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立地质量是影响森林生产力的量化指标，是林地生产力评估和森林林分经营管理等林业工作和研究的基础[1]。科学合理地开展林地立地质量评价，对研究森林生长收获规律，实现森林可持续发展具有重要的指导意义。
在人工林立地质量评价研究中，地位指数法是使用最广泛的方法[2]。地位指数即林木基准年龄时的优势木平均高度。较早构建的地位指数方法是BAILEY等[3]基于差分方程法(algebraic difference approach，ADA)提出的, 即通过对方程进行参数削元，建立反映2组不同年龄和优势木高的差分方程，从而对基准年龄的优势木高进行预估。此后，不同学者使用ADA构建了各种人工林树种的地位指数模型[4−6]。ADA构建的模型是固定基准年龄的静态方程，依赖于预先选定的基准年龄[7]，且在构建过程中只能设置1个自由参数，地位指数曲线无法同时满足多形性。对此，CIESZEWSKI等[8]提出了广义代数差分法(generalized algebraic difference approach, GADA)，在推导时可设置树高最大值参数与形状参数，并能够构建与基准年龄无关、具有多条渐近线的多形曲线簇，合理地改进了ADA依赖于基准年龄、曲线簇不能满足多形性的不足。大量研究表明：GADA构建的地位指数模型优于基于固定基准年龄的模型，且GADA模型在林木生理生长特性方面具有更合理的解释性[9−12]。
地位指数模型需要测定林分的优势木高和年龄，然而，在森林资源调查体系中，往往难以确定林分优势木，对于宜林地，更无树高和年龄数据可寻。鉴于此，不少学者借助立地因子来实现立地质量评价[13−14]。这类模型的关键是选择合理的立地因子，而以往研究中，选取的立地因子不仅数量多且具有较大的主观性，不能很好地解释立地与林分生长的非线性相关性。机器学习随机森林算法能够有效处理因变量和自变量之间的非线性、交互作用等问题，同时能够拥有因子选择功能，被成功应用于林业领域分类和预测问题的研究[15]，而对于因子选择的后续研究和应用，却鲜有报道。
杉木Cunninghamia lanceolata是浙江省西南部地区的主要人工用材树种，具有较大的经济价值和生态效益。本研究以浙江省庆元县杉木人工林为研究对象，采用广义代数差分法预测杉木林的地位指数，并以此为因变量，采用随机森林构建因子特征选择模型，筛选出主导因子划分立地类型，以期为提高杉木林生产潜力提供理论指导。
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研究区位于浙江省丽水市庆元县(27°25′~27°51′N，118°50′~119°30′E)。2018年庆元县森林覆盖率高达86.06%，森林蓄积量达1321.6万 m3。该地区大部分为山区，海拔为253~1 758 m，地势由东北向西南倾斜。该地区属亚热带季风气候，年均气温为17.4 ℃，年均降水量为1 760.0 mm，无霜期为245.0 d。土壤类型以红壤、黄壤为主，有少量潮土和粗骨土。庆元县森林植被种类丰富，由巾子峰、白坎、百丈3个独立区块组成了大型森林公园，主要针叶树种为福建柏Fokienia hodginsii、南方红豆杉Taxus mairei、杉木等。
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研究数据包括庆元县周边的杉木标准地解析木数据和庆元县杉木二类调查小班数据。解析木数据主要用于地位指数模型的构建。2015年充分考虑了现有林分的立地质量、年龄、密度等因素，设置了18块20 m×20 m具有代表性的林分标准地。每个标准地挑选1株未受损伤的、未受压的、健康的优势木作为研究对象，对其伐倒并截取圆盘进行树干解析。将单株解析木中数据进行排列，共得117个树高和年龄数据，图1是通过解析木得到的树高和年龄分布图。
图 1 解析木数据统计
Figure 1. Parse tree data statistics
解析木具有代表性，通过解析木构建的地位指数能在一定程度上反映整体小班立地水平。为进一步探索地位指数与立地因子之间的关系，从庆元县2019年度二类调查数据中获取杉木小班资料。对原始数据进行数据完整性检查，以3倍标准差为标准剔除各项异常数据，并删除数据集的缺失值，剔除变量为0的小班数据，得到杉木小班数据4 920条。杉木小班的立地因子包括海拔(263~1 652 m)，地貌(低山、中山)，坡度(缓坡、斜坡、陡坡、急坡)，坡向(阴坡、半阴坡、半阳坡、阳坡)，坡位(上坡、中坡、下坡)，土壤类型(红壤、黄壤)，土层厚度(1~115 cm)，腐殖质厚度(厚、中、薄)。
将地位指数模型应用于二类调查小班的地位指数预测时，需要林分优势木高数据，而二类调查数据中不具备林分优势木高调查数据，因此使用标准地调查数据构建平均木和优势木高模型，计算公式为D=1.054H+2.174，决定系数$ ( $R2)为0.94，其中D为林分优势木高，H为林分平均高，从而得出优势木数据用于小班地位指数的预测。
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在地位指数模型构建中，需要选择用于建立广义差分方程的基础理论方程。在基础理论方程的选择中，SCOLFORO等[16]选择了Korf、修正Weibull等多个理论方程用于巴西桉树Eucalyptus robusta的地位指数研究。SEKI等[17]运用Richards和Korf方程实现了土耳其克里米亚松Pinus nigra地位指数的模型研究。综合已有研究成果，本研究采用修正Weibull、Korf、Richards方程作为地位指数构建基础模型。
$$ {\rm{修正Weibull方程}}： h=a\left(1-{{\rm{e}}}^{{-bt}^{c}}\right) \text{；} $$ (1) $$ {\rm{Korf方程}}： h=a{{\rm{e}}}^{{-bt}^{-c}} \text{；} $$ (2) $$ {\rm{Richards方程}}： h=a{\left(1-{{\rm{e}}}^{-bt}\right)}^{c} 。 $$ (3) 式(1)~(3)中：h为优势木高；t为林分年龄；a、b、c为模型参数。
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对于地位指数而言，需要具备以下性质：①多形性；②基准年龄无关性；③具有多条水平渐近线。但使用代数差分法推导的差分地位指数模型时，无法同时满足水平渐近线与多形性的要求。而广义代数差分法允许在推导时设置多个自由参数，能够满足多条水平渐近线和多形性2个性质。
采用广义代数差分法推导步骤为：①选择生长方程为基准方程，并根据理论或经验指定其中的参数为自由参数。②提出一个与立地质量相关的量$ {X}_{0} $，并假设自由参数与$ {X}_{0} $之间具有函数关系。③将上述函数关系带入基准方程，从中解出$ {X}_{0} $的表达式。对于无法求得显式解的$ {X}_{0} $，利用迭代法进行求解。④将地位指数和基准年龄分别带入表达式中的树高和年龄，并将表达式带入基础方程的$ {X}_{0} $，推导出差分地位指数方程。
以修正Weibull为例，参数a影响曲线在时间轴上的位置，c表示曲线的形状参数，影响曲线的弯曲程度，因此选择参数a、c为自由参数。并假设a与$ {X}_{0} $存在指数关系，c与$ {X}_{0} $之间存在线性关系，$ {c}_{1} $、$ {c}_{2} $为线性关系的参数，将基础方程转换为：
$$ h={{\rm{e}}}^{{X}_{0}}\left(1-{{\rm{e}}}^{{-bt}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (4) 从中解出$ {X}_{0} $的表达式为:
$$ {X}_{0}=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{{{-bt}_{1}}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (5) 式(5)中：$ {t}_{1} $为指定年龄，$ {h}_{1} $为指定年龄下的优势木高，当t1为基准年龄时，h1为地位指数。令式(4)中，$ t={t}_{2} $, $ h={h}_{2} $, 其中$ {t}_{2} $为预测年龄，$ {h}_{2} $为预测年龄下的优势木高，将式(5)代入式(4)，得到差分方程模型，表达式为：
$$ {h}_{2}={{\rm{e}}}^{{X}_{0}}\left(1-{{\rm{e}}}^{{{-bt}_{2}}^{{c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}}}\right) 。 $$ (6) 在3个基础方程中，b代表生长率参数，是林木固有属性，与立地关系不紧密，因此将a、c指定为自由参数。在理论方程基础上，使用广义代数差分法推导出6个差分方程，如表1所示。
表 1 基础方程与差分地位指数方程
Table 1. Different site index equations and base equations
基础方程 编号 自由参数 X的初始解或方程 差分方程 修正Weibull方程 M1 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={{c} }_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M2 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/ { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Korf方程 M3 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} }\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M4 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${{X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/ {{ {X}_{0} }}\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Richards方程 M5 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\left(\mathrm{ln}{h}_{1}-{c}_{1}{ {F}_{0}}\right)/\left(1+{c}_{2} { {F}_{0} }\right)$
${ {F}_{0} }=\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M6 ${ a={ {\rm{e} } }^{ {X}_{0} } }$ ${X}_{0} =\dfrac{1}{2}\left[{F}_{0}+\sqrt{ { {F}_{0} }^{2}-4 {c}_{2}\mathrm{ln}\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{1} }\right)}\right]$
${ {F}_{0} }={\mathrm{ln}{h}_{1}-c}_{1}\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{ {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ 说明：a、b、c为模型参数；c1、c2为线性关系的参数；X0表示与立地质量相关的量；${ {t}_{1} }$为指定年龄，${ {h}_{1}}$为指定年龄下的优势木高；${ {t}_{2} }$为预测年龄，${ {h}_{2} }$为预测年龄下的优势木高。 -
立地质量与立地因子存在密切的关系[18−20]，从立地因子中提取出主导因子，能够高效地评价林地立地质量。林分的立地质量与立地因子间通常是复杂的非线性关系，传统方法简化了假设条件，难以达到理想的效果。因此，在立地因子的选择上，要选择影响地位指数，又易于测量和获取的数据，同时能保证一定精度的因子。已有研究表明：采用随机森林提取的特征因子能够在不需要先验知识的情况下准确表达因子与林木生长的非线性关联关系[15]。因此，本研究使用构建好的地位指数模型来计算每个杉木小班的地位指数，使用随机森林算法从立地因子中筛选出影响地位指数的主导因子，并与传统的偏相关分析结果进行比较。
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随机森林是基于决策树的机器学习算法[21]。随机森林能够有效地处理非线性、交互作用、共线性等问题，可以用于回归预测，还可以进行因子特征选择。它主要提供了2种因子特征重要性度量方法，分别是基于内置和置换的因子特征选择方法。
①基于内置的因子特征选择。该方法通过计算随机森林中所有回归树的节点平均值减少程度来确定特征的重要性，其使用基尼指数(B)来测量。在本研究中，用V表示基于内置的特征重要性方法。立地因子j在构成随机森林的回归树子节点m上的重要性，即节点m分枝前后的基尼指数变化量(Vjm)为：
$$ {V}_{jm}={B}_{m}-{B}_{l}-{B}_{r} 。 $$ (7) 式(7)中：$ {B}_{l} $和$ {B}_{r} $表示分枝后2个新节点l、r的基尼指数，如果立地因子j在第$ i $棵回归树中出现的节点在集合$ M $中，立地因子$ j $在第$ i $棵回归树上的重要性(Vij)为：
$$ {V}_{ij}=\sum\limits_{{{m}} \in M} {} {V}_{jm} 。 $$ (8) 因此对拥有n棵回归树的随机森林而言，立地因子j的重要性评分(Vj)为：
$$ {V}_{j}=\sum\limits_{i = 1}^n {} ^{}{V}_{ij} 。 $$ (9) ②基于置换的因子特征选择。该方法随机对每个特征进行排序，并计算模型性能的变化，对于特征重要性的评判取决于该特征被随机重排后，模型表现评分的下降程度。过程为：输入训练后的模型E和样本集D，对于样本集D的每个立地因子$ j $，在T次重复实验中的每次迭代次数$ r $，随机重排列立地因子$ j $，构造一个随机重排后的数据集$ {D}_{{c}_{t,j}} $，然后计算模型E在数据集$ {D}_{{c}_{t,j}} $上的参考分数$ {S}_{tj} $，特征$ j $的重要性(Pj)计算如下：
$$ {P}_{j}=s-1/T\sum\limits_{{{r}} = 1}^T {} ^{}{S}_{tj} 。 $$ (10) 式(10)中：s表示模型的参考分数；T表示实验次数；$ r $表示迭代次数；$ {S}_{tj} $表示选取第t个样本第 j列计算后的参考分数。基于随机森林的因子特征选择分别采用Python中的feature importance和permutation importance进行计算。
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当2个变量都与第3个变量相关时，将第3个变量的影响剔除，采用偏相关系数分析另外2个变量之间的相关程度。偏相关系数绝对值越大(越接近1)，表明变量之间的线性相关程度越高，反之越低。本研究运用SPSS 22计算各个立地因子与优势木高的偏相关系数。
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使用R语言完成地位指数模型参数的估计和统计检验。在地位指数建模中，使用scorecard包，将数据集分为建模样本与检验样本，其中建模样本占总数据的70%。通过决定系数(R2)评估地位指数模型拟合优度。
采用均方根误差、平均绝对误差、残差对模型进行检验，均方根误差用于反映地位指数模型拟合的误差，平均绝对误差用于反映模型对独立样本的预测能力，残差反映实际优势木高值与估计值之间的差，具体计算公式参考文献[22]。
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如表2所示：通过广义代数差分法构建的差分方程中，除M6外，其余拟合结果均较好。以修正Weibull作为基础方程的广义代数差分法的差分方程中，M1、M2的决定系数均达0.99，且拟合系数均通过显著性检验，其中M2比M1拟合效果更好。因此M2可选作为下一步使用的地位指数模型；以Korf方程为生长方程的广义代数差分法拟合中，M3、M4方程的拟合效果较好，但拟合系数并未通过显著性检验，因此不考虑将M3、M4作为下一步进行比较的方程。以Richards方程为基础的广义代数差分法拟合中，M5拟合结果优于M6，且M5的平均绝对误差明显小于M6，说明M5的预测能力更强。因此，综合各项指标，将M2、M5作为较优模型，进行进一步检验。
表 2 杉木人工林差分地位指数模型参数估计及拟合情况
Table 2. Parameter estimates and goodness of fit of the difference site index equations for C. lanceolata
编号 参数 估计值 标准误 显著性检验 R2 均方根误差 平均绝对误差 M1 b 0.410 0.123 0.002** 0.998 0.343 0.259 c1 1.471 0.162 ＜0.001*** c2 −0.395 0.052 ＜0.001*** M2 b 0.403 0.104 ＜0.001*** 0.999 0.261 0.257 c1 −0.580 0.199 0.006** c2 2.671 0.401 ＜0.001*** M3 b 1.583 0.568 0.008** 0.982 1.336 0.409 c1 2.803 6.226 0.999 c2 2.799 4.038 0.999 M4 b 1.074 0.408 0.013* 0.999 0.101 0.232 c1 −0.156 0.248 0.533 c2 1.881 0.556 0.001** M5 b 0.053 0.014 ＜0.001*** 0.969 1.778 0.400 c1 −0.174 0.047 ＜0.001*** c2 0.222 0.049 ＜0.001*** M6 b 0.072 0.026 0.009** 0.606 6.371 0.631 c1 1.865 1.025 0.078 c2 −1.763 2.806 0.534 说明：***表示P＜0.001，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。 从图2可知：模型M2、M5的残差分布均较为均匀，大部分集中分布在X轴附近。在杉木优势木高较低时，模型M2、M5的拟合残差绝对值较大，为0.5~1.5，而随着优势木高的增大，残差分布的范围呈趋势性减少，因此，M2、M5可用于进行地位指数模型构建。在残差分析上，M2、M5之间精度差距很小，通过绘制以20 a为基准年龄的地位指数曲线簇对方程进一步分析，设定级距为2 m，地位指数为10~26 m (图3)。模型M2具有多条水平渐近线，但图像为非S型的单型生长曲线，在低龄高速生长后，林木生长趋于平缓，近成熟时，生长速率趋近0，这与杉木达到成熟的实际不一致。模型M5的地位指数曲线簇具备多形性，满足地位指数越高，低龄优势木生长越快的实际情况，并呈现林木年龄越趋近20 a，曲线越趋近于平缓的情况，是理想的地位指数模型。在模型检验上，M2、M5之间的差异性不大，而在预测能力上，M5更符合实际的状况。因此选用M5作为最优的地位指数模型，进行下一步研究。将预估参数代入模型M5的$ {X}_{0} $中，并将所得代入差分方程，其表达式为：
图 2 模型M2和M5地位指数残差图
Figure 2. Residuals against predicted dominant tree height for model M2 and M5
$$ \begin{aligned} & {{{h}}}_2=\exp \left(X_0\right)\left[1-\exp \left(-0.053 {t}_2\right)\right]^{-0.174+0.222 X_0} ; \\ & X_0=\{\ln h_1+0.174 \ln \left[1-\exp \left(-0.053 {t}_1\right)\right]\} /\{1+0.222 \ln \left[1-\exp \left(-0.053 {t}_1\right)\right]\}。\end{aligned} $$ 其中$ ，{t}_{1} $为指定年龄，$ {h}_{1} $为指定年龄下的优势木高，当$ {t}_{1} $为基准年龄时，$ {h}_{1} $为地位指数；$ {t}_{2} $为预测年龄，$ {h}_{2} $为预测年龄下的树高。
图 3 模型M2和M5地位指数曲线簇
Figure 3. Site index curves generated with difference site index model M2 and M5
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依据基于内置的因子特征得出：各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、腐殖质厚度、坡向、土层厚度、坡位、坡度、海拔、土壤类型。其中重要性占比地貌为0.471，腐殖质厚度为0.111，坡向为0.094，土层厚度为0.090，坡位为0.078，坡度为0.058，海拔为0.057，土壤类型为0.041。依据基于置换的因子特征得出：各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、腐殖质厚度、土层厚度、土壤类型、海拔、坡位、坡度、坡向。其中重要性占比地貌为0.468，腐殖质厚度为0.168，土层厚度为0.160，土壤类型为0.148，海拔为0.117，坡位为0.117，坡度为0.109，坡向为0.101 (图4)。
图 4 基于内置、置换和偏相关系数的特征重要性排序
Figure 4. Site factores importance ranking based on feature importance, permutation importance and partial correlation
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依据偏相关系数对立地因子进行特征性选择得出：各因子对立地质量的影响程度从大到小依次为地貌、海拔、土层厚度、坡度、腐殖质厚度、坡位、土壤类型、坡向。其中重要性占比地貌为0.202，海拔为0.121，土层厚度为0.091，坡度为0.081，腐殖质厚度为0.067，坡位为0.045，土壤类型为0.026，坡向为0.019 (图4)。
通过基于偏相关系数的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为41.4%；通过基于内置的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为67.6%；通过基于置换的因子特征选择方法得到前3个因子的贡献度为79.6%(表3)。根据因子选择贡献最高的立地类型进行划分，选取地貌、腐殖质厚度、土层厚度作为主导因子，进行立地类型划分与立地质量评价。
表 3 贡献度细则
Table 3. Dominant site factors
因子特征
选择方法第1贡献因子 第2贡献因子 第3贡献因子 贡献度/% 偏相关系数 地貌 海拔 土层厚度 41.4 内置 地貌 腐殖质厚度 坡向 67.6 置换 地貌 腐殖质厚度 土层厚度 79.6 -
采用地位指数模型预测每个小班的地位指数，根据地位指数值，采用四等分，根据需要将地位指数数值划分为优(＞14.31)、良(＞9.54~14.31)、中(＞4.76~9.54)、差(≤4.76 ) 4个等级。
按照因子特征对庆元县杉木立地进行分类，分别采用地貌、腐殖质厚度、土层厚度来进行立地类型划分，共划分出17个立地类型(表4)。由表4可以看出：庆元县杉木立地质量等级整体属于良好，共有2 564块小班立地质量处于良及以上，占比约52%。说明研究样地的立地水平良好，总体适宜杉木生长，可以进行一定的人工抚育提高林分生产力。
表 4 立地类型与立地质量等级表
Table 4. Site classification and evaluation of C. lanceolata
立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 低山 厚腐殖质层 厚土层 12.39 365 良 中山 厚腐殖质层 厚土层 12.21 52 良 中土层 12.76 15 良 中土层 10.46 48 良 薄土层 10.11 1 良 中腐殖质层 厚土层 11.81 284 良 中腐殖质层 厚土层 10.31 225 良 中土层 11.65 953 良 中土层 9.13 1763 中 薄土层 11.10 17 良 薄土层 9.08 324 中 薄腐殖质层 厚土层 9.84 162 良 薄腐殖质层 厚土层 8.53 24 中 中土层 10.97 371 良 中土层 9.22 175 中 薄土层 10.40 71 良 薄土层 9.51 70 中 -
在地位指数模型构建中，广义代数差分法是当前较为理想的方法。庆元县地处浙江省西南地区，杉木生长速度良好，具有一定的代表性。通常认为，分布在长江以南的杉木在20 a左右已经达到生长高峰，这与本研究构建的地位指数模型相一致，而在趋近20 a基准年龄下，曲线逐渐趋于平缓，曹元帅等[7]、牛亦龙等[22]也得到了相似的研究结果。本研究选取以Richards为基础方法的广义代数差分方程，构建可用于预测庆元县杉木林达到预测年龄下的优势木高的地位指数模型，模型精度较高，形成的多形地位指数曲线符合杉木的生长特性，可以较好地预估当地的杉木林地位指数。
确定主导立地因子是立地质量评价与立地分类中的一项重要工作。张沛健等[23]研究得出：影响雷州半岛-海南岛沿海台地地区尾细桉Eucalyptus urophylla×E. tereticornis生长的主要立地因子是土壤质地、成土母岩和土壤密度；郭艳荣等[13]研究表明：影响杉木人工林生长的主导因子为土层厚度、坡向、腐殖质厚度；杨海宾等[20]认为：影响杉木的主导因子是坡向、坡位和土壤类型。本研究得出地貌、腐殖质厚度、土层厚度为杉木生长的主导因子。地貌条件直接影响气候和土壤，局部地形对杉木生长有很大影响，随着地势升高，杉木分布高度也随之上升，冻害和断梢现象更为频繁，地貌高低与杉木树高生长呈明显的负相关[24−25]。因此，地貌为影响杉木生长的主导因子之一。腐殖质是土壤有机质的一种，含有多种养分，能提高土壤的保肥、保水性，并能缓解土壤的酸碱度，有利于微生物活动，促进林木生长，适宜的腐殖质厚度为杉木根系发展提供了良好的环境与空间[26]，因此腐殖质厚度同样是影响杉木生长的主导因子之一；土层厚度影响土壤养分、水分总储量和根系分布的空间范围，尤其是杉木喜肥沃、深厚、疏松、湿润且排水良好的土壤，对土层厚度的要求较高，因此土层厚度也是影响杉木生长的主导因子之一。林区整体气候温润，导致部分因子差异性不大，这也是坡向、坡位等在因子选择中不明显的原因。本研究采用主导因子对庆元县地区进行立地划分，通过得分值的计算，将立地类型划分为优、良、中、差共4个等级，其中2 564块研究区小班的立地质量为良及以上，表明庆元县立地质量条件良好。
因子特征选择中，偏相关系数是在消除其他变量影响的条件下，计算某2个变量之间的相关系数；基于内置的因子特征选择方法为在树结构的内部节点中，因子按方差减少进行选择，但存在当一个特征被选择后，与其相关的其他特征的重要度则会变得很低等问题。正如研究中当第1个立地因子地貌被确认后，其余因子的重要性都呈现较低的水平；基于置换的因子特征选择方法用于克服使用方差减少计算出的默认特征重要性的缺点，对模型的特征没有偏见，也不局限于特定的模型类别，适用性较广。在以上3种方法中，地貌均被选择，说明地貌的变化导致预测结果波动性最大。而腐殖质厚度、土层厚度在3种方法中均各有体现，在基于内置的因子特征选择中，腐殖质厚度被选择，是其基于树子节点划分时，方差的变化程度较小且导致预测结果变化较大。而在偏相关系数的因子特征选择方法中，消除了其他变量的影响后，其表现性不如土层厚度。立地质量评价中通常使用偏相关系数选择主导因子，而包括随机森林在内的众多机器学习算法均提供了因子选择的方法或参数，因此在主导因子划分这一问题上，可以不局限于偏相关系数去探索更适用于立地质量评价的主导因子选择方法。此外，由于气候、水文等条件难以量化[27]，因此使用间接因子进行拟合，难免在确信度上有所缺失。在今后运用立地因子对立地质量进行评价时，可以使用降维手段筛选出参与建模的立地因子，进一步提高评价结果的预测精度。
Site quality evaluation of Cunninghamia lanceolata plantation based on generalized algebraic difference approach and factor selection
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摘要:
目的 研究浙西南杉木Cunninghamia lanceolata人工林立地质量，探究影响人工林立地质量的主要因素，为杉木人工林经营提供理论依据。 方法 以浙江省庆元县杉木人工林为研究对象，采用解析木数据，利用广义代数差分法，构建了杉木人工林地位指数模型，以此为因变量，使用随机森林算法从二类杉木小班数据中筛选出影响杉木林地位指数的主导因子，在此基础上，通过地位指数得分值确定立地质量等级，对庆元县杉木小班进行立地分类与立地质量评价。 结果 以Richards为基础构建的广义代数差分方程最符合庆元县杉木人工林的生长过程，其决定系数(R2)为0.969，均方根误差(ERMS)为1.778，平均绝对误差(EMA)为0.400，且模型的多形曲线符合杉木林生长的生理学意义。通过随机森林的因子选择得出：影响杉木人工林地位指数的主要立地因子有地貌、腐殖质厚度、土层厚度，与传统的偏相关系数法相比，基于随机森林的因子选择具有更大的贡献度和更合理的因子非线性关系解释性。结合小班数据，以地貌、腐殖质厚度、土层厚度等3个立地因子将小班划分为17个立地类型，通过计算得分可知研究区立地质量处于中等及以上。 结论 基于广义代数差分法的地位指数模型适用于浙西南杉木人工林，与基于置换的因子选择方法筛选出的主导因子相结合能够对立地质量进行有效评价。图4表4参27 Abstract:Objective With an investigation of the site stand of Cunninghamia lanceolata plantation in southwest Zhejiang Province, this study is aimed to explore the main factors affecting the site quality of the plantation so as to provide a theoretical basis for C. lanceolata plantation management. Method First, with C. lanceolata plantation in Qingyuan District of Zhejiang Province taken as the research object, the parse tree data and generalized algebraic difference approach was employed to establish the site index (SI) model of C. lanceolata plantation. Then, with SI chosen as the dependent variable, random forest algorithm was used to screen out the dominant factors affecting the forest position index from the data of ClassⅡ C. lanceolata sub class data, on the basis of which, the site quality level was determined by the score value of SI, and the site classification and site quality evaluation were carried out for C. lanceolata sub classes in Qingyuan District. Result The generalized algebraic difference approach based on Richards equation was the most consistent with the growth process of C. lanceolata in Qingyuan District with the coefficient of determination (R2), root mean squared error (ERMS) and mean absolute deviation (EMA) being 0.969, 1.778 and 0.400 respectively and the multishape curve of the model was in accordance with the physiological significance. The main site factors affecting the SI of C. lanceolata plantation are landform, humus thickness and soil layer thickness, as was shown in the factor selection of random forest, which had a greater contribution and more reasonable interpretation of the nonlinear relationship between factors when compared with the traditional partial correlation coefficient method. With landform, humus thickness and soil layer thickness selected as the site factors, the sub class was divided into 17 site types, among which the sub classes under investigation were of medium site quality or above. Conclusion The site index based on generalized algebraic difference method is suitable for C. lanceolata plantation in southwest Zhejiang Province, and when combined with the dominant factors selected by permutation importance method, it can effectively evaluate the site quality. [Ch, 4 fig. 4 tab. 27 ref.] -
植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。
1. 研究地点与方法
1.1 研究区概况
巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。
1.2 样方设置与记录
2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 1.3 数据处理
1.3.1 重要值
用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。
1.3.2 环境因子
海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。
1.3.3 数量分类
使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。
1.3.4 排序
使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。
2. 结果
2.1 植被群落物种组成
野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。
表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5] 2.2 双向指示种分析分类结果
根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。
图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang图中数字为样方号群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。
群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。
群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。
群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。
群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。
群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。
群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。
群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。
表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42 2.3 去趋势对应分析排序结果
48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。
2.4 典范对应分析排序结果
浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。
表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002 样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang3. 结论与讨论
本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。
典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。
综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。
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图 2 模型M2和M5地位指数残差图
Figure 2 Residuals against predicted dominant tree height for model M2 and M5
图 3 模型M2和M5地位指数曲线簇
Figure 3 Site index curves generated with difference site index model M2 and M5
图 4 基于内置、置换和偏相关系数的特征重要性排序
Figure 4 Site factores importance ranking based on feature importance, permutation importance and partial correlation
表 1 基础方程与差分地位指数方程
Table 1. Different site index equations and base equations
基础方程 编号 自由参数 X的初始解或方程 差分方程 修正Weibull方程 M1 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={{c} }_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M2 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\mathrm{ln}{h}_{1}-\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{1} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} } }\right)$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }\left(1-{{\rm{e}}}^{ { {-bt}_{2} }^{ {c}_{1}+{c}_{2}/ { {X}_{0} } } }\right)$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Korf方程 M3 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} }\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M4 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${{X}_{0}}=\mathrm{ln}{h}_{1}+b{t}^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0}\right)}$ ${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{ {\rm{e} } }^{ { {-bt}_{2} }^{-\left({c}_{1}+{c}_{2}/ {{ {X}_{0} }}\right)} }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ Richards方程 M5 ${ a={{\rm{e}}}^{ {X}_{0} } }$ ${ {X}_{0} }=\left(\mathrm{ln}{h}_{1}-{c}_{1}{ {F}_{0}}\right)/\left(1+{c}_{2} { {F}_{0} }\right)$
${ {F}_{0} }=\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2} { {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}{X}_{0} }$ M6 ${ a={ {\rm{e} } }^{ {X}_{0} } }$ ${X}_{0} =\dfrac{1}{2}\left[{F}_{0}+\sqrt{ { {F}_{0} }^{2}-4 {c}_{2}\mathrm{ln}\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{1} }\right)}\right]$
${ {F}_{0} }={\mathrm{ln}{h}_{1}-c}_{1}\mathrm{ln}\left(1-{{\rm{e}}}^{ {-bt}_{1} }\right)$${h}_{2}={ {\rm{e} } }^{ { {X}_{0} } }{\left(1-{ {\rm{e} } }^{ {-bt}_{2} }\right)}^{ {c}_{1}+{c}_{2}/{ {X}_{0} } }$ ${ c={c}_{1}+{c}_{2}/{X}_{0} }$ 说明：a、b、c为模型参数；c1、c2为线性关系的参数；X0表示与立地质量相关的量；${ {t}_{1} }$为指定年龄，${ {h}_{1}}$为指定年龄下的优势木高；${ {t}_{2} }$为预测年龄，${ {h}_{2} }$为预测年龄下的优势木高。 
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表 2 杉木人工林差分地位指数模型参数估计及拟合情况
Table 2. Parameter estimates and goodness of fit of the difference site index equations for C. lanceolata
编号 参数 估计值 标准误 显著性检验 R2 均方根误差 平均绝对误差 M1 b 0.410 0.123 0.002** 0.998 0.343 0.259 c1 1.471 0.162 ＜0.001*** c2 −0.395 0.052 ＜0.001*** M2 b 0.403 0.104 ＜0.001*** 0.999 0.261 0.257 c1 −0.580 0.199 0.006** c2 2.671 0.401 ＜0.001*** M3 b 1.583 0.568 0.008** 0.982 1.336 0.409 c1 2.803 6.226 0.999 c2 2.799 4.038 0.999 M4 b 1.074 0.408 0.013* 0.999 0.101 0.232 c1 −0.156 0.248 0.533 c2 1.881 0.556 0.001** M5 b 0.053 0.014 ＜0.001*** 0.969 1.778 0.400 c1 −0.174 0.047 ＜0.001*** c2 0.222 0.049 ＜0.001*** M6 b 0.072 0.026 0.009** 0.606 6.371 0.631 c1 1.865 1.025 0.078 c2 −1.763 2.806 0.534 说明：***表示P＜0.001，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。
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表 3 贡献度细则
Table 3. Dominant site factors
因子特征
选择方法第1贡献因子 第2贡献因子 第3贡献因子 贡献度/% 偏相关系数 地貌 海拔 土层厚度 41.4 内置 地貌 腐殖质厚度 坡向 67.6 置换 地貌 腐殖质厚度 土层厚度 79.6
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表 4 立地类型与立地质量等级表
Table 4. Site classification and evaluation of C. lanceolata
立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 立地类型区 立地类型组 土层厚度 立地得分值 小班数量/块 立地质量 低山 厚腐殖质层 厚土层 12.39 365 良 中山 厚腐殖质层 厚土层 12.21 52 良 中土层 12.76 15 良 中土层 10.46 48 良 薄土层 10.11 1 良 中腐殖质层 厚土层 11.81 284 良 中腐殖质层 厚土层 10.31 225 良 中土层 11.65 953 良 中土层 9.13 1763 中 薄土层 11.10 17 良 薄土层 9.08 324 中 薄腐殖质层 厚土层 9.84 162 良 薄腐殖质层 厚土层 8.53 24 中 中土层 10.97 371 良 中土层 9.22 175 中 薄土层 10.40 71 良 薄土层 9.51 70 中
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