Correlation of seed germination capacities under salt stress with four plant species distribution in the Hangzhou Bay Wetlands
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摘要: 为了探明杭州湾湿地植物碱蓬Suaedae glauca，南方碱蓬Suaeda australis，芦苇Phragmites australis和野艾蒿Artemisia lavandulaefolia等各自生境土壤盐分高低是否和种子在盐分胁迫下的萌发能力相一致，试验比较了它们所在生境的土壤含盐量、pH值及含水率，测定了4种植物种子在不同质量浓度氯化钠（NaCl）（0~50 gL－1）溶液处理下的萌发率，并分析了土壤含盐量、pH值和含水率和20 gL－1氯化钠溶液处理的种子萌发率之间的相关性。结果表明，各物种生境土壤含盐量顺序是南方碱蓬＞碱蓬＞芦苇＞野艾蒿；土壤pH 值为芦苇＞野艾蒿＞南方碱蓬和碱蓬；土壤含水率为碱蓬＞芦苇＞南方碱蓬＞野艾蒿。氯化钠溶液处理对4种种子萌发率都有显著影响，萌发率随盐分质量浓度增加而下降；同一盐分质量浓度下，萌发率高低顺序依次是碱蓬＞南方碱蓬＞芦苇＞野艾蒿。复水后氯化钠溶液处理的种子萌发率都显著提高，但不同物种萌发率高低顺序和复水前相同。相关分析表明，土壤含盐量和不同种子在20 gL－1氯化钠胁迫下的萌发率是显著相关的。这些结果表明，土壤含盐量是限制上述4种种子萌发的重要因素；4种植物的分布是和它们各自生境的盐分高低条件和种子在盐分胁迫条件下的萌发能力相关的。图2表2参17Abstract: In the Hangzhou Bay Wetlands，plant species occupy different habitats. It is not clear whether the distribution pattern of plant species was related to their ability to germinate under salt stress conditions. Soils from the habitats of four populations of Suaeda glauca，Suaeda australis，Phragmites australis，and Artemisia lavandulifolia were sampled respectively and soil salt content，pH，and water content were analyzed and compared. The percent germination of their seeds when exposed to 0-50 gL-1 NaCl solution was measured by germinating 30 seeds in three Petri dishes respectively in an illumination incubator at 28 ℃. Finally，correlation between germination percent of seeds for the four species exposed to a 20 gL-1 NaCl solution versus soil salt content，pH，and water content was analyzed. Results for the four species showed that the soil salt content of the growth habitats was S. glauca ＞ S. australis ＞ P. australis ＞ A. lavandulifolia；soil pH was P. australis ＞ A. lavandulifolia ＞ S. glauca and S. australis；and soil water content was S. glauca ＞ P. australis ＞ S. australis ＞ A. lavandulifolia. With the NaCl solution （0-50 gL-1），the percent germination decreased significantly （P ＜ 0.001） with increase in NaCl concentration. For the same level of NaCl concentration，the percent germination was S. glauca ＞ S. australis ＞ P. australis ＞ A. lavandulifolia. After replacement of NaCl solution （0-50 gL-1） with distilled water，the seed germination percent remarkably increased （P ＜ 0.01）. But the final germination capacity was in the same order as before the replacement. In addition，only the soil salt content was strongly related to percent germination of the four seed-types exposed to 20 gL-1 NaCl solution （P ＜ 0.05）. These results indicated that soil salt content was an important limiting factor for seed germination, and the distribution pattern of the four plant species was generally related to their habitats soil salt content and the ability of the seeds to germinate at high NaCl concentrations.［ch，2 fig. 2 tab. 17 ref.］
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Key words:
- plant physiology /
- Hangzhou Bay Wetlands /
- salt stress /
- seed germination /
- soil salt content /
- correlation
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森林植被分布信息对于森林资源清查、科学管护、林火监测预警、林业航空植保等有重要作用[1-2]。传统野外调研手段获取森林植被分布信息，需投入大量的人力、物力和财力，费工费时，遥感技术快速提取森林植被空间分布信息可为其提供支撑，具有很大的实际应用价值。现今卫星遥感影像的空间分辨率从0.3 m（WorldView-3等）到数十千米（FY-3等），数据丰富、类型多样，很多高中低空间分辨率影像已被应用于森林植被信息提取[3-4]。国外高分辨率卫星影像价格昂贵，随着高分辨率卫星技术的发展，涌现出GF-1，GF-2和资源三号等一大批国产高分辨率数据，大大降低了数据获取成本，其中GF-1卫星的16.0 m影像可免费使用。目前，森林植被遥感监测时，大多凭以往研究生产经验来判断和筛选影像，然而森林植被信息提取涉及遥感影像量化分析。如何从众多遥感影像中通过科学判断来确定适合森林植被提取的最佳分辨率影像是森林植被信息提取中面临的一个问题。尽管目前已有一些学者研究林地遥感监测尺度[5-11]，但大多利用国外卫星（IKONOS，Landsat等）数据，且主要侧重于最佳尺度选择方法理论研究，较少考虑林业实际应用。随着新近高分辨率卫星影像数据业务化获取及民用的推广，森林植被监测已成为主要应用领域之一，但是林业生产者或林业遥感用户从森林植被遥感监测精度、成本和效率等因素考虑，如何选择和确定适合森林植被监测的国产高分辨率影像最佳分辨率的知识缺乏，有待针对林业生产实际开展深入研究。在理想情况下，选取合适空间分辨率的标准是选取包含所需信息且数据量最小的空间分辨率[12]。目前，确定最佳尺度的方法主要有3类：①基于局部方差的方法[5, 13]，②基于离散度的方法[14]，③基于变异函数的方法[15-16]。局部方差法存在边界效应影响精度，离散度法未考虑到影像的空间分布特征。柏延臣等[3]提出了基于一个步长的变异函数法。该方法的优点是没有局部方差方法中的边界效应问题，也不需要通过复杂的计算过程去获取任意分辨率影像的半方差，计算量小，可方便快速地确定最优影像分辨率[3, 17]。本研究针对森林植被遥感监测实际应用需要，采用基于1个步长的变异函数法，计算GF-2全色影像变异函数，初步确定适合森林植被监测的影像最低空间分辨率；并对比不同尺度影像的森林植被提取精度，综合考虑成本和效率，最终确定适合森林植被监测影像的最优空间分辨率。
1. 研究区概况
研究区位于湖南省衡阳市常宁市洋泉镇东侧林区（26°15′49″~ 26°17′07″N，112°15′05″~112°16′32″E），海拔为120~300 m。洋泉镇位于常宁市西南边陲，属中亚热带季风湿润气候，四季分明，地形较复杂。地势南高北低，西南区域为山地，东部有洋泉水库，北部区域主要为城镇及村庄。研究区地物类型丰富，主要为森林植被、草地、建筑、道路、水体等。森林植被分布广泛且类型多样，大面积原始山体林、中等面积人工林及小面积行道树、城镇内绿化林等交错分布。
2. 数据来源与研究方法
2.1 数据来源
以研究区2015年9月17日GF-2卫星影像为基础数据。其中1个全色波段，影像空间分辨率为0.8 m；多光谱影像有4个波段，分别为红波段、绿波段、蓝波段和近红外波段，影像空间分辨率为3.2 m。野外调研所得的森林植被分布结果用于辅助分析。
2.2 遥感数据处理
利用遥感专业软件ENVI对GF-2遥感影像进行辐射校正、大气校正、正射校正、影像融合、影像裁剪等一系列预处理，得到本研究所需的全色和多光谱融合影像数据，空间分辨率均为0.8 m，影像大小为3 000 × 3 000（像元）。参考目前常用全色或多光谱影像（GF-1，GF-2，Landsat）的空间分辨率情况，利用最近邻算法对融合后的0.8 m影像进行重采样，降低空间分辨率，得到2.0，3.2，8.0，16.0，30.0 m多尺度影像集。从森林植被的冠幅大小来看，常见的空间分布类型有3种：大冠幅、小冠幅和大小冠幅混合（图 1）。由于森林植被的冠幅大小直接影响着适合其遥感提取的影像最佳分辨率，因此，结合研究区实际情况，选择3种典型的森林植被类型（大冠幅森林植被、小冠幅森林植被和混合冠幅森林植被），利用全色影像进行变异函数尺度实验。对全色影像数据进行裁剪，得到3种典型森林植被影像，影像大小为200 × 200（像元）。
图 1 研究区位置及3种典型森林植被分布图Figure 1. Location of the study area and distribution map of three typical forest vegetation2.3 研究方法
利用变异函数法初步确定适合森林植被监测的影像最低空间分辨率，并对比不同尺度影像中森林植被提取精度进行评价，综合考虑成本和效率等确定适合森林植被监测的影像最优空间分辨率。
2.3.1 变异函数
遥感影像的像素是与空间位置紧密相关的函数，属于区域化变量。近些年，随着地统计学（以区域化变量理论为基础，研究自然现象的空间变异和空间结构）的发展，其理论和方法被应用于遥感影像的尺度效应问题研究。变异函数可衡量遥感影像的空间相关性（空间变异或空间依赖性），通过研究分析变异函数的结构可确定变量因子空间变异的尺度和程度，从而确定遥感影像的最佳空间分辨率[14]。实验变异函数表示如下[3]：
$ \hat \gamma \left( h \right) = \frac{1}{{2N\left( h \right)}}\sum\limits_{i = 1}^{N\left( h \right)} {{{[Z({x_i}) - Z({x_i} + h)]}^2}} 。 $
(1) 式（1）中： $\hat \gamma \left(h \right)$ 为空间相距h的全部点对的平均半方差，N（h）是间隔距离为h的点对的数目，Z（xi）和Z（xi+h）分别是间隔为h的样本点在各自位置上的像素。在变异程度内，变量具有空间自相关的特性，变异函数值随着h值增大逐渐增大；超出变异程度后，变量空间自相关性消失，变异函数值保持稳定不再变化[18]。此稳定值叫做基台值（c），表示该区域化变量的变异大小或程度；第1次达到基台值时的间隔距离叫做变程（a），表示区域化变量空间自相关范围或变异尺度[19-20]。h为0时的半方差叫做块金值（c0），主要由测量误差引起[21]。为了对实验变异函数进行数学描述，通常选用数学模型进行拟合表示，经典拟合模型有以下几种：指数模型、高斯模型、球状模型、线性模型等[22]。对遥感影像（地物类型主要或全部为森林植被）进行变异函数分析时，间隔距离h指的是像元空间分辨率大小与间隔像素数的乘积；由于本研究采用的是基于1个步长的变异函数，因此间隔像素数为1，间隔距离对应的就是影像空间分辨率的大小。本研究空间变异分析的对象为森林植被，故变程大小实际指的就是森林植被空间自相关的大小，变程大小与步长（影像空间分辨率）的乘积便是森林植被具有空间自相关的范围。对森林植被进行遥感提取时，影像单个像素内必须保证森林植被具有空间自相关性，因此，通过基于1个步长的变异函数对影像进行分析，可初步确定适合森林植被提取的影像最低空间分辨率。本研究利用经典的地统计学软件GS+，以1个像元（0.8 m）为步长，对研究区3种典型森林植被的0.8 m全色GF-2影像进行变异函数实验，采用拟合效果较好的指数模型和高斯模型，分析和确定研究区森林植被的空间变异尺度。
2.3.2 不同尺度遥感影像分类及精度评价
常用的分类算法有神经网络、随机森林、决策树等[23]，基于计算量、人工参与度、分类效果等因素，本研究选择支持向量机监督分类方法，对多尺度的多光谱遥感影像集进行森林植被信息提取。森林植被提取精度包含两部分内容：面积精度和位置精度。为了对森林植被提取面积进行评估和评价，采用面积相差度进行衡量。
$ 面积相差度 = \frac{{森林植被提取面积-森林植被实际面积}}{{森林植被实际面积}} \times 100\% 。 $
为了对森林植被提取位置的准确与否进行评估和评价，本研究将森林植被样点与多尺度影像森林植被提取结果进行对比分析，采用位置精度进行衡量。
$ 位置精度 = \frac{{森林植被准确提取点数}}{{森林植被样点总数}} \times 100\% 。 $
3. 结果与分析
3.1 不同类型森林植被变异
从图 2可看出：3种典型森林植被的空间变异情况不一致。这说明森林植被的空间分布情况不同，空间变异也不同，为探究适合森林植被提取的遥感影像最佳分辨率，必须对研究区内不同分布形态的森林植被进行单独的空间变异分析，然后才能综合判定最佳尺度。通过进行变异函数计算拟合，发现不同森林植被适合的变异函数模型也不一样，小冠幅森林植被最佳拟合模型为高斯模型，大冠幅森林植被和混合冠幅森林植被最佳拟合模型为指数模型，且3个模型的R2均大于0.8，说明模型的拟合效果都较好。表 1对应的分辨率是通过变程（a）乘以步长（0.8 m）而得。
图 2 3种典型森林植被以1个像元为步长的变异函数Figure 2. Variation functions based on a step length of three typical forest vegetation表 1 3种典型森林植被的变异函数模型拟合参数Table 1. Variation function model fitting parameters of three typical forest vegetation森林植被类型 模型类型 R2 基台值(c) 块金值(c0) 变程(a) 对应分辨率/m 小冠幅森林植被 高斯模型 0.821 557.3 60 2.77 2.2 大冠幅森林植被 指数模型 0.955 1 636.0 257 23.40 18.7 混合冠幅森林植被 指数模型 0.986 1 148.0 77 17.70 14.2 GF-2影像分辨率为0.8 m，为高空间分辨率遥感影像，可对各类林木进行精细刻画。从表 1可看出：对于小冠幅森林植被，基台较小为557.3，说明影像内地物均一，细节信息丰富，空间变异程度较低。变程较小为2.77，说明影像内小冠幅森林植被空间变异范围较小，空间分辨率≥2.2 m的影像可用于该区小冠幅森林植被信息提取。
对于大冠幅森林植被样地影像，块金值为257，基台值为1 636.0，都最大。影像内大部分是大冠幅林木，树冠大多相连，故空间变异反映的是林木的空间相关性。变程为23.40，是3种类型中变程最大的，说明影像内森林植被空间变异范围较大，空间分辨率≥18.7 m的影像可用于该区大冠幅森林植被信息提取。
对于混合冠幅森林植被，区域内均为森林植被且树冠基本相连，故空间变异反映的是林木的空间相关性。基台值较大为1 148.0，说明森林植被空间变异程度较高。变程为17.70，说明森林植被空间变异范围较大，空间分辨率≥14.2 m的影像均可用于该区混合冠幅森林植被信息提取。
通过分析3种典型森林植被样地影像的空间变异，可初步确定该地区森林植被提取的影像最低分辨率大致为16.0 m。但是要确定森林植被提取时所需影像的最佳分辨率，还需进行实际的分类效果比对和精度验证。
3.2 多尺度影像森林植被信息提取
3.2.1 森林植被信息提取实验
研究区不同尺度多光谱遥感影像通过支持向量机提取森林植被，结果与原始影像叠加显示如图 3。将图 3与森林植被调研结果进行对比可以发现，对于3种常见森林植被类型：①大冠幅森林植被（如大面积山体林区）。不同分辨率影像，提取效果相差不大，均较好。②混合冠幅森林植被（如城区散落分布林区）。分辨率高于8.0 m的影像提取效果均较好。③小冠幅森林植被（如行道树）。分辨率高于3.2 m的影像提取效果较好。
图 3 多尺度影像森林植被提取结果及GF-2影像叠加图Figure 3. Overlay chart of forest vegetation extraction result by multi-scale images and GF-2 images3.2.2 森林植被提取精度评价
按照随机抽样、均匀分布的原则，根据野外实际调研的森林植被分布图，并结合Googel Earth高清遥感影像，选取360个森林植被样点，用于对多尺度影像森林植被提取结果进行位置精度评价。通过森林植被提取面积与实际调研面积的对比计算，以及森林植被提取结果与森林植被样点进行对比计算，具体精度评价情况见表 2。从表 2可看出：空间分辨率最高的影像（0.8 m），森林植被提取精度并非最高，面积相差度为0.92%，较好，位置精度却仅有82.2%，较差。这是由于空间分辨率较高时，影像对森林植被内部信息刻画很细致，不同树种、不同树龄的树冠均有差异，同物异谱情况较为严重，出现了“只见树木，不见森林”的现象，因此，用该影像进行森林植被提取时精度反而降低了。空间分辨率最低的影像（30.0 m），森林植被提取精度最低，面积相差度为5.43%，位置精度却仅有73.6%，均最差。这是因为研究区存在小冠幅林木，此类林地面积较小，30.0 m影像太粗略，不能对森林植被信息进行良好表达，因此，提取效果不好。空间分辨率为8.0 m的影像，森林植被提取精度最高，面积相差度为0.32%，位置精度有91.1%，均最好。空间分辨率为3.2和16.0 m的影像，森林植被提取效果较好，面积相差度均在3.00 %以下，位置精度均在85.0%以上。也就是说，基于遥感影像进行研究区森林植被提取时，影像空间分辨率最好在16.0 m以上。该判断与基于变异函数分析得到的该地区森林植被提取影像最低分辨率大致为16.0 m相一致，验证了基于1个步长的变异函数进行森林植被提取遥感影像分辨率选择的可靠性。
表 2 森林植被提取结果精度评价Table 2. Precision evaluation of forest vegetation extraction result影像分辨率/m 提取面积/hm2 面积相差度/% 准确提取样点数/个 位置精度/% 0.8 212.193 7 0.92 296 82.2 2.0 212.294 0 0.97 301 83.6 3.2 212.772 6 1.20 308 85.6 8.0 210.918 6 0.32 328 91.1 16.0 215.705 2 2.60 306 85.0 30.0 221.664 0 5.43 265 73.6 3.3 不同类型森林植被提取影像最佳分辨率选择
根据研究区多尺度影像森林植被提取精度评定的结果，0.8，2.0和30.0 m影像的森林植被提取结果均较差，位置精度均在85.0%以下，难以满足森林植被遥感高精度提取的要求，因此，本研究选取提取精度高于85.0%的适合森林植被提取的3.2，8.0和16.0 m影像进行林地提取效果综合评价（表 3）。表 3数据成本来源于中科遥感旗下遥感云服务平台——遥感集市。
表 3 森林植被提取结果综合评价Table 3. Comprehensive evaluation of forest vegetation extraction result影像分辨率/m 提取精度 数据成本/(元·km2) 处理时间 3.2 较好 30.0 较长 8.0 最好 1.5 较短 16.0 -般 免费 最短 针对3种常见的森林植被分布类型，综合考虑研究区森林植被提取精度、成本和效率，可以发现：①小冠幅森林植被适合提取最佳影像分辨率为3.2 m。②大冠幅森林植被适合提取最佳影像分辨率为16.0 m。③混合冠幅森林植被适合提取最佳影像分辨率为8.0 m。
本研究仅基于GF-2全色影像进行空间变异分析，未考虑多光谱影像的空间变异情况，未来将通过对GF-2多光谱影像或者WorldView，QuickBird等多种影像进行变异分析，以期进一步挖掘和完善森林植被提取最佳分辨率确定方法和结果。另外，为保证高中低分辨率影像分类方法的一致性，以便于统一对比分析，分类方法统一选择的是支持向量机监督分类法，未考虑面向对象的分类方法，未来将考虑用面向对象方法进一步开展深入研究。
4. 结论
基于1个步长的变异函数方法确定森林植被提取影像最低分辨率的方法比较可靠。通过多尺度影像森林植被提取结果得到森林植被提取影像最低分辨率为16.0 m，与基于1个步长的变异函数分析结果相一致，验证了该方法确定森林植被提取影像最低分辨率的可靠性，也可为其他地区、其他地物的遥感监测影像最佳空间分辨率选择提供参考。
确定三大典型空间分布的森林植被遥感监测影像的最佳空间分辨率为：小冠幅森林植被3.2 m；大冠幅森林植被16.0 m；混合冠幅森林植被8.0 m。该研究成果可为森林植被高精度、低成本、高效率遥感监测提供科学依据，丰富了森林植被遥感监测尺度研究，尤其为国产高分辨率影像数据（GF-1，GF-2）的行业应用提供了科学支撑。
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2012.05.017
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