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山蜡梅Chimonanthus nitens又称亮叶蜡梅、毛山茶、香风茶，为蜡梅科Calycanthaceae蜡梅属Chimonanthus常绿灌木，是中国特有植物，主产于浙江、江西、安徽、湖南、广西、贵州等长江以南省(自治区)。山蜡梅含有挥发油、生物碱、黄酮类和酚性成分，具有抗病毒、消炎、镇痛、提高免疫力等功效，是茶药两用的野生珍稀植物[1]。随着对山蜡梅化学成分和药理活性研究的深入，山蜡梅茶、山蜡梅叶颗粒等制剂的临床应用，山蜡梅需求量不断增加，种群遭到破坏，野生资源不足。为了保证山蜡梅的可持续利用，应开展山蜡梅的资源现状调查和保护工作。湖南[2]、安徽[3]、江西[4]等省先后开展了野生山蜡梅的群落和资源调查。2020年，在对浙江省丽水市遂昌县乌溪江流域公益林典型森林群落多功能经营改造调查中，首次发现浙江省天然山蜡梅种群分布。野生山蜡梅喜湿耐荫，多分布于溪流沟谷和山区林缘。乌溪江流域公益林内山蜡梅种群原生境保存状态完整，是研究浙江居群生境群落特征和多样性的良好群落。从植物群落物种组成和结构探寻山蜡梅种群现状及自我更新能力对于指导山蜡梅资源保护和恢复具有重要理论和实践价值。群落物种多样性研究则可以反映群落中物种的丰富度、均匀度以及群落与环境因子的适合度，是判断群落稳定性和资源利用可持续性的重要依据，对保护和恢复山蜡梅种群，合理开发利用山蜡梅资源具有重要意义。
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浙江省丽水市遂昌县境内的乌溪江流域(28°37′13″~28°21′21″N，118°55′36″~119°00′32″E)全长约56 km，属于亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，雨量充沛，土壤营养丰富。林分类型有常绿阔叶林、杉木Cunninghamia lanceolata林、针阔混交林等，流域内蕴藏着丰富的森林资源、水资源和生物资源[5]，生态环境优越。乌溪江源头部分样地植物有25科42属50种[6]。以山蜡梅为主的蜡梅属植物分布于乌溪江流域林地的中坡和下坡以及林缘和溪流边坡等地。本研究调查样地所在的林分类型均为次生常绿阔叶林。
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采用典型取样法沿乌溪江流域两侧，自北向南在遂昌县湖山林场孟淤(P1)、左肩(P2)、沙会(P3)、焦滩(P4)和蟠龙(P5)公益林内山蜡梅分布较为集中的区域分别设置400 m2样地各1个。将所有样地分割为4个100 m2的样方进行调查，记录样方内所有胸径≥1 cm的树种名称、位置、胸径、树高、冠幅和枝下高。各样地内均匀设置3个5 m×5 m的小样方，调查灌木层、草本层植物名称、平均高度、株(丛)数和盖度。进行山蜡梅种群年龄结构调查时，记录样地内所有山蜡梅的树高、基径和冠幅。各样地取4份土壤样品，检测氮、磷、钾、有机质质量分数和pH。样地情况和土壤检测结果如表1所示。
表 1 乌溪江流域各样地基本信息
Table 1. Basic information of test plots in Wuxi River Basin
样地 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 坡向 坡度/(°) 郁闭度 土壤 氮/(mg·kg−1) 磷/(mg·kg−1) 钾/(mg·kg−1) 有机质/(g·kg−1) pH P1 28°31′58″ 118°56′03″ 250 西 19 0.7 352.5±22.2 a 1.2±0.6 b 99.8±50.1 b 54.3±15.2 a 4.8 P2 28°32′10″ 118°55′44″ 271 西北 45 0.5 281.4±55.0 b 0.8±0.7 b 97.6±25.3 b 57.3±14.3 a 4.8 P3 28°30′57″ 118°58′38″ 260 东北 30 0.7 323.6±43.1 ab 1.5±1.1 b 138.6±35.5 b 55.3±8.4 a 4.9 P4 28°23′51″ 118°58′22″ 261 西南 25 0.6 368.2±45.9 a 3.1±0.4 a 251.7±45.7 a 64.9±14.8 a 4.8 P5 28°24′03″ 118°58′51″ 326 西南 50 0.6 292.3±32.8 b 0.7±0.6 b 105.1±23.0 b 44.6±8.4 a 5.0 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)。 -
参考《中国植物志》网站(
http://www.iplant.cn/frps )命名和分类标准[7]，统计样地内所有植物的科、属、种以及生活型。按世界种子植物科、属分布区类型划分标准[8−9]划分样地群落中科、属的分布区类型。 -
采用空间代替时间的方法，以径级代替龄级进行年龄划分。结合各样方乔木层种类胸径的调查数据，分别以胸径(DBH)和树高(H)为指标，绘制乔木层各种类种群的径级垂直结构图。以样地内1 cm≤DBH≤5 cm的乔木作第Ⅰ径级，以5 cm为级长，5 cm＜DBH≤10 cm的乔木作第Ⅱ径级，……，DBH＞25 cm作为第Ⅵ径级，分级统计株数，计算百分率。其中，Ⅰ~Ⅱ为小径木，Ⅲ~Ⅳ为中径木，Ⅴ~Ⅵ为大径木。山蜡梅为灌木，测量其基径(DB)，以0.5 cm为1级，1.0 cm＜DB≤1.5 cm为第1级，……， DB＞4.5 cm为第8级，绘制山蜡梅径级结构图。采用桂旭君等[10]的方法，精准测量样地内全部DBH≥1 cm的个体树高，对树高进行K-means聚类分析，以不同分类数下组内平方和的变化情况确定最佳分类数，代入K-means分类法中获得乔木层各层高度范围。
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山蜡梅生活型为灌木，但其整体高度与所处林分乔木层的高度未有明显分层，与乔木层分别统计会明显影响同一群落层间物种重要值的可比性[11]，因此，在样地调查和计算重要值时，将山蜡梅、檵木Loropetalum chinense等与乔木层未有明显分层的灌木或小乔木按乔木层计算。计算样地内各层组成树种的相对密度、相对频度、相对优势度和相对盖度，并计算重要值，具体参考文献[12−14]。
参考杨泉光等[15]的分析方法，采用Drude 7级制多度估测灌木层和草本层物种个体数目：Soe表示植株地上部密闭，覆盖度为76%~100%；Cop3表示植株很多，但个体未完全衔接，覆盖度为51%~75%；Cop2表示植株多，覆盖度为26%~50%；Cop1表示植株尚多，覆盖度为6%~26%；Sp表示植株不多而分散，覆盖度为1%~5%；Sol表示植株数很少而稀疏，覆盖度＜1%；Un表示个别或单株。
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参考汪殿蓓等[16]的植物群落多样性研究指数选择标准，采用ForStat 2.0 (统计之林)计算山蜡梅群落各种多样性指数。指数包括：物种丰富度指数[样地内物种数(N)和Margalef指数(R)]；物种多样性指数[Shannon-Wienner指数(H)和Simpson 指数(D)]；Pielou均匀度指数(J)；优势度指数(C)。参照袁丛军等[17]的方法，将乔木层、灌木层、草本层权重系数分别设定为0.5、0.3、0.2，计算各样地整体多样性指数。
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如表2所示：乌溪江山蜡梅生境群落中的种子植物包含42科71属，涉及12个分布区类型。属于世界分布和中国特有分布的各3属，均占总属数的4.23 %，其中本研究中的山蜡梅即属于中国特有分布中的蜡梅属；热带分布(2~7)的有36属，占总属数的50.70%，其中，泛热带分布有15属，占21.13%；温带分布(8~11)的有29属，占总属数的40.85%，多数属集中在东亚和北美洲间断分布(12属)和北温带分布(10属)，分别占总属数的16.90%和14.08%。未见温带亚洲分布，地中海区、西亚至中亚分布和中亚分布等类型。由此可见，山蜡梅植物地理成分有热带向温带的过渡趋势，具有典型的中亚热带森林植物区系特点。
表 2 乌溪江山蜡梅群落种子植物属的分布区类型
Table 2. Areal-types of spermatophytic genera of C. nitens community in the Wuxi River Basin
分布类型 编号 分布区类型 属数/属 属的比例/% 小计/% 1 世界分布 3 4.23 4.23 热带分布 2 泛热带分布 15 21.13 50.70 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 2 2.82 4 旧世界热带分布 6 8.45 5 热带亚洲至热带大洋州分布 2 2.82 6 热带亚洲至热带非洲分布 5 7.04 7 热带亚洲分布 6 8.45 温带分布 8 北温带分布 10 14.08 40.85 9 东亚和北美洲间断分布 12 16.90 10 旧世界温带分布 1 1.41 11 东亚分布 6 8.45 12 中国特有分布 3 4.23 4.23 合计 71 100.00 100.00 -
在乌溪江5个山蜡梅集中分布样地内，共有维管束植物105种，隶属47科80属。其中，被子植物39科68属93种，裸子植物2科3属3种，蕨类植物6科9属9种(表3)。105种植物中乔木为30种，乔木或灌木为32种，灌木为21种，藤本为5种，草本为17种，分别占群落物种总数的 28.57%、30.48%、20.00%、4.76% 和16.19%。组成群落的优势科有：樟科Lauraceae 4属10种；蔷薇科Rosaceae 4属7种；壳斗科Fagaceae 4属6种；豆科Fabaceae 5属5种；茜草科Rubiaceae 5属5种；有2~4个种的有17科，占科总数的36.17%，其余25科均只含1属1种，占总科数的53.19%。
表 3 乌溪江山蜡梅生境群落的维管束植物统计
Table 3. Statistics of vascular plants in the C. nitens community in the Wuxi River Basin
科 属 种 类群 科 属 种 类群 豆科 Fabaceae 5 5 被子植物 虎耳草科 Saxifragaceae 1 1 被子植物 茜草科 Rubiaceae 5 5 被子植物 夹竹桃科 Apocynaceae 1 1 被子植物 樟科 Lauraceae 4 10 被子植物 金缕梅科 Hamamelidaceae 1 1 被子植物 蔷薇科 Rosaceae 4 7 被子植物 堇菜科 Violaceae 1 1 被子植物 壳斗科 Fagaceae 4 6 被子植物 菊科 Asteraceae 1 1 被子植物 禾本科 Poaceae 4 4 被子植物 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 1 1 被子植物 大戟科 Euphorbiaceae 3 4 被子植物 马鞭草科 Verbenaceae 1 1 被子植物 报春花科 Primulaceae 3 3 被子植物 葡萄科 Vitaceae 1 1 被子植物 漆树科 Anacardiaceae 3 3 被子植物 山茱萸科 Cornaceae 1 1 被子植物 杜鹃花科 Ericaceae 2 4 被子植物 柿科 Ebenaceae 1 1 被子植物 山茶科 Theaceae 2 4 被子植物 鼠李科 Rhamnaceae 1 1 被子植物 安息香科 Styracaceae 2 2 被子植物 五加科 Araliaceae 1 1 被子植物 桑科 Moraceae 2 2 被子植物 蕈树科 Altingiaceae 1 1 被子植物 冬青科 Aquifoliaceae 1 3 被子植物 杨梅科 Myricaceae 1 1 被子植物 莎草科 Cyperaceae 1 3 被子植物 叶下珠科 Phyllanthaceae 1 1 被子植物 五列木科 Pentaphylacaceae 1 3 被子植物 柏科 Cupressaceae 2 2 裸子植物 蜡梅科 Calycanthaceae 1 2 被子植物 松科 Pinaceae 1 1 裸子植物 木犀科 Oleaceae 1 2 被子植物 里白科 Gleicheniaceae 2 2 蕨类植物 五福花科 Adoxaceae 1 2 被子植物 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 2 2 蕨类植物 菝葜科 Smilacaceae 1 1 被子植物 海金沙科 Lygodiaceae 1 1 蕨类植物 唇形科 Lamiaceae 1 1 被子植物 金星蕨科 Thelypteridaceae 1 1 蕨类植物 大麻科 Cannabaceae 1 1 被子植物 卷柏科 Selaginellaceae 1 1 蕨类植物 杜英科 Elaeocarpaceae 1 1 被子植物 乌毛蕨科 Blechnaceae 1 1 蕨类植物 胡桃科 Juglandaceae 1 1 被子植物 -
图1A显示：样地内DBH≥1 cm的木本植物共有1276株，其中：小径木的个体占绝大多数，为总株数的91.46%；其次为中径木的个体，占总株数的7.68%；大径木仅有11株，占0.86%，其中水杉Metasequoia glyptostroboides、马尾松Pinus masonniana各3株，杉木2株，苦槠Castanopsis sclerophylla 2株，化香树Platycarya strobilacea 1株，最大径级为水杉(44.0 cm)。样地内所有木本植物个体径级结构呈倒“J”型，整体群落结构为增长型，更新状态良好。山蜡梅主要位于第Ⅰ径级，占总株数的23.12%，为调查样地内的优势种。山蜡梅种群的径级结构同所在群落整体径级结构一致，山蜡梅幼龄和中龄个体(第1~6级)占整个种群的94.58%，为增长型种群(图1B)。
图 1 山蜡梅生境群落(A)和种群(B)径级结构分布
Figure 1. Community (A) and population (B) diameter class structure distribution of C. nitens
乌溪江山蜡梅各样地乔木层植物有76种，重要值如表4所示。山蜡梅所在群落内乔木层重要值总体排序杉木列第1位(11.67%)，山蜡梅次之(11.63%)，苦槠列第3位(9.05%)。重要值大于2的树种还包括檵木(7.28%)、石栎Lithocarpus glaber (7.08%)、青冈Cyclobalanopsis glauca (5.41%)、峨眉鼠刺Itea oblonga (4.97%)、黄瑞木Adinandra millettii (4.04%)、水杉(3.32%)和木蜡树Toxicodendron sylvestre (2.93%)。不同样地内，山蜡梅所占的重要值位置不同，优势度也不相同。在P1样地内，山蜡梅重要值列第1位(15.89%)，P2样地内居第2位(19.36%)，P3和P4样地内居第4位(7.59%和7.81%)，P5样地内居第3位(13.98%)。由重要值分析亦可知：无论是总体排序还是各样地分别排序，前5位种群的重要值总和均大于50%，说明该群落具有明显的优势群，且山蜡梅种群重要值均排在前4位，表明其为群落的优势种。
表 4 乌溪江山蜡梅生境群落乔木层主要物种的重要值
Table 4. Importance values of the main species in the arbor layer of C. nitens community in the Wuxi River Basin
树种 重要值/% P P1 P2 P3 P4 P5 杉木 Cunninghamia lanceolata 11.67 9.77 4.29 14.91 16.16 − 山蜡梅 Chimonanthus nitens 11.63 15.89 19.36 7.59 7.81 13.98 苦槠 Castanopsis sclerophylla 9.05 5.44 3.16 17.71 9.94 − 檵木 Loropetalum chinense 7.28 12.17 7.82 4.33 3.31 11.94 石栎 Lithocarpus glaber 7.08 − 3.26 8.61 14.07 2.90 青冈 Cyclobalanopsis glauca 5.41 − 20.32 6.52 − 14.43 峨眉鼠刺 Itea oblonga 4.97 3.01 4.01 5.66 7.05 3.79 黄瑞木 Adinandra millettii 4.04 4.92 − 3.74 6.94 − 水杉Metasequoia glyptostroboides 3.32 10.71 − − − − 木蜡树Toxicodendron sylvestre 2.93 3.62 11.68 2.30 − 3.72 马尾松Pinus massoniana 5.63 − − − − 牡荆Vitex negundo var. cannabifolia 3.84 − − − − 拟赤杨Alniphyllum fortunei 2.22 − 4.15 − − 格药柃Eurya muricata 2.12 − − − − 化香树 Platycarya strobilacea 2.08 − − − − 红楠Machilus thunbergii − − − 2.71 − 黄绒润楠Machilus grijsii − − − − 2.19 柳叶蜡梅Chimonanthus salicifolius − − − − 3.10 马银花Rhododendron ovatum − 5.92 − − 3.25 毛冬青Ilex pubescens − − − 2.07 − 毛花连蕊茶Camellia fraterna − − 2.00 3.07 2.75 密花树Rapanea neriifolia − − − − 17.05 山乌桕Triadica cochinchinensis − 7.60 − − − 水团花 Adina pilulifera − − − − 7.94 盐肤木Rhus chinensis − 7.94 − − − 迎春樱Cerasus discoidea − − − 2.02 − 硬斗石栎Lithocarpus hancei − − − − 2.57 中华杜英Elaeocarpus chinensis − 3.17 − − − 说明：48种重要值小于2的树种省略； −表示未分布。P为所有样地树种重要值综合排序；P1~P5为各样地树种重要值排序。 从表5可见：灌木层植物有45种，包括青冈、绒毛润楠Machilus velutina等乔木树种的幼树和杜茎山Maesa japonica、檵木、峨眉鼠刺、香花崖豆藤Millettia dielsiana、白花苦灯笼Tarenna mollissima、山蜡梅、水团花Adina pilulifera等灌木和小乔木，多度大多为Cop1和Cop2。
表 5 乌溪江山蜡梅灌木层主要物种重要值和多度
Table 5. Importance values and abundance of C. nitens community under growth layer in the Wuxi River Basin
树种 株数或丛数 盖度/% 频率 重要值/% 多度 杜茎山 Maesa japonica 29 74.0 0.2 10.17 Cop3 檵木 Loropetalum chinense 14 78.0 0.2 7.58 Soe 青冈 Cyclobalanopsis glauca 10 61.0 0.2 5.91 Cop3 峨眉鼠刺 Itea oblonga 6 43.0 0.2 4.19 Cop2 香花崖豆藤 Millettia dielsiana 8 32.0 0.2 3.97 Cop2 白花苦灯笼 Tarenna mollissima 7 33.4 0.2 3.86 Cop2 山蜡梅 Chimonanthus nitens 8 26.0 0.2 3.65 Cop2 水团花Adina pilulifera 5 30.0 0.2 3.30 Cop2 窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata 6 20.0 0.2 2.95 Cop1 毛花连蕊茶Camellia fraterna 9 9.0 0.2 2.91 Cop1 黄瑞木Adinandra millettii 5 17.0 0.2 2.60 Cop1 绒毛润楠 Machilus velutina 2 26.0 0.2 2.52 Cop2 网脉酸藤子Embelia rudis 5 14.0 0.2 2.43 Cop1 小槐花Ohwia caudata 4 15.0 0.2 2.30 Cop1 映山红Rhododendron simsii 5 9.0 0.2 2.16 Cop1 说明：30种重要值小于2的树种省略。 从表6可知：草本层植物有18种，其中狗脊蕨Woodwardia japonica、美丽复叶耳蕨Arachniodes speciosa、里白Diplopterygium glaucum、芒萁Dicranopteris pedata、山类芦Neyraudia montana和淡竹叶Lophatherum gracile的重要值之和占64.88%。
表 6 乌溪江山蜡梅草本层主要物种重要值和多度
Table 6. Importance values and abundance of of C. nitens community herbal layer in the Wuxi River Basin
树种 株数或丛数 盖度/% 频率 重要值/% 多度 狗脊蕨 Woodwardia japonica 12 87.0 0.6 13.53 Soe 美丽复叶耳蕨 Arachniodes speciosa 14 66.0 0.4 11.38 Cop3 里白 Diplopterygium glaucum 11 77.0 0.4 11.21 Soe 芒萁 Dicranopteris pedata 14 41.0 0.4 9.69 Cop2 山类芦 Neyraudia montana 8 86.0 0.2 9.58 Soe 淡竹叶 Lophatherum gracile 20 31.0 0.2 9.49 Cop2 青绿薹草Carex breviculmis 5 27.0 0.4 6.01 Cop2 珠穗薹草Carex ischnostachya 4 12.0 0.4 4.69 Cop1 微糙三脉紫菀Aster ageratoides 3 10.0 0.2 2.92 Cop1 芒Miscanthus sinensis 2 12.0 0.2 2.75 Cop1 紫花堇菜Viola grypoceras 4 2.0 0.2 2.68 Sp 异穗卷柏Selaginella heterostachys 3 6.0 0.2 2.65 Cop1 三穗薹草Carex tristachya 1 14.0 0.2 2.58 Cop1 黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes 2 7.0 0.2 2.41 Cop1 乌蕨Odontosoria chinensis 3 1.0 0.2 2.32 Sp 金星蕨Parathelypteris glanduligera 2 4.0 0.2 2.21 Sp 显子草Phaenosperma globosum 1 8.0 0.2 2.18 Cop1 海金沙Lygodium japonicum 1 1.0 0.2 1.70 Sp -
乌溪江山蜡梅群落可分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层树种丰富，垂直结构较为复杂，根据不同分类组数下平方和的变化情况对DBH≥1 cm的乔木层再次进行分类。由图2A可知：当分类组数为5时，平方和变化趋势减缓，可确定最优树高聚类组数为5类，代入K-means分类法中，获得山蜡梅所在群落乔木层垂直结构：从下到上依次为乔木Ⅰ层[1.0，4.5) m、乔木Ⅱ层[4.5，7.0) m、乔木Ⅲ层[7.0，10.0) m、乔木Ⅳ层[10.0，14.0) m和乔木Ⅴ层[14.0，18.0] m。各层乔木数量见图2B。乔木Ⅰ层个体占38.87%，全部为小径木，山蜡梅、檵木、青冈、密花树、峨眉鼠刺等47种乔灌木集中于该层，该层中35.08%为山蜡梅。乔木Ⅱ层的个体占39.34%，除2.00%为中径木外，其余均为小径木，主要为山蜡梅、檵木、黄瑞木、峨眉鼠刺、杉木和苦槠等49种，有50.00% 以上的树种与灌木层重合，山蜡梅在该层中占23.71%；乔木Ⅲ层的个体占14.03%，由75.42%的小径木和24.58%的中径木组成，主要为杉木、石栎、苦槠、青冈、木蜡树和拟赤杨等24种；乔木Ⅳ层的个体占6.50%，小径木占43.37%，中径木的比例提高至54.22%，并有少量大径木，主要为杉木和石栎，还包括木蜡树、拟赤杨、红楠等13种；乔木Ⅴ层的个体仅占1.25%，包含小径木、中径木各3株，大径木10株，主要为水杉、马尾松、杉木、拟赤杨和苦槠。灌木层垂直高度为0.80~1.50 m，草本层垂直高度为0.02~0.78 m，种类、株数和相对盖度见表5~6。此外，还有少量层间植物，如流苏子Coptosapelta diffusa、紫藤Wisteria sinensis、络石Trachelospermum jasminoides和异叶爬山虎Parthenocissus dalzielii等。
图 2 乔木层最优分类组数判断(A)及各层林木个体数(B)
Figure 2. Judgment index partitioning optimal groups (A) and the number of individuals at each level of the arbor layer (B)
山蜡梅主要位于群落乔木层的乔木Ⅰ层和乔木Ⅱ层，其中，57.84%的山蜡梅位于乔木Ⅰ层，41.46%的山蜡梅位于乔木Ⅱ层，还有少量幼苗位于灌木层。山蜡梅的生活型和灌木特质决定了其在群落中的层次位置，而其所在群落高层植物(乔木Ⅲ层至乔木Ⅴ层)数量显著减少，郁闭度为0.5~0.7时更有利于林下灌层植物如山蜡梅、檵木等的生长。
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如表7所示：不同样地乔木层、灌木层、草本层的Margalef丰富度指数分别为2.99~5.71、0.93~3.66、1.00~1.86，P1乔木层和草本层丰富度指数最高，P4灌木层丰富度指数最高，整体丰富度指数从大到小依次为P4 (3.93)、P1 (3.84)、P3 (3.73)、P5 (2.68)、P2 (1.98)。不同样地乔木层、灌木层、草本层的Shannon-Wiener指数分别为1.97~2.71、1.09~2.50、1.16~1.61，P3乔木层的Shannon-Wiener指数最高，P4灌木层的Shannon-Wiener指数最高，P1草本层的Shannon-Wiener指数最高，整体Shannon-Wiener指数从大到小依次为P4 (2.37)、P3 (2.20)、P1 (1.94)、P5 (1.83)、P2 (1.56)；各样地乔木层、灌木层、草本层的的Simpson指数分别为0.80~0.91、0.60~0.90、0.63~0.75，P3乔木层的Simpson指数最高，P4灌木层和草本层的Simpson指数最高，整体Simpson指数从大到小依次为P4 (0.87)、P3 (0.84)、P5 (0.77)、P1 (0.75)、P2 (0.72)。各样地乔木层、灌木层、草本层的Pielous指数分别为0.67~0.80、0.67~0.92、0.77~0.99，P3乔木层的Pielous指数最高，P4灌木层和草本层的Pielous指数最高，整体均匀度指数从大到小依次为P4 (0.86)、P3 (0.84)、P2 (0.77)、P5 (0.76)、P1 (0.69)。各样地乔木层、灌木层、草本层的优势度指数分别为2.99~5.71、0.93~3.66、1.00~1.86，P1乔木层和草本层的优势度指数最高，P4灌木层的优势度指数最高，整体优势度指数从大到小依次为P4 (3.85)、P1 (3.84)、P3 (3.73)、P5 (2.68)、P2 (1.98)。
表 7 乌溪江山蜡梅生境群落物种多样性指数
Table 7. Diversity indices of C. nitens community in the Wuxi River Basin
样地 乔木层 灌木层 草本层 N R H D J C N R H D J C N R H D J C P1 34 5.71 2.35 0.82 0.67 5.71 9 2.03 1.47 0.64 0.67 2.03 8 1.86 1.61 0.72 0.77 1.86 P2 16 2.99 1.97 0.80 0.71 2.99 4 0.93 1.09 0.60 0.79 0.93 4 1.04 1.26 0.69 0.91 1.04 P3 30 5.35 2.71 0.91 0.80 5.35 10 2.67 2.05 0.84 0.89 2.67 4 1.25 1.16 0.64 0.84 1.25 P4 31 5.27 2.67 0.90 0.78 5.10 15 3.66 2.50 0.90 0.92 3.66 4 1.00 1.38 0.75 0.99 1.00 P5 21 3.71 2.23 0.85 0.73 3.71 7 1.82 1.54 0.73 0.79 1.82 5 1.38 1.24 0.63 0.77 1.38 说明：N. 物种数(种)；R. Margalef丰富度指数；H. Shannon-Wiener指数； D. Simpson指数； J. Pielou指数； C. 优势度指数。 乌溪江山蜡梅群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和优势度指数从大到小总体表现为乔木层、灌木层、草本层，Pielou指数则呈相反趋势。P4样地的综合多样性指数均最高，P2样地除均匀度指数居中外，各指数均表现较低。
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乌溪江流域的山蜡梅种群主要分布在海拔250~350 m河流两岸林缘、溪流边坡和林地中、下坡，半阴的缓坡分布数量最多。山蜡梅生境群落中共有维管束植物105种，隶属47科80属。地理区系组成物种以泛热带分布、东亚和北美洲间断分布、北温带分布为主，热带分布属与温带分布属比例分别为50.70%和40.85%，优势科为樟科、蔷薇科、壳斗科、豆科和茜草科等，具有典型中亚热带常绿阔叶林植物区系特点。乌溪江流域属于亚热带季风气候，温暖湿润，地理位置所处气候区与区系性质相符，群落植物对环境有较强的适应性，这与湖南[2]、安徽[3]和江西[4]等地发现的山蜡梅种群所处气候区及生境群落植物区系相一致。
乌溪江山蜡梅所在群落的径级结构与垂直结构表现出与其他亚热带常绿阔叶林样地的一致性，如：样地内所有木本植物个体及山蜡梅种群的径级结构均呈倒“J”型，群落与种群结构为增长型[18−20]；不同冠层的径级分布，低冠层(乔木Ⅰ层和乔木Ⅱ层)绝大部分为小径木，中冠层(乔木Ⅲ层和乔木Ⅳ层)先以小径木为主，后随冠层增高中径木比例成倍增加，高冠层(乔木Ⅴ层)则以大径木为主，但数量在整个群落中占比极少[19, 21]。林冠结构能影响林下光照分布，同时也为林下物种提供更多的生态位空间[22]。山蜡梅种群为低冠层的优势种，上层空间中、大径级林木的低占比及以松、杉类等透光率强的针叶树为主的树种组成结构使得林下郁闭度保持在50%~70%的适宜范围，为山蜡梅等耐荫物种早期生长发育和更新提供了蔽护条件。
很多学说认为：群落物种多样性增加可以提高生态系统的稳定性[23−25]，但对有些群落而言则为负相关[16, 26]。山蜡梅种群适生冠层的植物数量占林木总数的78.21%，因此，群落多样性高的同时意味着种间竞争强度增大，如P4样地的多样性指数最高，山蜡梅在此样地中的重要值就比在其他样地中低；而在立地条件差、多样性较低的P2样地，山蜡梅的重要值则较高。由此也可知山蜡梅具有极强的生存能力。当条件适宜时，如在P1样地，半阴坡，坡度低于20°，物种多样性较为丰富的条件下，山蜡梅的绝对数量是其他样地的2倍以上。在没有外部人为干扰的情况下群落稳定。建议在保护现有群落的同时，对山蜡梅种群进行遗传多样性研究，选择核心资源，在乌溪江流域开展山蜡梅仿野生栽培试验，合理开发利用山蜡梅野生资源。
Habitat community characteristics and species diversity of Chimonanthus nitens in Wuxi River Basin, Suichang
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摘要:
目的 山蜡梅Chimonanthus nitens是中国特有的茶药两用野生珍稀植物。随着对山蜡梅药用功能的开发和市场需求的增加，野生资源受到严重破坏。研究山蜡梅种群生境群落的结构特征及物种多样性，探讨山蜡梅的适生环境，可为山蜡梅种群的保护和开发利用提供科学依据。 方法 在实地踏查的基础上，于遂昌乌溪江流域选取山蜡梅典型群落，设置5块400 m2样地，调查分析该群落的植物区系特征、物种组成、群落结构及物种多样性。 结果 ①山蜡梅生境群落区系组成物种以泛热带分布、东亚和北美洲间断分布、北温带分布为主，热带与温带分布属比例分别为50.70%和40.85%，具有典型中亚热带植物区系特点。② 2 000 m2样地内共有维管植物47科80属105种，科属种类丰富、组成分散，优势科为樟科Lauraceae、蔷薇科Rosaceae、壳斗科Fagaceae、豆科Fabaceae和茜草科Rubiaceae。③山蜡梅种群和生境群落径级结构均呈倒“J”型，为增长型结构，乔木层重要值前5位的树种为杉木Cunninghamia lanceolata (11.67%)、山蜡梅(11.63%)、苦槠Castanopsis sclerophylla (9.05%)、檵木 Loropetalum chinense (7.28%)和石栎Lithocarpus glaber (7.08%)。群落垂直结构层次丰富。运用K-means聚类，乔木层胸径≥1 cm的个体根据树高可分为5个林层，山蜡梅主要位于乔木Ⅰ层[1.0, 4.5) m和乔木Ⅱ层[4.5, 7.0) m。④不同样地物种多样性指数差异较大，Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数及优势度指数分别为1.98~3.84、1.56~2.37、0.72~0.87、0.69~0.86、1.98~3.85。 结论 遂昌乌溪江流域山蜡梅生境群落物种组成丰富，垂直结构复杂，小、中径级林木占绝大多数，为增长型群落，物种多样性整体较高。建议在保护现有群落生境前提下，在乌溪江流域开展山蜡梅仿野生栽培试验，合理开发利用山蜡梅资源。图2表7参26 Abstract:Objective Chimonanthus nitens is a rare wild plant unique to China both for tea and medicine. The wild resources have been seriously damaged with the development of its medicinal function and the increase of market demand. This study aims to explore the structure characteristics and species diversity of the habitat community of C. nitens population, as well as its suitable living environment, so as to provide a scientific basis for the protection, development and utilization of C. nitens population. Method Based on the field survey, the typical community of C. nitens was selected in Wuxi River Basin of Suichang, and five 400 m2 plots were set up to investigate and analyze the flora, species composition, community structure and species diversity of the community. Result (1) The flora of C. nitens community was dominated by pantropical distributions, disjuncted distribution in East Asia and North America, and northern temperate distribution. The proportions of tropical and temperate genera were 50.70% and 40.85%, respectively, with typical characteristics of mid-subtropical flora. (2) There were 105 species in the 2000 m2 sample plots, belonging to 80 genera and 47 families. The families and genera were rich in species and dispersed in composition. The dominant families were Lauraceae, Rosaceae, Fagaceae, Fabaceae and Rubiaceae. (3) The diameter class structure of C. nitens population and habitat community was an inverted “J” type, indicating a growth type. The top 5 tree species with important values of the arbor layer were Cunninghamia lanceolata (11.67%), Chimonanthus nitens (11.63%), Castanopsis sclerophylla (9.05%), Loropetalum chinense (7.28%) and Lithocarpus glaber (7.08%). The vertical structure of the community was rich. K-means clustering showed that individuals with DBH≥1 cm in the tree layer could be divided into five forest layers according to the tree height. The main location of the community was in the tree layer Ⅰ [1.0, 4.5) m and tree layer Ⅱ [4.5, 7.0) m. (4) The species diversity index varied greatly in different regions. Margalef index, Shannon-Wiener index, Simpson index, Pielou index and Dominance index were 1.98−3.84, 1.56−2.37, 0.72−0.87, 0.69−0.86 and 1.98−3.85, respectively. Conclusion The community of wild Chimonanthus nitens in Wuxi River Basin of Suichang has rich species composition and complex vertical structure. Small and medium diameter trees account for the vast majority, which is an increasing community with high species diversity as a whole. Under the premise of protecting the existing community habitat, it is suggested to carry out experiments imitating wild cultivation to rationally develop and utilize the wild resources of Chimonanthus nitens. [Ch, 2 fig. 7 tab. 26 ref.] -
Key words:
- Chimonanthus nitens /
- flora /
- species composition /
- community structure /
- species diversity /
- Suichang /
- Wuxi River Basin
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放牧是草地的主要利用方式之一，主要通过牲畜的采食、践踏、卧息和排泄粪便等方式对地表植被、土壤养分以及土壤微生物产生影响[1]。土壤微生物在有机质的分解、养分循环与转化等方面具有重要作用[2]，其数量和群落功能多样性能够在一定程度上指示土壤质量及其可持续利用性[3]。研究放牧与土壤微生物的关系，有助于揭示过度放牧导致草场沙漠化的机制。根际是植物、土壤、微生物之间进行物质和能量交换的关键区域，是植物和土壤相互作用的重要界面，诸多学者对植物根际与非根际土壤的养分、微生物数量及群落组成的差异性开展了大量的研究[4-7]。邱权等[8]综合比较了4种人工灌木丛根际和非根际土壤的特性，发现土壤酶活性和微生物数量呈现出根际高于非根际；对宁夏宁南山区猪毛蒿Artemisia scoparia，百里香Thymus mongolicus等9种典型植物[9]和内蒙古羊草Leymus chinensis，大针茅Stipa grandis和冷蒿Artemisia frigida等典型植物[10]进行研究，表明大多数植物的根际土壤微生物数量、活性及多样性等均高于非根际土壤，是由于植物物种差异所引起。冷蒿是菊科Compositae蒿属Artemisia植物，多年生小半灌木，是退化草场的典型植物，具有强烈的耐牧生存能力，高强度放牧干扰后仍能够生长繁殖并维持一定的生产力，这与其自身的生物学特性[11]及根系代谢产物[12]对土壤微环境的调控密切相关。目前，关于放牧干扰对冷蒿根际土壤微生物群落多样性影响的研究尚未报道。本研究拟采用微生物传统培养法和Biolog-ECO板技术，对不同放牧强度下冷蒿根际土壤化学性质、微生物数量及其群落功能多样性进行研究，分析冷蒿根际土壤微生物数量及代谢功能多样性对放牧干扰的响应，探讨冷蒿耐牧性与土壤微生物群落多样性之间的关系，为揭示冷蒿成为草场退化阻击者提供土壤生态学方面的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究地区概况
本研究依托内蒙古锡林浩特市毛登牧场（内蒙古大学草地生态学研究基地）进行，其地理位置为44°10′02.4″ N，116°28′56.8″ E，海拔1 160 m，属半干旱大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季在一定程度上受海洋季风气候影响。全年平均气温为-0.4 ℃，最冷月（1月）平均气温-22.3 ℃，最热月（7月）平均气温18.8 ℃，≥0 ℃年积温为2 410 ℃，≥10 ℃积温为1 597.9 ℃，无霜期91 d，草场植物生长期为150 d左右。全年平均降水量为365.6 mm，集中于6-9月，占年降水量的80%左右，但年度间的变幅较大，多雨和少雨的年份降水量相差1倍以上。该地雨热同期，有利于植物的生长，土壤为栗钙土。本研究区域主要草原植物为羊草，糙隐子草Cleistogenes squarrosa，克氏针茅Stipa krylovii，大针茅，防风Saposhnikovia divaricata，冷蒿，瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum，阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus等。
1.2 样地设置及土样采集
1.2.1 试验设计
于2012年5月至2014年7月连续2 a对草场进行不同放牧强度处理，每年放牧时间为5-9月。试验按照放牧强度设置不放牧为对照（ck），5月和7月每月21日放牧1 d为轻度放牧（light grazing，LG），5-9月每月21日放牧1 d为重度放牧（heavy grazing，HG），3个处理；受天气因素的影响，每次放牧时间延后。分别设置重复3个·处理-1，面积为33.3 m × 33.3 m·小区-1。试验用羊为当年生乌珠穆沁羊Capra hircus ‘Ujimqin’，各个放牧季节羊放牧率为6只·小区-1。
1.2.2 土壤样品的采集与保存
土壤样品采集于2014年7月冷蒿生长高峰期，在各个小区采用5点取样法。随即选取4~5丛冷蒿，以冷蒿株丛为中心，将冷蒿纯植株丛完整挖起（0~10 cm），轻轻抖动根系并去除粘附在根系上的较大颗粒土，作为冷蒿非根际土壤（NRS），采集粘附在根际上根系表面的土壤作为冷蒿根际土壤（ARS）。各个小区采集的土壤混合在一起作为该小区样地的土样，各个小区用5点取样法采样2次以获得同一小区的2份土样。将土壤装入无菌封口塑料袋，带回实验室。土样分成2份，1份于4 ℃保存，用于可培养微生物的分离、计数及Biolog-ECO板测定，另1份风干过2 mm筛，用于测定土壤理化性质。
1.2.3 微生物分离与记数
土壤可培养微生物数量（colony forming units，cfu）用稀释平板法分离计数。细菌采用牛肉膏蛋白胨固体培养基；真菌采用马丁培养基；放线菌采用高氏1号培养基，30 ℃恒温培养，细菌培养1 d后计数，真菌、放线菌培养3 d后计数。
1.2.4 微生物代谢功能多样性测定
土壤微生物代谢功能多样性采用Biolog-ECO板方法进行分析。称取新鲜土样1 g于9 mL磷酸缓冲液中，在摇床上震荡30 min，在接种前按10倍稀释法制成10-4土壤稀释液，使用8通道移液器，从V型槽中吸取150 μL稀释液至ECO板的微孔中，接种后的板置于30 ℃恒温培养，每隔24 h在Biolog读板仪上用Biolog Reader 4.2软件（Biolog，Hayward，CA，美国）读取590 nm波长的吸光度D（590），培养时间为168 h。
1.3 土壤理化性质测定
测定参照鲁如坤[13]的土壤农化分析方法进行。有机质（organic matter，OM）采用重铬酸钾容量法；全氮（total nitrogen，TN）采用半微量凯氏定氮法；碱解氮（hydrolysis nitrogen，HN）采用碱解扩散法；全磷（total phosphorus，TP）采用氢氧化钠碱溶-钼锑抗比色法；速效磷（available phosphorus，AP）采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法；全钾（total potassium，TK）采用氢氧化钠碱溶-火焰光度法；速效钾（available potassium，AK）采用乙酸氨浸提-火焰光度法；pH值采用酸度计法，土壤悬液为水土比为m（水）: m（土）=5:1。
1.4 数据处理
土壤微生物群落利用碳源的整体能力（即代谢活性）用平均孔颜色变化率（average well color development，AWCD）表示。AWCD=[∑（Ci-R）]/n，其中：Ci为测定的31个碳源孔吸光值，R为对照孔吸光值，n为碳源数目。土壤微生物群落功能多样性采用Shannon指数、Simpson指数、丰富度指数和McIntosh指数进行分析。
所有的数据均为5次重复的平均值±标准误差，利用Origin 8软件（美国Origin Lab公司）对96 h的AWCD值进行统计分析和作图。统计方法采用单因素方差分析（one-way ANOVA）进行检验，并进行Fisher最小显著差数法（LSD）多重比较（P＜0.05）。采用双因素方差分析（two-way ANOVA）分析土壤×放牧处理之间相互作用的影响，利用SPSS 16.0进行主成分分析[14]。
2. 结果与分析
2.1 不同放牧强度下土壤部分化学性质的变化
由表 1可知：放牧对2种土壤中的有机质、全磷、碱解氮、速效钾和pH值具有极显著影响，对全氮和全钾具有显著影响。放牧特别是重度放牧后，NRS土壤中各养分质量分数均显著增加，pH值显著下降；ARS土壤中有机质和其他养分质量分数均显著增加，重度放牧后，有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷和速效钾与对照相比分别增加20.0%，29.1%，17.7%，13.0%，3.4%和6.7%，但pH值显著降低，重度放牧后呈弱碱性；相同放牧处理下ARS土壤各养分质量分数均显著高于NRS土壤，pH值明显低于NRS土壤。
表 1 不同放牧强度下土壤化学性质Table 1. Soil chemical properties under different grazing intensity
2.2 不同放牧强度下土壤微生物的组成
不同放牧强度下2类土壤中微生物的总量、主要类群数量差异显著（图 1），微生物总量以LG-ARS和ck-ARS最高，分别为24.6×106个（cfu）·g-1和20.4×106个（cfu）·g-1，显著高于其他处理组。三大类异养微生物数量在各土壤微生物组成中均以细菌类群占绝对优势，但细菌、真菌、放线菌间的组成比例差异较大，其中细菌占微生物总数88%~95%，放线菌其次，占微生物总数的3%~12%，真菌最少。放牧后NRS土壤中细菌、真菌数量显著下降，而ARS土壤中真菌数量增加显著，且显著高于NRS，细菌数量在轻度放牧后显著增加，重度放牧后下降。
图 1 不同放牧强度下土壤微生物种群密度Figure 1. Soil microbial population density under different grazing intensity2.3 土壤微生物群落代谢活性的变化
图 2为土壤微生物群落代谢活性（AWCD）随培养时间的变化曲线：在培养初始的24 h内土壤微生物活性较低，24 h后AWCD值快速增长，168 h时各处理的AWCD值均达到最大，利用碳源能力的顺序为LG-ARS＞ck-ARS＞ck-NRS＞LG-NRS＞HG-ARS＞HG-NRS，平均值分别为0.999，0.918，0.861，0.769，0.695，0.310；相同牧压下ARS土壤微生物的AWCD值均显著高于NRS，对照、轻度和重度放牧后AWCD值分别是NRS的1.07倍、1.30倍和2.24倍。
图 2 不同放牧强度下土壤微生物群落AWCD随培养时间的变化Figure 2. AWCD changes with incubation time of soil microbial under different grazing intensity2.4 土壤微生物对不同类型碳源利用强度分析
放牧强度不同，土壤微生物对不同种类碳源利用强度存在显著差异（表 2）；冷蒿根际土壤中，轻度放牧可增加微生物对不同种类碳源的利用能力，碳源代谢的优势群落与对照相同，依次为糖类＞氨基酸＞羧酸＞聚合物＞胺类＞酚酸代谢群落，土壤微生物群落结构稳定；重度放牧后，微生物对各类碳源的利用率显著下降，优势群落发生改变；冷蒿非根际土壤中，放牧强度增强，土壤微生物对不同种类碳源利用率变化较大，未显示一定的规律性，土壤微生物群落功能多样性变化很大，不稳定。
表 2 不同放牧强度下土壤微生物群落对6类碳源的利用（96 h）Table 2. Effect of soil microbial on the ability to utilize six types carbon source under different grazing intensity (96 h)
2.5 土壤微生物群落功能多样性指数分析
随放牧强度的增加，冷蒿根际和非根际土壤微生物的4种指数均显著降低（表 3）。Shannon指数和碳源利用丰富度指数表明放牧降低微生物群落功能多样性，减少碳源的利用数目，而冷蒿根际土壤微生物种类多且较均匀，利用的碳源数量较多；冷蒿根际土壤的Simpson指数显著高于非冷蒿根际，表明冷蒿能够显著提高优势菌的数量，削弱放牧对常见微生物物种的不良影响；LG-ARS和HG-ARS的McIntosh指数显著高于LG-NRS和HG-NRS，说明LG-ARS和HG-ARS的土壤微生物种类更为丰富，碳源利用程度较高；重度放牧后McIntosh指数最低，表明过度放牧会降低土壤微生物种类丰富度和碳源利用程度。
表 3 不同放牧强度下土壤微生物群落功能多样性指数比较（96 h）Table 3. Functional diversity indices for soil microbial community under different grazing intensity (96 h)
2.6 不同放牧强度下土壤微生物碳源利用的主成分分析
运用SPSS软件对培养96 h测定的AWCD数据进行主成分分析，得到2个与土壤微生物利用碳源多样性相关的主成分，累计贡献率达到69.3%。其中第1主成分（PC1）的方差贡献率为52.1%，权重最大，第2主成分（PC2）贡献率为17.2%。因其他主成分贡献率较小，因此只用PC1和PC2得分作图来表征微生物群落碳源代谢特征（图 3）。由图 3可知：不同处理在PC轴上出现明显的分布差异，HG-ARS位于PC1负方向，得分系数为-0.308，其他处理均位于PC1正方向，得分系数为0.160~1.030；HG-NRS位于PC2负方向，得分系数为-0.357，其他处理位于PC2正方向，得分系数范围为0.300~0.950。可见，提取的2个主成分基本上能够区分不同放牧强度ARS和NRS土壤类别的微生物群落功能多样性。另外，将主成分PC1和PC2的得分系数与31种单一碳源做相关性分析，其中与PC1相关的碳源有16种，其中11个呈负相关，主要是糖类、羧酸类和聚合物，肝糖与PC1显著负相关；5个呈正相关，主要是氨基酸类和胺类。与PC2相关的碳源有17种，其中15种呈正相关，主要是糖类和羧酸类碳源，L-苯丙氨酸与其相关性显著。可见羧酸类和氨基酸类碳源在主成分分离中具有主要贡献作用。
图 3 不同放牧强度下土壤微生物碳源利用类型的主成分分析Figure 3. Principal components for carbon utilization of soil microbial communities under different grazing intensity3. 讨论
3.1 放牧对冷蒿根际土壤养分的影响
土壤养分是土壤健康状况的重要指标，放牧对土壤有机质、元素循环产生影响。对中国西藏高原高山草甸[15]、科尔沁沙漠化草地[16]、松嫩平原羊草草甸[17]和玉树隆宝滩地区高寒草甸[18]的研究中均发现土壤有机质质量分数在放牧后显著降低，但是REEDER等[19]和WIENHOLD等[20]的研究结果与之相反，认为放牧能够增加土壤中的有机质等。安慧等[21]认为放牧过程动物通过粪便将消耗的植物养分大部分返还到土壤中，增加土壤碳氮输入，使有机质、氮素和速效钾、速效磷等增加。本研究结果与上述研究结果相似，放牧后土壤中有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效钾和速效磷等增加，土壤pH值下降。同时，本研究还发现冷蒿根际土壤中有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾等养分显著高于非根际，而土壤的pH值显著低于非根际（P＜0.05），冷蒿的生长能够有效改善土壤健康状况，降低放牧对土壤的扰动，可能是由于冷蒿的生物量、盖度、根茎比与牧压成正比[22]，较大的根茎比增加了碳素等向地下的分配量[23]，使得土壤中各化学组分的量增加；根系分泌大量的酸性物质[12]，降低土壤pH值的同时增加各种元素的可溶性和可被利用性。
3.2 放牧对冷蒿根际土壤微生物数量的影响
关于放牧对草原土壤微生物影响的研究很多，但结果不一致。WANG等[24]在美国佛罗里达州一草地的研究结果表明，放牧草地土壤微生物数量显著高于未放牧草地，停止放牧微生物数量也随之下降；BARDGETT等[25]研究表明：放牧能增加高原草地土壤的微生物量。有更多研究认为，适度放牧有助于土壤微生物数量的增加，过度放牧则会导致微生物数量显著降低[26]。与此类研究结果不同，本研究中放牧干扰降低了非根际土壤微生物数量，但冷蒿的生长却使土壤微生物数量在放牧后显著升高，并且相同放牧强度下，冷蒿根际微生物的数量均高于非根际（图 1）。表明冷蒿的生长能够降低放牧对土壤微生物产生的干扰，使土壤微生物能够较正常的生长繁殖，这可能是冷蒿在放牧后较其他草原植物仍能生长良好引起的。冷蒿被动物践踏破坏顶端优势后，其半匍匐型枝条生成不定根进行克隆生长[22, 27]，其发达的根系及丰富的根系分泌物能够为土壤微生物提供丰富的生长基质和有利的生存环境，丰富了土壤微生物的能量来源。另外，冷蒿地上茎叶部分常释放出具有抑制动物采食、其他牧草种子萌发、幼苗生长和繁衍能力的挥发性物质，增强冷蒿的生存竞争力[28-29]，这些特性为构建稳定土壤生态群落提供了坚实基础。冷蒿的良好生长为土壤微生物提供了良好的生存环境以及丰富的碳源，而对非根际土壤微生物来说土壤微环境破坏严重且可用的碳源较少而不能大量繁殖。本研究表明：土壤微生物量与冷蒿的有无具有密切关系，冷蒿能够为微生物提供相对稳定的微生态环境以及相对丰富的土壤养分，降低放牧对土壤的扰动，使土壤微生物量显著升高。
3.3 放牧对冷蒿根际土壤微生物群落功能多样性的影响
本试验采用Biolog-ECO板技术对内蒙古典型草原不同放牧强度下冷蒿根际和非根际土壤微生物功能多样性进行了研究，结果显示放牧后土壤微生物活性、4种微生物多样性指数及碳源利用能力均显著下降。导致微生物群落功能多样性下降的可能原因是放牧改变了地表植被多样性，使输入地下的植物残体、根系分泌物成分改变，加之牧畜践踏增强对土壤团聚体及地表的破坏，改变了土壤结构，使土壤微生物生境改变，从而影响土壤微生物的活性及群落多样性。当前，诸多研究证明草地利用、管理条件和植被类型的变化能显著改变土壤微生物群落组成、活性及功能多样性[30]。张海芳等[31]对内蒙古贝加尔针茅草原在放牧、刈割和围封等3种不同利用方式下土壤微生物功能多样性进行研究，发现放牧后土壤微生物代谢活性降低，但功能多样性增强；刈割与放牧方式下微生物群落碳源利用情况及代谢功能相似，而围封土壤微生物群落代谢活性最高，碳源利用模式及代谢强度也不同于放牧和刈割。李玉洁等[32]认为随着休牧年限增加，贝加尔针茅草原土壤微生物的代谢功能增强，数量增大；毕江涛等[33]研究荒漠草原5种不同植被类型土壤微生物活性、主要利用碳源类型、群落功能多样性均存在显著差异。可见，植物根际土壤微生物多样性不仅随着利用方式改变，还随着植物类型改变，具有很强的植物种的特异性。
本研究还发现：不同放牧强度处理下冷蒿根际土壤微生物活性、碳源利用能力及功能多样性等都高于非根际土壤。主成分分析表明：对照和轻度放牧后冷蒿根际与非冷蒿根际土壤差异不显著，重度放牧后两者差异显著，羧酸类和氨基酸类碳源在分异中起重要作用，植被类型和多样性的改变影响微生物的碳源利用，尤其体现在对这两类碳源的利用上[34-35]。其中羧酸类和氨基酸类碳源是根系分泌物的主要成分，分别与植物抗胁迫和土壤养分有效性有关[36]。根际土壤与非根际土壤微生物之间的差异与植物凋落物和根系分泌物息息相关，植物凋落物和根系分泌物是土壤微生物生长基质和有利环境的提供者。而不同植物的凋落物和根系分泌物化学组分差异很大[37]，是植被类型影响土壤微生物活性及功能类群的主要推进力量[38]。王纳纳等[10]对内蒙古草原典型植物对土壤微生物群落影响的研究发现，植物不同土壤微生物群落组成不同，并且土壤微生物群落结构在根际和非根际间的差异大于不同物种间的差异，说明植物根际和非根际土壤性质和微生物群落功能多样性存在巨大不同。杨阳等[7]对宁夏荒漠草原不同植物根际与非根际微生物量分布特征的研究也发现，长芒草Stipa bungeana，蒙古冰草Agropyron mongolicum，甘草Glycyrrhiza uralensis等6种地带性优势植物根际土壤微生物量显著高于非根际土壤。滕应等[39]发现矿区土壤根际微生物数量、群落功能多样性、碳源利用类型及群落结构因种植牧草种类不同而发生相应变化，且根际土壤微生物代谢活性均显著高于非根际土壤。
4. 结论
本研究结果表明：放牧处理后，在冷蒿根际和非根际土壤化学性质、微生物量、群落结构和代谢功能上存在不同程度的差异。冷蒿根际土壤微生物量、代谢活性、碳源利用能力和多样性指数均高于非根际。LG-ARS微生物代谢活性最高，ck-ARS微生物多样性指数最高，对31种碳源利用最强，而HG-NRS微生物多样性指数均最低。冷蒿根际土壤微生物优势代谢群落为糖类、氨基酸类和羧酸类，相对稳定，而非根际优势代谢群落变化较大，不稳定。放牧处理后，冷蒿根际土壤pH值均低于pH 8.0，土壤养分均高于非根际。总之，冷蒿的“纯植株丛”生长方式能够改善土壤微环境，增加其根际土壤微生物群落功能多样性，从而增强抵抗放牧胁迫的能力，成为草场的优势群落。
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图 1 山蜡梅生境群落(A)和种群(B)径级结构分布
Figure 1 Community (A) and population (B) diameter class structure distribution of C. nitens
图 2 乔木层最优分类组数判断(A)及各层林木个体数(B)
Figure 2 Judgment index partitioning optimal groups (A) and the number of individuals at each level of the arbor layer (B)
表 1 乌溪江流域各样地基本信息
Table 1. Basic information of test plots in Wuxi River Basin
样地 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 坡向 坡度/(°) 郁闭度 土壤 氮/(mg·kg−1) 磷/(mg·kg−1) 钾/(mg·kg−1) 有机质/(g·kg−1) pH P1 28°31′58″ 118°56′03″ 250 西 19 0.7 352.5±22.2 a 1.2±0.6 b 99.8±50.1 b 54.3±15.2 a 4.8 P2 28°32′10″ 118°55′44″ 271 西北 45 0.5 281.4±55.0 b 0.8±0.7 b 97.6±25.3 b 57.3±14.3 a 4.8 P3 28°30′57″ 118°58′38″ 260 东北 30 0.7 323.6±43.1 ab 1.5±1.1 b 138.6±35.5 b 55.3±8.4 a 4.9 P4 28°23′51″ 118°58′22″ 261 西南 25 0.6 368.2±45.9 a 3.1±0.4 a 251.7±45.7 a 64.9±14.8 a 4.8 P5 28°24′03″ 118°58′51″ 326 西南 50 0.6 292.3±32.8 b 0.7±0.6 b 105.1±23.0 b 44.6±8.4 a 5.0 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 乌溪江山蜡梅群落种子植物属的分布区类型
Table 2. Areal-types of spermatophytic genera of C. nitens community in the Wuxi River Basin
分布类型 编号 分布区类型 属数/属 属的比例/% 小计/% 1 世界分布 3 4.23 4.23 热带分布 2 泛热带分布 15 21.13 50.70 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 2 2.82 4 旧世界热带分布 6 8.45 5 热带亚洲至热带大洋州分布 2 2.82 6 热带亚洲至热带非洲分布 5 7.04 7 热带亚洲分布 6 8.45 温带分布 8 北温带分布 10 14.08 40.85 9 东亚和北美洲间断分布 12 16.90 10 旧世界温带分布 1 1.41 11 东亚分布 6 8.45 12 中国特有分布 3 4.23 4.23 合计 71 100.00 100.00
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表 3 乌溪江山蜡梅生境群落的维管束植物统计
Table 3. Statistics of vascular plants in the C. nitens community in the Wuxi River Basin
科 属 种 类群 科 属 种 类群 豆科 Fabaceae 5 5 被子植物 虎耳草科 Saxifragaceae 1 1 被子植物 茜草科 Rubiaceae 5 5 被子植物 夹竹桃科 Apocynaceae 1 1 被子植物 樟科 Lauraceae 4 10 被子植物 金缕梅科 Hamamelidaceae 1 1 被子植物 蔷薇科 Rosaceae 4 7 被子植物 堇菜科 Violaceae 1 1 被子植物 壳斗科 Fagaceae 4 6 被子植物 菊科 Asteraceae 1 1 被子植物 禾本科 Poaceae 4 4 被子植物 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 1 1 被子植物 大戟科 Euphorbiaceae 3 4 被子植物 马鞭草科 Verbenaceae 1 1 被子植物 报春花科 Primulaceae 3 3 被子植物 葡萄科 Vitaceae 1 1 被子植物 漆树科 Anacardiaceae 3 3 被子植物 山茱萸科 Cornaceae 1 1 被子植物 杜鹃花科 Ericaceae 2 4 被子植物 柿科 Ebenaceae 1 1 被子植物 山茶科 Theaceae 2 4 被子植物 鼠李科 Rhamnaceae 1 1 被子植物 安息香科 Styracaceae 2 2 被子植物 五加科 Araliaceae 1 1 被子植物 桑科 Moraceae 2 2 被子植物 蕈树科 Altingiaceae 1 1 被子植物 冬青科 Aquifoliaceae 1 3 被子植物 杨梅科 Myricaceae 1 1 被子植物 莎草科 Cyperaceae 1 3 被子植物 叶下珠科 Phyllanthaceae 1 1 被子植物 五列木科 Pentaphylacaceae 1 3 被子植物 柏科 Cupressaceae 2 2 裸子植物 蜡梅科 Calycanthaceae 1 2 被子植物 松科 Pinaceae 1 1 裸子植物 木犀科 Oleaceae 1 2 被子植物 里白科 Gleicheniaceae 2 2 蕨类植物 五福花科 Adoxaceae 1 2 被子植物 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 2 2 蕨类植物 菝葜科 Smilacaceae 1 1 被子植物 海金沙科 Lygodiaceae 1 1 蕨类植物 唇形科 Lamiaceae 1 1 被子植物 金星蕨科 Thelypteridaceae 1 1 蕨类植物 大麻科 Cannabaceae 1 1 被子植物 卷柏科 Selaginellaceae 1 1 蕨类植物 杜英科 Elaeocarpaceae 1 1 被子植物 乌毛蕨科 Blechnaceae 1 1 蕨类植物 胡桃科 Juglandaceae 1 1 被子植物
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表 4 乌溪江山蜡梅生境群落乔木层主要物种的重要值
Table 4. Importance values of the main species in the arbor layer of C. nitens community in the Wuxi River Basin
树种 重要值/% P P1 P2 P3 P4 P5 杉木 Cunninghamia lanceolata 11.67 9.77 4.29 14.91 16.16 − 山蜡梅 Chimonanthus nitens 11.63 15.89 19.36 7.59 7.81 13.98 苦槠 Castanopsis sclerophylla 9.05 5.44 3.16 17.71 9.94 − 檵木 Loropetalum chinense 7.28 12.17 7.82 4.33 3.31 11.94 石栎 Lithocarpus glaber 7.08 − 3.26 8.61 14.07 2.90 青冈 Cyclobalanopsis glauca 5.41 − 20.32 6.52 − 14.43 峨眉鼠刺 Itea oblonga 4.97 3.01 4.01 5.66 7.05 3.79 黄瑞木 Adinandra millettii 4.04 4.92 − 3.74 6.94 − 水杉Metasequoia glyptostroboides 3.32 10.71 − − − − 木蜡树Toxicodendron sylvestre 2.93 3.62 11.68 2.30 − 3.72 马尾松Pinus massoniana 5.63 − − − − 牡荆Vitex negundo var. cannabifolia 3.84 − − − − 拟赤杨Alniphyllum fortunei 2.22 − 4.15 − − 格药柃Eurya muricata 2.12 − − − − 化香树 Platycarya strobilacea 2.08 − − − − 红楠Machilus thunbergii − − − 2.71 − 黄绒润楠Machilus grijsii − − − − 2.19 柳叶蜡梅Chimonanthus salicifolius − − − − 3.10 马银花Rhododendron ovatum − 5.92 − − 3.25 毛冬青Ilex pubescens − − − 2.07 − 毛花连蕊茶Camellia fraterna − − 2.00 3.07 2.75 密花树Rapanea neriifolia − − − − 17.05 山乌桕Triadica cochinchinensis − 7.60 − − − 水团花 Adina pilulifera − − − − 7.94 盐肤木Rhus chinensis − 7.94 − − − 迎春樱Cerasus discoidea − − − 2.02 − 硬斗石栎Lithocarpus hancei − − − − 2.57 中华杜英Elaeocarpus chinensis − 3.17 − − − 说明：48种重要值小于2的树种省略； −表示未分布。P为所有样地树种重要值综合排序；P1~P5为各样地树种重要值排序。
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表 5 乌溪江山蜡梅灌木层主要物种重要值和多度
Table 5. Importance values and abundance of C. nitens community under growth layer in the Wuxi River Basin
树种 株数或丛数 盖度/% 频率 重要值/% 多度 杜茎山 Maesa japonica 29 74.0 0.2 10.17 Cop3 檵木 Loropetalum chinense 14 78.0 0.2 7.58 Soe 青冈 Cyclobalanopsis glauca 10 61.0 0.2 5.91 Cop3 峨眉鼠刺 Itea oblonga 6 43.0 0.2 4.19 Cop2 香花崖豆藤 Millettia dielsiana 8 32.0 0.2 3.97 Cop2 白花苦灯笼 Tarenna mollissima 7 33.4 0.2 3.86 Cop2 山蜡梅 Chimonanthus nitens 8 26.0 0.2 3.65 Cop2 水团花Adina pilulifera 5 30.0 0.2 3.30 Cop2 窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata 6 20.0 0.2 2.95 Cop1 毛花连蕊茶Camellia fraterna 9 9.0 0.2 2.91 Cop1 黄瑞木Adinandra millettii 5 17.0 0.2 2.60 Cop1 绒毛润楠 Machilus velutina 2 26.0 0.2 2.52 Cop2 网脉酸藤子Embelia rudis 5 14.0 0.2 2.43 Cop1 小槐花Ohwia caudata 4 15.0 0.2 2.30 Cop1 映山红Rhododendron simsii 5 9.0 0.2 2.16 Cop1 说明：30种重要值小于2的树种省略。
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表 6 乌溪江山蜡梅草本层主要物种重要值和多度
Table 6. Importance values and abundance of of C. nitens community herbal layer in the Wuxi River Basin
树种 株数或丛数 盖度/% 频率 重要值/% 多度 狗脊蕨 Woodwardia japonica 12 87.0 0.6 13.53 Soe 美丽复叶耳蕨 Arachniodes speciosa 14 66.0 0.4 11.38 Cop3 里白 Diplopterygium glaucum 11 77.0 0.4 11.21 Soe 芒萁 Dicranopteris pedata 14 41.0 0.4 9.69 Cop2 山类芦 Neyraudia montana 8 86.0 0.2 9.58 Soe 淡竹叶 Lophatherum gracile 20 31.0 0.2 9.49 Cop2 青绿薹草Carex breviculmis 5 27.0 0.4 6.01 Cop2 珠穗薹草Carex ischnostachya 4 12.0 0.4 4.69 Cop1 微糙三脉紫菀Aster ageratoides 3 10.0 0.2 2.92 Cop1 芒Miscanthus sinensis 2 12.0 0.2 2.75 Cop1 紫花堇菜Viola grypoceras 4 2.0 0.2 2.68 Sp 异穗卷柏Selaginella heterostachys 3 6.0 0.2 2.65 Cop1 三穗薹草Carex tristachya 1 14.0 0.2 2.58 Cop1 黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes 2 7.0 0.2 2.41 Cop1 乌蕨Odontosoria chinensis 3 1.0 0.2 2.32 Sp 金星蕨Parathelypteris glanduligera 2 4.0 0.2 2.21 Sp 显子草Phaenosperma globosum 1 8.0 0.2 2.18 Cop1 海金沙Lygodium japonicum 1 1.0 0.2 1.70 Sp
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表 7 乌溪江山蜡梅生境群落物种多样性指数
Table 7. Diversity indices of C. nitens community in the Wuxi River Basin
样地 乔木层 灌木层 草本层 N R H D J C N R H D J C N R H D J C P1 34 5.71 2.35 0.82 0.67 5.71 9 2.03 1.47 0.64 0.67 2.03 8 1.86 1.61 0.72 0.77 1.86 P2 16 2.99 1.97 0.80 0.71 2.99 4 0.93 1.09 0.60 0.79 0.93 4 1.04 1.26 0.69 0.91 1.04 P3 30 5.35 2.71 0.91 0.80 5.35 10 2.67 2.05 0.84 0.89 2.67 4 1.25 1.16 0.64 0.84 1.25 P4 31 5.27 2.67 0.90 0.78 5.10 15 3.66 2.50 0.90 0.92 3.66 4 1.00 1.38 0.75 0.99 1.00 P5 21 3.71 2.23 0.85 0.73 3.71 7 1.82 1.54 0.73 0.79 1.82 5 1.38 1.24 0.63 0.77 1.38 说明：N. 物种数(种)；R. Margalef丰富度指数；H. Shannon-Wiener指数； D. Simpson指数； J. Pielou指数； C. 优势度指数。
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