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磷是植物生长和发育的必需营养元素，通过多种途径参与植物的代谢过程，对植物的生长发育起到关键作用[1]。在植物生长发育过程中，植物体所需的养分、水分主要通过植物根部进行吸收和运输供应。根部作为直接接触土壤或基质的器官，在低磷逆境中最先受到胁迫[2]。为了适应低磷环境，植物根在进化过程中形成了多种调节磷的吸收以及平衡策略。例如，植物根系会分泌大量的酸性磷酸酶与有机酸，其通过根系，降低土壤的pH，使植物在低磷的土壤中能够活化、动员有机磷[3]，进而提高了有效磷质量分数，促进了植物对土壤中磷的吸收；并且，酸性磷酸酶还可以促进植物体内的磷脂化合物发生水解，并促进植物体内磷的循环，促进有机磷的重复利用[4]。
在正常情况下，植物体细胞内活性氧(ROS)的产生和清除处于一种相对稳定的平衡状态[5]，但在低磷胁迫时，ROS原有的状态被打破，其过量产生会使植物细胞发生膜脂过氧化，并且生成有害物质，破坏细胞膜的结构并影响其功能[6]。ROS的增加导致丙二醛(MDA)过量生产，MDA作为植物细胞膜脂过氧化的产物之一，其含量高低可以反映膜脂过氧化的水平以及细胞膜的损伤程度，可视为植物抗逆性的重要指标。为了消除活性氧对植物造成的伤害，植物自身进化出了一系列措施，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等主要的抗氧化酶等协同作用的抗氧化体系，从而维持了植物细胞膜的稳定性，提高了植物低磷胁迫下的生理抗性；同时，植物还会通过提高根系活力等共同参与调节，以应对低磷胁迫所带来的损伤[7]。
马尾松Pinus massoniana是重要的用材树种，主要分布在中国的亚热带和热带地区，占中国森林总面积的3.6%，是中国亚热带地区荒坡造林的主要先锋树种。马尾松适应能力强，具有耐干旱、耐瘠薄、速生丰产等特点，同时在保持水土、涵养水源、维持区域生态平衡等方面发挥巨大作用[8−9]。然而，在中国南方热带和亚热带地区的酸性土壤中，磷易与铁、铝等金属元素及土壤黏粒等通过吸附、固定等方式保持不溶形式，使土壤中有效磷转化为难溶性磷，最终加重土壤磷对植物的限制[10]，因此，中国南方黄红壤普遍存在pH低、有效磷缺乏等问题[11]。近年来，大气氮沉降逐渐加剧，土壤环境中的氮素有效性随之增加，造成原有低磷土壤中的有效磷水平相对更低，这不但扰乱了土壤的养分平衡，还使得植物对土壤有限磷素的吸收和利用受到影响[12−14]。
结合全国土壤调查和全国第2次土壤普查养分分级标准得知：土壤磷素在马尾松人工林中存在严重亏缺，马尾松林地土壤有效磷在0~20和20~40 cm土层中分别处于缺和极缺状态[15−16]。对全国马尾松林调查发现：大部分地区马尾松并未表现出缺磷症状并且生长依旧良好，这说明马尾松对低磷胁迫的适应有应对机制[17]。而马尾松幼苗对低磷胁迫研究所设置的磷质量分数多高于马尾松生长的实际磷质量分数，如谢钰容等[18]对不同种源的马尾松盆栽低磷胁迫的研究中设置0~100 mg·kg−1的有效磷添加；唐敏[19]对不同种源马尾松种子及幼苗的低磷胁迫响应中设置磷质量分数为0~20 mg·kg−1；徐向华等[17]对马尾松低磷胁迫下生理生化响应研究中设置磷质量分数为0~31 mg·kg−1。以上研究相较于大量样地调查(马尾松分布区14个省32个研究地点113个样地)和文献资料分析所得的磷质量分数(2.250 0 mg·kg−1)要高很多[16]。鉴于此，本研究选择易控制的马尾松幼苗为对象，通过研究幼苗根系生理变化和根抗氧化酶系统的响应，探究马尾松应对低磷胁迫的生理生化特征，以期为阐明其耐低磷的机制提供支持。
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研究地点位于湖北省宜昌市秭归县湖北长江三峡库区(秭归)森林生态系统国家定位观测研究站(30°53′N，110°54′E，海拔296 m)，该区属亚热带大陆性季风气候，年均气温为19.0 ℃。
2021年5月1日，选择苗高、地径长势基本一致的2年生马尾松幼苗(苗高为61.0 cm，地径为5.4 mm)移栽入直径16.5 cm，高17.0 cm的花盆中，按m(石英砂)∶m(蛭石)∶m(珍珠岩)=7∶2∶1的比例混合作为幼苗培养基质。移栽后的马尾松幼苗放入透明遮雨棚中，1个月内用Hoagland营养液培养，进行缓苗处理，1个月后对苗木进行不同磷处理。根据中国马尾松林土壤肥力特征调查所获得的马尾松林0~20 cm土层土壤有效磷质量分数的中位数(2.250 0 mg·kg−1)作为对照(ck)[16]，将磷酸二氢钾(KH2PO4)配制成不同浓度的溶液，用氯化钾(KCl)调整使钾离子(K+)浓度一致，用稀盐酸(HCl)调整氯离子(Cl−)浓度，使营养液pH为5.5，并保持其他营养元素浓度相同。每隔3 d，将40 mL营养液沿基质表层幼苗茎干浇下，共浇灌5次，营养液浇灌完成时间为6月15日。使马尾松幼苗盆栽基质中的有效磷质量分数分别为：0 (P0)、0.562 5 (P1)、1.125 0 (P2)、2.250 0 (ck)、4.500 0 (P3)、9.000 0 mg·kg−1 (P4)，每个处理15盆，进行相同光照和水分条件管理。
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在磷处理完成后，结合马尾松生长季节(3月下旬至10月上旬)[20]，分别于处理后1.5个月(8月1日)和3个月(9月16日)，从每个处理中随机选取3株马尾松整株幼苗，共计收获36株。采集时，将植株用剪刀从根茎交界处剪取地上部、地下部，取根系用清水冲洗干净并轻轻擦去表面水分，以备后续生理生化指标测定。
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采用北京索莱宝科技有限公司生产的试剂盒对酸性磷酸酶(ACP)活性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性进行测定。取根鲜样剪碎混匀，用万分之一天平称取0.100 0 g的样品，将样品放入研钵中，加入1 mL提取液在冰上研磨至匀浆，4 ℃下离心10 min，ACP离心转速为10 000 r·min−1，MDA、SOD、POD、CAT离心转速为8 500 r·min−1，取上清液处理后于酶标仪并计算，酶活性单位为16.67 nkat·g−1，MDA质量摩尔浓度单位为nmol·g−1。根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定[21]，有机酸采用酸碱滴定法测定[22]。
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数据采用Excel 2016和SPSS 26统计分析软件进行处理。运用双因素方差分析比较不同磷质量分数和不同采样时间及其交互作用对马尾松幼苗根系的ACP酶活性、有机酸质量摩尔浓度、根系活力、MDA质量摩尔浓度、SOD活性、POD活性、CAT活性的影响；用单因素(ANOVA)和多重比较(LSD, α=0.05)分析不同磷质量分数处理间生理生化指标的差异；用t检验比较2个采样时间生理生化指标的差异；用Pearson相关系数分析各生理生化指标间的相关性。所有处理在SPSS 26中进行，用Origin 2022软件作图。
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由图1A可知：不同磷质量分数处理下马尾松幼苗根ACP活性在不同采样时间差异极显著(P＜0.01)。2个采样时间的马尾松幼苗根ACP活性随磷质量分数的增加而降低。在8月，P1、P2、P3处理的ACP活性与ck相比均无显著差异；P0处理的ACP活性显著高于ck (P＜0.05)，是ck的1.45倍；P4处理的ACP活性显著低于ck (P＜0.05)，相较ck降低了60.92%。而随着胁迫处理时间的增加，9月P3和P4处理的ACP活性均显著低于ck (P＜0.05)，而P0、P1、P2处理与ck无显著差异。
图 1 不同磷质量分数下马尾松幼苗根ACP活性和有机酸质量摩尔浓度
Figure 1. ACP activity and organic acid content in root of P. massoniana seedlings in different phosphorus concentrations
由图1B可知：不同磷质量分数下马尾松幼苗根有机酸质量摩尔浓度存在显著差异(P＜0.05)，而不同采样时间差异不显著，且磷质量分数与采样时间对有机酸质量摩尔浓度无交互影响。其中，P2、P3处理的根有机酸质量摩尔浓度与ck差异不显著；P0、P1处理的有机酸质量摩尔浓度显著高于ck (P＜0.05)，分别是ck的1.25、1.14倍，P4处理的有机酸质量摩尔浓度显著低于ck (P＜0.05)，相比于ck降低了12.53%。整体而言，根系有机酸总量随着磷质量分数的增加呈下降趋势。说明在低磷条件下，马尾松幼苗根系可通过自身调节提高ACP活性，增加有机酸质量摩尔浓度以提高对磷的利用效率，从而适应低磷胁迫环境。
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由图2可见：不同磷质量分数处理间的马尾松幼苗根系活力在不同采样时间下存在极显著差异(P＜0.01)。其中：在8月，ck处理的马尾松幼苗根系活力与P2处理无显著差异；P0、P1、P3、P4处理的根系活力显著高于ck (P＜0.05)，分别是ck的1.82、1.35、1.49、1.34倍。而在9月，ck处理与P2、P3处理差异不显著；P0和P1处理的根系活力显著低于ck (P＜0.05)；仅P4处理根系活力显著高于ck (P＜0.05)，是ck的1.25倍。在9月，马尾松幼苗根系活力表现出随磷质量分数的升高而增强。综上所述，在低磷胁迫前期，根系活力虽然保持较高水平，但随着胁迫时间的增加，根系活力急剧下降。
图 2 不同质量分数下马尾松幼苗根系活力
Figure 2. Root vigor of P. massoniana seedlings in different phosphorus concentrations
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MDA是植物经受逆境情况下产生的，是一种广泛使用的损伤标志物，其质量摩尔浓度随胁迫程度发生变化[23]。从图3A可以看出：马尾松幼苗根MDA质量摩尔浓度在不同磷质量分数间和不同采样时间下存在极显著差异(P＜0.01)。ck处理的MDA质量摩尔浓度与P1、P2、P3处理无显著差异，马尾松幼苗根MDA质量摩尔浓度随着磷质量分数的降低呈不同程度的增加，尤其在P0处理下，MDA质量摩尔浓度显著高于ck (P＜0.05)，是ck的1.37倍，P4处理则显著低于ck (P＜0.05)，相比于ck降低了18.98%。同时，随着时间的推移，MDA质量摩尔浓度也明显增加，9月马尾松幼苗根MDA质量摩尔浓度显著高于8月(P＜0.05)，涨幅为21.34%。由此可见，缺磷导致MDA积累增加，植物损伤程度增强，且随着胁迫时间增加，MDA也不断积累。MDA积累是马尾松幼苗应答低磷环境的生理变化之一。
图 3 不同磷质量分数下马尾松幼苗根MDA质量摩尔浓度及SOD、CAT、POD活性差异
Figure 3. MDA content and the SOD、CAT and POD activity in root of P. massoniana seedlings in different phosphorus concentrations
不同磷质量分数处理下的马尾松幼苗根SOD、CAT和POD活性均存在极显著差异(图3，P＜0.01)，MDA质量摩尔浓度以及SOD、CAT、POD活性随着磷质量分数的增加而降低。P2、P3、P4处理的SOD、POD、CAT活性均与ck无显著差异，P0、P1处理的SOD、POD、CAT活性显著高于ck (P＜0.05)。其中：P0、P1处理的SOD活性分别是ck的1.67、1.47倍(图3B)；相较于ck处理，P0、P1处理的POD活性分别增加了66.11%和54.43%(图3C)；P0、P1处理的CAT活性分别是ck的1.47、1.26倍(图3D)。
同时，随着处理时间的增加，MDA质量摩尔浓度和POD活性显著增加了21.34%、26.15%(P＜0.05)。SOD、CAT活性在不同采样时间无差异，而POD活性在9月显著高于8月(P＜0.05)，是8月的1.26倍。上述结果说明马尾松幼苗可通过提高抗氧化酶的活性来应对低磷胁迫。
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由表1可知：马尾松幼苗根ACP活性与有机酸质量摩尔浓度相关系数为0.472，呈极显著正相关(P＜0.01)，即有机酸质量摩尔浓度的增加有利于ACP活性的提高；MDA质量摩尔浓度与SOD、POD、CAT活性相关系数分别为0.695、0.694、0.712，呈极显著正相关(P＜0.01)，即在低磷胁迫下膜脂过氧化产物MAD质量摩尔浓度增加，使细胞膜受到破坏，SOD、POD、CAT酶活性增强以适应低磷胁迫的损伤；根系活力与ACP活性呈显著正相关(P＜0.05)，与POD活性呈极显著正相关(P＜0.01)。
表 1 不同磷质量分数下马尾松幼苗根生理变化指标的Pearson相关性分析
Table 1. Pearson correlation analysis of the physiological indexes of P. massoniana seedlings under different phosphorus concentrations
指标 有机酸总量 根系活力 MDA SOD活性 POD活性 CAT活性 ACP活性 0.472** 0.392* 0.215 0.466** 0.287 0.415* 有机酸总量 1 −0.190 0.702** 0.658** 0.577** 0.640** 根系活力 1 −0.308 −0.095 −0.432** −0.162 MDA 1 0.695** 0.694** 0.712** SOD活性 1 0.670** 0.671** POD活性 1 0.672** 说明：*表示相关显著(P＜0.05)；**表示相关极显著(P＜0.01) -
在逆境中，植物的根部是最先受到环境胁迫影响的器官，而在植物对低磷环境的响应中，ACP与根的联系最紧密，可以促进根有机磷的重复利用[24]。如ZAHEER等[25]研究认为：植物的ACP活性可衡量植物生理的磷营养情况；程丽莉等[26]对落叶松Larix gmelinii幼苗的研究发现：低磷胁迫下，幼苗根组织内ACP活性增加。本研究也发现：在处理1.5个月后，马尾松幼苗根ACP活性随磷胁迫程度的增加而增强，说明幼苗为满足自身生长对磷元素的需要，通过提高根中ACP活性以增强体内磷的利用效率[27]。但是随着胁迫时间的推移，幼苗生长自身对磷元素的需求有所差异，使得各磷质量分数根ACP活性的差异在2个采样时间有所不同。此外，为维持植物体内有效磷水平，根需要保持旺盛的有机酸分泌活动。俞元春等[28]研究表明：缺磷胁迫下杉木Cunninghamia lanceolata和马尾松苗木根系有机酸分泌量显著增加。在本研究中，马尾松幼苗根有机酸分泌量随着磷质量分数的增加而下降，且有机酸质量摩尔浓度与ACP活性呈极显著正相关，这说明有机酸质量摩尔浓度的增加有利于ACP活性的增强。在磷胁迫下，马尾松幼苗通过提高根ACP活性和增加有机酸分泌量来提高磷的利用效率，进而适应低磷环境。
在逆境条件下，根系活力是表征植物抵御逆境胁迫能力高低的重要生理指标，会直接影响植物的生长状况。研究表明：低磷胁迫下根系活力会降低[29−30]。如崔博文[31]对7个种源马尾松幼苗研究发现：其中4个种源在轻度、中度低磷胁迫时，其根系活力较对照升高，而当低磷胁迫达到重度时，根系活力下降；另外3个种源根系活力随磷胁迫程度增加而降低。然而本研究中，第2次采样时根系活力随磷质量分数的降低而降低，这与上述研究结果一致，说明随磷胁迫程度的增加，根系活力显著下降。但是在处理仅为2个月，即第1次采样时，无磷处理根系活力显著高于ck与其他处理，这可能是在低磷胁迫初期，马尾松幼苗为满足自身生长对磷元素的需求，通过提高对基质中磷的吸收能力，促进根系生长，以此提高根系活力[32-35]。
活性氧的产生和清除在植物正常代谢中处于一个动态平衡的状态，而逆境会导致细胞内活性氧含量上升，并破坏植物膜系统[36]。活性氧的积累会引起膜脂过氧化，MDA作为植物细胞膜脂过氧化的产物之一，在一定程度上能够反映植物体的受害程度[37−38]。MDA的积累会刺激植物保护酶(SOD、POD、CAT)系统活性的提高，通过这些保护酶之间相互协调，加快清除MDA，保持稳定平衡的状态。如于姣妲等[39]对低磷胁迫下杉木的生理响应研究发现：杉木幼苗的根系和叶片会通过改变SOD、POD和CAT 3种保护酶活性来抑制MDA的形成，从而降低MDA对细胞膜系统的破坏。本研究也发现：不同磷质量分数处理下MDA质量摩尔浓度与SOD活性、POD活性和CAT活性均显著正相关，且随着磷质量分数的降低，MDA质量摩尔浓度与SOD活性、POD活性、CAT活性均呈上升趋势，这与乔光等[32]对不同种源马尾松幼苗低磷胁迫的生理响应结果一致。与此同时，随着处理时间的增加，第2次采样时间的根MDA质量摩尔浓度和POD活性均显著高于第1次采样，表明马尾松细胞膜受到的破坏随磷胁迫程度和时间的推移而加重，马尾松幼苗根受到磷胁迫的影响产生更多的自由基，膜脂过氧化程度加快，导致MDA质量摩尔浓度增加，但在受到低磷胁迫后，保护酶系统被激活，其活性增强以提高清除自由基的能力。由此可见，马尾松幼苗中存在着MDA质量摩尔浓度和保护酶活性的保持动态平衡的低磷生理应答机制。
本研究发现：不同磷质量分数下，马尾松幼苗根ACP活性与有机酸质量摩尔浓度随磷胁迫程度的增加而升高，以提高植物体对磷的活化、吸收与利用；在胁迫前期，根系活力在无磷处理下显著高于其他处理，但随着胁迫时间增加，根系活力随磷质量分数的降低而下降，尤其是无磷、低磷处理的根系活力急剧下降；根MDA质量摩尔浓度、SOD活性、POD活性、CAT活性，随磷质量分数的下降而升高，低磷环境下MDA质量摩尔浓度增高，SOD活性、POD活性、CAT活性也随之增强以修复MDA带来的损伤。可见，低磷胁迫下马尾松幼苗会通过调整生理、生化的变化机制来应对低磷环境。
Physiological and biochemical responses of seedling roots of Pinus massoniana to different phosphorus concentrations
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摘要:
目的 研究不同质量分数度下马尾松Pinus massoniana幼苗根系生理生化特征，以探究马尾松应对磷胁迫的生理生化机制，为低磷区域的马尾松人工林经营提供理论支持。 方法 以2年生马尾松幼苗为材料，采用石英砂盆栽的方法，基于全国马尾松林土壤有效磷质量分数(2.250 0 mg·kg−1)，设计0 (P0)、0.562 5 (P1)、1.125 0 (P2)、2.250 0 (ck)、4.500 0 (P3)、9.000 0 (P4) mg·kg−1共6个有效质量分数度，分析了2个采样时间[8月(处理1.5个月)与9月(处理3.0个月后)]马尾松幼苗根系活力及酸性磷酸酶(ACP)活性、有机酸质量摩尔浓度、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度以及3种抗氧化保护酶活性[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)]的差异。 结果 ①随着磷质量分数的增加，ACP活性与有机酸质量摩尔浓度均呈下降趋势。其中，P0处理的ACP活性在8和9月均显著高于ck (P＜0.05)，P4处理的ACP活性在8和9月均显著低于ck (P＜0.05)；在9月，P3处理的ACP活性也显著低于ck (P＜0.05)；在2个采样时间段，P0和P1处理的有机酸质量摩尔浓度显著高于ck (P＜0.05)，P4处理的有机酸质量摩尔浓度显著低于ck (P＜0.05)。②8月ck的根系活力显著低于P0、P1、P3、P4处理(P＜0.05)，而9月根系活力随磷质量分数的增加而增加。③MDA随着磷质量分数的降低而增加，P0处理显著高于ck (P＜0.05)，P4处理则显著低于ck (P＜0.05)。仅P0和P1处理的3种抗氧化保护酶活性处理显著高于ck (P＜0.05)。 结论 低磷胁迫会使马尾松幼苗根系MAD增加并影响其根系活力，但是马尾松幼苗通过增加根ACP活性与有机酸质量摩尔浓度以及抗氧化系统酶活性来应对低磷胁迫的影响。图3表1参39 Abstract:Objective This study, with an investigation of the physiological and biochemical responses of roots in Pinus massoniana seedlings to different phosphorus (P) concentrations, is aimed to explore the physiological and biochemical mechanisms of P. massoniana in response to low P stress, so as to provide theoretical support for the managements of P. massoniana plantations in low phosphorus area. Method First, two-year-old seedlings of P. massoniana planted in potted with quartz sand were treated with six available P concentrations, including 0 (P0)、0.562 5 (P1)、1.125 0 (P2)、2.250 0 (ck)、4.500 0 (P3)、9.000 0 (P4) mg·kg−1 before a control check (ck, 2.250 0 mg·kg−1) with the effective phosphorus content of the national P. massoniana forest soil survey. Then, the physiological and biochemical characteristics of roots, including activities of acid phosphatase (ACP), total organic acid content (TOC), root vigor, malondialdehyde (MDA) and activities of three antioxidant protective enzymes including superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT), were determined and analyzed in both 1.5 and 3.0 months after treatments. Result (1) Both ACP activity and organic acid content decreased with the increase of phosphorus concentration with the ACP activity of P0 in August and September being significantly higher than that of ck (P＜0.05), and the ACP activity of P4 being significantly lower than ck both in August and September (P＜0.05) whereas in September, the ACP activity of P3 was also significantly lower than that of ck (P＜0.05) with the organic acid content in P0 and P1, and organic acid content in P4 being significantly lower than in ck (P＜0.05) in two sampling times. (2) In August, the root vigor in ck was significantly lower than in P0, P1, P3 and P4 (P＜0.05), and in September, the root vigor increased with the increase of phosphorus concentration. (3) The root MDA content increased with the decrease of phosphorus concentration with the MDA content in P0 being significantly higher than that in ck (P＜0.05), and the MDA content in P4 being significantly lower than that in ck (P＜0.05). The antioxidant enzyme activities showed a tendency of increasing as phosphorus concentration decreased whereas SOD, POD and CAT were significantly higher in P0 and P1 than that in ck (P＜0.05) though their activities showed no significant variation among ck, P2, P3 and P4 treatments. Conclusion In response to low P stress, P. massoniana seedlings had their MAD, ACP, TOC and antioxidant system enzyme activities increased in roots with the root vigor regulated. [Ch, 3 fig. 1 tab. 39 ref.] -
Key words:
- Pinus massoniana seedlings /
- phosphorus /
- root vigor /
- antioxidant protective enzymes
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沙棘Hippophae rhamnoides为胡颓子科Elaeagnaceae沙棘属Hippophae植物，是一种广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的落叶树种。在中国，沙棘天然分布于华北、西北、西南等半干旱地区，后经人工引种至东北地区[1]。沙棘不但适应性好，固氮能力强[2]，具有良好的改良土壤和水土保持功能，而且沙棘果实及叶子中富含的多种营养成分和生物活性物质，具有医药及日化等工业前景[3-5]，是一种生态效益、社会效益与经济效益均十分显著的优良树种[6]。虽然沙棘在长期的进化中已经具备多种抗旱的结构特性和生理机制，但是水分仍然是沙棘生长和发挥功能的主要限制因子。所以，培育生态价值和经济价值高的沙棘品种依然是林业生态建设的焦点。沙棘品种的抗旱性对于其价值的实现具有重要作用。一些学者不仅对沙棘的抗旱表型进行了研究，还探讨了干旱胁迫下沙棘光合作用和生理生化等特性的变化[7-9]，并以这些指标作为抗旱性强弱的评价依据，对沙棘品种间的抗旱性进行了比较[10-14]。但其试验方案多采用人为控制土壤含水量不变的方法，不能保证补充散失水分过程中土壤水分均衡和模拟自然环境中动态的土壤干旱过程，同时缺少干旱胁迫后复水过程。本研究减少人为对水分的干预，模拟自然环境中土壤干旱及复水过程，观察中国沙棘‘丰宁’H. rhamnoides subsp. sinensis‘Fengning’和引进品种‘向阳’H. rhamnoides subsp. mongolia‘Xiangyang’在不同土壤含水量的表型变化，以及对不同干旱程度的植株水分关系和光合生理特性，通过数据分析，比较2个品种对水分变化响应的差异性和共性，从而为沙棘抗旱树种的筛选和育林的补水时间提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
本试验使用的材料采自中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，为2年生沙棘根蘖苗，分别是乡土品种中国沙棘‘丰宁’和引进蒙古品种大果沙棘‘向阳’。2016年4月将苗木栽入高22.5 cm，内径25.5 cm的花盆中，1株·盆-1，盆中装土5.5 kg[m(沙):m(草炭):m(珍珠岩):m(黏土)=5:3:1:1]，土壤最大含水量为62%，体积含水量44%。放置于中国林业科学研究院科研温室大棚，生长条件为自然光照，昼/夜温度为20~30 ℃/10~15 ℃。相对湿度为60%~70%[15]，使植株正常生长。3个月后选取健康，生长均一的植株分组进行干旱处理试验。
1.2 试验方法
本试验共分为2个组，分别为对照组(C)和试验组(T)。2016年7月30日前所有供试苗木保持正常水分，第2天测定供试苗木正常水分条件下的土壤体积含水量，此后试验组停止浇水进行自然干旱胁迫。对照组为正常浇水组，水分控制在(35.00±5.00)%土壤体积含水量。土壤含水量采用WET土壤三参数速测仪Moisture Meter-HH2(Delta-T Devices Ltd，英国)[16]测定，隔1 d测量1次，及时补充对照组散失的水分。隔5 d进行各项生理指标测定[17]。达到沙棘最低耐受程度后，对试验组复水至对照组水平，第3天和第5天测定生理指标。
1.3 测定指标及方法
在试验期间，用LI-6400便携式光合仪(LI-COR，美国)分别测定对照组与试验组2个沙棘品种的净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，气孔导度(Cond，mol·m-2·s-1)和光响应曲线。测定条件：红蓝固定光源，固定光强为1 000 μmol·m-2·s-1，温度28 ℃，相对湿度为70%，二氧化碳浓度为温室中大气浓度。光响应曲线使用自动测量程序，梯度为2 000，1 800，1 500，1 000，600，400，200，100，50，0(μmol·m-2·s-1)，同时用叶绿素含量测定仪(SPAD-502Plus，日本)[18]测定相应位置的叶绿素相对含量，选择15片叶片分成3组，测量记录每组平均值。叶片水势变化用WP4露点水势仪(Decagon，美国)[19]测定。
1.4 统计分析
利用Excel 2007统计软件整理数据及制作图表。在SPSS 17.0统计软件中进行one-way ANOVA分析和0.05，0.01水平的最小显著性差异(LSD)法多重分析。
2. 结果分析
2.1 土壤体积含水量的变化
本研究将土壤体积含水量作为土壤干旱的分级标准[20]，控水后的土壤体积含水量的变化如图 1所示。‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组的体积含水量保持在最大体积含水量75%~80%的正常水分条件，而‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的体积含水量呈现下降趋势并且趋势相同。在自然干旱第7天，2个试验组分别26.37%和28.09%，达到轻度干旱。干旱至第19天，体积含水量分别为19.90%和21.78%，为中度干旱。在第22天观测到‘向阳’有叶片开始变黄，体积含水量约为19.40%。第33天开始对试验组复水至浇透，复水前体积含水量为11.66%和11.63%，为重度干旱，达到‘丰宁’所能耐受的最低含水量。在该水分下植株叶片开始变黄、枯萎。
图 1 控水后土壤体积含水量变化Figure 1. Changes of soil volumetric water content after the water control2.2 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种植株叶片水势的影响
对‘丰宁’和‘向阳’不同控水天数叶片水势的测定(表 1)发现，‘丰宁’试验组与‘向阳’试验组与对照组相比叶片水势降低，其中‘丰宁’试验组下降明显，在第13天达到显著差异水平(P＜0.05)，第19天达到极显著水平(P＜0.01)。‘向阳’试验组下降趋势缓慢，在第25天达到显著差异，第33天达到极显著水平(P＜0.01)。在重度干旱情况下，虽然‘丰宁’差值(0.77)高于‘向阳’(0.45)，但是‘丰宁’试验组(-2.36)和‘向阳’试验组(-2.31)的大小差异不显著。复水后沙棘叶片水势快速上升，在第3天，‘向阳’恢复正常水平，而‘丰宁’第5天才恢复。
表 1 2个沙棘品种不同控水天数叶片水势的变化Table 1. Changes of leaf water potential of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水
天数/d水势/MPa ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组1 -1.66±0.23 a -1.80±0.12 a -1.84±0.10 A -2.03±0.04 A 7 -1.65±0.06 a -1.86±0.29 a -1.82±0.29 A -1.95±0.09 A 13 -1.59±0.20 a -1.96±0.07 b -1.82±0.07 A -1.95±0.18 A 19 -1.53±0.09 a -2.03±0.26 b -1.85±0.33 A -2.02±0.17 A 25 -1.72±0.09 a -2.35±0.03 b -1.77±0.08 A -2.14±0.08 B 33 -1.59±0.19 a -2.36±0.40 b -1.86±0.10 A -2.31±0.10 B 36 -1.53±0.19 a -1.64±0.09 a -1.82±0.31 A -1.83±0.12 A 38 -1.56±0.08 a -1.51±0.05 a -1.85±0.23 A -1.8 ±0.05 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 2.3 干旱胁迫对光合生理的影响
2.3.1 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种光合特性的影响
从图 2可以看出：‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组叶绿素相对含量总体呈现稳定趋势，但‘丰宁’对照组在后期有微量上升。两者相比，‘向阳’要高于‘丰宁’。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组叶绿素相对含量分别要高于对照组，在总体趋势上随着干旱程度增强上升，在第33天重度干旱下达到最大增长幅度，分别是10.33%和2.39%，干旱胁迫对‘丰宁’叶绿素相对含量的影响高于‘向阳’。复水后‘向阳’下降至对照组水平，而‘丰宁’仍高于对照组。
图 2 控水后叶绿素相对含量变化Figure 2. Changes of chlorophyll relative content after the water control绿色植物主要的生命活动之一是光合作用，干旱胁迫对光合作用有重要影响。从表 2可以看出：随着控水时间延长，干旱程度增强，净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Cond)总体呈现出下降趋势，复水后恢复或者超过正常水平。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，在轻度干旱和中度干旱阶段Pn下降趋势不明显，在控水后第33天达到重度干旱，都降到最低值，分别是对照组的32.2%和34.6%，具有显著差异(P＜0.05)，‘向阳’是‘丰宁’的1.4倍。复水第2天，‘向阳’的Pn稍微上升，复水第3天，超过对照组。而‘丰宁’在复水第3天才出现上升，第5天与对照组没有显著差异；‘丰宁’试验组的Tr呈现下降趋势，与对照组的差异逐渐增加，第25天土壤体积含水量为15.51%时，具有显著差异(P＜0.05)，在第33天达到最低值，为对照组的16.38%。复水后开始上升，但没有恢复正常水平。‘向阳’试验组变化趋势与‘丰宁’试验组大体相同，但‘向阳’试验组的下降趋势更平缓，在第33天达到显著差异水平(P＜0.05)，为对照组的48.02%。复水后第3天超过正常水平；‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的Cond变化趋势是随着干旱程度增强而下降，重度干旱程度具有显著差异，分别是对照组的13.75%和36.89%，复水后上升，但是‘向阳’试验组迅速恢复，而‘丰宁’试验组则需要更长时间。Pn与Tr比值为植物水分利用效率(EWU)，沙棘在不同的土壤水分条件和生长时期，EWU有很大差异。随着干旱时间的延长，实验组与对照相比先有较大上升，随后出现下降，其中在中度干旱下沙棘的EWU最高，‘丰宁’试验组与‘丰宁’对照组相比增加35%，而‘向阳’试验组与‘向阳’对照组相比增加31%。重度干旱下沙棘生长受抑制，物质积累减少，因此EWU降低。
表 2 2个沙棘品种不同控水天数光合生理特性的变化Table 2. Changes of photosynthetic characteristic of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水
天数/d净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 控水
天数/d蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1) ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组7 5.94±1.53a 6.5±1.95a 6.54±1.11A 6.63±0.86A 7 1.089±0.197a 1.1±0.264a 1.265±0.236A 1.082±0.030A 13 6.01 ±0.79a 6.48±1.53a 6.9±2.88A 6.33±1.11A 13 0.688±0.044a 0.575±0.145a 0.792±0.179A 0.559±0.093A 19 5.81±0.75a 5.18±2.45a 6.64±2.57A 6.61±1.75A 19 0.738±0.131a 0.486±0.134a 0.789±0.33A 0.601±0.118A 25 4.2±0.72a 4.1±0.81a 5.59±0.59A 4.43±1.82A 25 1.165±0.236a 0.539±0.209b 1.126±0.179A 0.884±0.330A 33 4.85±0.49a 1.56±0.74b 6.3±1.65A 2.18±1.5A 33 1.545±0.409a 0.253±0.243b 2.176±0.499A 1.045±0.590B 34 4.85±0.49a 1.23±0.45b 6.3±1.65A 2.76±1.68A 34 1.545±0.409a 0.289±0.079b 2.176±0.499A 0.923±0.413B 36 4.85±0.84a 2.24±1.81b 5.43±2.17A 5.78±1.81A 36 1.582±0.457a 0.845±0.178b 1.879±0.427A 2.027±0.355A 38 5.51±1.61a 4.11±1.20a 3.89±1.49A 5.36±0.31A 38 1.918±0.307a 0.98±0.258b 1.567±0.349A 1.635±0.506A 控水
天数/d气孔导度/(μmol·m-2·s-1) ‘丰宁'对照组 ‘丰宁'试验组 ‘向阳'对照组 ‘向阳'试验组 7 0.036±0.006 a 0.047±0.008 a 0.043±0.009 A 0.036±0.001 A 13 0.019±0.001 a 0.015±0.004 a 0.022±0.005 A 0.015±0.005 A 19 0.020±0.004 a 0.013±0.004 a 0.022±0.010 A 0.014±0.001 A 25 0.034±0.007 a 0.015±0.006 a 0.036±0.005 A 0.024±0.008 A 33 0.080±0.026 a 0.011±0.010 b 0.122±0.016 A 0.045±0.028 B 34 0.078±0.026 a 0.016±0.005 b 0.122±0.016 A 0.074±0.021 B 36 0.097±0.036 a 0.034±0.009 b 0.114±0.034 A 0.120±0.023 A 38 0.119±0.024 a 0.044±0.019 b 0.086±0.022 A 0.096±0.038 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 2.3.2 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种光响应曲线及特征参数的影响
为了全面阐明不同干旱胁迫程度对植物光合作用的影响，除了测定了上述的光合生理特性，还测定了不同控水阶段的光响应曲线。其结果如图 3所示。对光响应曲线拟合后，利用分段式函数[21]计算出净光合最大速度(Pnmax)，光饱和点(PLS)，表观量子效率(EAQ)，光补偿点(PLC)，暗呼吸速率(Rd)数值，如表 3所示。由图 3可以看出：所有的光响应曲线呈现二次方程的形式，光合有效辐射为0~400 μmol·m-2·s-1，Pn随着光合有效辐射增加而增加，增幅较大。光照有效辐射进一步增加，Pn增幅变缓，增加到PLS后，Pn不再增加，符合光响应曲线的一般规律。从表 3中看出在第13天轻度干旱阶段，‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，Pnmax，PLS，EAQ都出现下降趋势，而PLC上升。‘丰宁’试验组的Rd出现先下降后恢复趋势，而‘向阳’试验组出现先不变后上升。随着控水时间延长，第33天重度干旱下降趋势更加明显，差异更大。复水第8天后，‘丰宁’试验组的Pnmax和PLS超过对照组，EAQ，PLC和Rd与对照组大体一致。而‘向阳’试验组的Pnmax和PLC没有恢复到正常水平，其他恢复正常。
图 3 控水第13天、第33天和复水第8天的光响应曲线Figure 3. Light response curve of 13, 33 d after water control and 8 d after rehydration表 3 2个沙棘品种不同控水天数光响应特性值的变化Table 3. Changes of response characteristics to light of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水时间/d 分组 最大净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率 光补偿点/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/
(μmol·m-2·s-1)13 ‘丰宁’对照组 7.26 1 312.5 0.025 5 10.20 -0, 83 ‘丰宁’试验组 5.61 1 125.0 0.017 6 12.84 -0, 46 ‘向阳’对照组 9.57 1 350.0 0.018 7 7.21 -0, 85 ‘向阳’试验组 8.63 1 260.0 0.017 6 23.70 -0, 88 33 ‘丰宁’对照组 6.13 1 433.3 0.021 8 6.24 -0, 66 ‘丰宁’试验组 1.57 465.0 0.008 6 14 19 -0, 62 ‘向阳’对照组 7.32 1 300.0 0.023 4 18.46 -093 ‘向阳’试验组 3.67 1 000.0 0.017 3 38 84 -1.28 8(复水后) ‘丰宁’对照组 3.87 693.8 0.015 5 13.55 -0 58 ‘丰宁’试验组 4.53 1 500.0 0.013 7 14 13 -0 62 ‘向阳’对照组 2.96 700.0 0.015 0 34.13 -1 00 ‘向阳’试验组 2.62 700.0 0.014 9 42 01 -1 01 3. 讨论
在沙棘的生长区，降水不足会导致沙棘生长量和生物量降低[22]，水分成为制约沙棘正常生长的主导因素。本研究模拟自然环境中无降水的土壤水分变化，同时对土壤水分进行连续监测。由于温室湿度大导致水分蒸发速率慢，同时沙棘对水分利用率高，对水分吸收较少，所以土壤水分下降缓慢，为植物适应不同强度的土壤干旱提供了时间。在该试验土质和生长条件下，‘向阳’在第22天出现干缩现象，体积含水量约为19.40%，而‘丰宁’在连续干旱33 d后出现同样现象，体积含水量为11.66%，与吴林等[23]在田间观察到的现象一致。
叶片水势代表植物水分运输的能力，是广泛应用于衡量植物抗旱的生理指标，能够反映植物吸收水分的能力和水分状况好坏[24]，影响叶水势的因素很多，光照条件、水分供应情况都会对水势大小产生影响，并且同一天不同时间段不同部位的叶片水势也会不同[25]。随着土壤水分降低，植物体内水分产生亏缺，植物为了满足自身生命活动所需水分，降低叶片水势，增加对土壤水分的吸收，抵御外界的干旱条件[26]。‘丰宁’比‘向阳’水势低，差值大，说明2个沙棘品种对水分的吸收能力和利用效率有差异。
植物叶片中叶绿素相对含量高低、叶绿素a和叶绿素b的比值直接影响植物光合作用的强弱[27]。叶绿素的合成和降解与外界环境相关。干旱胁迫下，部分植物叶片中的叶绿素相对含量会增加，表现一定抗旱性[28]。沙棘叶绿素相对含量呈现出稳定或者微量上升的趋势，与韩蕊莲等[29]得到的结论相同。说明在遭受干旱胁迫时，2个沙棘品种为保持较高的生长速率，依旧维持较高的叶绿素含量，‘丰宁’的作用要明显于‘向阳’。
Pn能直接反映光合作用的强度，是衡量光合作用的重要指标，对植物自身来说，Pn大小受Tr和Cond等多因素影响，蒸腾作用可以显示植物体内水分生理特征，Tr反应水分散失情况。Cond一定程度上反映植物内代谢水平，灵敏度可以作为抗旱特征[30]。它们共同保障植物光合作用的顺利进行。Tr和Cond下降，同时Pn出现下降，说明植物水分缺失会影响Tr和Cond，阻碍光合作用的顺利进行[31]。通过EWU的变化，更能直接表现出沙棘的有机物积累变化趋势。EWU在中度干旱下最高，其原因是在中度水分亏缺下，耗水量大幅下降，但新枝生长量下降幅度小。而长时间的重度干旱使沙棘生长受抑制，EWU同样很低。植物对于逆境环境具有抵抗性，在复水的短期内会出现超过正常水平现象，这是植物的防御机制所造成的。
通过测定光响应曲线，发现干旱会对Pnmax，PLS，EAQ，PLC影响显著，PLC上升，EAQ下降说明干旱影响了植物对弱光的利用效率，而PLS下降说明干旱抑制了对光照的利用，在没有达到对照组的光饱和点时水分变成了植物有机质积累的限制因子。干旱对Rd的影响表现出品种差异性，‘丰宁’Rd下降，降低了有机物的消耗，有利于在较低的光合速率下保持生长。复水激发了植物的生理补偿效应，植物表现出很强的恢复力，在很短的时间内恢复或超过正常水平[32]，但如果干旱对植物造成不可恢复伤害，即使复水，植物也将恢复不到正常水平。在本试验中，复水后，‘丰宁’和‘向阳’的叶片水势快速恢复正常。‘向阳’叶绿素相对含量降低至对照水平，而‘丰宁’仍高于对照，其他光合特性指标基本恢复正常。由于测定时间较长，跨度较大，出现季节性变化，导致不同时期的对照组指标也出现下降的趋势。
对沙棘抗旱机制的研究不能只停留在生理水平，植物对干旱胁迫的反应主要受基因型和基因表达的影响，而表观遗传修饰在抗逆基因表达调控过程中起到不可忽视的作用[33]。许多研究表明，DNA甲基化程度高，基因表达受到抑制，组蛋白乙酰化水平高促进基因表达[34-35]，两者相互协调，从而实现对一些关键抗逆基因的准确调控。通过比较干旱胁迫前后DNA甲基化和组蛋白乙酰化水平的变化[36-37]，为阐明DNA甲基化和组蛋白遗传修饰在沙棘抗旱基因表达调控中的功能具有重要的意义。
4. 结论
在干旱胁迫下，‘丰宁’和‘向阳’沙棘形态特征、叶片水势和光合生理都表现出明显的变化，真实反映了沙棘在自然干旱环境中的变化。沙棘虽是强抗旱植物，但其抗旱能力有限，在人工林的培育过程中，在极度干旱情况下(土壤体积含水量为15%左右)，沙棘叶片出现干缩，要及时灌溉，以免对沙棘生长造成不可恢复的伤害。通过叶片水势和光合生理等比较，‘丰宁’比‘向阳’具有更强的耐旱性，可以将其作为选育良种的亲本。
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图 1 不同磷质量分数下马尾松幼苗根ACP活性和有机酸质量摩尔浓度
Figure 1 ACP activity and organic acid content in root of P. massoniana seedlings in different phosphorus concentrations
图 2 不同质量分数下马尾松幼苗根系活力
Figure 2 Root vigor of P. massoniana seedlings in different phosphorus concentrations
图 3 不同磷质量分数下马尾松幼苗根MDA质量摩尔浓度及SOD、CAT、POD活性差异
Figure 3 MDA content and the SOD、CAT and POD activity in root of P. massoniana seedlings in different phosphorus concentrations
表 1 不同磷质量分数下马尾松幼苗根生理变化指标的Pearson相关性分析
Table 1. Pearson correlation analysis of the physiological indexes of P. massoniana seedlings under different phosphorus concentrations
指标 有机酸总量 根系活力 MDA SOD活性 POD活性 CAT活性 ACP活性 0.472** 0.392* 0.215 0.466** 0.287 0.415* 有机酸总量 1 −0.190 0.702** 0.658** 0.577** 0.640** 根系活力 1 −0.308 −0.095 −0.432** −0.162 MDA 1 0.695** 0.694** 0.712** SOD活性 1 0.670** 0.671** POD活性 1 0.672** 说明：*表示相关显著(P＜0.05)；**表示相关极显著(P＜0.01) 
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