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肥料农药的大量使用、化石燃料的燃烧、采矿和冶炼、城市废物的处理以及污水污泥的产生等人为活动，导致土壤重金属污染日趋严重[1-2]。2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示：中国土壤总污染点超标率为16.1%，其中镉污染点位超标率占总超标点位的7.0%[3]。水稻Oryza sativa是中国最主要的粮食作物之一，同时又是容易富集重金属的粮食作物[4-5]，因此，在重金属污染土壤中生产的稻米已成为重金属进入人体的重要途径之一[6]。有研究表明：人体过多的重金属累积会损害肾小球和肾小管，降低骨密度，导致骨质疏松，增加癌症风险等[7]。
为了缓解中国水稻土中广泛存在的镉污染，人们筛选和培育了低积累水稻品种[8]。在轻中度镉污染农田土壤中种植低吸收镉农作物，既具有经济效益又保障了粮食安全生产，是目前安全利用污染农田的研究热点[9-10]。据报道，不仅不同农作物吸收和积累重金属镉的能力存在差异，而且同一作物的不同品种之间也存在差异[11]。有研究表明：选择并培育遗传因子稳定的低吸收水稻品种，可作为重金属镉污染农田的安全来源[12]。通过试验筛选出的低吸收水稻品种已经投入使用，并且取得了很好的种植效果[13]。但也有研究表明：诸如环境、施肥和水管理等农艺措施的差异都会对作物镉的吸收和积累产生一定的影响[14-16]。因此，为了选择适合当地环境种植的低吸收水稻品种，本研究在镉污染地区农田中对5个水稻品种开展大田试验，测定不同生育期内不同水稻品种的各项生长生理指标，并分析镉在不同水稻品种植株中的积累和分布特征，为轻中度镉污染耕地安全利用和粮食安全生产提供参考。
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水稻试验大田位于浙江省丽水市景宁畲族自治县某村，属亚热带季风气候，四季分明，存在着垂直地带。年平均气温为18.3 ℃，年降水量为1 824.8 mm。年均日照时数为1 510.2 h。对水稻种植区土壤和农业生产进行摸底调查，全面掌握修复前各个地块本底环境状态以及相关历史资料。通过实施区的摸排与试验区块的确认，在该村划分出4 hm2的试验区。该试验区土壤pH为5.1，试验区表层镉超标率达99%，最高值为2.91 mg·kg−1，主要来源于大气沉降、秸秆还田以及前几年田块附近开矿。
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供试低吸收水稻品种为‘中浙优1号’‘Zhongzheyou 1’、‘中浙优8号’‘Zhongzheyou 8’、‘华浙优71’‘Huazheyou 71’、‘甬优17’‘Yongyou 17’和‘甬优1540’‘Yongyou 1540’，其种子均在当地种子专卖店统一采购。
供试水稻于2019年6月插秧种植。在选定的耕地里设置5个处理，每个处理3个重复，共15个小区，每个小区面积均为30 m2。小区试验全部采用人工移栽的插秧方式，将不同水稻品种的种子播种于事先平整好的育秧地，按照不同品种划分各自育秧地块，在整个育秧阶段通过常规农艺措施保证秧苗水肥供应。秧苗生长35~40 d进行大田移栽，株行距为25 cm×20 cm，每穴2~3株，浅插匀植。种植前按照600 kg·hm−2的复合肥作为基肥[复合肥品牌为稻香源，氮+五氧化二磷+氧化钾质量分数≥50%，m(N)∶m(P)∶m(K)=25∶5∶20]。在秧苗移栽大田后10~15 d进行追肥，追肥采用150 kg·hm−2的尿素，其他水稻管理与当地常规管理模式保持一致。供试土壤为浙江省丽水市景宁畲族自治县某村镉污染地区土壤，供试耕地土壤的基本理化性质见表1。
表 1 供试土壤基本性质
Table 1. Basic properties of tested soil
pH 有机质/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 全镉/(mg·kg−1) 4.58±0.26 7.59±0.49 203.97±7.61 44.52±1.04 193.69±2.28 2.36±0.64 -
根据HJ/T 166—2004《土壤环境监测技术规范》，采集耕作层0~20 cm的土样[17]。为了使采集的土壤样品更具代表性，尽量规避土壤本身空间分布不均造成的影响。采用多点取样，再混合成1个混合样品。每个样品1.0 kg。采样后带回实验室风干，磨细后，用10目和100目的筛子过筛后装袋备用，用于测定大田土壤基本理化性质、全镉质量分数及有效镉质量分数[18]。
试验过程中，分别在水稻分蘖期、拔节期、育穂期和成熟期采集土壤样品及水稻样品。采集后的土壤样品自然风干，研磨，去除动植物残渣和石头，分别过10目和100目备用；水稻样品用去离子水洗干净后，105 ℃杀青30 min，在75 ℃烘干至恒量，再将试验各时期水稻分为根、茎、叶、穗(育穂期和成熟期)、籽粒(成熟期)，然后用粉碎机把所有样品碾碎后，用100目筛过装袋备用。
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土壤全镉采用三酸消解法测定[19]：称取研磨通过100目筛子的均匀土壤0.100 0 g于50 mL聚四氟乙烯坩埚中，再用实验用去离子水湿润土壤，然后加入7 mL氟化氢溶液和5 mL浓硝酸溶液，在电热板上消煮蒸发至近干燥，取下聚四氟乙烯坩埚，冷却后，加入1 mL高氯酸，继续消煮到不再冒白烟，坩埚内残渣呈均匀的浅色(呈凹凸状为消煮不完全)。若消煮不完全，则添加1mL硝酸继续加热溶解残渣，至溶液完全澄清后转移到50 mL容量瓶中，定容摇匀，过滤保存，然后用石墨炉原子吸收光谱仪(岛津AA-7000，日本)测定镉元素。
土壤有效镉的测定[20]：称取10.0 g过2 mm筛孔的风干土样于100 mL塑料瓶中，加入20 mL DTPA浸提剂。在振荡机上振荡2 h，过滤取上清液，用石墨炉原子吸收光谱仪(岛津AA-7000，日本)测定镉元素。
植物样分析：称取0.3 g植物样品于消煮管中，加入5 mL的浓硝酸，在消煮仪中160 ℃消煮2 h，消煮完成冷却后，用蒸馏水定容至25 mL，采用石墨炉原子吸收光谱(岛津AA-7000，日本)测定。所有药品及试剂均为优级纯或基准试剂。
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采用Excel 2016和SPSS V13.0 进行方差分析(ANOVA)和最小差异显著法(LSD)分析。采用SigmaPlot 12.5绘图。富集系数(FBA)=稻米镉质量分数/土壤镉质量分数。转移系数(TF)=水稻组织(茎、叶、壳和米)镉质量分数/水稻组织(根、茎、叶和壳)镉质量分数。
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如图1A所示：不同水稻品种在分蘖期根、茎、叶全镉质量分数基本一致。不同水稻品种根部镉质量分数都高于茎、叶片中的镉质量分数。不同水稻器官对镉的吸收累积是不同的，其中‘中浙优8号’‘甬优17’‘华浙优71’等3个水稻品种不同器官吸收的镉从大到小依次为根、茎、叶，而‘中浙优1号’和‘甬优1540’茎部在分蘖期的吸附累积量略高于叶部；不同品种根和叶对镉吸收积累无显著差异(P＞0.05)。如图1B所示：5个水稻品种在拔节期根部镉质量分数均高于茎部、叶部，各器官对镉的积累存在一定的规律性，从大到小均表现为根、茎、叶。‘甬优17’和‘华浙优71’水稻品种的茎和叶镉质量分数显著低于‘中浙优1号’和‘中浙优8号’(P＜0.05)。5个水稻品种在孕穗期各器官对镉的吸收和积累从大到小依次为根、茎、叶、穗，即在土壤中根部吸收积累镉的数量高于茎、叶和穗(图1C)；‘华浙优71’水稻品种的穗镉质量分数显著低于其他品种(P＜0.05)。在成熟期时，‘中浙优1号’‘甬优17’和‘华浙优71’等3个水稻品种的根镉质量分数小于茎，高于叶，‘中浙优8号’和‘甬优1540’等2个水稻品种的不同器官对镉吸收和积累的量从大到小依次为根、茎、叶、糙米、稻壳；不同水稻品种中，‘华浙优71’的根镉质量分数显著低于其他品种(P＜0.05)，‘中浙优8号’水稻品种的茎和糙米镉质量分数显著低于其他品种(P＜0.05)。
图 1 中度污染土壤中水稻根、茎、叶、稻壳、糙米在不同生长期镉质量分数差异
Figure 1. Differences in Cd contents in rice roots, stems, leaves, husks, and brown rice in moderately polluted soils at different growth periods
同一水稻品种在不同生育期阶段的相同器官中的镉积累情况不同，根茎叶中镉质量分数从小到大依次为分蘖期、拔节期、孕穗期、成熟期。
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由表2可知：‘中浙优8号’土壤有效镉和全镉质量分数最高，分别为(0.64±0.35)和(1.82±0.05) mg·kg−1；‘甬优17’土壤有效镉和全镉质量分数最低，分别为(0.28±0.17)和(0.94±0.37) mg·kg−1。这可能是‘中浙优8号’对镉的吸收能力较弱，导致土壤中的镉质量分数无显著变化，而‘甬优17’吸收了土壤中大量的镉，导致土壤中的镉减少。
表 2 各试验小区土壤全镉和有效镉
Table 2. Total Cd and available Cd in the soil of each test plot
水稻品种 土壤有效镉/
(mg·kg−1)土壤全镉/
(mg·kg−1)有效镉/
全镉/%‘中浙优1号’ 0.41±0.08 a 1.55±0.28 a 32.80 ‘中浙优8号’ 0.64±0.35 a 1.72±0.05 a 35.16 ‘甬优1540’ 0.46±0.29 a 1.56±0.58 a 34.03 ‘甬优17’ 0.28±0.17 a 1.64±0.37 a 29.68 ‘华浙优71’ 0.50±0.11 a 1.41±0.33 a 38.07 说明：相同小写字母表示品种间差异不显著 -
表3显示了不同水稻品种对镉积累和转运的影响。水稻中镉的TF在‘甬优1540’‘甬优17’和‘华浙优71’中表现出相似的趋势：TF壳—米＞TF根—茎＞TF茎—壳＞TF茎—叶，‘中浙优8号’表现出TF壳—米＞TF根—茎＞TF茎—叶＞TF茎—壳，在‘中浙优8号’水稻中观察到最低TF为0.06。镉在糙米中的FBA从大到小依次为‘中浙优1号’‘甬优1540’和‘华浙优71’‘甬优17’‘中浙优8号’。
表 3 水稻镉积累和转运特征
Table 3. Accumulation and transport characteristics of Cd in Rice
水稻品种 TF根—茎 TF茎—叶 TF茎—壳 TF壳—米 FBA米 ‘中浙优1号’ 1.17 0.33 0.21 1.14 0.14 ‘中浙优8号’ 0.97 0.45 0.06 2.24 0.07 ‘甬优1540’ 0.92 0.14 0.31 1.50 0.10 ‘甬优17’ 1.01 0.08 0.20 2.29 0.08 ‘华浙优71’ 1.49 0.13 0.30 1.82 0.10 -
由表4可知：不同水稻品种产量为(5 137.5~7 549.5) kg·hm−2，均值为6 762.3 kg·hm−2。在5个水稻品种中，‘中浙优8号’产量最高，为(7 549.5±29.3) kg·hm−2，显著高于其他品种(P＜0.05)；‘甬优17’品种水稻产量最低。在各水稻品种中，‘中浙优8号’水稻千粒重和分蘖数最高，分别为(34.87±3.46) g和(24.22±2.55)个·丛−1。
表 4 水稻各项生长指标数据统计
Table 4. Statistics of various growth indicators of rice
水稻品种 产量/
(kg·hm−2)千粒重/g 分蘖数/
(个·丛−1)‘中浙优1号’ 7489.5±31.1 a 27.00±2.56 bc 14.89±2.12 c ‘中浙优8号’ 7549.5±29.3 a 34.87±3.46 a 24.22±2.55 a ‘甬优1540’ 6114.0±570.6 b 25.93±3.94 bc 21.56±4.17 ab ‘甬优17’ 5678.0±636.5 b 25.57±1.14 c 16.11±2.12 bc ‘华浙优71’ 6980.6±611.2 a 30.60±0.92 ab 22.00±3.84 c 说明：不同小写字母表示不同品种间差异显著(P＜0.05) -
稻米镉与土壤有效镉、土壤全镉、水稻产量、千粒重和分蘖数的相关性分析可知(表5)：土壤有效镉与土壤全镉具有极显著相关关系(P＜0.01)，稻米镉与分蘖数显著相关(P＜0.05)，千粒重与水稻产量和分蘖数显著相关(P＜0.05)，稻米镉与土壤有效镉、全镉无显著相关。
表 5 稻米中镉与土壤镉及生长特性的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of Cd contents in rice and soil and their growth characteristics
项目 稻米镉 土壤有效镉 土壤全镉 水稻产量 千粒重 分蘖数 稻米镉 1 土壤有效镉 0.151 1 土壤全镉 −0.029 0.885** 1 水稻产量 0.103 0.500 0.335 1 千粒重 −0.354 0.348 0.352 0.574* 1 分蘖数 −0.527* −0.066 −0.112 0.203 0.603* 1 说明：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关 -
由于水稻根系和土壤中重金属镉直接接触，水稻根部是吸收和积累镉的主要部位[21]。龙小林等[22]探究了镉胁迫下粳、籼稻对镉元素的吸收特征，得出水稻各器官对镉吸收从小到大依次为谷壳、糙米、叶、茎、根，与本试验结果相似。不同于上述研究的是本研究为大田验证试验。成熟时，稻壳对镉的吸收和积累低于根、茎和叶，其平均吸收量为0.150 mg·kg−1，糙米中的平均镉质量分数也高于稻壳，为0.198 mg·kg−1。糙米的镉平均质量分数占根系的8.75%、茎部的11.71%和叶片的24.36%，这表明水稻中的镉是垂直向上转移的。水稻根、茎和叶中的镉有可能被运输到米粒中。由于不同低吸收水稻品种自身基因型不同，所以决定了不同水稻品种在轻中度污染土壤中其植株不同器官镉的累积量在不同生长发育期存在显著差异，因此品种差异是影响水稻对重金属元素吸收的主要因素[23]。相关研究表明[24]：水稻对重金属的耐受性和吸收能力具有明显的品种差异性。本研究中，‘中浙优8号’水稻对镉的吸收能力最小，适合在镉污染土壤中种植。王宇豪等[25]通过大田试验筛选低积累水稻品种，表明不同水稻品种中镉的分布特征和积累能力存在显著差异。
土壤中的有效镉含量一定程度上会影响水稻籽粒中的镉含量[26]。不同基因型水稻对镉的亲和、耐受、吸收积累差异较大[27]。本研究中，稻米镉质量分数与土壤有效镉、土壤全镉无显著相关。因此，不能依据土壤有效镉质量分数对不同水稻品种糙米镉质量分数进行评价。
在进行水稻低积累品种筛选时，不仅要考虑其本身低积累特性，还要考虑其在重金属镉影响下，植株体内重金属转运特性[28]。不同水稻品种镉的吸收与各部位的转运能力存在差异[29]，镉在水稻中最主要的转运步骤为木质部—韧皮部的转移[30]。本研究发现：相比其他水稻品种，‘中浙优8号’TF茎—叶最高，TF茎—壳最低，说明在镉胁迫下，‘中浙优8号’有效地把重金属镉从茎部转移到叶部，降低了茎部到籽粒的转移，同时降低了籽粒镉积累的风险。在进行水稻低积累品种筛选时，也要考虑在镉影响下的产量及生长状况[31]。有研究表明：不同水稻品种在镉胁迫下，其产量和生长状况存在显著的差异[32]。综合水稻生长及产量和水稻稻米镉的积累情况，推荐‘中浙优8号’作为该区适宜种植的水稻品种，既能保证水稻的产量，又能保证水稻的质量安全。
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同一水稻品种不同器官中镉的积累存在差异，在分蘖期镉质量分数从大到小依次为根、茎和叶，在拔节期和孕穗期，镉质量分数从大到小依次为根、茎、叶、穗；在成熟期，除‘中浙优8号’外，其余水稻品种镉质量分数从大到小依次为茎、根、叶、糙米、稻壳；在不同水稻品种中，‘华浙优71’的根镉质量分数显著低于其他品种，‘中浙优8号’的茎和糙米镉质量分数显著低于其他品种。同一水稻品种在不同生育期根茎叶中镉质量分数从小到大依次为分蘖期、拔节期、孕穗期、成熟期。在不同水稻品种中，‘中浙优8号’土壤有效镉和全镉质量分数最高，‘甬优17’土壤有效镉和全镉质量分数最低。不同水稻品种糙米中吸收和积累的重金属镉与分蘖数具有显著相关关系，与千粒重、水稻产量等水稻生长指标，以及土壤全镉和土壤有效镉无显著关系。
综合分析可知：‘中浙优8号’稻米中的镉质量分数较低，可以达到耕地安全利用、粮食安全生产的目的。
Transfer coefficient and distribution characteristics of Cd in low absorption rice cultivars under Cd stress
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摘要:
目的 探索镉污染农田下不同低吸收水稻Oryza sativa品种对镉的吸收积累差异及在不同生长时期的分布特征。 方法 选取5个低镉吸收品种‘中浙优1号’‘ Zhongzheyou 1’、‘中浙优8号’‘ Zhongzheyou 8’、‘华浙优71’‘ Huazheyou 71’、‘甬优17’‘ Yongyou 17’和‘甬优1540’‘ Yongyou 1540’，在浙江省丽水市景宁畲族自治县某村镉污染农田开展大田试验，探究5种低吸收品种水稻生长情况及对镉的吸收转运特征。 结果 同一水稻品种不同器官中镉的积累存在差异。在拔节期和孕穗期，镉质量分数从大到小依次为根、茎、叶、穗；在成熟期，除‘中浙优8号’外，其余水稻品种镉质量分数从大到小依次为茎、根、叶、糙米、稻壳；不同水稻品种中，‘华浙优71’水稻品种的根镉质量分数显著低于其他品种(P＜0.05)，‘中浙优8号’水稻品种的茎和糙米镉质量分数显著低于其他品种(P＜0.05)。同一水稻品种在不同生育期的相同器官中镉积累情况不同，根茎叶中镉质量分数从小到大依次为分蘖期、拔节期、孕穗期、成熟期。‘中浙优8号’水稻品种产量、千粒重和分蘖数均高于其他品种。在不同水稻品种中，糙米镉与千粒重、水稻产量、土壤全镉和土壤有效镉无显著相关。 结论 筛选出‘中浙优8号’为镉污染稻田的优选品种，后期可进一步对其低吸收积累特征进行探讨。图1表5参32 Abstract:Objective The purpose is to explore the difference of Cd absorption and accumulation among different low absorption rice (Oryza sativa) cultivars in Cd polluted farmland and their distribution characteristics in different growth stages. Method 5 cultivars with low Cd absorption were selected: ‘Zhongzheyou 1’, ‘Zhongzheyou 8’,‘Huazheyou 71’,‘Yongyou 17’and‘Yongyou 1540’. A field experiment was carried out in a village of Jingning County, Lishui City, Zhejiang Province, to explore the growth and Cd uptake and transport characteristics of 5 low absorption cultivars of rice. Result There were differences in the accumulation of Cd in different organs of the same rice variety. At jointing stage and booting stage, the mass fraction of Cd from large to small was root, stem, leaf and ear. At the maturity stage, the Cd content of rice cultivars other than ‘Zhongzheyou 8’ was stem, root, leaf, brown rice and rice husk in descending order. Among the different rice cultivars, Cd content in the root of ‘Huazheyou 71’ was significantly lower than that of other cultivars (P＜0.05), and Cd content in the stem and brown rice of ‘Zhongzheyou 8’ was significantly lower than that of other cultivars (P＜0.05). The accumulation of Cd in the same organs of the same rice cultivars at different growth stages was different. The mass fraction of Cd in roots, stems and leaves from small to large showed as tillering stage, jointing stage, booting stage and maturity stage. The yield, 1000-grain weight and tiller number of ‘Zhongzheyou 8’ were higher than those of other cultivars. In different rice cultivars, the content of Cd in brown rice was not significantly correlated with 1000-grain weight, rice yield, soil total Cd content and soil available Cd content. Conclusion ‘Zhongzheyou 8’ is selected as the preferred cultivars in Cd polluted paddy field, and its low absorption and accumulation characteristics can be further discussed in the later stage. [Ch, 1 fig. 5 tab. 32 ref.] -
Key words:
- low absorption /
- Cd stress /
- rice /
- transport mechanism /
- distribution
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城市园林绿化事业的快速发展导致园林废弃物的数量日益增多[1]。堆肥已成为园林废弃物资源化利用的主要方式之一[2-5]。园林废弃物中的木本植物残体存在大量难降解的木质素。这些木质素溶解性差，没有任何易被水解的键，分子结构复杂且不规则，含有各种稳定的复杂键型，微生物及其分泌的酶不易与之结合[6]。这些木质素还包裹着纤维素，即使微生物可分解单独存在的纤维素，但细胞壁中木质素对纤维素起到保护作用，纤维素的降解仍受到限制[7-8]，严重影响堆肥进程，因此促进木质素降解是加快堆肥进程和提高堆肥产品品质的重要环节[9]。自然界中的真菌、细菌及相应微生物群落可通过产生分解木质素的酶系统(漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶)将木质素完全降解，且大多数真菌降解效果强于细菌[6, 10]。堆肥中添加微生物菌剂可显著提高木质素降解率，加快堆肥进程[8, 11]。YU等[12]通过二次回归正交设计研制出了一种园林废弃物专用复合菌剂，其木质素降解能力强于有效微生物复合菌(EM菌)。何慧中等[13]开发出一种复合功能菌剂，添加到桉树Eucalyptus皮堆肥中，木质素降解效果显著，与对照相比木质素含量下降了78.78%。目前，有关木质素降解的菌剂研究多集中在液体菌剂，但液体菌剂存在生产工序复杂，易污染，易失活，不便于保存等缺点。因此，有必要将木质素降解菌制成固体菌剂，弥补液体菌剂的不足。微生物固定化技术是指通过物理或化学的手段将游离的微生物限定在一定的空间区域，保持其生物活性并能反复利用的方法[14]。将菌株运用固定化方式制成的固体菌剂，具有生产成本低，耐储存，不易失活，便于运输等优点，有利于菌剂在更大范围内推广和应用[15]。然而，固体菌剂的产品质量受多种因素影响，如接菌量、保护剂浓度和含水率可直接影响菌剂产品的稳定性和应用效果，而且国内外关于木质素降解菌固定化的研究尚不充分，有关园林废弃物堆肥的报道更为鲜见。鉴于此，本研究将1株木质素降解菌通过固定化的方式制成固体菌剂，以有效活菌数为评价指标，对菌剂制作过程中的主要影响因素进行优化，再通过正交试验获得最佳固体菌剂的制备条件，将其应用到园林废弃物堆肥中进行效果检验，以期为该类菌剂的研制与应用提供理论依据。
1. 材料和方法
1.1 材料
菌种为曲霉属Aspergillus sp.真菌No.11[1]，目前保存于北京林业大学林学院土壤生物学实验室。堆肥原料来源于北京植物园，主要为花草树木的人工修剪物和自然生长产生的枯枝落叶，粉碎成1~2 cm粒径。培养基：马铃薯葡萄糖肉汤(PDB)培养基和马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)培养基。载体与保护剂：通过预实验确定生物质炭和米糠为固定化载体，海藻糖为保护剂，载体混合质量比为1∶1。
1.2 方法
1.2.1 种子液的制备
将4 ℃保存的菌株No.11接种到PDA培养基上，28 ℃下培养3 d完成活化。将活化后的菌株No.11挑取至装有100 mL PDB培养基的摇瓶中，置于28 ℃、200 r·min−1的摇床中培养48 h(对数生长期末)获得种子液备用。
1.2.2 单因素优化试验
接菌量试验：按照载体质量的5%、10%、15%、20%和25%接种种子液，调节料水质量比为1.0∶0.8，搅拌均匀，28 ℃培养48 h。培养完成后放在40 ℃烘箱中完全烘干，在室温下干燥密封保存30 d后，测定有效活菌数。
保护剂体积分数试验：种子液中分别添加体积分数为0、4%、8%、12%、16%和20%的保护剂，按载体质量的10%接种到载体中，调节料水质量比为1.0∶0.8，混匀后，28 ℃培养48 h。培养完成后放在40 ℃烘箱中完全烘干，在室温下干燥密封保存30 d后，测定有效活菌数。
含水率试验：向载体中接种质量分数为10%的种子液，调节料水质量比为1.0∶0.8，混合均匀，28 ℃培养48 h之后，放在40 ℃烘箱中烘至含水率为5%、10%、15%、20%和25%，在室温下干燥密封保存30 d后，测定有效活菌数。
1.2.3 正交试验设计
根据1.2.2节试验结果确定优化范围，其中接菌量为5%、10%、15%，保护剂体积分数为0、4%、8%，含水率为10%、15%、20%，进行3因素3水平正交试验设计。具体方案见表1。根据表1，向载体中接种相应水平的种子液和保护剂，调节料水质量比为1.0∶0.8，混合均匀，28 ℃培养48 h，之后放在40 ℃烘箱中烘至该处理对应的含水率。将制备好的固体菌剂在室温环境下干燥密封保存30 d，测定有效活菌数，确定最佳菌剂的制备条件。
表 1 正交试验设计Table 1 Design of the orthogonal experiment水平 因素 接菌量/% 保护剂/% 含水率/% 1 5 0 10 2 10 4 15 3 15 8 20 1.2.4 固体菌剂堆肥效果验证
堆肥模拟试验。将粉碎后的园林废弃物分别装入500 mL锥形瓶，装80 g·瓶−1，调节含水率达60%，共4组处理，分别为不添加菌剂(ck)、添加质量分数为0.5%市售EM菌剂(T1)、添加质量分数为0.5%自制固体菌剂(T2)、添加质量分数为1.0%自制固体菌剂(T3)。各组处理3次重复。搅拌均匀后用8层纱布封好瓶口，置于恒温培养箱中避光培养。为模拟堆肥过程中的升温、高温和降温阶段，弥补堆肥模拟试验中因堆体较小，无法自主升温的缺陷，人工进行培养箱温度的调节：温度从25 ℃逐渐上升至50 ℃，再逐渐降至30 ℃。各阶段经历时间分别为5、30、5 d。
样品采集。采集第1、8、16、24、32、40 天的堆肥样品鲜样1 g，测定木质素降解相关酶的酶活力；采集第1 天和第40 天堆肥样品测定pH、电导率(EC)、D(465)/D(665)[样品滤液在465 nm处吸光度D(465)和665 nm处吸光度D(665)的比值]、种子发芽指数(IG)、木质素质量分数和纤维素质量分数等指标。
木质素降解相关酶活力测定。漆酶、锰过氧化物酶和木素过氧化物酶活力测定参照田林双[16]的木质素降解相关酶类测定标准方法。
堆肥腐熟指标测定。pH和EC测定：称取待测样品5 g，置于100 mL塑料瓶中，加入50 mL蒸馏水，200 r·min−1振荡1 h，过滤其上清液，用pH 400防水型笔式pH计和EC 400防水型笔式电导率/TDS/盐度计分别测定各样品的pH和EC；样品滤液在465 nm处吸光度D(465)和665 nm处吸光度D(665)测定：用UV-6100紫外可见分光光度计 (上海元析仪器有限公司)测定样品滤液在465 nm处吸光度D(465)和665 nm处吸光度D(665)；IG测定：取5 g鲜样置于100 mL塑料瓶中，加入50 mL蒸馏水，振荡1 h后获取上清液，将2张滤纸平铺到直径为9 cm的培养皿中，滤纸上加入5 mL上清液，以蒸馏水为空白对照，播撒白菜Brassica chinensis种子20粒·皿−1，置于25 ℃培养箱中培养48 h后记录发芽率和根长。计算IG，IG=(上清液处理的发芽率×根长)/(空白组的发芽率×根长)×100%。木质素、纤维素降解率测定：木质素、纤维素质量分数分别用硝酸-乙醇法和72%硫酸法进行测定[17]。
1.2.5 数据分析
采用Excel 2010 和SPSS 22.0 软件对数据进行分析处理。
2. 结果与讨论
2.1 单因素优化试验结果
接菌量可直接影响固体菌剂的质量。接菌量过少会延长菌株的生长停滞期，过大会增加生产成本，也会增强微生物之间的竞争作用[18]。由图1A可知：固体菌剂中的有效活菌数随接菌量的增加呈先增加后减少的趋势，接菌量为10%时有效活菌数最高，达3.73×1010 CFU·g−1；其次是接菌量为5%和15%时，有效活菌数达2.50×1010 CFU·g−1以上；当接菌量超过15%时，菌剂中的有效活菌数逐渐降低，低于2.50×1010 CFU·g−1。因此，选用接菌量5%、10%和15%作为正交试验的3个水平。
图 1 接菌量、保护剂体积分数和含水率对有效活菌数的影响Figure 1 Effect of inoculation amount, protective agent concentration and water content on living bacteria count微生物菌剂中添加一定量的保护剂可以增强其耐储藏性和稳定性，能直接影响菌剂的产品质量与应用效果[19]。由图1B可看出：当保护剂体积分数为8%时，活菌数最高达7.10×1010 CFU·g−1，保护剂体积分数＜8%时，有效活菌数随保护剂体积分数升高而增多；当保护剂体积分数＞8%后，随着保护剂体积分数的升高，有效活菌数显著(P＜0.05)降低，低于4.00×1010 CFU·g−1。因此，选用0、4%和8%作为正交试验的3个水平。
含水率对固体菌剂的储存有很大影响。含水率过高容易滋生杂菌，使固体菌剂受到污染影响应用效果，含水率过低不利于菌株的生存，一段时间后有效活菌数会大幅度降低[20]。由图1C可知：随着含水率的提高，固体菌剂中有效活菌数呈先升高后降低的趋势，含水率为15%时有效活菌数最高，可达5.17×1010 CFU·g−1；含水率为10%和20%时，固体菌剂中有效活菌数可达4.00×1010 CFU·g−1以上；含水率为5%和25%时，固体菌剂的储存效果最差，有效活菌数仅为2.00×1010 CFU·g−1左右。综上可知，当固体菌剂含水率为10%~20%时，有效活菌数较高，因此，选用10%、15%、20%作为正交试验中的3个水平。
2.2 正交设计试验结果
由表2可知：在接菌量、保护剂体积分数和含水率等3种因素中，影响程度最大的是接菌量，其次是含水率，影响程度最小的是保护剂体积分数。固体菌剂制备的最佳配方为A2B3C2，即：接菌量10%、保护剂体积分数8%、含水率15%。该条件下，菌剂中有效活菌数达1.26×1011 CFU·g−1，符合GB 20287−2006《农用微生物菌剂》的标准(＞0.50×108 CFU·g−1)。
表 2 正交试验的极差分析Table 2 Range analysis of orthogonal test处理 接菌量
(A)/%保护剂
(B)/%含水率
(C)/%有效活菌数/
(×1010 CFU·g−1)1 5 0 10 5.87±0.17 b 2 5 4 15 1.03±0.09 d 3 5 8 20 2.23±0.12 c 4 10 0 20 0.53±0.05 e 5 10 4 10 6.23±0.17 b 6 10 8 15 12.57±0.05 a 7 15 0 15 2.30±0.36 c 8 15 4 20 0.50±0.08 e 9 15 8 10 1.17±0.31 d K1 9.13 8.70 13.27 K2 19.33 7.76 15.90 K3 3.97 15.97 3.26 平均K1 3.04 2.90 4.42 平均K2 6.44 2.59 5.30 平均K3 1.32 5.32 1.09 极差R 5.12 2.74 4.21 说明：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 堆肥试验结果
2.3.1 堆肥腐熟指标
pH是评价堆肥腐熟程度的指标之一。堆肥腐熟后，pH一般为7.0~8.5[21]。由表3可知：堆肥结束时各处理pH均在8.0左右，符合NY 525−2002《有机肥料》标准。
表 3 堆肥腐熟指标测定结果Table 3 Determination results of composting maturity index处理 pH EC/(mS·cm−1) D(465)/D(665) IG/% ck 7.89±0.04 a 0.35±0.00 a 5.85±0.53 a 106.00±15.31 a T1 8.01±0.13 a 0.34±0.02 a 6.22±0.06 a 114.00±21.44 a T2 8.01±0.03 a 0.34±0.01 a 6.26±0.11 a 118.00±3.55 a T3 7.97±0.06 a 0.32±0.01 a 6.46±0.09 a 112.00±10.93 a 说明：相同小写字母表示不同处理间差异不显著(P＞0.05) EC可以表示堆肥中可溶性总盐的含量，其大小能影响植物的生长，EC过高的堆肥产品可以影响土壤理化性质，使植物生长受到毒害。EC小于4.00 mS·cm−1，表明堆肥已达到腐熟，对植物生长无毒害[22]。由表3可知：ck处理EC为0.35 mS·cm−1，各处理的EC相近，均小于4.00 mS· cm−1，在腐熟标准之内。
D(465)/D(665)能反映出胡敏酸分子的稳定程度，D(465)/D(665)较大说明胡敏酸相对稳定，较小说明胡敏酸结构简单，因此可用来分析评价堆肥的腐殖化作用大小[9]。由表3可知：堆肥结束时，各处理的D(465)/D(665)均为6.0左右。
IG是判断堆肥产品是否腐熟的生物学指标。堆肥产品未腐熟时会产生对植物生长有毒有害的物质，抑制植物的生长。一般情况下，当IG大于80%就可认为产品已达到腐熟[23]。由表3可知：各处理的IG均超过80%，堆肥产品对植物无毒。
综上可知，堆肥进行40 d后，各处理的pH和EC均达到腐熟标准且无显著差异，但添加菌剂后可以缩短堆肥腐熟的时间[24]。各处理的D(465)/D(665)均为6.0左右，说明其缩合度和芳构化仍很低，这也从另一方面表明腐殖质活性较强[9]。各处理的IG均超过80%，这与ZHANG等[25]测定的园林废弃物堆肥产品IG一致。
2.3.2 木质素酶活力测定结果
堆肥过程中微生物会分泌各种酶，从而将木质素类大分子物质转化成腐殖质等促进植物生长的物质[26]。与木质素降解相关的生物酶主要包括漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶[27]。
在堆肥过程中，漆酶对木质素的降解起着非常重要的作用，研究漆酶活力的变化对评价堆肥进程及微生物活动强度至关重要[28]。由图2A可看出：除T3外，其余处理漆酶活力在初始阶段相差不大，呈现先降后升趋势，与陈建军等[29]研究结果一致。可能是堆肥材料中某些小分子物质先降解，之后微生物再降解木质素类难降解的大分子物质。T3酶活力先升后降，可能与其开始微生物数量较多，分解速率较高有关。堆肥进行到24 d时，T1、T2和T3漆酶活力远超过ck，说明添加自制菌剂与市售菌剂都可大大增强堆肥中微生物的活动强度，随着微生物菌落增多，产酶能力也增加。第24 天之后，T3酶活力下降，ck酶活力上升，T1与T2酶活力变化不大，且大小相当，均达80 U·L−1(1 U=16.67 nkat)左右。菌株No.11的研究结果也显示：与可高效降解木质素的黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium相比，此菌株有更强的产酶能力，也进一步说明自制固体菌剂有更大的应用潜力。
图 2 堆肥过程中漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶酶活力变化Figure 2 Changes of laccase, manganese peroxidase and lignin peroxidase activity during composting锰过氧化物酶是一种酚氧化物酶，可与其他酶共同作用提高对木质素的降解作用[10]。由图2B可看出：添加菌剂的处理组锰过氧化物酶活力均高于ck，说明添加菌剂可以提高堆肥中锰过氧化物酶的酶活力。堆肥初始阶段，所有处理组的锰过氧化物酶活力均出现先降后升趋势，可能与堆肥中的氮素含量有关，氮素含量会影响微生物分泌锰过氧化物酶[27]。第8 天后所有处理组酶活力又出现了上升趋势，说明微生物代谢活动增强，开始分泌锰过氧化物酶，T2与T3在第16天时达到峰值，T1的峰值出现在第24天左右。这表明添加自制固体菌剂后菌株可较快适应环境分泌锰过氧化物酶。有研究表明：锰过氧化物酶在限氮高锰培养基中产量较高[10]，因此制备此类菌剂时，可通过优化含氮量提高产锰过氧化物酶的能力。
木质素过氧化物酶是一种含亚铁血红素的过氧化物酶，可直接与芳香底物发生反应，也可通过氧化低分子量的中介体而间接地发挥作用[30]。由图2C可看出：所有处理组木质素过氧化物酶活力均呈现先升后降趋势，添加菌剂的处理组酶活力的峰值出现时间均早于ck，且峰值高于ck，表明加入菌剂后可明显提高微生物分泌木质素过氧化酶的速率[31]。堆肥的后期，木质素过氧化酶显著降低，分析原因可能与此时碳氮比的变化有关。
2.3.3 木质素和纤维素降解率测定结果
木质素是一种在自然界中广泛存在的有机高分子化合物，多存在于植物的细胞壁中[32]。木质素的完全降解由细菌、放线菌和真菌共同参与，其中真菌起重要作用[33]。由图3可看出：添加菌剂的处理木质素与纤维素降解率均高于ck，T3木质素降解率达46.65%，其次是T2，木质素降解率为30.43%，而T1的木质素降解率仅为21.74%。
图 3 不同处理的木质素和纤维素降解率Figure 3 Degradation rate of lignin and cellulose in different treatments纤维素是植物细胞壁的主要结构成分，通常与半纤维素和木质素结合在一起[34]。自然界中有许多微生物可以通过酶的作用分解植物残体中的纤维素，但细胞壁中木质素对纤维素起到保护作用，所以木质素和纤维素的分解都受到限制[6]。由图3可知：添加菌剂后可提高园林废弃物堆肥中纤维素降解率，其中T1降解率为18.33%，T2降解率为16.67%，T3纤维素降解率最高，达30.00%。
综上可知，T2木质素降解率高于T1，说明自制固体菌剂对园林废弃物中木质素的降解效果较好。纤维素降解率结果显示：T1略强于T2，这可能是因为市售菌剂中的菌株对纤维素降解能力较好，而自制固体菌剂中的菌株主要产生木质素降解相关酶，对木质素的降解效果较好。T3的木质素降解率与纤维素降解率均高于T2，说明在考虑成本的前提下，需进一步研究自制固体菌剂的添加量，以获得最大经济效益。与王顺利等[35]制备出堆肥菌剂CC-1相比，接菌量相当的情况下添加自制固体菌剂可使纤维素降解率提高11.68%，木质素降解率提高46.65%。这可能与菌株No.11的特殊菌丝结构有关，同时说明自制固体菌剂可高效降解木质素和纤维素。与尹爽等[36]研制的复合菌剂相比，添加自制固体菌剂木质素降解率较高，可能是因为自制固体菌剂更易于微生物在堆肥中均匀生长，能极大程度地发挥降解作用。自制固体菌剂可以较好地分解园林废弃物中的木质素，并能提高纤维素降解率。
3. 结论
木质素降解菌No.11的最佳固定化条件为：接菌量10%、保护剂体积分数8%、含水率15%。在此条件下，获得的固体菌剂成品保存30 d后，其有效活菌数达1.26×1011 CFU·g−1，符合GB 20287−2006《农用微生物菌剂》的要求。
添加自制固体菌剂的堆肥产品pH为8.01，达到NY 525−2002《有机肥料》标准，EC为0.34 mS·cm−1，D(465)/D(665)为6.26，IG达118%，对植物无毒。
堆肥中添加自制木质素降解固体菌剂有利于木质素降解酶系的产生，漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶的酶活力均得到提升。与不添加菌剂相比，木质素降解率提高23.91%，纤维素降解率提高8.34%；0.5%接种比例下，与EM菌相比，纤维素降解率未提高，木质素降解率提高8.69%。
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图 1 中度污染土壤中水稻根、茎、叶、稻壳、糙米在不同生长期镉质量分数差异
Figure 1 Differences in Cd contents in rice roots, stems, leaves, husks, and brown rice in moderately polluted soils at different growth periods
表 1 供试土壤基本性质
Table 1. Basic properties of tested soil
pH 有机质/(g·kg−1) 碱解氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 全镉/(mg·kg−1) 4.58±0.26 7.59±0.49 203.97±7.61 44.52±1.04 193.69±2.28 2.36±0.64 
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表 2 各试验小区土壤全镉和有效镉
Table 2. Total Cd and available Cd in the soil of each test plot
水稻品种 土壤有效镉/
(mg·kg−1)土壤全镉/
(mg·kg−1)有效镉/
全镉/%‘中浙优1号’ 0.41±0.08 a 1.55±0.28 a 32.80 ‘中浙优8号’ 0.64±0.35 a 1.72±0.05 a 35.16 ‘甬优1540’ 0.46±0.29 a 1.56±0.58 a 34.03 ‘甬优17’ 0.28±0.17 a 1.64±0.37 a 29.68 ‘华浙优71’ 0.50±0.11 a 1.41±0.33 a 38.07 说明：相同小写字母表示品种间差异不显著
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表 3 水稻镉积累和转运特征
Table 3. Accumulation and transport characteristics of Cd in Rice
水稻品种 TF根—茎 TF茎—叶 TF茎—壳 TF壳—米 FBA米 ‘中浙优1号’ 1.17 0.33 0.21 1.14 0.14 ‘中浙优8号’ 0.97 0.45 0.06 2.24 0.07 ‘甬优1540’ 0.92 0.14 0.31 1.50 0.10 ‘甬优17’ 1.01 0.08 0.20 2.29 0.08 ‘华浙优71’ 1.49 0.13 0.30 1.82 0.10
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表 4 水稻各项生长指标数据统计
Table 4. Statistics of various growth indicators of rice
水稻品种 产量/
(kg·hm−2)千粒重/g 分蘖数/
(个·丛−1)‘中浙优1号’ 7489.5±31.1 a 27.00±2.56 bc 14.89±2.12 c ‘中浙优8号’ 7549.5±29.3 a 34.87±3.46 a 24.22±2.55 a ‘甬优1540’ 6114.0±570.6 b 25.93±3.94 bc 21.56±4.17 ab ‘甬优17’ 5678.0±636.5 b 25.57±1.14 c 16.11±2.12 bc ‘华浙优71’ 6980.6±611.2 a 30.60±0.92 ab 22.00±3.84 c 说明：不同小写字母表示不同品种间差异显著(P＜0.05)
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表 5 稻米中镉与土壤镉及生长特性的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of Cd contents in rice and soil and their growth characteristics
项目 稻米镉 土壤有效镉 土壤全镉 水稻产量 千粒重 分蘖数 稻米镉 1 土壤有效镉 0.151 1 土壤全镉 −0.029 0.885** 1 水稻产量 0.103 0.500 0.335 1 千粒重 −0.354 0.348 0.352 0.574* 1 分蘖数 −0.527* −0.066 −0.112 0.203 0.603* 1 说明：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关
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