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气候变化及其对生态系统造成的影响已经成为全球变化研究的重点问题[1]。随着气候变化强度的不断加剧，生态系统的结构和功能必定会受到影响[2]。森林生态系统约占陆地生态系统总面积的30%以上，是陆地生态系统的主体[3]，有降低大气二氧化碳(CO2)浓度、涵蓄和调节降水、减少地表侵蚀、调节区域小气候等重要作用[3−7]。因此，在气候变化背景下，研究森林生态系统过程，如生态系统潜热通量(FLE)，对深入理解环境因子对生态系统的调控机制具有重要意义[8−10]。
涡动相关法已成为从小时到年际时间尺度监测生态系统碳、水和能量通量的主要方法，并成为自下而上估算全球生态系统碳、水平衡过程的支柱[11−13]。此外，涡度相关数据也越来越多地被用于生态系统模型的校准和验证[14−16]。为了定量估计生态系统过程，准确插补由于不利的气象状况或仪器故障等原因造成的缺失数据是非常重要的[17−18]。不同插补方法得到的结果可能有很大差别[19−21]。目前，大多数研究只关注插补结果，鲜有研究对插补方法进行比较分析，因此，对现有主要插补方法进行比较分析可以更好地理解生态系统对气候变化的响应。
如今在世界范围内利用涡动相关系统已经建立了许多通量数据集，尽管各大通量网系统(如FLUXNET、加拿大通量网等)建立数据集的数据收集方法得到了统一，但组织间数据处理方法仍有所不同。例如FLUXNET通量网通常采用边缘分布抽样法对缺失数据进行插补[22]，而加拿大通量网通常利用线性与非线性回归法对缺失数据进行插补[23]。这导致相关数据可比性不强[24−25]。考虑到气候变化强度不断增强，增强通量数据的可比性是定量预测未来全球生态系统水文循环和改善森林管理决策的关键。
生态系统蒸散发(ET)作为全球水循环的第二大组成部分，在生态系统内部与外界进行能量和物质交换过程中发挥着重要作用，同时还影响着许多其他重要的生态过程[26−27]。本研究于北京松山自然保护区生态环境及生物多样性监测站开展，以天然落叶阔叶林生态系统为研究对象，通过涡度相关法连续监测数据，分析比较落叶阔叶林生态系统FLE缺失值插补的不同方法。本研究假设：插补结果会低估FLE，同时，不同插补方法得到的FLE模拟值有差异。本研究主要解决以下2个问题：①插补FLE与实测FLE是否存在偏差？②插补FLE与环境因子间关系是否和实测FLE与环境因子间关系相同？
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松山自然保护区生态环境及生物多样性监测站位于北京市延庆区松山国家级自然保护区内(40°30′48″N，115°47′11″E)，离延庆区张山营镇中心约10 km，离北京中心约104 km，北侧与大海坨自然保护区相邻，东南侧为佛峪口水库。
研究区属于北温带，气候为大陆性季风气候。研究区受所处地形的影响，气温低，湿度高，是典型的山地气候。降水季节分布不均，保证率低，多年平均降水量为450.0 mm，集中在6—9月；多年平均气温为8.9 ℃，极端最高气温为38.1 ℃，极端最低气温为−28.6 ℃，多年平均无霜期为153 d。2018年12月，以通量塔为中心，在冬奥延庆赛区外围松山国家级自然保护区内设立50 m×50 m的样方(40°53′N，116°18′E，海拔为1161 m)。样地内主要乔木树种为胡桃楸Juglans mandshurica，其他乔木树种为大果榆Ulmus macrocarpa、白蜡Fraxinus chinensis等。灌木以绣线菊Spiraea salicifolia、铁线莲Clematis florida为主。经样地调查，胡桃楸平均胸径为10.96 cm，平均树高为4.71 m；大果榆平均胸径为7.20 cm，平均树高为3.88 m；白蜡平均胸径为7.64 cm，平均树高为3.97 m。
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通量监测采用开路式涡度相关系统，仪器初始安装高度为20 m。测量系统主要由三维超声分速仪(WindMaster，Campbell Scientific, Inc. Logan)、开路CO2/H2O红外气体分析仪(7500 DS, Campbell Scientific, Inc. Logan)和数据采集器(CR1000，Campbell Scientific, Inc. Logan)构成。同步测量的气象变量包括：净辐射[四分量辐射仪(CNR-4, Campbell Scientific, Inc. Logan)]、空气温度与湿度[空气温湿度传感器(ATMOS14, Campbell Scientific, Inc, Logan, )]、降雨量[雨量桶(ECRN-100, Campbell Scientific, Inc. Logan)]，传感器安装高度均为20 m。采用CR1000数据采集器(CR1000, Campbell Scientific, Inc. Logan)采集气象数据，采样频率与涡度相关监测频率同步。
通量塔5 m半径内随机布设的5套热通量板(HFP01, Campbell Scientific, Inc. Logan)监测土壤热通量，传感器布设深度为10 cm。土壤温度和土壤含水量(CSW)分别由通量塔5 m半径内随机布设的5套土壤温度传感器(5TM, Campbell Scientific, Inc. Logan)和土壤水分传感器(5TM, Campbell Scientific, Inc. Logan)测定，布设深度为10 cm。采用CR1000数据采集器(CR1000, Campbell Scientific, Inc. Logan)采集土壤监测数据。
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使用EddyPro软件(version 4, LI-COR, Lincoln)对原始10 Hz数据进行预处理，处理步骤包括峰值去除、倾斜校正(双轴旋转)、传感器滞后校正、光谱校正、去趋势化和0.5 h通量计算[20]。本研究采用PAPALE等[28]的方法剔除0.5 h通量数据异常值，利用数据相对绝对中位偏差(MAD)的偏离程度识别异常数据。具体如下：
$$ d_i=\left(F_{{\rm{L E}} i}-F_{{\rm{L E}} i-1}\right)-\left(F_{{\rm{L E}} i+1}-F_{{\rm{L E}} i}\right) 。 $$ 其中：FLEi、FLEi−1、FLEi+1分别为第i时刻及其前后时刻的FLE数值，di为FLEi在数列中的相对位置，di如果满足以下条件则被定义为异常值：
$$ {d_i} ＜ {M_{\rm{d}}} - \frac{{{\textit{z}} \times {M_{{\rm{AD}}}}}}{{0.674\;5}}\; {\rm{或}}\; {d_i} ＞ {M_{\rm{d}}} + \frac{{{\textit{z}} \times {M_{{\rm{AD}}}}}}{{0.674\;5}} 。 $$ 其中：z为阈值，不同的z可以用来评价该方法对数据的影响，本研究中z取4[28]。Md为数列di的中位数。MAD的计算公式如下：
$$ {M_{{\rm{AD}}}} = {\rm{median}}(\left| {{d_{{i}}} - {M_{\text{d}}}} \right|) 。 $$ 通过自举法确定摩擦风速阈值[28]，夜间摩擦风速低于阈值的湍流均认为交换不均匀，剔除对应FLE值。本研究中摩擦风速阈值为0.204 m·s−1。另外，为了避免由于红外气体分析仪光路受影响导致的测量误差，光路信号值低于70的数据也被剔除。2019年由于仪表故障、系统维护和质量控制等原因剔除掉的FLE占全年数据的37.96%。
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边缘分布抽样法(MDS)通过RStudio 1.1.463中的REddyProc程序包完成[29]。该算法主要分为2种不同的情况：①只缺失主要数据，其他气象数据可用；②部分或所有气象数据缺失。在第1种情况下，搜索7 d时间窗口内相似气象条件下是否存在数值，如果有，用满足条件数值的平均值插补缺失值。其中相似气象条件为总辐射(RG, W·m−2)、空气温度(Ta, ℃)和饱和水汽压差(DVP, Pa)相较于缺失值对应的RG、Ta、DVP变化幅度不超过50 W·m−2、2.5 ℃和500 Pa。如果在7 d时间窗口内没有相似气象条件，则将时间窗口增加到14 d。以此类推。
在第1种情况下，14 d时间窗口内相似条件下存在数值，插补数据质量为高等；21 d时间窗口内相似条件下存在数值，插补数据质量为中等；28 d时间窗口内相似条件下存在数值，插补数据质量为低等。在第2种条件下，FLE缺失数据的时间间隔小于1 h，插补数据质量为高等；FLE缺失数据的时间间隔小于1 d，插补数据质量为中等；FLE缺失数据的时间间隔大于1 d，插补数据质量为低等。
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线性回归法主要采用AMIRO等[30]的方法。缺失值的时间间隔小于2 h采用线性内插法插补，其中夜间数据(即RG＜20 W·m−2)设为0。缺失值的时间间隔超过2 h分为生长季和非生长季2种情况。生长季(Ta ＞0 ℃)采用240个连续数据时间窗口内的FLE与净辐射减去土壤热通量(即可利用能量)线性回归插补，时间窗口每次移动48个时间点(1个时间点为0.5 h)。非生长季(Ta＜0 ℃)内采用缺失值前5 d至后5 d对应时间的平均值插补。
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人工神经网络(ANN)是一种可以映射输入与输出数据间非线性关系的模型。本研究使用BP神经网络，模型为4层结构。输入层包含用于进行模型预测的自变量，输出层包含需要预测的变量，输入层和输出层由2个隐藏层连接。第1个隐藏层的激励函数为tansig函数，第2个隐藏层的激励函数为线性函数，训练方法为Levenberg-Marquardt。1层中的每个神经节点都与相邻层的所有神经节点相连。第1层隐藏层的神经节点数量范围由下式确定：
$$ m = \sqrt {n + l} + \alpha 。 $$ 其中：m为第1层隐含层神经节点数，n和l为输入层和输出层变量个数，α为1~10的正整数。第2层隐藏层神经元个数为1。
本研究中输入变量为RG、Ta、DVP和CSW。为了强调昼夜造成的影响而加入RG，同时将RG＜20 W·m−2的值设置为0。白天输入变量为RG、Ta、DVP、CSW；夜晚RG=0，输入变量为Ta、DVP、CSW。本研究采用均方误差(ERMSE)来衡量不同m构建的神经网络模型的优劣(表1)。m=9的神经网络模型的ERMSE最低，故本研究中m取9。
表 1 第1层隐藏层不同神经元个数拟合结果
Table 1. Result of the fitting of the number of different neurons in ANNs
隐藏层神经元个数 均方误差 平均值 1 2 3 4 5 3 0.009 7 0.010 0 0.009 9 0.009 6 0.010 0 0.009 8 4 0.009 3 0.009 8 0.009 6 0.009 8 0.010 0 0.009 7 5 0.009 4 0.009 9 0.010 3 0.009 8 0.009 9 0.009 9 6 0.009 4 0.009 4 0.008 8 0.009 1 0.009 3 0.009 2 7 0.008 9 0.009 3 0.009 9 0.009 5 0.009 6 0.009 5 8 0.009 4 0.009 2 0.009 3 0.008 6 0.008 7 0.009 0 9 0.008 6 0.008 8 0.008 5 0.009 2 0.009 1 0.008 8 10 0.009 4 0.009 0 0.009 5 0.009 1 0.009 1 0.009 2 11 0.009 1 0.009 1 0.009 1 0.008 9 0.009 3 0.009 1 12 0.009 2 0.010 0 0.009 3 0.009 3 0.009 1 0.009 4 说明： 均方误差下的1、2、3、4、5分别指人工神经网络模拟的重复数(即不同的重复)。 -
本研究中涡度相关系统采用开路式红外气体分析仪。为了避免出现冬季由于仪器运作散发热量导致的错误通量[31]，数据分析时只使用2019年4月11日至10月27日的数据。
为了评估3种数据插补方法的优良程度，采用随机取点的方法去除30%的FLE有效实测数据(2019年选定日期内数据共11 040个，其中有效实测数据7 576个，即随机去除其中2 272个数据)，分别采用上述3种方法插补。插补完成后与实测数据进行比较。
由于线性回归法将生长季夜晚FLE的缺失值直接填补为0，为了更好地表现线性回归法的结果，本研究将其分为2种情况：第1种为正常线性回归插补(线性回归法Ⅰ)，第2种为去除夜晚FLE数据插补(线性回归法Ⅱ)。
通过分段平均法分析人为去除的有效实测FLE数据及3种数据插补结果与环境因子间的关系，其中线性回归法采用去除夜间FLE插补数据进行分析。Ta按2.5 ℃分段，即每隔2.5 ℃取1次FLE均值； DVP按0.2 kPa分段，分段平均后再拟合。Ta与FLE使用指数方程y=aexp(bx)进行拟合，其中y为FLE，x为Ta，a、b为拟合参数；DVP与FLE使用指数-二次方程y=exp(a+bx+cx2)进行拟合，其中y为FLE，x为DVP，a、b、c为拟合参数。
指数-二次方程可以很好地模拟FLE随DVP增大先升高后降低的趋势，可以根据方程计算出最适DVP (DVPopt)为−b/2c。
除MDS方法使用RStudio软件外，其余所有分析均在MATLAB (Version 7.5.0, The MathWorks)中进行。
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研究区2019年空气温度(Ta)、10 cm深度土壤温度(Ts)及净辐射(Rn)日均值的变化特征相似，春、冬季较低，夏、秋季较高。研究期内平均Rn为104.85 W·m−2，Rn日均值为−13.93~211.82 W·m−2 (图1A)。研究期内平均Ta为13.25 ℃，Ta日均值为−10.63~25.00 ℃。平均Ts为12.08 ℃，Ts的日均值为−0.34~19.28 ℃ (图1B)。平均DVP为0.71 kPa，日均值为0.02~1.98 kPa (图1C)。研究期内降雨总量为503.3 mm，降雨季节分布不均，降雨大多出现在6—9月，占全年降雨总量的78.4%(图1D)。10 cm深度土壤体积含水量(CSW)季节变化范围为0.129 ~ 0.301 m3·m−3。土壤热通量(G)在春冬季为负值，温度上升后开始逐渐增加，在4月7日达到最大值(11.50 W·m−2)，研究期内均值为−12.26 W·m−2。
图 1 2019年样地环境因子的季节变化
Figure 1. Dynamics in daily means of environmental variables in 2019 in the sample plots
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实测FLE与3种插补方法模拟的FLE结果如图2所示，其中插补FLE与实测FLE对比见图3。边缘分布抽样法、线性回归法及人工神经网络法得到的模拟值均低估了FLE，其中决定系数(R2)最高的为人工神经网络法，回归斜率最高的为线性回归法Ⅰ。插补FLE与实测FLE间回归直线截距均在0左右(图3)。
图 2 2019年样地实测潜热通量(FLE)及3种插补方法结果
Figure 2. Results of measured latent heat flux (FLE) and the modeled FLE with three gap-filling methods in 2019 in the sample plots
图 3 实测潜热通量(FLE)与模拟FLE间关系
Figure 3. Relationship between the measured latent heat flux (FLE) and modeled FLE
如图4所示：3种插补结果中FLE与Ta间拟合参数最接近原始数据的为边缘分布抽样法，拟合效果最好(R2最高)的为边缘分布抽样法。实测FLE及3种插补方法模拟的FLE均随Ta增加而增加，低温时FLE随Ta上升而增加的幅度不大，在15 ℃之后随Ta上升有明显增加。线性回归法插补的FLE与Ta间指数关系不明显。
图 4 气温(Ta)与实测潜热通量(FLE)及3种插补FLE间的关系
Figure 4. Relationship between air temperature (Ta) and measured latent heat flux (FLE) and the three modeled FLE
3种插补结果中，FLE与DVP间分段平均后拟合曲线最接近原始数据的为边缘分布抽样法，R2最高的为人工神经网络法(图5)。实测FLE及3种插补FLE与DVP间关系均为指数-二次形式，随DVP的增加先增加后减小。实测数据对应的最适DVP(DVPopt)为3.115 kPa，插补结果中DVP最小为边缘分布抽样法，为3.538 kPa，最大DVPopt为线性回归法的4.178 kPa，DVPopt结果与原始数据最接近的为边缘分布抽样法。
图 5 饱和水汽压差(DVP)与实测潜热通量(FLE)及3种插补FLE间的关系
Figure 5. Relationship between vapor pressure deficit (DVP) and measured latent heat flux (FLE) and the three modeled FLE
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数据插补本质上是在类似气象条件下对有效数据的平均与模拟[8]。本研究中3种插补方法得到的0.5 h数据与实测值间的回归斜率为0.28~0.40，即插补结果与实测FLE相比均有一定程度的低估，其中最接近实测数据的方法为人工神经网络法。涡度相关系统存在随机误差和系统误差(数据采集过程中的错误、仪器自身的偏差及空气的平流运动导致的误差等)，监测结果与真实值间会不可避免地出现偏差。该偏差数学分布为标准正态分布，均值为0[32]。
边缘分布抽样法的本质是取类似气象条件下实测有效的平均值进行插补[26]，插补值消除了随机偏差，但是这种方法并不能将缓慢变化的生物因素的影响考虑在内(如物候变化)。线性回归法同理。这可能是插补值与实测值间有偏差的原因之一。而人工神经网络法则是利用已有环境数据建模，再根据建立的模型进行反演，建模时已经将原始数据进行了最小二乘回归，即实测值的波动被消除一部分。本研究中插补值与实测值间的比较使用了0.5 h数据，插补值与实测值的日均值间差异可能很小。为了保证插补时有效数据的数量，本研究中无法连续剔除几天数据用于插补，否则会对插补结果造成影响，所以插补结果的日均值是否低估实测值，仍需进一步研究。
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FLE与Ta呈指数形式。涡度相关中蒸散发由FLE计算得到，蒸散发可以分为土壤蒸发和植物蒸腾2个部分，植物蒸腾主要受水势差控制，而土壤蒸发主要受Ta控制[33−34]。本研究中FLE随Ta增加而增加，在气温较低时(＜15 ℃) FLE随Ta增加幅度不大，而气温较高时增加幅度变大。这可能是由于气温较低时蒸散发组分增加都不明显，而气温较高时蒸散发开始以土壤蒸发为主，且研究地处于天然森林，土壤中水分充足，所以FLE随Ta增加呈指数形式上升[35−36]。3种插补结果中，边缘分布抽样法插补的FLE和Ta间关系与实测值最接近，可能是因为边缘分布抽样法使用了实测数据进行平均插补，可以很好地重现FLE与Ta间的关系。人工神经网络法与线性回归法分段平均后的曲线都与实测数据不符。这可能是因为人工神经网络法是先基于已有数据建模反演，建模时Ta权重较大，所以结果呈明显指数型。线性回归则是利用了Rn及G间的关系模拟FLE，所以FLE与Ta间关系较差。
FLE与DVP间关系呈指数-二次形式。DVP较低时，FLE随DVP增加趋势与Ta类似。DVP由Ta与相对湿度决定，所以DVP增加会促进生态系统蒸散发上升。随着DVP的不断上升，植被蒸腾失水严重，植物为了保证自身正常生命活动，会主动关闭部分气孔降低自身水分损失，所以随着DVP的不断上升，FLE会先升高后下降[37−39]。与Ta相同，边缘分布抽样法与DVP间关系最接近实测值与DVP的关系，人工神经网络法分段平均后FLE随DVP整体变化较快，线性回归法没有很好地模拟出FLE随DVP先平缓后增加的变化趋势。
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3种插补方法各有优缺点，需视具体情况使用。研究表明：人工神经网络通常比其他方法更能准确插补通量缺失数据[40−41]。本研究中，将RG、Ta、DVP、CSW等影响FLE的主要环境因素作为人工神经网络输入变量，模拟FLE比线性回归与边缘分布抽样法更加贴近实测FLE。人工神经网络法是一种纯经验的“黑箱”模型，其预测能力取决于输入、输出数据集及模型训练过程，输入变量的选择对于其预测能力的影响很大[41]。因此，在预测变量(即气象数据)较全面、监测时序较长的情况下，优先选择人工神经网络对缺失数据进行插补，可以很好地重现FLE动态变化。线性回归法从能量平衡的角度插补数据，这种方法显然没有考虑环境因子对FLE的控制，无法重现与环境因子的关系[29]。边缘分布抽样法将气象条件与FLE的变化同时考虑在内，可以较好地重现与环境因子的关系。因此，尽管线性回归法对FLE动态变化的模拟结果略优于边缘分布抽样法，但是鉴于其对环境因子与FLE关系的重现结果较差，在探究FLE调控机制的研究工作中并不建议使用线性回归法插补FLE缺失数据。当研究中驱动因子有效性不足时，可能需要使用边缘分布抽样法[28]；如果插补结果被用于模型验证，为了避免数据与模型间出现虚假或循环关系的现象，可能需要使用线性回归法等[27]。
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①3种插补方法各有优缺点，得到的插补FLE均对实测FLE有一定低估，人工神经网络法插补结果与实测数据最为接近。②人工神经网络法会过分拟合FLE与环境因子间的关系，线性回归插补结果与环境因子间的关系跟实测数据差别最大，边缘分布抽样法与环境因子间的关系最接近实测FLE。
Comparative study of interpolation methods for missing latent heat flux data
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摘要:
目的 分析比较不同插补方法对生态系统潜热通量(FLE)缺失值的插补精度。 方法 利用涡度相关法于2019年对北京市松山国家级自然保护区典型天然落叶阔叶林生态系统FLE与环境要素进行原位连续监测，通过3种插补方法(边缘分布抽样法、线性回归法、人工神经网络法)对FLE缺失数据(0.5 h数据中随机剔除)进行插补，分析实测FLE、插补FLE与环境因子间的关系。 结果 3种插补结果均低估了实测FLE，其中人工神经网络插补值最接近实测值(决定系数R2=0.40)。实测FLE与空气温度(Ta)、饱和水汽压差(DVP)间均呈指数关系。边缘分布抽样法插补FLE与Ta、DVP间的关系最接近实测FLE，然而3种插补方法都不同程度改变了FLE对Ta和DVP的敏感性。 结论 人工神经网络法的插补结果与实测值最接近，边缘分布抽样法的结果与环境因子间的关系最接近实测值与环境因子间的关系，因此未来研究应依据研究目的选取合适的插补方法。图5表1参41 Abstract:Objective The aim of this study is to analyze and compare the interpolation accuracy of different interpolation methods for missing latent heat flux value (FLE) in ecosystem. Method Eddy-covariance (EC) method was used to continuously monitor FLE and environmental factors of a typical natural deciduous broad-leaved forest ecosystem in Songshan National Nature Reserve, Beijing in 2019. Three interpolation methods, namely marginal distribution sampling method (MDS), linear regression method (REG), and artificial neural network method (ANN) were applied to interpolate the missing FLE data (randomly removed from 0.5 h data), and the relationship between measured FLE, interpolated FLE and environmental factors was analyzed. Result All the three interpolation results underestimated the measured FLE, among which ANN interpolation value was the closest to the measured one (R2=0.40). The measured FLE showed an exponential relationship with air temperature (Ta) and saturated vapor pressure deficit (DVP). MDS interpolated the relationship between FLE and Ta and DVP, and was the closest to the measured FLE. All the three interpolation methods changed the sensitivity of FLE to Ta and DVP to varying degrees. Conclusion The interpolation results of ANN are the closest to the measured values. The relationship between the results of MDS and environmental factors is the closest to the relationship between measured FLE and environmental factors. Therefore, appropriate interpolation methods should be selected in future research based on the research purpose. [Ch, 5 fig. 1 tab. 41 ref.] -
Key words:
- eddy covariance /
- latent heat flux /
- data interpolation /
- deciduous broad-leaved forest
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在群落构建过程中，物种共现或排斥的格局一直吸引着生态学家[1]。虽然共存理论一直在发展，新的假说不断出现，但此问题尚未完全解决[2]。径级结构是种群最基本的特征，反映了特定时间内种群中个体在不同径级下的配置状况和发展趋势[3]。空间格局是植物个体在空间中所处的位置和分布状态，其形成与种群生物学特性、个体间相互作用和生境因子影响等诸多因素密切相关[4]。对不同种群的径级结构及空间格局进行研究不仅可以反映种群的分布特征，更有助于揭示维持物种共存的潜在机制[5−6]。
以往对种群空间格局的研究多以群落中少数几个常见种或优势种作为主要研究对象[7−8]，但对群落中大多数物种的空间格局及种间相关性的分析较少。由于物种自身的属性不同，其生态学特性也会存在差异，但同一类群的物种可能会存在一些相似的生态学特性。安璐等[9]研究发现：冠层木和灌木的成熟个体表现出聚集分布，而亚林层木在20 m处由聚集分布转为随机分布。郭屹立等[10]发现：不同多度类群(稀有种、常见种和优势种)或不同生活型之间的聚集度存在显著差异。偶见种和稀有种作为群落的重要组分，常以较少的个体数贡献较大的物种多样性[4, 11]。但由于其个体数较少，通常较难单独分析。而对类群整体的研究可以解决单个物种个体数不足的问题，从而反映类群整体的一些生态学特征[12−13]。那么不同类群或物种在径级结构以及资源利用上是否存在差异，生境异质性以及生态位分化是否会影响这些类群或物种的共存？鉴于此，本研究在浙江九龙山国家级自然保护区内岩坪1 hm2的固定样地内，基于所有胸径≥1 cm木本植物个体的调查数据，根据物种的多度等属性划分类群(优势种、常见种、偶见种与稀有种)，研究了不同种群或类群的径级结构，探究其空间关联以及生境偏好，以期进一步认识群落中的物种共存机制，并为制定相关的保护措施提供科学依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
九龙山国家级自然保护区(28°19′10″~28°24′43″N，118°49′38″~118°55′03″E)地处浙、闽、赣三省毗邻地带的浙江遂昌县西南部，为武夷山系仙霞岭山脉的一部分，总面积为55.25 hm2[14]。保护区处于中亚热带季风气候带，冬冷夏凉，四季分明，雨量充沛。年均气温为16.2 ℃，极端最高气温为36.5 ℃，极端最低气温为−10.5 ℃，年降水量为1 855.6 mm，相对湿度为80%，年日照时数为1 925.0 h[15]。
1.2 调查方法
参照美国热带森林研究中心(CTFS)的方法[16]，在九龙山国家级自然保护区内岩坪(28°23′N，118°53′E，海拔为707~758 m)建立一个1 hm2 (100 m × 100 m)的常绿阔叶林长期监测样地。对样地内胸径(DBH)≥1 cm的所有木本植物个体进行调查，记录个体的种名、空间坐标、DBH、高度及生活状态。样地平均坡度为32.77°，坡向东南，平均岩石裸露率为27.33%，平均土层厚度为15.93 cm。样地所在位置曾为杉木Cunninghamia lanceolata林，在20世纪60年代前后经过中等程度的杉木采伐活动，随后禁止人为干扰，自然演替为常绿阔叶林。
将1 hm2样地均匀划分为20 m × 20 m的样方，在各样方的顶点及中心点于土层0~20 cm位置取土样，共计61份土壤样品。样品除去根系，混合后装入贴编号的封口袋中，将土壤样品风干后过0.075 mm筛，使用元素分析仪测定土壤的全碳和全氮，采用原子吸收光谱测定全磷等化学参数[17]。通过罗盘仪和卷尺在每个取样点测量坡度、坡向和岩石裸露率等地形因子。
1.3 数据处理
以往研究将1 hm2内个体数≤1株的物种定义为稀有种，＞1株且≤10株的物种为偶见种，＞10株的物种称为常见种[18]。由于优势种通常对群落内的其他物种产生较大影响，本研究把样地内重要值最大的物种——木荷Schima superba从常见种中独立出来作为优势种，然后对优势种、常见种、偶见种与稀有种之间的关系和差异进行研究。
采用点格局分析中的g(r)函数分析群落内不同类群的空间格局。g(r)函数以中心树为圆心，半径为r，环宽为w的圆环中个体密度的期望，再除以格局的聚集强度λ计算得到[19]。为排除生境异质性效应对物种空间分布的影响，本研究采用完全空间随机(CSR)模型和异质性泊松过程(HP)分析不同类群的空间格局[20]。其中CSR模型假设个体在空间中任一位置出现的概率相同，其分布不受任何生物或非生物过程影响。而HP模型是依据空间异质性强度函数λ(x, y)决定个体的分布，可以排除大尺度上生境异质性的影响。本研究采用高斯核函数进行密度估计，选取25 m作为标准差排除大尺度上生境异质性对空间格局的影响[21]。不同类群间的空间关联分析采用双变量g12(r)函数分析，由于种间竞争是非对称的，需分别检验物种1对物种2的影响和物种2对物种1的影响，为此采用先决条件零假设和环向位移零假设检验不同类群之间的空间关联[8]。
通过199次Monte Carlo随机模拟计算99%的置信区间，当某一尺度上的函数值高于上包迹线表示该类群在该尺度上为聚集分布或2种类群间存在显著正相关，低于下包迹线表示该类群在该尺度上为均匀分布或2种类群间存在显著负相关，在上下包迹线之间表示该类群在该尺度上为随机分布或2种类群间无显著相关[22]。拟合优度检验用于检验模型对实际格局的拟合能力。计算0~25 m尺度内观测值和理论值的离差平方和，用秩检验检测模型的显著性，当观测值的秩＜5或＞195时，说明观测值在P=0.05水平上显著偏离理论值[23]。
将样方内5个原始环境数据的平均值作为该样方自变量，样方内某一类群的个体数作为因变量，构建全模型。使用具有特定空间相关结构的广义最小二乘模型消除空间自相关的影响[24]。通过向后选择法逐步回归，根据赤池信息量准则(AIC)筛选最优模型，模型间的AIC差值≥2时认为模型具有显著差异[25]。使用R 4.0.2软件[26]完成上述分析和制图。
2. 结果与分析
2.1 径级结构
本研究群落中共有132种植物，5 015株个体，其中个体数≥30株的物种有25种，个体数总计4 364株，占群落中总个体数的87.02%。除优势种木荷外的24种植物的径级结构见表1。其中：短尾越橘Vaccinium carlesii、峨眉鼠刺Itea omeiensis、格药柃Eurya muricata、海桐山矾Symplocos heishanensis、红楠Machilus thunbergii、檵木Loropetalum chinense、马银花Rhododendron ovatum、毛花连蕊茶Camellia fraterna、拟赤杨Alniphyllum fortunei、青冈Quercus glauca、杉木、微毛柃Eurya hebeclados、细枝柃Eurya loquaiana、窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata和浙江新木姜子Neolitsea aurata var. chekiangensis的径级结构呈“L”型分布。麂角杜鹃Rhododendron latoucheae、山槐Albizia kalkora和小果冬青Ilex micrococca的径级结构近似正态分布。杜鹃Rhododendron simsii、石斑木Rhaphiolepis indica和石木姜子Litsea elongata var. faberi的个体胸径集中在2~4 cm，径级结构体呈现单柱型结构。南酸枣Choerospondias axillaris、石栎Lithocarpus glaber和甜槠Castanopsis eyrei的径级结构为间歇型，小树较多，大径级个体间断分布。
表 1 24种植物的空间格局Table 1 Spatial distribution patterns of 24 species物种 径级结构 完全空间随机模型 异质性泊松过程 聚集分布 随机分布 均匀分布 P 聚集分布 随机分布 均匀分布 P 杜鹃 Rhododendron simsii 单柱型 20 5 0 0.005 4 21 0 0.045 短尾越橘 Vaccinium carlesii “L”型 1 24 0 0.040 0 25 0 0.010 峨眉鼠刺 Itea omeiensis “L”型 5 20 0 0.005 1 24 0 0.005 格药柃 Eurya muricata “L”型 24 1 0 0.005 6 19 0 0.005 海桐山矾 Symplocos heishanensis “L”型 0 25 0 0.545 0 25 0 0.240 红楠 Machilus thunbergii “L”型 25 0 0 0.005 3 21 1 0.005 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 稳定型 21 4 0 0.005 0 25 0 0.060 檵木 Loropetalum chinense “L”型 19 6 0 0.005 11 6 8 0.005 马银花 Rhododendron ovatum “L”型 20 4 1 0.005 18 6 1 0.005 毛花连蕊茶 Camellia fraterna “L”型 25 0 0 0.005 6 19 0 0.005 南酸枣 Choerospondias axillaris 间歇型 19 6 0 0.005 0 25 0 0.095 拟赤杨 Alniphyllum fortunei “L”型 9 15 1 0.005 7 16 2 0.010 青冈 Quercus glauca “L”型 18 7 0 0.005 3 22 0 0.040 山槐 Albizia kalkora 稳定型 0 25 0 0.480 0 25 0 0.365 杉木 Cunninghamia lanceolata “L”型 19 6 0 0.005 10 14 1 0.005 石斑木 Rhaphiolepis indica 单柱型 1 24 0 0.005 0 25 0 0.490 石栎 Lithocarpus glaber 间歇型 1 24 0 0.005 1 24 0 0.005 石木姜子 Litsea elongata var. faberi 单柱型 4 21 0 0.005 1 24 0 0.010 甜槠 Castanopsis eyrei 间歇型 2 23 0 0.040 0 25 0 0.985 微毛柃 Eurya hebeclados “L”型 22 3 0 0.005 13 10 2 0.005 细枝柃 Eurya loquaiana “L”型 17 8 0 0.005 6 19 0 0.005 小果冬青 Ilex micrococca 稳定型 0 25 0 0.305 0 25 0 0.330 窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata “L”型 25 0 0 0.005 14 9 2 0.005 浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis “L”型 1 24 0 0.050 0 25 0 0.475 说明：聚集分布、随机分布和均匀分布列下的数字为相应格局的尺度数之和。 群落内优势种木荷有402株；常见种有45种，4 330株；偶见种有58种，255株；稀有种有28种，28株。优势种的径级结构近似正态分布，其胸径＜10 cm和＞30 cm的树种较少，而胸径20 cm的树种较多。常见种和偶见种的小径级个体较多，径级结构为“L”型分布。稀有种的径级结构也呈“L”型分布，但缺少胸径＞20 cm的个体(图1)。
2.2 不同类群的空间格局
如图2所示：在完全空间随机模型下，除了稀有种类群，其他3个类群均表现出聚集分布；在排除生境异质性后，优势种在＜10 m的大多数尺度上以聚集分布为主，在＞10 m的尺度上变为均匀分布；常见种在大多数尺度上表现为聚集分布，偶见种和稀有种均表现为随机分布。拟合优度检验结果(图2)显示：所有类群的空间格局在0~25 m的尺度上均显著偏离完全空间随机模型，表现为聚集分布；在异质性泊松过程下，优势种和常见种显著偏离模型，表现为聚集分布，而偶见种和稀有种符合模型，表现为随机分布。
对样地中除优势种外的个体数≥30株的24种植物分析(表1)发现：海桐山矾、山槐和小果冬青在CSR和HP模型下均表现为随机分布，其他21种植物在CSR模型下均表现出聚集分布。但在HP模型下，短尾越橘、麂角杜鹃、南酸枣、石斑木、甜槠和浙江新木姜子变为随机分布，其他18种植物表现出聚集的尺度数明显减少。拟合优度检验结果显示，仅有海桐山矾、山槐和小果冬青符合CSR模型，表现为随机分布，其余21种植物均为聚集分布。而在HP模型下，除了海桐山矾、麂角杜鹃、南酸枣、山槐、石斑木、甜槠、小果冬青和浙江新木姜子表现为随机分布外，其余16种植物均为聚集分布。
由于径级结构可能会对物种的空间格局产生较大影响，本研究进一步比较了不同径级结构的物种空间格局差异。结果发现：“L”型分布的物种在CSR模型下有93.33%的物种表现为显著的聚集分布(P＜0.05)，单柱型、间歇型的物种均表现为显著的聚集分布，而稳定型的物种呈显著聚集分布的物种百分比仅为33.33%。在排除了生境异质性后，“L”型分布的物种中仍有86.67%的物种表现为聚集分布，而稳定型的物种则均表现为随机分布。
2.3 不同类群间的空间关联
如图3所示：优势种与常见种均在＜3 m的尺度上存在正相关，与偶见种均在7 m的尺度上呈现负相关，与稀有种均在10~15 m的部分尺度上表现出负相关。常见种与偶见种均在＜3 m的尺度上存在正相关，常见种与稀有种、稀有种与常见种分别在20 m以及0~2 m尺度上存在正相关。偶见种与稀有种互相均在＜10 m以及15~20 m的部分尺度上存在正相关。拟合优度检验结果显示：优势种与稀有种为不显著负相关，常见种与稀有种为不显著正相关，其他类群间的空间关联均达到显著水平。
图 3 不同类群之间的空间关联变化Figure 3 Change of spatial association between each two different groups不同类群与24种植物的相关性存在较大差异(表2)。总体上，不同类群之间表现出显著的相关性，并以正相关为主，同时小尺度(0~10 m)上的负相关几乎没有。全部尺度(0~25 m)与小尺度上的相关趋势相同，正相关占比最高的是优势种与24种植物，其次为偶见种与24种植物以及24种植物之间，而稀有种与24种植物之间的正相关占比最低。不同类群之间的负相关集中在大尺度(11~25 m)上，负相关占比最高的为优势种与24种植物，其次为稀有种与24种植物，偶见种与24种植物以及24种植物之间的负相关占比最低。
表 2 不同类群与24种植物的空间关联Table 2 Spatial association between different groups and 24 species物种间的空间关联 不同尺度下显著空间关联的物种对占总物种对的比例/% 总物种对 0~10 m 11~25 m 0~25 m 负相关 正相关 负相关 正相关 负相关 正相关 优势种与24种植物 0.00 25.00 12.50 4.17 12.50 27.08 48 偶见种与24种植物 0.00 16.67 2.08 4.17 2.08 16.67 48 稀有种与24种植物 0.00 2.08 4.17 4.17 4.17 6.25 48 24种植物之间 1.63 9.96 1.99 7.79 2.90 13.41 552 2.4 不同类群与生境因子间的相关性分析
不同类群与生境因子的相关性存在差异(表3)。优势种与岩石裸露率之间呈显著负相关，与碳含量的正相关达到边缘显著水平。常见种与磷含量呈显著正相关，与岩石裸露率的负相关达到边缘显著水平。偶见种与坡向呈显著正相关，与磷含量呈显著负相关。稀有种与碳含量呈显著负相关。
表 3 不同类群与生境因子的相关性Table 3 Correlation between different groups and environmental factors不同类群 最优模型参数 估计值 标准误 P 赤池信息量准则(AIC) 模型P 优势种 截距 32.056 13.688 0.030 170.128 ＜0.001 坡度 0.847 2.160 0.699 坡向 −1.915 1.676 0.267 岩石裸露率 −4.143 1.987 0.050 碳含量 3.915 2.194 0.090 常见种 截距 294.240 54.339 ＜0.001 244.723 ＜0.001 坡度 0.777 14.567 0.958 坡向 −15.223 12.143 0.224 岩石裸露率 −26.870 13.016 0.052 磷含量 33.214 13.896 0.027 偶见种 截距 9.612 1.049 ＜0.001 148.895 0.001 坡向 3.451 1.078 0.004 岩石裸露率 −1.294 1.020 0.219 磷含量 −2.532 1.122 0.035 稀有种 截距 2.120 0.407 ＜0.001 110.297 0.005 碳含量 −1.252 0.415 0.006 3. 讨论
3.1 不同类群的径级结构差异
种群的径级结构可以反映其更新类型和发展趋势[3]。本研究样地原为杉木林，在20世纪60年代前后受到杉木采伐活动，随后自然演替为常绿阔叶林，目前属于演替中期向后期过渡的阶段。本研究中，优势种木荷以及麂角杜鹃、山槐和小果冬青的径级结构呈近似正态分布，这些物种的个体集中在中间径级，种群结构比较稳定[27]。常见种和偶见种的径级结构均为“L”型分布，同时24种植物中有21种的径级结构呈“L”型分布、单柱型结构或间歇型结构，这些径级结构都是小径级个体较多，表明这些类群的小树较多，更新状况良好，种群数量会保持稳定或继续增长[3, 11]。稀有种的径级结构为“L”型分布，但没有胸径＞20 cm的个体，可见稀有种类群的小径级个体数量较多，类群发展属于增长型。群落中除了优势种外的其他3个类群以小径级个体较多，表明群落中物种总体的更新状况良好，多数物种在稳定增长。
周赛霞等[28]对后河自然保护区珍稀植物的研究表明：稀有濒危植物寿命长，并且大多物种幼苗更新良好，由此推测稀有濒危植物能长期稳定地存在于群落中。但就本研究稀有种类群中的28种植物而言，每个物种仅有1株个体，极易由于个体的死亡导致物种丢失。需加强对稀有种的保护，营造适合稀有种更新生长的生境。
3.2 不同模型下类群的空间格局变化
种群的空间分布格局通常是物种与生物和非生物因子长期相互作用的结果[4]。在CSR模型下，优势种和常见种均表现出聚集分布，在排除生境异质性后，优势种和常见种在小尺度上仍然表现聚集分布，表明这2个类群在大尺度上的聚集可能是生境异质性所致，而小尺度上的聚集可能主要与种子扩散限制等生物因素有关，这与前人的研究结果一致[7]。而偶见种则由聚集分布完全变为随机分布，这表明偶见种偏向于在特定生境中聚集生存。稀有种在2种模型下均表现为随机分布，但拟合优度检验显示：稀有种在CSR模型下为聚集分布，而在HP模型下为随机分布，这表明稀有种在一定程度上受到生境异质性的影响，同时稀有种的随机分布也可能是类群的衰退所致。李文良等[29]研究发现：随着连香树Cercidiphyllum japonicum种群衰退加剧，格局由聚集分布向随机分布转变。
对24种常见种进一步分析发现：有21种在CSR模型下表现为聚集分布，排除了生境异质性后，仍有多数物种表现为聚集分布，但聚集程度明显减弱。这表明大多数常见种物种都为聚集分布，并且受到生境异质性的影响较大，这与常见种类群的结果较为一致。同时也表明对常见种类群整体空间格局的分析在一定程度上反映了多数常见种的格局。
在CSR和HP模型下，“L”型、单柱型和间歇型等具有众多小径级个体的物种比小径级个体较少的稳定型物种更容易表现出聚集分布。表明小径级个体通常更容易聚集分布，而这可能也是造成种群总体聚集分布的原因之一。前人研究同样发现聚集程度随径级增大而明显减弱[6, 22]。这可能是由于扩散限制等原因使得小树聚集分布于母树附近[7]；而大径级个体经历了较强的种内竞争以及天敌等影响后，聚集程度有所减弱[19]。
3.3 类群间空间关联及与生境相关性
优势种作为群落中优势度最大的物种，占据了大量的生存空间。优势种与偶见种、稀有种均呈现负相关，这说明稀有种和偶见种均在特定尺度上受到优势种的竞争排斥，在群落中的发展处于劣势地位[30]。但从0~25 m整体尺度来看，优势种与稀有种之间的相关性并不显著，说明稀有种受到优势种的影响较为有限。偶见种与稀有种呈正相关，表明这2个类群存在一定的种间互助，同时也可能因为都被优势种排斥而均生长在优势种较少的位置。常见种与其他几个类群均存在正相关，一方面表明常见种与其他几个类群间没有明显竞争关系，而且可能存在一定互助作用[31]；另一方面可能与其本身数量较大，在群落中随处可见有关。
对24种常见种分析发现：这些常见种与其他类群的空间关联以正相关为主，这与常见种类群的结果较为一致。这些常见种与优势种的正相关和负相关的占比均最高，表明群落中24种植物与优势种之间的相互作用比与偶见种或稀有种的相互作用更加强烈。同时24种植物与其他类群在小尺度上的正相关表明群落中竞争较小，物种间存在互利作用。这可能与环境中资源较为丰富有关[6]。同时也可能是较强的种内竞争或密度制约减弱了种间竞争所致[32]。24种植物与其他类群在大尺度上的负相关表明这些类群对生境利用存在分化，这进一步减弱了可能存在的种间竞争，同时也表明各种群暂时处于稳定发展的状态。
样地中不同类群均至少与一种生境因子呈显著相关性，表明这些类群的分布均受到不同程度生境因素的影响。优势种和常见种的大多数个体偏向于生长在岩石较少的地方。此外优势种会生长在碳含量较高的地方，而常见种多生长在磷含量较高的环境中。偶见种主要生长在少磷的地方，而且在西坡的分布比东坡略多。而稀有种主要生长在少碳的环境中。不同类群对环境因子的偏好存在较大差异。同一群落中，不同类群在资源的利用上存在一定的相似性，但经过长时间的相互作用也产生一定的生态位分化，进而有利于物种共存[6, 33]。
4. 结论
本研究发现：样地中多数物种或类群为聚集分布，并受到生境异质性的影响。相比小径级个体较少的稳定型物种，具有众多小径级个体的“L”型等径级结构的种群更容易表现出聚集分布。不同类群的结构和空间分布格局具有一些其特有的生态学性质，并且它们对资源利用的分化有利于其共存。光环境对物种空间分布也存在较大影响，今后应深入研究不同环境因子对不同生活型物种的影响。本研究仅使用了1次的调查数据，在一定程度上反映了该类群组成物种的共性，还需进行长期观测以及大尺度的研究。
5. 致谢
浙江大学的张田田、吴倩倩、王莹等同学以及浙江师范大学的刘晓彤、谭斌、樊海东、袁泉、王国敏、曹嘉瑜、徐佳参加了野外调查工作，谢雨初、王云泉、刘立斌和仲磊对论文的修改提供了意见和建议，一并致谢！
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图 1 2019年样地环境因子的季节变化
Figure 1 Dynamics in daily means of environmental variables in 2019 in the sample plots
图 2 2019年样地实测潜热通量(FLE)及3种插补方法结果
Figure 2 Results of measured latent heat flux (FLE) and the modeled FLE with three gap-filling methods in 2019 in the sample plots
图 3 实测潜热通量(FLE)与模拟FLE间关系
Figure 3 Relationship between the measured latent heat flux (FLE) and modeled FLE
图 4 气温(Ta)与实测潜热通量(FLE)及3种插补FLE间的关系
Figure 4 Relationship between air temperature (Ta) and measured latent heat flux (FLE) and the three modeled FLE
图 5 饱和水汽压差(DVP)与实测潜热通量(FLE)及3种插补FLE间的关系
Figure 5 Relationship between vapor pressure deficit (DVP) and measured latent heat flux (FLE) and the three modeled FLE
表 1 第1层隐藏层不同神经元个数拟合结果
Table 1. Result of the fitting of the number of different neurons in ANNs
隐藏层神经元个数 均方误差 平均值 1 2 3 4 5 3 0.009 7 0.010 0 0.009 9 0.009 6 0.010 0 0.009 8 4 0.009 3 0.009 8 0.009 6 0.009 8 0.010 0 0.009 7 5 0.009 4 0.009 9 0.010 3 0.009 8 0.009 9 0.009 9 6 0.009 4 0.009 4 0.008 8 0.009 1 0.009 3 0.009 2 7 0.008 9 0.009 3 0.009 9 0.009 5 0.009 6 0.009 5 8 0.009 4 0.009 2 0.009 3 0.008 6 0.008 7 0.009 0 9 0.008 6 0.008 8 0.008 5 0.009 2 0.009 1 0.008 8 10 0.009 4 0.009 0 0.009 5 0.009 1 0.009 1 0.009 2 11 0.009 1 0.009 1 0.009 1 0.008 9 0.009 3 0.009 1 12 0.009 2 0.010 0 0.009 3 0.009 3 0.009 1 0.009 4 说明： 均方误差下的1、2、3、4、5分别指人工神经网络模拟的重复数(即不同的重复)。 
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