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水稻Oryza sativa是世界上最重要的粮食作物之一，全球超过一半的人以稻米为粮食[1]。近年来，随着中国水稻种植面积的提升，以及水稻的逐年丰收，水稻贮藏问题越来越突出。在世界范围内，每年因贮藏期间虫害和霉变等问题造成巨大的粮食损失，损失量超过总量的5%[2]，严重影响粮食安全和食品安全。同时，贮藏过程中引起水稻种子发芽率下降，对水稻生产和育种过程也会产生不良影响。目前，水稻种子通常采用低温冷库贮藏，通过控制温度和湿度来改善其贮藏环境[3−4]。但这种方法成本高，也会造成环境污染。因此，筛选耐贮的水稻种质用于育种，是目前解决水稻贮藏问题最经济有效的途径之一，对保障国家粮食安全和用种安全，以及为企业和农户提供高发芽率的优质种质具有重大的意义。
水稻的耐贮性主要包括两方面内容：作为稻米消费，长时间贮藏后仍能保持原有风味；作为种子或种质保存，长时间贮藏后仍具有较强的活力[5]。目前学者对于水稻耐贮特性的研究集中在后者[6−10]。研究表明：水稻的耐贮性是一个受到遗传、生长发育、成熟以及收获后的环境等许多因素影响的一个复杂性状。目前，水稻种子耐贮性的评价指标通常采用发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和半衰期表示。由于发芽率、发芽势的测定较为简单，同时也更贴近生产实际，因此一般将发芽率、发芽势作为评价水稻耐贮性的指标。水稻种子耐贮性的研究方法主要有自然老化法和人工老化法[11−12]。自然老化法是指种子在自然贮藏或种质保存的条件下，发芽力逐渐丧失的过程；人工老化是指采用高温高湿的环境来加速种子老化速度研究其耐贮藏性的方法[13]。王仪春等[14]研究发现：人工加速老化后种子劣变程度增加，表现为丙二醛(MDA)含量显著上升，抗氧化物酶活性均下降。张瑛等[15]连续6 a测定入库的水稻种子电导率，结果显示随着贮藏时间的延长，种子电导率先急速增长，再缓慢增长，之后迅速下降，说明电解质渗漏导致电导率大幅增加，膜透性增强。
由于自然老化最符合种子贮藏的自然特征，因此本研究采用自然老化法对不同品种的水稻种子耐贮性进行筛选鉴定，通过对耐贮品种与不耐贮品种的淀粉酶活性、抗氧化酶活性、MDA质量摩尔浓度以及脯氨酸(Pro)质量分数等生理指标之间的差异进行分析，为水稻耐贮种质筛选评价及耐贮特性研究提供理论依据。
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以220份水稻品种为材料，其中常规粳稻34份，常规籼稻11份，杂交稻175份。供试水稻种子在2015年由浙江省种子管理总站提供，所有品种均于黄熟期时收获。按照常规方法贮藏于浙江农林大学冷库中，贮藏温度为10~15 ℃，湿度为45%~65%。
采用自然老化处理，2015年测定其原始发芽率、原始发芽势(未经自然老化)；分别于2020、2021年再次测定其发芽率、发芽势，并对筛选的耐贮和不耐贮品种的生理指标进行测定。
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参照ISTA标准[16]，每个品种随机数取100粒种子，3次重复，用质量浓度为1.0%次氯酸钠消毒10 min后冲洗干净。将种子均匀放置在湿润的无菌发芽纸上，然后将种子置于30 ℃光照8 h (光照强度为12 000 lx)，20 ℃黑暗16 h的培养箱中培养14 d，每天记载发芽数并适当补充水分。计算公式为：发芽率=14 d内正常发芽幼苗数/供试种子数×100%；发芽势=5 d内正常发芽幼苗数/供试种子数×100%。将发芽率下降幅度＜5%且发芽势下降幅度＜15%的品种作为耐贮品种，将发芽率下降幅度≥5%且发芽势下降幅度≥15%的品种作为不耐贮品种。
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采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定淀粉酶活性[17]，过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸光法测定[18]，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[19]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定[20]，丙二醛采用硫代巴比妥酸显色法测定[21]，脯氨酸采用磺基水杨酸提取酸性茚三酮显色法测定[22]。
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使用Excel 2010和GraphPad Prism 8.0进行数据的整理与作图，使用SPSS 19.0软件进行单因素方差(one-way ANOVA)分析(Duncan test)。
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随着贮藏时间的延长，不同品种的种子活力相关参数均呈现下降趋势(图1和图2)。常规粳稻的平均原始发芽率为87.6%，常规籼稻的平均原始发芽率为86.4%，杂交稻的平均原始发芽率为88.9%；贮藏5 a之后，常规粳稻、常规籼稻、杂交稻的平均发芽率分别下降了14.1%、10.2%、16.4%；平均发芽势分别下降了24.2%、19.6%、25.4%。贮藏6 a之后，常规粳稻、常规籼稻、杂交稻的平均发芽率分别下降了62.2%、23.4%、45.3%；平均发芽势分别降低了55.0%、38.1%、50.7%。不同类型水稻间种子活力的变化趋势保持一致。
图 1 不同类型水稻种子在不同贮藏时期的发芽率变化
Figure 1. Changes of germination rate of different types of rice seeds in different storage periods
图 2 不同类型水稻种子在不同贮藏时期的发芽势变化
Figure 2. Changes of germination potential of different types of rice seeds in different storage periods
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由表1可见：随着贮藏时间的延长，常规粳稻的发芽率不断下降。贮藏5 a，‘南粳44’‘Nanjing 44’、‘沈稻18’‘Shendao 18’、‘天稻丰’‘Tiandaofeng’、‘常农粳7号’‘Changnongjing 7’、‘秀水134’‘Xiushui 134’和‘平安粳稻11号’‘Pinganjingdao 11’的发芽率分别下降了2.4%、3.2%、3.3%、27.1%、23.9%、17.7%，其中发芽率‘沈稻18’的下降幅度最小，‘常农粳7号’的下降幅度最大，达显著差异(P＜0.05)。贮藏6 a，发芽率的下降趋势与贮藏5 a一致。随着贮藏时间的延长，常规粳稻的发芽势不断下降。贮藏5 a，‘南粳44’‘沈稻18’‘天稻丰’‘平安粳稻11号’‘常农粳7号’‘秀水134’的发芽势分别下降了4.2%、10.7%、13.6%、20.5%、34.7%、54.0%。其中‘南粳44’发芽势的下降幅度最小，‘秀水134’的下降幅度最大，达显著差异(P＜0.05)。贮藏6 a时的发芽势与5 a的下降趋势一致。在常规粳稻类型中，筛选出‘沈稻18’‘南粳44’‘天稻丰’等为耐贮品种，‘常农粳7号’‘秀水134’‘平安粳稻11号’等为不耐贮品种。
表 1 不同常规粳稻品种在不同贮藏时期发芽率和发芽势的变化
Table 1. Variation of germination rate and germination potential of different conventional japonica rice cultivars in different storage periods
类型 品种名 2015年 2020年 2021年 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 耐贮品种 ‘南粳44’ 96.3±0.6 a 91.7±0.6 a 93.3±0.6 a 88.0±2.0 b 84.3±4.2 b 66.0±1.0 c ‘沈稻18’ 97.0±1.0 a 90.0±2.0 a 94.7±1.2 a 81.3±1.5 b 82.3±5.5 b 59.0±2.0 c ‘天稻丰’ 94.7±1.5 a 86.7±1.5 a 91.7±2.3 a 76.3±2.5 b 73.7±5.8 b 59.3±6.4 c 不耐贮品种 ‘常农粳7号’ 97.0±1.0 a 89.3±0.6 a 76.3±2.1 b 66.3±1.5 b 38.0±5.3 c 33.3±2.1 c ‘秀水134’ 97.0±1.0 a 91.3±1.2 a 78.3±2.5 b 59.3±1.5 b 37.3±0.6 c 32.7±1.5 c ‘平安粳稻11号’ 95.7±0.6 a 88.0±1.0 a 81.3±2.5 b 73.0±3.6 b 25.7±1.2 c 22.7±2.1 c 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一品种在不同贮藏时期间差异显著(P＜0.05) -
由表2可见：随着贮藏时间的延长，常规籼稻的发芽率不断下降。贮藏5 a，‘赣晚籼35号’‘Ganwanxian 35’、‘甬籼69’‘Yongxian 69’、‘赣晚糯7号’‘Ganwannuo 7’、‘温926’‘Wen 926’、‘扬稻6号’‘Yangdao 6’和‘甬籼15号’‘Yongxian 15’的发芽率分别下降4.3%、4.1%、3.2%、17.1%、17.4%、22.0%；其中，‘赣晚糯7号’的下降幅度最小，‘甬籼15号’的下降幅度最大，达显著差异(P＜0.05)。贮藏6 a，发芽率的下降与5 a趋势一致。随着贮藏时间的延长，常规籼稻的发芽势不断下降。贮藏5 a‘甬籼69’‘ 赣晚糯7号’‘赣晚籼35号’‘温926’‘扬稻6号’‘甬籼15号’的发芽势分别下降2.9%、7.4%、8.8%、23.2%、30.5%、50.6%；其中‘甬籼69’的下降幅度最小，‘甬籼15号’的下降幅度最大，达显著差异(P＜0.05)。贮藏6 a，发芽势的下降与5 a趋势一致。常规籼稻筛选出‘赣晚籼35号’‘赣晚糯7号’‘甬籼69’等为耐贮品种，‘温926’‘甬籼15号’‘扬稻6号’等为不耐贮品种。
表 2 不同常规籼稻品种在不同贮藏时期发芽率和发芽势变化
Table 2. Variation of germination rate and germination potential of different conventional indica rice cultivars in different storage periods
类型 品种名 2015年 2020年 2021年 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 耐贮品种 ‘赣晚籼35号’ 97.3±2.1 a 90.0±1.0 a 93.3±3.1 a 82.7±1.2 b 84.7±2.5 b 81.3±2.5 b ‘赣晚糯7号’ 96.0±1.0 a 91.3±1.2 a 93.0±1.7 a 85.0±3.6 a 78.3±5.9 b 70.0±4.0 b ‘甬籼69’ 95.0±1.0 a 83.0±2.6 a 91.3±3.2 a 80.7±3.1 a 72.0±7.5 b 63.3±2.1 b 不耐贮品种 ‘温926’ 91.7±1.5 a 88.7±2.1 a 78.3±0.6 b 72.0±2.0 b 52.3±5.1 c 41.3±1.5 c ‘甬籼15号’ 88.7±1.2 a 83.3±0.6 a 72.7±5.0 b 55.3±1.2 b 46.3±4.0 c 37.0±1.0 c ‘扬稻6号’ 87.7±2.3 a 81.3±1.5 a 74.7±2.5 b 62.3±2.5 b 29.7±7.1 c 26.0±1.0 c 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一品种在不同贮藏时期间差异显著(P＜0.05) -
由表3所示：随着贮藏时间的延长，杂交稻的发芽率不断下降。贮藏5 a，‘两优培九’‘Liangyou Peijiu’、‘中浙优1号’‘Zhongzhenyou 1’、‘晶两优华占’‘Jingliangyou Huazhan’、‘深两优865’‘Shenliangyou 865’、‘两优1号’‘Liangyou 1’和‘隆香优130’‘Longxiangyou 130’的发芽率分别下降1.5%、2.1%、2.9%、21.5%、25.3%、35.6%；其中‘两优培九’的下降幅度最小，‘隆香优130’的下降幅度最大，达显著差异(P＜0.05)。贮藏6 a，发芽率的下降趋势与5 a保持一致。随着贮藏时间的延长，杂交稻的发芽势不断下降。贮藏5 a，‘中浙优1号’‘晶两优华占’‘两优培九’‘深两优865’‘两优1号’‘隆香优130’的发芽势分别下降3.4%、3.5%、6.0%、25.2%、37.7%、46.3%；其中，‘中浙优1号’的下降幅度最小，‘隆香优130’的下降幅度最大，达显著差异(P＜0.05)。贮藏6 a，发芽势的下降与5 a趋势一致。杂交稻品种筛选出‘两优培九’‘中浙优1号’‘晶两优华占’等为耐贮品种，‘隆香优130’‘深两优865’‘两优1号’等为不耐贮品种。
表 3 不同杂交稻品种在不同贮藏时期发芽率变化
Table 3. Changes of germination rate of different hybrid rice cultivars in different storage periods
类型 品种名 2015年 2020年 2021年 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 耐贮品种 ‘两优培九’ 97.7±1.5 a 89.0±3.0 a 96.3±1.5 a 84.0±2.0 a 92.7±2.1 a 78.0±1.0 b ‘中浙优1号’ 96.3±0.6 a 90.3±1.5 a 94.3±8.6 a 87.3±2.3 a 91.3±3.2 a 82.3±1.5 b ‘晶两优华占’ 96.0±1.0 a 89.0±1.0 a 93.3±0.6 a 86.0±1.0 a 92.3±0.6 a 77.0±1.0 b 不耐贮品种 ‘隆香优130’ 96.3±1.5 a 90.7±1.5 a 71.0±1.7 b 62.0±2.0 b 38.7±2.1 c 28.3±2.5 c ‘深两优865’ 96.0±2.0 a 86.0±1.7 a 79.0±2.0 b 68.7±3.1 b 24.7±3.1 c 18.3±1.5 c ‘两优1号’ 94.0±1.0 a 91.3±2.1 a 75.0±1.0 b 66.3±2.1 b 29.0±1.7 c 20.3±2.1 c 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一品种在不同贮藏时期间差异显著(P＜0.05) -
常规粳稻不同耐贮品种间种子淀粉酶活性、抗氧化酶活性、MDA质量摩尔浓度和Pro质量分数存在明显差异(表4)。耐贮品种的α-淀粉酶、β-淀粉酶、CAT、POD、SOD活性和Pro质量分数的平均值比不耐贮品种分别高650%、74.5%、20.7%、23.3%、18.9%、25.0%；耐贮品种的MDA质量摩尔浓度平均值比不耐贮品种低了48.6%。其中，α-淀粉酶活性最强的依次为耐贮品种‘沈稻18’‘南粳44’‘秀水134’，均显著高于不耐贮品种(P＜0.05)；‘沈稻18’的α-淀粉酶活性比不耐贮品种‘天稻丰’显著高200.5% (P＜0.05)。β-淀粉酶活性最强的依次为耐贮品种‘秀水134’‘沈稻18’‘南粳44’，其中‘秀水134’‘沈稻18’均显著高于不耐贮品种(P＜0.05)，‘秀水134’的β-淀粉酶活性比不耐贮品种‘常农粳7号’显著高167.4% (P＜0.05)。抗氧化酶活性最强、Pro质量分数最高的为耐贮品种‘南粳44’，均显著高于不耐贮品种(P＜0.05)。MDA质量摩尔浓度最低的为耐贮品种‘南粳44’，最高的为不耐贮品种‘天稻丰’。
表 4 不同品种常规粳稻生理指标变化
Table 4. Changes of physiological indexes of different cultivars of conventional japonica rice
类型 品种 α-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)β-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)CAT活性/
(×16.67 nkat·g−1)POD活性/
(×16.67 nkat·g−1)SOD活性/
(×16.67 nkat·g−1)MDA/
(μmol·kg−1)Pro/
(μg·g−1)耐贮品种 ‘南粳44’ 2.9±0.5 b 5.8±0.6 c 85.7±1.4 a 305.1±1.9 a 212.2±9.7 a 2.7±0.7 d 14.7±2.1 a ‘沈稻18’ 4.3±0.3 a 8.6±0.9 b 63.7±3.3 b 224.3±10.3 b 211.8±1.2 a 4.7±0.2 b 12.3±1.0 b ‘秀水134’ 1.8±0.1 c 12.3±1.8 a 62.4±1.8 b 133.7±3.6 d 118.9±3.1 d 4.0±0.1 bc 10.6±0.5 bc 平均值 3.0±1.3 A 8.9±3.3 A 70.6±13.1 A 221.0±85.7 A 181.0±53.8 A 3.8±1.0 A 12.5±2.1 A 不耐贮品种 ‘平安粳稻11号’ 0.4±0.2 d 5.5±0.3 c 62.9±1.3 b 181.5±2.1 c 122.7±3.5 d 3.3±0.1 cd 9.8±0.5 c ‘常农粳7号’ 0.6±0.1 d 4.6±0.3 c 64.2±0.5 b 182.1±1.7 c 159.6±8.7 c 9.2±0.9 a 9.9±0.4 c ‘天稻丰’ 0.2±0.2 d 5.3±0.1 c 48.4±1.2 c 174.1±3.1 c 174.3±2.9 b 9.7±0.8 a 10.5±1.4 bc 平均值 0.4±0.2 A 5.1±0.5 A 58.5±8.8 A 179.2±4.4 A 152.2±26.6 A 7.4±3.6 A 10.0±0.4 A 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示各品种间差异显著，同列不同大写字母表示不同耐贮性的平均值差异显著(P＜0.05) -
常规籼稻不同耐贮品种间种子淀粉酶活性、抗氧化酶活性、MDA质量摩尔浓度和Pro质量分数存在明显差异(表5)。耐贮品种的α-淀粉酶、β-淀粉酶、CAT、POD、SOD活性和Pro质量分数的平均值比不耐贮品种分别高200%、137.5%、82.4%、80.5%、9.7%、11.4%；耐贮品种MDA质量摩尔浓度的平均值比不耐贮品种低了52.8%。其中，α-淀粉酶活性、POD活性达到显著差异(P＜0.05)。耐贮品种‘赣晚籼35号’‘赣晚糯7号’‘甬籼69’的α-淀粉酶活性显著高于不耐贮品种‘农乐1号’‘甬籼15号’和 ‘扬稻6号’。β-淀粉酶活性和CAT活性最高的是耐贮品种‘甬籼69’，其中，β-淀粉酶活性分别比不耐贮品种高156.1%、252.1%、213.0%，差异显著(P＜0.05)。POD、SOD活性最强的是耐贮品种‘赣晚糯7号’，显著高于不耐贮品种(P＜0.05)。Pro质量分数最高的为耐贮品种‘甬籼69’，显著高于其他5个品种(P＜0.05)，但其他5个品种之间差异不显著。
表 5 不同品种常规籼稻生理指标变化
Table 5. Changes of physiological indexes of different cultivars of conventional indica rice
类型 品种 α-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)β-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)CAT活性/
(×16.67 nkat·g−1)POD活性/
(×16.67 nkat·g−1)SOD活性/
(×16.67 nkat·g−1)MDA/
(μmol·kg−1)Pro/
(μg·g−1)耐贮品种 ‘赣晚籼35号’ 4.5±0.5 a 11.2±1 b 54.9±2.6 c 328.1±11.6 b 210.8±6.7 b 2.3±0.2 e 10.1±0.6 b ‘赣晚糯7号’ 3.7±0.3 b 11.7±1 b 77.1±4.4 b 468.4±10.1 a 224.8±0.3 a 2.4±0.3 e 10.8±1.3 b ‘甬籼69’ 4.3±0.3 a 16.9±1.6 a 104.5±3.0 a 271.8±8.3 c 212.9±5.7 b 5.6±0.2 d 14.1±1.0 a 平均值 4.2±0.4 A 13.3±3.2 A 78.8±24.8 A 356.1±101.2 A 216.2±7.6 A 3.4±1.9 A 11.7±2.1 A 不耐贮品种 ‘农乐1号’ 1.2±0.2 d 6.6±0.4 c 46.3±1.7 d 127.7±10.8 e 211.7±4.8 b 7.2±0.3 b 10.3±1.2 b ‘甬籼15号’ 0.6±0.1 e 4.8±0.4 c 28.2±2.4 e 279.8±4.9 c 176.8±3.9 d 7.8±0.2 a 11.1±0.4 b ‘扬稻6号’ 2.3±0.2 c 5.4±0.5 c 55.0±1.2 c 184.4±1.9 d 202.9±1.7 c 6.7±0.2 c 10.2±0.2 b 平均值 1.4±0.9 B 5.6±0.9 A 43.2±13.7 A 197.3±76.9 B 197.1±18.2 A 7.2±0.6 A 10.5±0.5 A 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示各品种间差异显著，同列不同大写字母表示不同耐贮性的平均值差异显著(P＜0.05) -
杂交稻不同耐贮品种间种子淀粉酶活性、抗氧化酶活性、MDA质量摩尔浓度和Pro质量分数存在明显差异(表6)。耐贮品种的α-淀粉酶、β-淀粉酶、CAT、POD、SOD活性和Pro质量分数的平均值比不耐贮品种分别高357.1%、186.0%、142.1%、161.9%、50.0%、83.3%；耐贮品种MDA质量摩尔浓度的平均值比不耐贮品种低了82.7%。其中，α-淀粉酶活性、CAT活性、SOD活性均达到显著差异(P＜0.05)。其中，α-淀粉酶、β-淀粉酶活性最高的为耐贮品种‘两优培九’，显著高于不耐贮品种‘隆香优130’‘深两优865’‘两优1号’(P＜0.05)。CAT活性最强、Pro质量分数最高的为耐贮品种‘中浙优1号’，均显著高于不耐贮品种(P＜0.05)；POD活性最强的为‘晶两优华占’，分别显著高出不耐贮品种‘隆香优130’‘深两优865’‘两优1号’308.6%、182.5%、113.7%。SOD活性最强，同时MDA质量摩尔浓度最低的为耐贮品种‘两优培九’，MDA质量摩尔浓度最高的为不耐贮品种‘隆香优130’。
表 6 不同品种杂交稻生理指标变化
Table 6. Changes of physiological indexes of different cultivars of hybrid rice
类型 品种 α-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)β-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)CAT活性/
(×16.67 nkat·g−1)POD活性/
(×16.67 nkat·g−1)SOD活性/
(×16.67 nkat·g−1)MDA/
(μmol·kg−1)Pro/
(μg·g−1)耐贮品种 ‘两优培九’ 8.5±0.2 a 22.4±0.4 a 133.5±5.7 b 201.4±3.7 c 229.9±7.6 a 2.0±0.6 e 12.0±0.4 c ‘中浙优1号’ 4.0±0.7 c 12.9±1.1 b 169.4±3.0 a 376.4±9.5 b 229.6±3.1 a 2.7±0.2 d 31.4±1.3 a ‘晶两优华占’ 6.6±0.2 b 13.5±0.1 b 119.9±1.3 c 430.3±11.3 a 206.9±1.6 b 2.2±0.5 e 16.1±1.8 b 平均值 6.4±2.3 A 16.3±5.3 A 140.9±25.6 A 336.0±119.7 A 222.1±13.2 A 2.3±0.4 A 19.8±10.2 A 不耐贮品种 ‘隆香优130’ 2.7±0.4 d 3.6±0.1 e 60.6±3.3 d 105.3±4.6 f 144.8±3.1 d 14.5±0.5 a 12.6±1.2 c ‘深两优865’ 0.6±0.1 e 8.7±0.2 c 53.8±2.2 d 152.3±4.8 d 175.8±3.7 c 7.5±0.3 c 10.6±0.7 cd ‘两优1号’ 0.9±0.1 e 4.7±0.4 d 60.2±3.4 d 127.5±7.2 e 123.8±2.5 e 12.2±0.4 b 9.4±0.7 d 平均值 1.4±1.1 B 5.7±2.7 A 58.2±3.8 B 128.3±23.5 A 148.1±26.2 B 11.4±3.6 A 10.8±1.6 A 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示各品种间差异显著，同列不同大写字母表示不同耐贮性的平均值差异显著(P＜0.05) -
种子是遗传物质的载体和农业生产最基本的资料，是一个活的生命有机体。在水稻种子贮藏过程中会遇到各种逆境胁迫，胁迫因子会对种子的品质造成很大影响，进而对作物生产造成不可逆的影响[23]。同时种子内部在贮藏过程中的一系列代谢活动会引起贮藏养分的衰竭、化学组成的改变、细胞膜结构的破坏以及酶活性的丧失等变化。所有这些变化最终导致种子遗传完整性丧失，表现性状为种子活力的下降或丧失，对农业生产、储运和经营带来重大损失。因此从水稻种质资源中选取耐贮藏的优异品种进行育种和培育，是解决水稻种子贮藏问题的根本途径。
从本研究可以看出：不同水稻品种间耐贮性存在巨大的差异。常规粳稻、常规籼稻、杂交稻在贮藏5和6 a时，发芽率分别平均下降了12.8%、16.2%、14.8%；发芽势分别平均下降了23.0%、20.6%、20.4%。RAO等[24]研究认为：在耐贮性上籼稻＞爪哇稻＞粳稻。曾大力等[25]研究表明：籼粳指数与耐贮特性呈显著的正相关，籼稻比粳稻更耐贮藏。但不管是粳稻或籼稻，都存在耐贮性好或差的极端情况。本研究中，常规粳稻、常规籼稻、杂交稻的种子活力下降趋势基本一致，但下降幅度不同。水稻种子耐贮性与种子的寿命和种子活力紧密相关。种子活力受到种子发育、成熟期间或生长环境条件等多因素影响，尤其是温度、水分、光照、土壤和气候条件等。因此不同栽培条件以及不同田间管理的水稻品种其耐贮性有着很大不同[25]，收获过早或过晚的种子其活力都大大降低[26−27]。侯文平等[28]研究表明：收获过早，种胚未完全成熟，干物质未完全充实籽粒，会造成种子产量降低；收获过晚，则导致种子自然老化，种子发芽率下降。因此适时收获是保持种子高活力，提高耐贮性的有效措施。
大量文献报道：常规稻种子耐贮性较杂交稻种子好[29−30]，并认为杂交稻种子易萌发的特点是导致种子耐贮性差的根本原因[31]。但在本研究中，杂交稻的发芽率、发芽势和生理指标优于常规粳稻、常规籼稻。但耐贮性较强的品种也具有较强的休眠特性，在育种过程中休眠性强的品系会被淘汰，因此就间接淘汰了耐贮性强的品系。闫蕴韬等[6]研究发现：水稻种子的休眠性和耐贮性呈正相关，但同时也发现不少休眠性弱而耐贮性强的种质材料，因此可以从水稻种质群体材料中筛选出耐贮性强但休眠性一般或较弱的种质资源，从而选育耐贮性强的水稻新品种。
α-淀粉酶与β-淀粉酶都是必不可少的分解淀粉的酶类。种子的萌发与淀粉酶呈高度正相关，淀粉酶活性越高，种子的萌发力越强[32]，这与本研究结果一致：耐贮品种发芽率越高，淀粉酶活性越强；不耐贮品种发芽率低，淀粉酶活性也越低。在植株内，由于萌发需要启动一系列程序性的复杂的生理生化反应，许多活性物质如蛋白质、酶、激素等需要合成，这些合成反应都需要能量，因此较高的淀粉酶活性可以快速水解种子中储存的淀粉，从而提供充分的呼吸底物，以保障种子萌发中的能量供应。随着自然老化造成逆境胁迫加重，引起植株内质膜功能改变，质膜损伤加重，淀粉酶的活性受到抑制，不耐贮品种发芽率、发芽势也呈现出降低的趋势。
种子贮藏过程中受环境的诱导，活性氧(ROS)生成增加，为了消除ROS对蛋白质的损伤而造成的危害[33−35]，植物发展了较为复杂的抗氧化体系调节蛋白质的氧化还原状态，以保持其正常的生理功能。其中CAT、SOD和POD等几种主要的酶一起构成了生物的抗氧化酶系统，这几种酶的活性高有利于清除活性氧、自由基的毒害，可以保持种子活力，增强其耐贮性。因此它们的活性高低与植物代谢及抗逆性密切相关[36]。本研究中，不耐贮品种的CAT活性均显著低于耐贮品种，说明不耐贮品种的各类生化反应受到抑制，导致过氧化氢的产量降低，因此该酶活性也逐步降低。不耐贮品种的POD活性均显著低于耐贮品种，这可能是随着逆境胁迫加深细胞代谢活动受到一定抑制，产生的过氧化物量减少，需要此酶的活性降低。不耐贮品种的SOD酶活性均显著低于耐贮品种，说明在不耐贮品种中，水稻种子内生化反应变化剧烈，产生的自由基和超氧阴离子较多，需要此酶较高的活性来应对。
水稻种子在贮藏期间受到逆境胁迫时，MDA质量摩尔浓度急剧增加，植物体通过调节体内脯氨酸含量来适应逆境[37−40]。本研究发现不耐贮品种的MDA质量摩尔浓度均显著高于耐贮品种；不耐贮品种的Pro质量分数均显著低于耐贮品种。说明在贮藏过程中，耐贮品种产生的MDA质量摩尔浓度较少，其膜脂过氧化程度较低，其抗氧化能力强，能减少有害物质的积累，有利于保持种子活力。同时耐贮品种能够通过调节体内Pro质量分数来适应逆境，有效抵御逆境对种子带来的伤害。这可能也是其耐贮藏的重要原因之一。
本研究结果表明：自然老化的水稻品种的耐贮性与淀粉酶、抗氧化酶、丙二醛、脯氨酸等生理指标密切相关。结合发芽数据与生理指标，筛选出一批耐贮品种，即‘南粳44’‘沈稻18’‘天稻丰’‘赣晚籼35号’‘赣晚糯7号’‘甬籼69’‘两优培九’‘中浙优1号’‘晶两优华占’。在今后的育种工作中，可增加以上品种的繁种和制种工作。不管是在常规粳稻、常规籼稻或是杂交稻中，均存在耐贮性好的材料和耐贮性差的材料，这种分布的多样性可以为发掘、利用和聚合耐贮藏基因，选育耐贮藏的水稻品种提供物质与遗传基础。
Screening and physiological characteristics of storable Oryza sativa germplasm resources
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摘要:
目的 水稻Oryza sativa种子的耐贮性是与种用价值、种源和粮食安全密切相关的重要性状。研究水稻种子耐贮特性，对水稻种质资源保存以及保障国家粮食安全具有重要意义。 方法 基于220份水稻品种，经过5~6 a的自然老化，通过室内标准发芽实验筛选出耐贮水稻品种，并进一步测定不同耐贮品种间的生理特性。 结果 随着自然老化时间的延长，不同水稻品种的发芽率和发芽势均呈现逐步降低的趋势。与种子初始质量相比，常规粳稻、常规籼稻、杂交稻的发芽率平均降低了62.2%、23.4%、45.3%；发芽势平均降低了55.0%、38.1%、50.7%。以发芽率下降幅度＜5%且发芽势下降幅度＜15%作为耐贮品种的评价标准，筛选出以‘南粳44’‘Nanjing 44’、‘沈稻18’‘Shendao 18’、‘天稻丰’‘Tiandaofeng’为代表的耐贮常规粳稻；‘赣晚籼35号’‘Ganwanxian 35’、‘赣晚糯7号’‘Ganwannuo 7’、‘甬籼69’‘Yongxian 69’为代表的耐贮常规籼稻；‘两优培九’‘Liangyou Peijiu’、‘中浙优1号’‘Zhongzheyou 1’、‘晶两优华占’‘Jingliangyou Huazhan’为代表的耐贮杂交稻。进一步研究发现：以上9个品种具有淀粉酶活性高、抗氧化酶活性高、脯氨酸质量分数高、丙二醛质量摩尔浓度低的特点。 结论 基于耐贮能力与生理特性，推荐‘南粳44’‘沈稻18’‘天稻丰’‘赣晚籼35号’‘赣晚糯7号’‘甬籼69’‘两优培九’‘中浙优1号’‘晶两优华占’等为耐贮种质，这为今后选育耐贮藏的水稻优良品种提供了新资源。图2表6参40 Abstract:Objective This study, with an investigation of the seed storability, an important trait closely related to seed value, provenance and food security, of rice (Oryza sativa), is aimed to survey the storability characteristics of rice seeds so as to promote the conservation of rice germplasm resources and the protection of national food security. Method Based on 220 rice cultivars, after 5−6 years of natural aging, rice varieties with good storage tolerance were selected employing laboratory standard germination experiment before the physiological characteristics of different cultivars were determined. Result (1) With the prolongation of natural aging time, the germination rate and germination potential of different rice cultivars showed a trend of gradual decrease. (2) Compared with the initial seed quality, the germination rates of conventional japonica rice, conventional indica rice and hybrid rice decreased by 62.2%, 23.4% and 45.3% on average, respectively whereas the germination potential decreased by 55.0%, 38.1% and 50.7% on average. (3) Based on the evaluation criteria (varies with a decrease in germination rate ＜5% and a decrease in germination potential ＜15% are regarded as storable cultivars), storable conventional japonica rice represented by ‘Nanjing 44’ ‘Shendao 18’ and ‘Tiandaofeng’ were screened out along with storable conventional indica rice represented by ‘Wanxian 35’ ‘Ganwannuo 7’ and ‘Yongxian 69’; the storable hybrid rice represented by ‘Liangyoupeijiu’ ‘Zhongzheyou 1’ and ‘Jingliangyou Huazhan’. (4) It was further found that ‘Nanjing 44’ ‘Shendao 18’ ‘Tiandaofeng’ ‘Ganwanxian 35’ ‘Ganwanuo 7’ ‘Yongxian 69’ ‘Liangyou Peijiu’ ‘Zhongzhenyou 1’ and ‘Jingliangyou Huazhan’ had the characteristics of high amylase activity, high antioxidant enzyme activity, high proline content and low MDA content. Conclusion In terms of the storability and physiological characteristics, ‘Nanjing 44’ ‘Shendao 18’ ‘Tiandaofeng’ ‘Ganwanxian 35’ ‘Ganwannuo 7’ ‘Yongxian 69’ ‘Liangyoupeijiu’ ‘Zhongzheyou 1’ ‘Jingliangyou Huazhan’ are recommended and storable germplasms, providing new resources for the future selection of rice cultivars with storage tolerance. [Ch, 2 fig. 6 tab. 40 ref.] -
Key words:
- Oryza sativa /
- storability /
- seed vigor
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断面积生长模型是森林生长和收获预估的重要基础[1]。目前，在区域尺度上，较为常见的，是基于抽样方法的多个小样地(400~600 m2)调查数据，并用逐步回归的方法[2−4]建立某个树种的单木断面积生长模型，模型的自变量包括林木大小、竞争、地形等因子[5−8]。由于逐步回归法直接剔除共线性自变量，导致完全忽视被剔除变量的影响。岭回归分析是一种专门用于共线性数据分析的有偏估计方法。针对共线性的病态数据，岭回归既保留了全部自变量，又在一定程度上减少了多重共线性对回归结果的影响[9]。但是，岭回归在单木断面积生长模型研究中应用较少。已有研究表明：在群落尺度上，为精准掌握森林空间结构，样地面积至少为2 500 m2[10]。然而，基于群落大型固定样地，建立包含森林空间结构变量的单木断面积生长模型研究少见报道。因此，岭回归分析应用于建立大型固定样地的单木断面积生长模型的问题值得探讨，可以在不剔除自变量的基础上，对含有不同自变量的模型进行比较，定量描述不同自变量对胸高断面积生长量的影响。
常绿阔叶林是中国亚热带最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的顶级森林群落，对保护环境、维持全球性碳循环平衡和人类可持续发展等都具有极重要的作用[11]。目前，对常绿阔叶林的研究集中在空间结构[12−13]、生物多样性[14]、碳储量[15]等方面，而关于单木断面积生长量的研究少见报道。本研究以浙江天目山国家级自然保护区内常绿阔叶林为对象，分析林木大小、竞争因子、地形因子与胸高断面积生长量的相关性，再对不同胸径大小、冠幅和竞争等级的胸高断面积生长量进行差异性分析，最后基于岭回归，建立以胸高断面积生长量对数为因变量的单木生长模型，定量描述胸高断面积生长量与胸径、竞争和地形因子的关系，为常绿阔叶林经营提供理论依据。
1. 研究区概况
天目山国家级自然保护区位于浙江省杭州市临安区西北部(30°18′30″~30°24′55″N， 119°24′11″~119°28′21″E)，距杭州市中心94 km，总面积为4 284 hm2。该保护区属中亚热带向北亚热带过渡气候，受海洋暖湿气流影响，季风盛行，气候温和。年平均气温为 8.8~14.8 ℃，最冷月平均气温为−2.6~3.4 ℃，最热月平均气温为19.9~28.1 ℃。雨水充沛，年降水量为1 390~1 870 mm。森林类型多样，主要有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、落叶矮林、针叶林和毛竹Phyllostachys edulis林等[16]。
2. 研究方法
2.1 样地设置
2005年，在研究区内选择代表性地段，设置100 m×100 m的常绿阔叶林固定样地，样地中心地理坐标为： 30°19′40″N， 119°26′12″E，并用相邻格子调查法将样地划分成10 m×10 m的网格单元。对网格单元进行每木检尺，记录树种、胸径、树高、活枝下高、冠幅等，并以样地西南角为原点，采用激光对中全站仪(徕卡TCR702)测定每株林木的坐标及海拔。2020年对该样地进行复查。本研究采用2005和2020年2期调查数据，从中筛选出2期均存活且胸径≥5 cm的活立木共计733株。其中，常绿阔叶优势树种有细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、青冈C. glauca、小叶青冈C. myrsinifolia、豹皮樟Litsea coreana等，占全部活立木的51.99%。
2.2 胸高断面积生长量
林木的生长量指一定间隔期内林木各种调查因子的变化量，分为总生长量、定期生长量、连年生长量、定期平均生长量和总平均生长量等[17]。本研究采用2005—2020年15 a间林木胸高断面积的定期生长量。计算公式为：
$$ \mathop B\nolimits_{\rm{{AI}}} = \frac{{{\text{π}} \left( {\mathop D\nolimits_{\mathop t\nolimits_{\text{2}} }^2 - \mathop D\nolimits_{\mathop t\nolimits_1 }^2 } \right)}}{4} 。 $$ (1) 式(1)中：BAI为林木胸高断面积生长量(cm2)；$D_{t_1} $和$D_{t_2} $分别为林木在t1和t2时的胸径(cm)。
2.3 生长模型的建立
单木生长模型主要有潜在生长量修正法、回归分析法和生长分析法[18]。本研究采用回归分析法，建立林木胸高断面积生长量对数与林木大小、竞争和立地等因子之间的回归方程[5−8]：
$$ \ln B_{\mathrm{AI}}=a+b f(x_1)+c f(x_2)+d f(x_3)。 $$ (2) 式(2)中：BAI为胸高断面积生长量；$f(x_1) $为林木大小因子的函数；$f(x_2) $为林木竞争因子的函数；$f(x_3) $为林木立地因子的函数；a为常数项；b、c、d为方程参数。
2.4 模型因子的选取
2.4.1 林木大小因子的选取
林木大小是影响林木断面积生长量的最重要因子[6]。林木胸径是反映林木大小的最直观因子，也是预测林木生长最重要的因子之一[19]。林木胸径平方能够很好地表述林木生长趋势，即林木在幼龄时生长速度较快，成熟时生长达到顶峰，随后生长速度开始逐渐下降[2]。此外，用胸径对数进行建模分析也较常见[5−6]。冠幅直接影响林木进行生理活动的能力[20]，因此在林木生长模型中常作为反映林木大小的变量。如 MONSERUD等[6]发现：冠长率能解释奥地利针叶树种和阔叶树种断面积生长量14%~47%的变异。本研究选取林木的胸径平方、胸径对数和冠幅来代表林木大小。这里，冠幅用冠幅半径表示，计算公式为：
$$ \mathop C\nolimits_{\rm{r}} = \frac{{\mathop L\nolimits_1 + \mathop L\nolimits_2 }}{2} 。 $$ (3) 式(3)中：Cr为林木冠幅半径(m)；L1、L2分别为林木东西、南北冠幅半径(m)。因此，林木大小因子的函数表达式为：
$$ b f(x_1) = \mathop b\nolimits_1 \ln D + \mathop b\nolimits_2 \mathop D\nolimits^2 + \mathop b\nolimits_3 \mathop C\nolimits_{\rm{r}} 。 $$ (4) 式(4)中：D为林木胸径； b1、b2、b3为方程参数。
2.4.2 林木竞争因子的选取
林木竞争限制林木生长[21]。本研究选取Hegyi竞争指数[22]及其对数形式来表示林木竞争因子的大小。其中，竞争木的选择采用汤孟平等[23]提出的基于Voronoi图的方法。Hegyi竞争指数的计算公式为：
$$ I_{{\rm{C}}} = \sum\limits_{j = 1}^{\mathop n\nolimits_i } {\frac{{\mathop D\nolimits_j }}{{\mathop D\nolimits_i \mathop L\nolimits_{ij} }}} 。 $$ (5) 式(5)中： IC为对象木i的竞争指数；Di、Dj分别为对象木i和竞争木j的胸径(cm)；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离(m)；ni为对象木i所在竞争单元的竞争木株数。因此，林木竞争因子的函数表达式为：
$$ c f(x_2) = \mathop c\nolimits_1 \ln {\mathop I\nolimits_{\rm{C}} } + \mathop c\nolimits_2 \mathop I\nolimits_{\rm{C}} 。 $$ (6) 式(6)中： c1、c2为方程的参数。
2.4.3 立地因子的选取
地形是影响林木生长的重要因素。如COOMES等[24]在研究新西兰的森林时，发现随着海拔的升高，林木生长率有下降的趋势；STAGE 等[25]发现：坡度、坡向、海拔的交互作用影响森林的物种组成和森林的生产力；BARIBAULT等[26]发现：森林地形的差异会导致林木间的生长有很大的不同。根据前人构建的生长模型[5−6]，选取海拔、坡度和坡向作为模型的立地因子。其中，采用坡向指数(As)来代表坡向。坡向指数的计算公式为[27−28]：
$$ A_{\rm{s}} = {{ - }}\cos \left( {\frac{{2{\text{π}} \theta }}{{360}}} \right) 。 $$ (7) 式(5)中：As为坡向指数；θ为坡向值(0°~360°)。因此，立地因子的函数表达式为：
$$ d f(x_3) = \mathop d\nolimits_1 \mathop A\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_2 \mathop S\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_3 \mathop A\nolimits_{\rm{s}} 。 $$ (8) 式(8)中：Al为林木所处的海拔；Sl为林木所处的坡度；d1、d2、d3分别为方程参数。将式(4)、式(6)、式(8)代入式(2)得到最终的林木胸高断面积生长模型：
$$ \ln {\mathop B\nolimits_{\rm{{AI}}} } = a + \mathop b\nolimits_1 \ln D + \mathop b\nolimits_2 \mathop D\nolimits^2 + \mathop b\nolimits_3 \mathop C\nolimits_{\rm{r}} + \mathop c\nolimits_1 \ln {\mathop I\nolimits_{\rm{C}} } + \mathop c\nolimits_2 \mathop I\nolimits_{\rm{C}} {\text{ + }}\mathop d\nolimits_1 \mathop A\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_2 \mathop S\nolimits_{\rm{l}} + \mathop d\nolimits_3 \mathop A\nolimits_{\rm{s}} 。 $$ (9) 2.5 统计分析
在 Excel 2019 中对数据进行预处理。基于林木的三维坐标，利用ArcMap 10.7插值分析提取坡度、方位角数据；基于 ArcMap 10.7 和 Python 语言编程计算每株林木的竞争指数；在 SPSS 26中采用Kolmogorov-Smirnov检验法对各因子进行正态性分析，并利用Spearman相关系数进行相关性分析；利用SPSSAU采用Kruskal-Wallis检验法(K-W)和Nemenyi法分析不同胸径大小、竞争条件下林木胸高断面积生长量的差异性，采用岭回归方法建立单木生长模型。
3. 结果与分析
3.1 相关性分析
在常绿阔叶林样地内，计算活立木在2005年时的胸径、冠幅、海拔、坡度、坡向指数、竞争指数及2005—2020年间胸高断面积生长量的均值、标准差(表1)。对各变量进行Kolmogorov-Smirnov检验，发现所有变量的显著性都小于0.05，均不符合正态分布，故用Spearman 相关系数进行相关性分析(表2)。结果表明：胸高断面积生长量与胸径、冠幅均呈现极显著正相关(P＜0.01)，与竞争指数呈现极显著负相关(P＜0.01)，与地形因子的相关系数均不显著。说明天目山常绿阔叶林的林木胸径、冠幅对林木胸高断面积的生长起到正向作用，竞争对林木胸高断面积生长起到负向作用，地形因子对林木胸高断面积生长的影响小。胸径和冠幅均与竞争指数极显著负相关(P＜0.01)，说明竞争抑制林木胸径和冠幅的生长。冠幅与海拔极显著正相关(P＜0.01)，说明海拔影响林木冠幅的生长。坡向指数与冠幅显著负相关(P＜0.05)，说明坡向影响林木冠幅的生长。
表 1 各变量统计结果Table 1 Statistics results of each variable项目 胸径/cm 冠幅/m 海拔/m 坡度/(°) 坡向指数 竞争指数 2005—2020年胸高断
面积生长量/cm²均值 13.15 1.86 631.53 42.50 0.41 8.44 74.80 标准差 8.70 0.79 19.61 15.88 0.48 16.38 93.61 表 2 各变量的相关系数Table 2 Correlation coefficients of each variable变量 胸径 冠幅 海拔 坡度 坡向指数 竞争指数 胸高断面积生长量 胸径 1.000 冠幅 0.714** 1.000 海拔 0.069 0.129** 1.000 坡度 −0.024 −0.032 −0.006 1.000 坡向指数 −0.035 −0.078* −0.065 0.052 1.000 竞争指数 −0.618** −0.374** −0.020 −0.068 0.038 1.000 胸高断面积生长量 0.531** 0.427** 0.019 −0.069 0.014 −0.340** 1.000 说明： * P＜0.05；** P＜0.01。 3.2 胸径对胸高断面积生长量的影响
样地林木胸径均值为13.15 cm，胸径最小值为5.00 cm，最大值为50.30 cm。根据林木胸径均值和分布范围，将其分为3个径级：[5.00, 9.00)、[9.00, 13.00)、[13.00, +∞)，分别表示为Ⅰ径级、Ⅱ径级、Ⅲ径级。对不同径级林木的胸高断面积生长量进行Kruskal-Wallis非参数检验。结果显示：Ⅰ径级、Ⅱ径级和Ⅲ径级的胸高断面积生长量中位数分别为22.50、49.68和86.71 cm2，K-W检验的统计量(H)=185.84，P＜0.01，存在极显著差异，表明胸高断面积生长量随着林木胸径的增加而增加。用Nemenyi法进一步证明(图1)：Ⅰ径级、Ⅱ径级、Ⅲ径级林木的胸高断面积生长量两两之间差异极显著(P＜0.01)。说明林木胸径大小是导致胸高断面积生长量差异的主要因子之一。
图 1 不同径级的胸高断面积生长量Figure 1 Breast-height basal area increment for different diameter classes3.3 冠幅对胸高断面积生长量的影响
样地林木冠幅均值为1.86 m，冠幅最小值为0.25 m，最大值为6.11 m。根据林木冠幅均值和分布范围，将其分为3个等级：[0.25, 1.35)、[1.35, 2.45)、[2.45, +∞)，分别表示为Ⅰ冠幅、Ⅱ冠幅、Ⅲ冠幅。对不同冠幅等级林木的胸高断面积生长量进行Kruskal-Wallis非参数检验。结果显示：Ⅰ冠幅、Ⅱ冠幅和Ⅲ冠幅林木的胸高断面积生长量的中位数分别为24.03、37.37和90.65 cm2，H=96.627，P=0.000＜0.01，存在极显著差异，林木胸高断面积生长量随着林木冠幅的增加而增加。用Nemenyi法进一步证明(图2)：Ⅰ冠幅与Ⅱ冠幅、Ⅲ冠幅林木的胸高断面积生长量两两之间差异极显著(P＜0.01)。说明，林木冠幅大小是导致胸高断面积生长量差异的主要因素之一。
图 2 不同冠幅等级的胸高断面积生长量Figure 2 Breast-height basal area increment for different crown classes3.4 竞争对胸高断面积生长量的影响
样地林木竞争指数均值为8.44，竞争指数最小值为0.47，最大值为217.79。根据林木竞争指数均值和分布范围，将其分为3个等级：[0, 4.00)、[4.00, 8.00)、[8.00, +∞)，分别用Ⅰ竞争、Ⅱ竞争和Ⅲ竞争表示，对应3个竞争强度等级：低度、中度、强度。不同等级的竞争指数代表林木受到的竞争压力大小不同，数值越大，竞争压力越大。对不同竞争强度等级林木的胸高断面积生长量进行K-W非参数检验。结果显示：Ⅰ竞争、Ⅱ竞争和Ⅲ竞争林木的胸高断面积生长量的中位数分别为67.90、27.14和29.90 cm2，H=67.434，P＜0.01，存在极显著差异；不同竞争强度等级的林木的胸高断面积生长量不同，低度竞争强度的林木胸高断面积生长量最大。用Nemenyi法进一步证明(图3)：低度竞争与中度竞争、强度竞争林木的胸高断面积生长量呈现极显著差异(P＜0.01)。低度竞争林木的胸高断面积生长量中位数最大，说明林木受到的竞争压力越小，有利于提高林木胸高断面积生长量。
图 3 不同竞争等级的胸高断面积生长量Figure 3 Breast-height basal area increment for different competition classes3.5 单木生长模型
因为冠幅、竞争指数与胸径相关系数的绝对值均大于0.6，所以进行最小二乘回归时存在共线性问题。因此，本研究为探究胸径和竞争指数对胸高断面积生长量的影响，以式(9)为基础模型，林木胸高断面积生长量对数为因变量，冠幅、海拔、坡度和坡向指数为控制变量，分别以胸径平方、胸径对数、竞争指数和竞争指数对数的不同组合为自变量进行岭回归，得到基于单株林木的单木生长模型(表3)；对2005年调查的林木胸径按2 cm为组距进行径阶整化，对林木大小因子、竞争因子和立地因子计算其每一径阶的平均值，以每一径阶内林木胸高断面积生长量对数的平均值为因变量，冠幅、海拔、坡度和坡向指数等因子的平均值为控制变量，分别以每一径阶内胸径平方、胸径对数、竞争指数和竞争指数对数的平均值的不同组合为自变量进行岭回归，得到基于径阶平均值的单木生长模型(表4)。其中2类岭回归模型的K值采用SPSSAU给予的推荐值。
表 3 基于单株林木的单木生长模型Table 3 Individual tree growth models based on individual tree模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型1 2.472** 0.350** 0.000** 0.169** −0.063** 0.002 0.000 −0.002* 0.043 0.267 0.258 32.895** 模型2 2.510** 0.438** 0.202** −0.087** 0.002 0.000 −0.003* 0.040 0.248 0.240 34.091** 模型3 3.121** 0.001** 0.226** −0.097** 0.002 0.000 −0.003* 0.038 0.228 0.221 30.639** 模型4 3.435** 0.300** −0.148** 0.002 0.000 −0.003* 0.031 0.165 0.158 23.970** 模型5 2.459** 0.348** 0.000** 0.169** −0.051** 0.000 −0.003* 0.043 0.264 0.256 37.076** 模型6 2.323** 0.369** 0.000** 0.173** 0.001 0.000 −0.002 0.043 0.265 0.258 37.325** 模型7 2.330** 0.367** 0.000** 0.173** 0.000 −0.002* 0.043 0.264 0.258 43.402** 模型8 2.497** 0.437** 0.202** −0.075** 0.000 −0.003* 0.040 0.244 0.238 39.076** 模型9 2.303** 0.473** 0.211** 0.726 0.000 −0.002 0.040 0.242 0.236 38.712** 模型10 3.107** 0.001** 0.226** −0.087** 0.000 −0.003* 0.038 0.225 0.219 35.221** 模型11 2.941** 0.001** 0.238** 0.000 0.000 −0.002 0.037 0.220 0.213 34.109** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05；** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。 表 4 基于径阶平均值的单木生长模型Table 4 Individual tree growth models based on average of diameter grade模型 常数 lnD D2 Cr lnIC IC Al Sl As R2 调整R2 F 模型12 11.245* 0.351** 0.000** 0.232** −0.098 −0.037** −0.014 0.013 0.287 0.949 0.917 30.114** 模型13 11.286 1.238** 0.252 −0.102 0.057 −0.019 0.018 0.384 0.956 0.933 43.045** 模型14 12.499* 0.000** 0.266** −0.128** −0.058** −0.015* 0.012 0.232 0.931 0.897 27.004** 模型15 15.728** 0.285** −0.156** −0.063** −0.019* 0.015 0.219 0.843 0.780 13.395** 模型16 9.904 0.470** 0.264** −0.120* −0.013 0.011 0.254 0.951 0.927 39.004** 模型17 13.085* 0.404** 0.000** 0.213** −0.045** −0.018* 0.014 0.243 0.947 0.920 35.603** 模型18 12.101* 0.555** 0.000** 0.249** −0.017* 0.013 0.172 0.945 0.924 43.334** 模型19 13.520* 0.796** 0.293** −0.122 −0.021* 0.019 0.360 0.947 0.925 44.235** 模型20 14.260* 1.341** 0.197 0.045 −0.025* 0.021 0.378 0.952 0.933 49.636** 模型21 12.695** 0.000** 0.283** −0.160** −0.015* 0.010 0.146 0.858 0.802 15.164** 模型22 14.932** 0.000** 0.261** −0.071** −0.019* 0.014 0.154 0.922 0.890 29.406** 说明： D. 胸径； Cr. 冠幅；IC. Hegyi竞争指数；Al. 海拔； Sl. 坡度； As. 坡向指数；*P＜0.05； ** P＜0.01；表中数值均为模型回归系数。 在基于单株林木的单木生长模型中(表3)，比较模型2和模型3、模型8和模型10、模型9和模型11，发现含有胸径对数的模型比含有胸径平方的模型拟合精度高；比较模型1~模型4，发现含有胸径因子的模型拟合精度优于不含胸径的模型；比较模型1、模型5、模型6和模型7，有无竞争指数对模型的拟合精度影响小；比较模型1~模型11，发现模型中常数项、胸径对数、胸径平方、冠幅和竞争指数对数的回归系数均极显著(P＜0.01)，说明胸径、冠幅和竞争指数对数是单木生长模型中的重要因子；比较模型1~模型11的R2及调整后的R2，模型1是基于单株林木的单木生长模型中的最优模型，该模型中的常数项、胸径对数、胸径平方、冠幅、竞争指数对数和坡度等回归系数显著(P＜0.05)。
在基于径阶平均值的单木生长模型中(表4)，比较模型13和模型14、模型19和模型21、模型20和模型22，发现含有胸径对数的模型比含有胸径平方的模型拟合精度高；比较模型12~模型15，发现含有胸径因子的模型拟合精度优于不含胸径因子的模型；比较模型12、模型16、模型17和模型18，有无竞争指数对模型的拟合精度影响小；比较模型12~模型22，发现模型中胸径对数和胸径平方的回归系数均显著(P＜0.05)，说明胸径是基于径阶平均值的单木生长模型中的重要因子；比较模型12~模型22的R2及调整后的R2，得出模型13是基于径阶平均值单木生长模型中的最优模型，该模型中胸径对数的回归系数极显著(P＜0.01)。
比较表3和表4中的模型，发现2类生长模型中胸径因子的回归系数均显著，且含有胸径因子的模型拟合精度均优于不含胸径因子的模型；基于径阶平均值的单木生长模型拟合精度高于基于单株林木的单木生长模型。
4. 讨论
通过对胸径与胸高断面积生长量进行Spearman相关分析和Kruskal-Wallis检验，发现胸径与胸高断面积生长量呈正相关，且胸高断面积生长量随着胸径的增大而增大。该结论与多数学者的研究一致，如CHI等[29]在研究中国神农架常绿落叶阔叶混交林的林木大小、相邻木和立地条件对林木生长的影响时发现，林木的生长量与初始胸径大小具有显著的相关关系 ，并且随着初始胸径的增大而增大。FIEN等[30]对美国缅因州中部的异龄林单木生长和死亡的影响因子进行了研究，认为树种的胸高断面积与胸径均呈显著正相关。有研究表明：林木生长通常会先随胸径的增大而增加，在达到一定阶段后又会随胸径的增大而减小[31]。但也有研究指出：不同的森林类型，林木生长与胸径的关系有较大差异[32]。
竞争与胸高断面积生长量的Spearman相关分析表明：竞争与胸高断面积生长量呈现负相关关系，低度竞争强度有助于林木生长。这个结论与前人的研究结果基本一致，de GROOTE等[33]研究了比利时北部森林竞争对夏栎Quercus robur、欧洲山毛榉Fagus sylvatica和红槲栎Q. rubra生长的影响，指出竞争与断面积生长量呈负相关。窦啸文等[34]在研究天目山针阔混交林竞争对生长的影响时，证实林木胸高断面积生长量与Hegyi竞争指数服从对数函数关系，且胸高断面积生长量与竞争指数显著负相关。
分析地形因子与胸高断面积生长量的相关性发现：海拔、坡向、坡度等地形因子与胸高断面积生长量的相关性较小。POMPA-GARCÍA等[35]研究了地形对墨西哥针叶树生长的影响，指出林木基部断面积生长量随海拔的变化有显著差异，海拔1 001~1 500 m的地区林木基部断面积生长量较高。本研究所选取的林木在同一固定样地内，海拔范围为575~677 m，地形变化不大，因此对林木生长影响较小。
本研究中竞争指数的回归系数并非都在单木生长模型达显著水平，这可能与竞争指数的选择有关。有研究表明：在选择与距离有关的竞争指数时，包含树冠因子的竞争指数优于胸径大小比值的竞争指数[31]。而本研究中冠幅因子的回归系数均在单木生长模型达到显著水平，这也验证了这一观点。但是，也有学者认为采用与距离无关的竞争指数的生长模型的拟合精度优于采用与距离相关的竞争指数的生长模型[36]。针对常绿阔叶林的生长模型，与距离无关的竞争指数是否优于与距离有关的竞争指数值得探讨。
林木生长还受光照、温度、 水和土壤等因子的影响[37−41]，本研究未考虑这些因素。近些年来，有学者构建了不同树种的生长混合效应模型，发现混合效应模型的拟合精度明显优于一般模型[42−45]。因此，在进一步研究中，可构建多因子的混合效应模型，综合分析影响林木胸高断面积生长量的因素。
5. 结论
通过对浙江天目山国家级自然保护区内的常绿阔叶林的林木胸高断面积生长量的影响因子进行分析，得出以下主要结论：①胸径、冠幅和竞争指数与胸高断面积生长量的相关性高，地形因子与胸高断面积生长量的相关性低。②不同径级、冠幅等级和竞争指数等级的胸高断面积生长量差异性显著。③基于径阶平均值的单木生长模型拟合精度高于基于单株林木的单木生长模型，且胸径和冠幅的回归系数均显著。④影响常绿阔叶林胸高断面积生长量的主要因子是林木胸径、冠幅和竞争指数，海拔、坡度等地形因子对胸高断面积生长量的影响不大。
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图 1 不同类型水稻种子在不同贮藏时期的发芽率变化
Figure 1 Changes of germination rate of different types of rice seeds in different storage periods
图 2 不同类型水稻种子在不同贮藏时期的发芽势变化
Figure 2 Changes of germination potential of different types of rice seeds in different storage periods
表 1 不同常规粳稻品种在不同贮藏时期发芽率和发芽势的变化
Table 1. Variation of germination rate and germination potential of different conventional japonica rice cultivars in different storage periods
类型 品种名 2015年 2020年 2021年 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 耐贮品种 ‘南粳44’ 96.3±0.6 a 91.7±0.6 a 93.3±0.6 a 88.0±2.0 b 84.3±4.2 b 66.0±1.0 c ‘沈稻18’ 97.0±1.0 a 90.0±2.0 a 94.7±1.2 a 81.3±1.5 b 82.3±5.5 b 59.0±2.0 c ‘天稻丰’ 94.7±1.5 a 86.7±1.5 a 91.7±2.3 a 76.3±2.5 b 73.7±5.8 b 59.3±6.4 c 不耐贮品种 ‘常农粳7号’ 97.0±1.0 a 89.3±0.6 a 76.3±2.1 b 66.3±1.5 b 38.0±5.3 c 33.3±2.1 c ‘秀水134’ 97.0±1.0 a 91.3±1.2 a 78.3±2.5 b 59.3±1.5 b 37.3±0.6 c 32.7±1.5 c ‘平安粳稻11号’ 95.7±0.6 a 88.0±1.0 a 81.3±2.5 b 73.0±3.6 b 25.7±1.2 c 22.7±2.1 c 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一品种在不同贮藏时期间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 不同常规籼稻品种在不同贮藏时期发芽率和发芽势变化
Table 2. Variation of germination rate and germination potential of different conventional indica rice cultivars in different storage periods
类型 品种名 2015年 2020年 2021年 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 耐贮品种 ‘赣晚籼35号’ 97.3±2.1 a 90.0±1.0 a 93.3±3.1 a 82.7±1.2 b 84.7±2.5 b 81.3±2.5 b ‘赣晚糯7号’ 96.0±1.0 a 91.3±1.2 a 93.0±1.7 a 85.0±3.6 a 78.3±5.9 b 70.0±4.0 b ‘甬籼69’ 95.0±1.0 a 83.0±2.6 a 91.3±3.2 a 80.7±3.1 a 72.0±7.5 b 63.3±2.1 b 不耐贮品种 ‘温926’ 91.7±1.5 a 88.7±2.1 a 78.3±0.6 b 72.0±2.0 b 52.3±5.1 c 41.3±1.5 c ‘甬籼15号’ 88.7±1.2 a 83.3±0.6 a 72.7±5.0 b 55.3±1.2 b 46.3±4.0 c 37.0±1.0 c ‘扬稻6号’ 87.7±2.3 a 81.3±1.5 a 74.7±2.5 b 62.3±2.5 b 29.7±7.1 c 26.0±1.0 c 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一品种在不同贮藏时期间差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同杂交稻品种在不同贮藏时期发芽率变化
Table 3. Changes of germination rate of different hybrid rice cultivars in different storage periods
类型 品种名 2015年 2020年 2021年 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 发芽率/% 发芽势/% 耐贮品种 ‘两优培九’ 97.7±1.5 a 89.0±3.0 a 96.3±1.5 a 84.0±2.0 a 92.7±2.1 a 78.0±1.0 b ‘中浙优1号’ 96.3±0.6 a 90.3±1.5 a 94.3±8.6 a 87.3±2.3 a 91.3±3.2 a 82.3±1.5 b ‘晶两优华占’ 96.0±1.0 a 89.0±1.0 a 93.3±0.6 a 86.0±1.0 a 92.3±0.6 a 77.0±1.0 b 不耐贮品种 ‘隆香优130’ 96.3±1.5 a 90.7±1.5 a 71.0±1.7 b 62.0±2.0 b 38.7±2.1 c 28.3±2.5 c ‘深两优865’ 96.0±2.0 a 86.0±1.7 a 79.0±2.0 b 68.7±3.1 b 24.7±3.1 c 18.3±1.5 c ‘两优1号’ 94.0±1.0 a 91.3±2.1 a 75.0±1.0 b 66.3±2.1 b 29.0±1.7 c 20.3±2.1 c 说明：数据为平均值±标准差。不同小写字母表示同一品种在不同贮藏时期间差异显著(P＜0.05)
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表 4 不同品种常规粳稻生理指标变化
Table 4. Changes of physiological indexes of different cultivars of conventional japonica rice
类型 品种 α-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)β-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)CAT活性/
(×16.67 nkat·g−1)POD活性/
(×16.67 nkat·g−1)SOD活性/
(×16.67 nkat·g−1)MDA/
(μmol·kg−1)Pro/
(μg·g−1)耐贮品种 ‘南粳44’ 2.9±0.5 b 5.8±0.6 c 85.7±1.4 a 305.1±1.9 a 212.2±9.7 a 2.7±0.7 d 14.7±2.1 a ‘沈稻18’ 4.3±0.3 a 8.6±0.9 b 63.7±3.3 b 224.3±10.3 b 211.8±1.2 a 4.7±0.2 b 12.3±1.0 b ‘秀水134’ 1.8±0.1 c 12.3±1.8 a 62.4±1.8 b 133.7±3.6 d 118.9±3.1 d 4.0±0.1 bc 10.6±0.5 bc 平均值 3.0±1.3 A 8.9±3.3 A 70.6±13.1 A 221.0±85.7 A 181.0±53.8 A 3.8±1.0 A 12.5±2.1 A 不耐贮品种 ‘平安粳稻11号’ 0.4±0.2 d 5.5±0.3 c 62.9±1.3 b 181.5±2.1 c 122.7±3.5 d 3.3±0.1 cd 9.8±0.5 c ‘常农粳7号’ 0.6±0.1 d 4.6±0.3 c 64.2±0.5 b 182.1±1.7 c 159.6±8.7 c 9.2±0.9 a 9.9±0.4 c ‘天稻丰’ 0.2±0.2 d 5.3±0.1 c 48.4±1.2 c 174.1±3.1 c 174.3±2.9 b 9.7±0.8 a 10.5±1.4 bc 平均值 0.4±0.2 A 5.1±0.5 A 58.5±8.8 A 179.2±4.4 A 152.2±26.6 A 7.4±3.6 A 10.0±0.4 A 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示各品种间差异显著，同列不同大写字母表示不同耐贮性的平均值差异显著(P＜0.05)
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表 5 不同品种常规籼稻生理指标变化
Table 5. Changes of physiological indexes of different cultivars of conventional indica rice
类型 品种 α-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)β-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)CAT活性/
(×16.67 nkat·g−1)POD活性/
(×16.67 nkat·g−1)SOD活性/
(×16.67 nkat·g−1)MDA/
(μmol·kg−1)Pro/
(μg·g−1)耐贮品种 ‘赣晚籼35号’ 4.5±0.5 a 11.2±1 b 54.9±2.6 c 328.1±11.6 b 210.8±6.7 b 2.3±0.2 e 10.1±0.6 b ‘赣晚糯7号’ 3.7±0.3 b 11.7±1 b 77.1±4.4 b 468.4±10.1 a 224.8±0.3 a 2.4±0.3 e 10.8±1.3 b ‘甬籼69’ 4.3±0.3 a 16.9±1.6 a 104.5±3.0 a 271.8±8.3 c 212.9±5.7 b 5.6±0.2 d 14.1±1.0 a 平均值 4.2±0.4 A 13.3±3.2 A 78.8±24.8 A 356.1±101.2 A 216.2±7.6 A 3.4±1.9 A 11.7±2.1 A 不耐贮品种 ‘农乐1号’ 1.2±0.2 d 6.6±0.4 c 46.3±1.7 d 127.7±10.8 e 211.7±4.8 b 7.2±0.3 b 10.3±1.2 b ‘甬籼15号’ 0.6±0.1 e 4.8±0.4 c 28.2±2.4 e 279.8±4.9 c 176.8±3.9 d 7.8±0.2 a 11.1±0.4 b ‘扬稻6号’ 2.3±0.2 c 5.4±0.5 c 55.0±1.2 c 184.4±1.9 d 202.9±1.7 c 6.7±0.2 c 10.2±0.2 b 平均值 1.4±0.9 B 5.6±0.9 A 43.2±13.7 A 197.3±76.9 B 197.1±18.2 A 7.2±0.6 A 10.5±0.5 A 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示各品种间差异显著，同列不同大写字母表示不同耐贮性的平均值差异显著(P＜0.05)
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表 6 不同品种杂交稻生理指标变化
Table 6. Changes of physiological indexes of different cultivars of hybrid rice
类型 品种 α-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)β-淀粉酶活性/
(mg·g−1·min−1)CAT活性/
(×16.67 nkat·g−1)POD活性/
(×16.67 nkat·g−1)SOD活性/
(×16.67 nkat·g−1)MDA/
(μmol·kg−1)Pro/
(μg·g−1)耐贮品种 ‘两优培九’ 8.5±0.2 a 22.4±0.4 a 133.5±5.7 b 201.4±3.7 c 229.9±7.6 a 2.0±0.6 e 12.0±0.4 c ‘中浙优1号’ 4.0±0.7 c 12.9±1.1 b 169.4±3.0 a 376.4±9.5 b 229.6±3.1 a 2.7±0.2 d 31.4±1.3 a ‘晶两优华占’ 6.6±0.2 b 13.5±0.1 b 119.9±1.3 c 430.3±11.3 a 206.9±1.6 b 2.2±0.5 e 16.1±1.8 b 平均值 6.4±2.3 A 16.3±5.3 A 140.9±25.6 A 336.0±119.7 A 222.1±13.2 A 2.3±0.4 A 19.8±10.2 A 不耐贮品种 ‘隆香优130’ 2.7±0.4 d 3.6±0.1 e 60.6±3.3 d 105.3±4.6 f 144.8±3.1 d 14.5±0.5 a 12.6±1.2 c ‘深两优865’ 0.6±0.1 e 8.7±0.2 c 53.8±2.2 d 152.3±4.8 d 175.8±3.7 c 7.5±0.3 c 10.6±0.7 cd ‘两优1号’ 0.9±0.1 e 4.7±0.4 d 60.2±3.4 d 127.5±7.2 e 123.8±2.5 e 12.2±0.4 b 9.4±0.7 d 平均值 1.4±1.1 B 5.7±2.7 A 58.2±3.8 B 128.3±23.5 A 148.1±26.2 B 11.4±3.6 A 10.8±1.6 A 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示各品种间差异显著，同列不同大写字母表示不同耐贮性的平均值差异显著(P＜0.05)
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