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碳水化合物是自然界分布最广的物质之一，在植物生命活动中可以构成碳骨架、提供能量、作为运输物质、进行渗透调节和充当信号物质[1]。目前，在很多植物生长过程中碳水化合物的变化已有一定研究。对杂草稻Oryza sativa f. spontanea中胚轴伸长过程的研究发现，发芽后3 d杂草稻可溶性糖迅速增加，发芽后6 d变化趋缓[2]；马铃薯Solanum tuberosum萌芽过程中还原糖下降[3]；葡萄糖和果糖随甜高粱Sorghum bicolor ‘Moench’茎秆节间提高呈两端高中间低的变化规律，蔗糖无明显变化[4]。夜间拟南芥Arabidopsis thaliana植株淀粉逐渐降低；发现拟南芥植株生长过程中的淀粉降解受到生物钟调控[5]。毛竹Phyllostachys edulis是浙江地区重要的经济竹种，在建筑、造纸、手工艺品、食品等领域有广泛应用。竹具有其独特的生长方式即“爆发式生长”，又称快速生长[6]。前人已从组织结构[7]、光合作用[8]、酶活性[9]、内源激素[10]、蛋白组学[11]、microRNA表达[12]和基因[13]等方面对毛竹快速生长的机制进行了研究和探讨。碳水化合物能为毛竹笋竹快速生长提供结构材料和能量，人们对毛竹中的碳水化合物已有一定探索[14]，也有观察表明夜间毛竹笋竹的生长量更大[15]，但毛竹笋竹快速生长过程中碳水化合物的变化却鲜见研究。本研究以浙江省临安市的毛竹为对象，从笋竹体内碳水化合物代谢入手，研究夜间笋竹快速生长过程中葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉和纤维素的变化，探究毛竹笋竹快速生长中碳水化合物代谢的生理过程，为研究毛竹快速生长提供理论依据。
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供试材料毛竹采自浙江省临安市浙江农林大学示范基地，地理位置为29°56′~30°27′ N，118°51′~119°52′ E，属中亚热带季风气候区，四季分明，温暖湿润，年平均气温为16.4 ℃，气候特点为春多雨、夏湿热、秋气爽、冬干冷，年平均降水量为1 628.6 mm，年平均日照时数为1 847.3 h，森林覆盖率为76.5%。采样地土质为红壤[9]。
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在2015年4-5月毛竹笋竹快速生长时期，分别于18：00，22：00和02：00（为了更加直观地表示夜间糖质量分数的变化情况，将18：00，22：00和02：00分别定为黄昏0 h，黄昏后4 h和黄昏后8 h），选择长势良好、高度（2.5±0.2）m，大小（基径15.0±2.0）cm相近的毛竹笋竹，从靠近地面的基部伐倒，并挖出竹蔸，将地上笋体部分按照生长高度平均分成3段，由下到上分别记为笋竹的下部、中部和上部。按照生长高度找到位于每段最中间的一节间，从各节间基部1/3处进行取样，并对竹蔸中间位置进行取样。采伐5株·次-1（即5个重复），1株1个独立实验。将毛竹样品迅速放进液氮中冷冻，在-80 ℃条件下储存。
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取植物样品0.5 g，研磨，加蒸馏水8 mL，80 ℃恒温水浴30 min，冷却，定容10 mL。离心（3 000 r·min-1，5 min），上清液为可溶性糖提取液。蔗糖、葡萄糖和果糖等3种可溶性糖采用试剂盒（南京建成科技有限公司）进行测定[16]。
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将提取可溶性糖后残渣用蒸馏水冲洗2遍，去上清液。加入蒸馏水3 mL，搅匀，再加6 mol·L-1的盐酸2 mL，沸水浴30 min，定容25 mL。取上清液，采用3, 5-二硝基水杨酸法，在540 nm波长下测其吸光度并计算[17]。
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将提取淀粉后残渣用蒸馏水冲洗2遍，去上清液，加入体积分数为80%硫酸2 mL，冰浴30 min，再加氢氧化钠调至pH 7.0，定容25 mL。取上清液，用3, 5-二硝基水杨酸法，在540 nm波长下测其吸光度并计算[17]。
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所有的数据均为5次重复的平均值±标准误差，利用Origin 8软件进行统计分析和作图。统计方法采用One-Way ANOVA，对同一时间不同部位和同一部位不同时间的各种碳水化合物质量分数两两之间分别进行Tukey比较，对不同部位不同碳水化合物的质量分数进行相关性分析。
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快速生长的毛竹笋竹淀粉质量分数的变化见图 1。黄昏时（0 h）竹蔸淀粉质量分数为17.75 mg·g-1，分别比笋竹下部、中部和上部高18.8%，58.6%和61.5%（P＜0.05）。8 h后，笋竹竹蔸、下部、中部与上部淀粉质量分数分别比0 h下降了28.7%，47.4%，45.4%与38.5%（P＜0.05）。此时，竹蔸淀粉质量分数比笋竹下部、中部及上部高60.9%，107.1%及87.2%（P＜0.05）。
图 1 笋竹淀粉质量分数的变化
Figure 1. Change of bamboo shoots starch content
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如图 2，黄昏时竹蔸蔗糖质量分数为19.99 mg·g-1，比笋竹下部低10.4%（P＜0.05），与中部相比无显著差异，比上部高出46.4%（P＜0.05）。4 h后笋竹竹蔸、下部和中部蔗糖质量分数与黄昏时相比，分别降低了25.2%，35.4%和15.3%，上部不变；黄昏后8 h，中部蔗糖比黄昏后4 h时显著（P＜0.05）下降25.5%，其他部位不变。8 h，各相邻部位之间蔗糖质量分数均无显著差异。
图 2 笋竹蔗糖质量分数的变化
Figure 2. Change of bamboo shoots sucrose content
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黄昏0 h，竹蔸中的葡萄糖为18.37 mg·g-1，比笋竹下部低7.2%（P＜0.05），与中部无显著差异，比上部高44.8%（P＜0.05）。8 h后，笋竹竹蔸、下部和中部葡萄糖质量分数分别下降39.2%，30.8%和54.3%，上部增加22.6%（P＜0.05）。这时，竹蔸葡萄糖比笋竹下部和上部分别高出18.5%和28.2%（P＜0.05），比中部低28.4%（P＜0.05）（图 3）。
图 3 笋竹葡萄糖质量分数的变化
Figure 3. Change of bamboo shoots glucose content
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图 4显示了快速生长的毛竹笋竹果糖含量的变化。黄昏时候，竹蔸果糖为21.01 mg·g-1，比下部高39.2%（P＜0.05）；笋竹下部、中部与上部果糖均无显著差异。8 h后，竹蔸、笋竹下部和中部果糖分别降低21.4%，24.5%和26.6%（P＜0.05），上部不变。此时，竹蔸果糖与上部无显著差异，分别比笋竹下部和中部分别高出44.9%和64.4%（P＜0.05）。
图 4 笋竹果糖质量分数的变化
Figure 4. Change of bamboo shoots fructose content
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图 5中，黄昏时竹蔸纤维素为11.13 mg·g-1，分别是笋竹下部、中部与上部的2.2，4.5与5.8倍（P＜0.05）。4 h后笋竹下部纤维素质量分数增加25.5%（P＜0.05），黄昏后4 h到8 h变化不显著；黄昏过去8 h后，竹蔸、笋竹的中部和上部纤维素质量分数均无明显变化。黄昏过去8 h后，竹蔸纤维素质量分数分别为下、中和上部的1.6，4.0和5.0倍（P＜0.05）。
图 5 笋竹纤维素质量分数的变化
Figure 5. Change of bamboo shoots cellulose content
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笋竹竹蔸碳水化合物之间的相关性见表 1。淀粉质量分数与蔗糖、葡萄糖和果糖之间均存在显著正相关；蔗糖与葡萄糖和与果糖之间，存在显著正相关；葡萄糖与果糖间存在显著正相关；纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均不存在显著相关性。
表 1 笋竹竹蔸碳水化合物质量分数的相关性
Table 1. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in bamboo stump
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.550* 0.765** 0.469* -0.338 蔗糖 1 0.789** 0.854** -0.131 葡萄糖 1 0.623** -0.314 果糖 1 0.065 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。 -
笋竹下部淀粉与蔗糖、葡萄糖和果糖之间，蔗糖与葡萄糖和果糖，以及葡萄糖与果糖之间均存在显著正相关。纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均存在显著负相关（表 2）。
表 2 笋竹下部碳水化合物质量分数的相关性
Table 2. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the lower
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0971** 0949** 0.811** -0.604** 蔗糖 1 0.910** 0790** -0.614** 葡萄糖 1 0.805** -0.592** 果糖 1 -0.491* 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。 -
笋竹中部碳水化合物质量分数的相关性见表 3。淀粉与蔗糖、葡萄糖和果糖之间，蔗糖与葡萄糖和果糖之间，已及葡萄糖与果糖之间均存在显著正相关；纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均不存在显著相关性。
表 3 笋竹中部碳水化合物质量分数的相关性
Table 3. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the middle
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.916** 0.898** 0.802** -0.466 蔗糖 1 0.888** 0.617** -0.451 葡萄糖 1 0.514* -0.425 果糖 1 -0.171 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。 -
淀粉与葡萄糖和果糖质量分数之间存在显著负相关；蔗糖与葡萄糖和果糖之间不存在显著相关；葡萄糖和果糖之间存在显著正相关；纤维素与淀粉质量分数之间存在显著负相关，与葡萄糖质量分数之间存在显著正相关（表 4）。
表 4 笋竹上部碳水化合物质量分数的相关性
Table 4. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the upper
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.291 0.893** 0.633** -0.614** 蔗糖 1 0.212 0.381 -0.143 葡萄糖 1 0.590* -0.574* 果糖 1 -0.026 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。 -
碳水化合物是植物光合作用产物和呼吸作用的底物，它为植物生长发育提供能量和碳构架。植物体内碳水化合物组分水平通常可反映植物整体的碳供应水平，表征植物生长状况及其对外界干扰、胁迫的缓冲能力与适应策略[18]。淀粉因其不可移动性通常被视为储备物质，可溶性糖可随时被调动参与植物的各种生理代谢活动[20]。WANG等[21]观察到烟草Nicotiana tabacum幼苗叶片白天合成淀粉，夜晚分解淀粉；GRAF等[5]发现拟南芥叶片中夜间淀粉逐渐降低，并且在黎明时几乎消耗殆尽。本研究中，黄昏时竹蔸淀粉质量分数显著高于笋竹下部、中部和上部，夜间竹蔸和笋竹淀粉均随时间呈下降趋势，与GRAF等[5]的研究结果相似。淀粉在夜间受到糖信号和生物钟的共同调控而逐渐降解[22]。
MATSUDA等[23]发现：夜间番茄Solanum lycopersicum叶片中可溶性糖含量几乎不变；MARTINS等[24]研究发现：拟南芥叶片在黄昏后蔗糖水平下降；刘洋等[4]发现：甜高粱茎秆不同节间之间的蔗糖含量无明显差异，位置靠近中间的节间葡萄糖和果糖含量比位置更靠上部和下部的节间更低。本实验中，黄昏时笋竹中、下部蔗糖和葡萄糖水平比竹蔸和上部高，而笋竹下部、中部和上部的果糖水平显著低于竹蔸；黄昏后竹蔸中蔗糖和己糖的质量分数均随时间下降。竹蔸淀粉与蔗糖、葡萄糖和果糖均显著正相关，蔗糖与葡萄糖和果糖均呈显著正相关，说明竹蔸中淀粉大量降解不断生成不参与运输的葡萄糖和果糖在竹蔸中合成蔗糖后被运输到笋竹[25-26]，或者用于维持竹蔸生命。黄昏后，笋竹处于显著伸长期的中、下部可溶性糖质量分数显著减少；下部和中部淀粉与蔗糖、葡萄糖和果糖含量均呈显著正相关，蔗糖与葡萄糖和果糖均呈显著正相关，说明在笋竹中、下部蔗糖被分解为己糖，己糖被大量利用，以供中、下部快速伸长的需要，并为纤维素合成提供底物[27]。笋竹上部的蔗糖和果糖无明显变化，葡萄糖略有积累。上部淀粉与葡萄糖和果糖呈负相关，与蔗糖无显著相关性，表明上部淀粉主要分解生成葡萄糖，转化为果糖，上部可能不进行蔗糖积累。上部主要进行初生生长，细胞伸长较慢[28]，对可溶性糖的需求量小。
纤维素是毛竹细胞壁的重要组成成分，被誉为“细胞壁的骨骼”。在毛竹笋竹快速生长的过程中，纤维素的合成必不可少。本研究中，竹蔸纤维素质量分数变化不明显，竹蔸中纤维素与其他糖类也均无显著相关性，可能由于竹蔸组织较为成熟，纤维素不再进行积累；黄昏后下部纤维素质量分数显著增加。相关性分析的4个部位中，只有笋竹下部纤维素与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖质量分数均存在显著负相关，这表明黄昏后笋竹下部淀粉降解生成可溶性糖，下部消耗大量可溶性糖，进行次生壁纤维素沉积[19]；中部纤维素变化均不显著，纤维素与其他糖类均不存在显著相关性，中部细胞所消耗可溶性糖主要用于伸长生长，仅有初生壁形成，纤维素沉积较少[30]，上部纤维素质量分数几乎不变，纤维素与淀粉质量分数显著负相关，与葡萄糖显著正相关，上部主要进行初生生长，纤维素质量分数几乎不变，但略有增加趋势，跟淀粉降解趋势相反，上部淀粉分解产生的葡萄糖可以为纤维素合成提供底物。
综上所述，黄昏后毛竹笋竹下部纤维素沉积较多，下部纤维素沉积与淀粉降解和可溶性糖的消耗有关；中部伸长生长快，消耗可溶性糖较多；笋竹上部伸长生长较慢，对碳水化合物的需求量小，上部淀粉主要分解生成、转化为葡萄糖、果糖；竹蔸作为储藏淀粉的重要部位，为笋竹快速生长提供大量的碳水化合物。
Spatial and temporal change of carbohydrates during rapid growth processes of Phyllostachys edulis
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摘要: 为了探讨毛竹Phyllostachys edulis快速生长过程碳水化合物的变化，采用试剂盒和3，5-二硝基水杨酸比色法，分别测定黄昏（0 h），黄昏后4 h和8 h等3个时间的毛竹笋竹上部、中部、下部和竹蔸中蔗糖、葡萄糖、果糖、淀粉和纤维素质量分数。结果表明：毛竹快速生长过程中不同部位碳水化合物质量分数存在差异，并随时间有不同程度的变化。黄昏开始经过8 h后，各部位淀粉质量分数均显著下降，竹兜和笋竹中部分别下降了28.7%和61.5%；竹蔸的蔗糖、葡萄糖和果糖分别下降29.4%，39.2%和21.4%；笋竹中部蔗糖、葡萄糖和果糖分别下降36.9%，54.3%和26.6%；4 h后笋竹下部纤维素质量分数增加25.5%。竹蔸、下部和中部中淀粉质量分数与蔗糖、葡萄糖和果糖之间均存在显著正相关，上部淀粉与葡萄糖和果糖质量分数之间存在显著负相关；下部纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均存在显著负相关。黄昏后笋竹下部纤维素沉积较多，中部伸长生长快，消耗可溶性糖较多；笋竹上部伸长生长较慢，对碳水化合物的需求量小；竹蔸作为储藏淀粉的重要部位，为笋竹快速生长提供大量的碳水化合物。Abstract: To discuss the change of carbohydrates of Phyllostachys edulis in the process of rapid growth, kits and 3, 5-dinitrosalicylic acid colorimetry were used to measure the contents of starch, sucrose, glucose, fructose and cellulose in the bamboo stump, the lower, middle and upper of Ph. edulis bamboo shoot at dusk (0 h), 4 h and 8 h after dusk, respectively. Results showed that the carbohydrates mass fractions among different parts in Ph. edulis in the progress of rapid growth existed differences and had different degree of change over time. The starch mass fractions, decreased significantly in all the parts of bamboo stump 8 h after dusk, dropped by 28.7% and 61.5% in the bamboo stump and the middle, respectively; the mass fractions of sucrose, glucose and fructose in the bamboo stump dropped by 29.4%, 39.2% and 21.4%, respectively; in the middle of bamboo shoot, sucrose, glucose and fructose mass fractions dropped by 36.9%, 54.3% and 26.6%; 4 h after dusk cellulose mass fraction in the lower of bamboo stump increased by 25.5%. There were significant positive correlations in mass fractions between the starch with any of sucrose, glucose or fructose in the bamboo stump, the lower and middle of Ph. edulis bamboo shoot, and there were significant negative correlations in mass fractions between starch with any of glucose or fructose in the upper. There were significant negative correlations in mass fractions between cellulose with any of starch, sucrose, glucose or fructose in the lower. After dark, cellulose in the lower of bamboo shoots had more deposition than the other parts, the elongation in the middle was fast, and it consumed more soluble sugar. The upper growth was slowly, and consumed little soluble sugar. Bamboo stump as an important part reserving starch, provided plenty of carbohydrates for rapid growth of bamboo shoots.
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Key words:
- plant physiology /
- Phyllostachys edulis /
- carbohydrates /
- rapid growth /
- spatial and temporal disparities /
- correlation
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过量施用无机肥导致地表水体富营养化和土壤退化，从而使土壤生产力下降[1−4]。因此，优化养分管理措施，减少土壤氮磷的流失和提高肥料利用效率迫在眉睫。有机肥和炭基肥替代化肥是减少环境污染和维持作物产量的有效选择[5-7]，两者均是通过调整土壤养分供应与作物养分需求，以达到增加肥料利用效率和减少氮磷流失的目的。有机肥养分供应速率取决于有机物质的矿化[8]，炭基肥则取决于生物质炭和包覆材料的溶解与扩散[6]。有机肥替代化肥能减少稻田氮素淋溶和径流损失8.7%~25.6%[9-10] 并提高水稻Oryza sativa产量21%~24%[11]，水稻氮素利用效率随有机肥比例的增高而增高，但有机肥比例超过 75%则氮素利用效率降低[10]。炭基肥能减少烟草Nicotiana tabacum地氮素淋溶损失的6.45%~8.36%，但减少氮素淋溶效应量随炭基肥添加量的增加而降低[12]。有机肥及炭基肥替代化肥对氮素利用效率和产量的影响效应量大小受肥料类型、施用量、替代率、栽培类型和作物种类影响。如相比尿素，炭基肥能分别提高茶Camellia sinensis 、肉桂Cinnamomum cassia和甜瓜Cucumis mel 产量43%、166%和 176%[13]。坡耕地土壤有着更高侵蚀风险，且即使同为坡耕地，种植甘薯Ipomoea batatas比荒草和谷子的侵蚀风险更高[14]。由于氮磷流失方式的间歇性、流失时间的随机性、流失机制的复杂性、流失途径和流失量的不确定性[15]，坡地强化径流的条件下，甘薯坡耕地采用有机肥和炭基肥替代化肥的措施对氮磷养分径流损失的影响难以预测。本研究旨在探讨有机肥和炭基肥替代化肥对甘薯坡耕地土壤径流氮磷流失质量浓度、径流氮磷流失量及其形态的影响，同时分析了径流养分流失量和土壤化学性质之间的关系，以期为甘薯坡耕地径流流失情况和施肥管理措施提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市临安区板桥镇葱坑村( 30°05′27.64″N，119°44′03.44″E)。该区属亚热带湿润季风气候，四季分明，年日照时数为1 946 h，无霜期为239 d，年平均气温为15.8 ℃，年平均降水量为1 629 mm。海拔为150 m，土壤为红壤土类黄红壤亚类。
1.2 试验设计
按照随机区组设计4个施肥处理(表1)：不施肥(对照)、常规化肥、50%质量分数有机肥+50%质量分数化肥(有机肥50%替代)、炭基肥，每个处理重复3次，小区面积为30 m2。为防止发生侧渗和串灌，各小区之间均用水泥浇灌了宽20 cm，深30 cm的水泥墙。每个小区均配有1个单独的排水口和坡地径流池用于采集地表径流水。甘薯 ‘清香’I. batatas ‘Qingxiang’等高起垄栽插薯苗，行距50 cm，株距30 cm，密度为6.8 万株·hm−2。2020年6月8日施基肥，6月9日移栽插秧，7月20日施追肥，肥料均匀撒施后翻耕，肥料施于土层0~5 cm处。于2020年10月24日收获。
表 1 施肥方案Table 1 Fertilizer types and rates处理 施用量/(kg·hm−2) m(氮)︰m(五氧化二磷)︰
m(氧化钾)基肥 追肥 不施肥(对照) 0 0 0︰0︰0 常规化肥 尿素 195.66；钙镁磷肥 500.00；
硫酸钾 577.00尿素 195.66；钙镁磷肥500.00；
硫酸钾 577.0090︰60︰300 50%质量分数有机肥+50%质量
分数化肥 (有机肥50%替代)菜籽饼900.00；尿素 97.67；
钙镁磷肥312.67；硫酸钾 559.67菜籽饼900.00；尿素 97.67；钙
镁磷肥312.67；硫酸钾 559.6790︰60︰300 炭基肥 炭基肥500.00；钙镁磷肥291.67；硫
酸钾480.67炭基肥500.00；钙镁磷肥291.67；
硫酸钾480.6790︰60︰300 说明：尿素中氮质量分数为46%；钙镁磷肥中五氧化二磷质量分数为12%；硫酸钾中氧化钾质量分数为52%；菜籽饼中m(氮)∶m(五氧化二磷)∶m(氧化钾)∶m(碳)=5.0∶2.5∶1.0∶46.0，有机质质量分数为85%；炭基肥由遂昌绿金有机肥有限公司研制，m(氮)∶m(五氧化二磷)∶m(氧化钾)∶m(碳)=18∶5∶10∶25，直径为2~4 mm。其中，生物质炭质量分数为12%，由稻草通过在400~500 ℃缓慢热解，在无氧条件下热解1 h。生物炭质比表面积和孔体积分别为224.2 m2·g−1和0.11 cm3·g−1。 1.3 径流和土壤样品采集及处理
分别在2020年的6月22日、7月1日、7月7日、7月12日、7月17日、7月30日及9月21日收集地表径流，先测量径流池水位高度以计算径流水量，再将池内径流水充分搅匀，最后在池中不同部位、不同深度用采水器进行多点混合采集。水样置于4 ℃保存，并带回实验室即刻处理。
收获甘薯后，每个小区随机选择 5 个位置采集 0~20 cm 土层土样，充分混合后组成一个土样。在土壤样品采集过程中，使用不锈钢容重环刀(直径5.05 cm，高5.00 cm)采集土壤容重样品。将样品分为2份，1份湿土除去可见的根，过 2 mm 筛，用于测定土壤铵态氮和硝态氮。另1份风干，除去可见的根和有机物，然后木盘研磨并过2 mm筛，用于测定土壤pH、速效钾、有效磷。再从过2 mm 筛土壤样品中挑选部分土样用玛瑙研钵研磨并过0.15 mm 筛，用于测定土壤有机碳、总氮、总磷和总钾。
1.4 样品分析
径流水样总氮、可溶性氮采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(GB 11894—1989)测定。径流水样总磷和可溶性磷采用过硫酸钾消解钼蓝比色法(GB 11893—1989)。径流水样铵态氮和硝态氮采用间断分析仪测定。采用 pH 计法测定径流水样 pH。
土壤样品中的有机碳和总氮采用元素分析仪测定；土壤全磷采用高氯酸-硫酸消煮、钼锑抗比色法测定；土壤全钾采用氢氧化钠熔融、火焰光度法测定；土壤有效磷采用0.030 mol·L−1氟化铵-0.025 mol·L−1盐酸浸提、钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提、火焰光度法测定；土壤硝态氮、氨态氮采用氯化钾浸提—间断分析仪测定。
1.5 计算和统计分析
氮磷流失量(R, kg·hm−2)：
$ R = \displaystyle \sum\limits_{n = 1}^n {{C_i}} {V_i} $ ；氮磷流失系数(Cr)：$ {C}_{\text{r}}=({R}_{\text{m}}-{R}_{0})/{R}_{\text{f}} $ ；颗粒态氮(PN)质量浓度(NP，mg·L−1)：$ {N_{\rm{P}}} = {N_{\rm{T}}} - {N_{\rm{D}}} $ ；颗粒态磷(PP)质量浓度(PP，mg·L−1)：$ {P_{\rm{P}}} = {P_{\rm{T}}} - {P_{\rm{D}}} $ ；可溶性有机氮(DON)质量浓度(NDO，mg·L−1)：$ {N_{{\rm{DO}}}} = {N_{\rm{D}}} - {N_{\rm{N}}} - {N_{\rm{A}}} $ 。其中：Ci为第 i 次径流水中氮、磷的质量浓度(mg·L−1)；Vi为第 i 次径流水的体积(m3)；n为总径流次数；Rm为不同施肥类型氮磷流失量；R0为不施肥氮磷流失量；Rf 为不同施肥类型肥料施用量；NT为总氮(TN)质量浓度(mg·L−1)；ND为可溶性总氮(DN)质量浓度(mg·L−1)；PT为总磷(TP)质量浓度(mg·L−1)；PD为可溶性总磷(DP)质量浓度(mg·L−1)；NN为硝态氮(NN)质量浓度(mg·L−1)；NA为铵态氮(AN)质量浓度(mg·L−1)。利用SPSS 26.0进行数据统计分析，采用单因素方差分析和邓肯法多重比较检验不同处理间的差异显著性(P＜0.05)。利用主成分分析(PCA)确定径流氮磷及其形态之间相互依存的结构。利用冗余分析(RDA)检查土壤特性与土壤径流氮磷及其形态之间的关系。
2. 结果与分析
2.1 不同处理下径流产流时间对不同形态氮磷质量浓度和 pH 的影响
重复测量模型(图1)表明：不同处理、径流产流时间及其相互作用对径流总氮、颗粒氮、硝态氮和铵态氮质量浓度均存在显著影响(P＜0.05)，地表径流总氮、颗粒氮、硝态氮和铵态氮质量浓度存在峰值效应，并且不同径流产流过程中不同处理的影响也不同。施肥初期，与常规化肥相比，有机肥50%替代和炭基肥处理的径流总氮质量浓度分别减少了58.4%和49.0%；颗粒氮质量浓度分别减少了84.5%和78.3%；硝态氮质量浓度分别减少了32.1%和26.4%；铵态氮质量浓度分别减少了66.1%和80.0%。施肥中后期，常规化肥、有机肥50%替代和炭基肥对径流中总氮、颗粒氮、硝态氮和铵态氮质量浓度的影响较小。
图 1 不同处理不同时间径流中不同形态氮磷质量浓度和 pHFigure 1 Effects of fertilizer types and runoff dates on nitrogen, phosphorus contents and pH value in the runoff不同处理和径流产流时间显著影响径流可溶性氮和总磷质量浓度(P＜0.05)，且不同肥料类型的影响趋向一致。无论径流产流时间如何变化，有机肥50%替代处理的径流中可溶性氮和总磷质量浓度分别为5.23 、1.03 mg·L−1，炭基肥处理的径流中分别为2.85、0.91 mg·L−1，均显著低于常规化肥处理(分别为8.59 和1.33 mg·L−1)。
径流产流时间显著影响径流可溶性有机氮和可溶性磷质量浓度(P＜0.05)，但两者并不受不同处理的影响(P＞0.05)。另外，pH并不随径流产流时间变化而变化(P＞0.05)，常规化肥处理中pH值(7.45)低于有机肥50%替代(7.62)和炭基肥(7.79)处理。
2.2 不同处理下径流产流时间对不同形态氮磷流失量的影响
由图2A可见：在7次径流产流中，不同处理的径流流失量均无显著差异(P＞0.05)。对于常规化肥处理，第1次降雨的径流氮素流失量占全年径流流失总量的46.2%，在这个时期，有机肥50%替代和炭基肥处理可分别减少总氮流失量1.78和1.25 kg·hm−2、硝态氮流失量0.29和0.21 kg·hm−2、铵态氮流失量0.27和0.32 kg·hm−2、可溶性有机氮0.64和0.30 kg·hm−2。由图2B可见：第1次降雨时径流中的磷素流失量占全年径流流失总量的53.9%。有机肥50%替代和炭基肥处理可分别减少总磷流失量的35.3%和32.1%、可溶性磷流失量的54.3%和13.5%、颗粒磷流失量的24.9%和42.3%。
图 2 不同处理不同时间径流中不同形态氮磷素流失量Figure 2 Effects of fertilizer types on different fractions of nitrogen and phosphorus loss rate in runoff in different runoff dates2.3 不同处理对径流总氮和总磷流失量及其流失系数的影响
由图3A和图3B可见：不施肥处理每年径流中的总氮和总磷流失量分别为2.27和0.40 kg·hm−2。常规化肥处理每年径流总氮流失量是7.75 kg·hm−2，分别是有机肥50%替代处理(4.02 kg·hm−2)和炭基肥处理(4.68 kg·hm−2)的1.93和1.66倍。有机肥50%替代和炭基肥处理每年径流总磷流失量分别为1.22、1.11 kg·hm−2，是常规化肥处理(1.65 kg·hm−2)的73.9%和67.4%。
图 3 不同处理的径流中总氮(A)和总磷(B)的流失量及径流系数(C)Figure 3 Effects of fertilizer types on total nitrogen (A) and total phosphorus (B) loss rate and runoff coefficients (C) in the runoff由图3C可见：常规化肥、有机肥50%替代和炭基肥处理总氮流失系数分别为6.09%、1.94%和2.67%， 而总磷流失系数分别为6.91%、4.53%和3.94%。相比常规化肥，有机肥50%替代和炭基肥处理的总氮流失系数分别降低了68.09%和56.11%，而总磷流失系数分别降低了34.54%和43.00%。
2.4 不同处理对土壤化学性质的影响
从表2可见：与常规化肥处理相比，有机肥50%替代和炭基肥处理的土壤有机碳、全磷、全钾、有机氮、铵态氮和有效钾质量分数都有所提高，但除了炭基肥处理显著提高了土壤有机碳质量分数(P＜0.05)外，其余处理均未达显著水平。且与常规化肥处理相比，有机肥50%替代和炭基肥处理的硝态氮和有效磷质量分数分别显著降低了18.1%~26.2%和45.0%~65.0% (P＜0.05)。
表 2 不同处理土壤化学性质Table 2 Effects of fertilizer types on soil properties处理 pH 有机碳/
(g·kg−1)全磷/
(g·kg−1)全钾/
(g·kg−1)有机氮/
(g·kg−1)硝态氮/
(mg·g−1)铵态氮/
(mg·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)有效钾/
(mg·kg−1)不施肥 5.62 bc 11.39 b 0.36 a 31.15 a 1.93 a 36.30 b 5.08 a 9.30 b 179.60 b 常规化肥 5.51 c 11.08 b 0.33 a 27.56 a 1.93 a 49.10 a 6.28 a 26.00 a 241.60 ab 有机肥50%替代 5.66 b 13.63 ab 0.41 a 27.73 a 2.10 a 40.28 b 7.72 a 9.10 b 212.10 ab 炭基肥 5.91 a 14.54 a 0.30 a 29.22 a 2.17 a 36.20 b 5.57 a 14.30 b 269.40 a 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。 2.5 不同处理对径流不同形态氮磷组分的影响
与常规化肥处理相比，有机肥50%替代处理使硝态氮和可溶性有机氮的占比分别提高了28%和46%，但使铵态氮和颗粒态氮的占比分别减少了9%和18%；炭基肥处理则使硝态氮和可溶性有机氮的占比分别提高了26%和46%，但使铵态氮和颗粒态氮的占比分别减少了8%和20%(图4A)。常规化肥处理的可溶性磷占比(30%)高于有机肥50%替代处理(25%)，而低于炭基肥处理(40%) (图4B)。
图 4 不同处理径流中不同形态氮磷组分Figure 4 Effects of fertilizer types on proportions of nitrogen and phosphorus fractions in the runoff2.6 径流氮磷组分和土壤化学性质之间的关系
主成分分析(图5A)发现：2 个轴解释了径流氮磷形态组成中总变异的 90.1%，其中主成分1 对氮磷径流流失形态的贡献率为78.97%，这意味着横坐标是主要的变异因素。本研究中，径流氮磷组分分为 3 个主要组分，并且在主成分1的因素上，有机肥50%替代和炭基肥处理与不施肥、常规化肥处理均显著分开，这表明甘薯坡耕地土壤在经过不同施肥处理后，其径流中氮磷的组分与对照、常规处理相比发生了显著的变化，而有机肥50%替代和炭基肥处理之间的径流氮磷组分趋于一致。冗余分析中两坐标轴能够解释75.86%的关系信息, 说明该结果可较好地反映土壤的化学性质和径流氮磷及其形态之间的关系。冗余分析(图5B)显示：土壤有效磷质量分数与径流氮磷形态组成呈正相关(F=7.0，P=0.007)，尤其是常规化肥处理土壤中硝态氮、铵态氮、可溶性有机氮、可溶性总氮、总氮、颗粒态磷、可溶性总磷和总磷径流流失量。
图 5 不同处理径流中氮磷组分的主成分分析(A)和冗余分析(B)Figure 5 Principal component analysis (A) and redundancy analysis (B) of nitrogen and phosphorus fractions in different fertilizer types总氮与硝态氮、铵态氮、可溶性有机氮、颗粒态氮和可溶性氮的相关系数分别为0.88、0.71、0.94、0.90和0.98。意味着氮素之间转化是相互依赖和相互转化的。总磷与可溶性磷和颗粒态磷之间的相关系数分别为0.87和0.98，表明各个形态的磷组分间存在显著正相关(P＜0.05)。甚至总氮与总磷的相关系数为0.82，即两者之间也呈显著正相关(图6)，意味着氮和磷流失量之间为协变关系。径流氮磷流失与土壤化学性质息息相关，如土壤硝态氮能解释径流总氮和总磷的 49%和48%的变化。径流总氮(R2=0.60)和总磷(R2=0.41)流失量随土壤有效磷质量分数增大而增大(图7)。
图 7 径流养分流失量和土壤氮磷钾不同形态质量分数及pH之间的相关关系Figure 7 Relationships between runoff nutrient loss and soil nitrogen，phosphorus, potassium contents and pH3. 讨论
本研究表明：有机肥50%替代和炭基肥处理可减少甘薯坡耕地径流总氮质量浓度。在施肥初期，随着施肥时间延长，它们的效应大小甚至方向趋向一致，这可能与作物生长和施肥有关，在施肥初期植株的保水保肥能力较弱，刚施入的肥料未完全与土壤相结合，易于流失。而氮作为植株生长过程中需求量较大的元素，被植株吸收较多，因此土壤径流中各处理氮的质量浓度大幅降低。而孔文杰 [16]研究发现：有机肥和炭基肥对甘薯坡耕地径流总磷质量浓度的影响不随施肥时间推移而变化。然而，有机肥和炭基肥对稻田和蔬菜径流总磷和总氮的质量浓度影响则相反[17]，表明在不同种植模式下有机肥和炭基肥影响径流养分质量浓度的效应是不同的。
不同肥料会影响径流中不同形态氮磷组成，如有机肥50%替代和炭基肥处理均较常规化肥处理可分别提升硝态氮、可溶性有机氮的占比，同时降低铵态氮、颗粒态氮的占比。这是由于有机肥的氮素矿化释放速率慢，以硝态氮和铵态氮形态存在于土壤和径流中相对少，不易发生损失[18]。王静等[19]研究发现：炭基肥对径流中氮磷产生影响的原因可能是增强了土壤持水能力，进而提高可溶性磷和硝态氮含量。肥料类型是影响甘薯氮磷径流流失量的一个重要因素。本研究有机肥50%替代处理较常规化肥处理减少了径流总氮和总磷的流失量，降低了总氮和总磷流失系数，与已有研究结果相同[20-22]。这表明有机肥无论是对菜田、稻田还是坡耕地都能起到减少径流总氮流失量，并能减少坡耕地和菜田径流总磷流失量。然而，有机肥对减少菜地、稻田和坡耕地径流氮磷流失量存在差异[23]。炭基肥处理较常规化肥处理可减少径流氮、磷总量，降低总氮和总磷流失系数，与已有研究结果[24-25]相同。
脱云飞等[26]、陈晓鹏等[27]研究证明：土壤有效磷、硝态氮的质量分数是影响径流氮磷流失量主要因素。本研究表明：径流总磷的流失量与土壤有效磷质量分数呈正相关，磷的移动性很小，径流中有效磷的累积流失量主要取决于径流对地表的冲刷和浸提，有效磷质量分数高的土壤能够有效指示径流携带的含磷量[28]，同时王莺等[29]、刘晓玲等[30]在山核桃Carya cathayensis林和稻田上研究发现：土壤有效磷的质量分数与径流总磷流失量的关系与甘薯田基本一致。而地表径流氮素主要来源于土壤表层氮素的冲刷、溶出和淋溶，土壤硝态氮质量分数与径流总氮的流失量呈正比，王琼等[31]对土壤中硝态氮会直接影响径流中氮的流失进行过研究，而徐爱国等[32]在稻田和菜田中证明土壤硝态氮质量分数与径流液总氮流失量并没有显著相关性，表明土壤硝态氮质量分数预测总氮径流流失量因土地利用方式而异[33]。
4. 结论
本研究结果表明：①有机肥50%替代和炭基肥处理显著影响径流氮磷流失；相比较常规化肥处理，分别降低径流总氮质量浓度的58.4%和49.0%，降低径流总磷质量浓度的22.6%和31.6%；降低总氮流失量的48.1%和39.6%，降低总磷流失量的26.1%和32.7%。②有机肥50%替代和炭基肥处理改变了径流氮磷形态的组成，相比常规化肥处理显著降低了径流氮磷养分流失系数；有机肥50%替代和炭基肥处理的总氮流失系数分别降低了68.09%和56.11%，总磷流失系数分别降低了34.54%和43.00%。③有机肥和炭基肥施用主要是减少施肥前期氮磷养分的流失。随着施肥时间的延长，有机肥和炭基肥在减少氮磷径流流失与常规化肥施肥并无区别，意味着肥效逐渐递减效应和作物吸收的平衡。④土壤化学性质是影响径流氮磷流失量的主要因素。其中土壤硝态氮的质量分数仅可预测甘薯坡耕地土壤养分的流失，土壤有效磷的质量分数可以指示土壤的养分流失。因此，施用有机肥和炭基肥显著影响了径流氮磷流失，但不同肥料之间影响效果存在差别，比较而言，有机肥50%替代化肥处理更适合用于减少甘薯坡耕地径流氮流失，而炭基肥更适用于减少径流磷流失。合理的施肥措施可以有效减少土壤径流氮磷的流失。
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表 1 笋竹竹蔸碳水化合物质量分数的相关性
Table 1. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in bamboo stump
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.550* 0.765** 0.469* -0.338 蔗糖 1 0.789** 0.854** -0.131 葡萄糖 1 0.623** -0.314 果糖 1 0.065 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。 
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表 2 笋竹下部碳水化合物质量分数的相关性
Table 2. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the lower
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0971** 0949** 0.811** -0.604** 蔗糖 1 0.910** 0790** -0.614** 葡萄糖 1 0.805** -0.592** 果糖 1 -0.491* 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。
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表 3 笋竹中部碳水化合物质量分数的相关性
Table 3. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the middle
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.916** 0.898** 0.802** -0.466 蔗糖 1 0.888** 0.617** -0.451 葡萄糖 1 0.514* -0.425 果糖 1 -0.171 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。
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表 4 笋竹上部碳水化合物质量分数的相关性
Table 4. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the upper
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.291 0.893** 0.633** -0.614** 蔗糖 1 0.212 0.381 -0.143 葡萄糖 1 0.590* -0.574* 果糖 1 -0.026 纤维素 1 *表示在0.05水平（双侧）上显著相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。
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