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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead>
<tr align="center">
<td class="table_top_border">标准地号</td>
<td class="table_top_border">林型</td>
<td class="table_top_border">面积/ mxm</td>
<td class="table_top_border">林分密度/(株’hm<sup>-2</sup>)</td>
<td class="table_top_border">树种组成</td>
<td class="table_top_border">平均胸径/cm</td>
<td class="table_top_border">平均树高/m</td>
<td class="table_top_border">蓄积量/(m<sup>3</sup>·hm<sup>-2</sup>)</td>
</tr>
</thead>
<tbody>
<tr align="center">
<td class="table_top_border2">1</td>
<td class="table_top_border2">杜鹃-白桦落叶松混交林</td>
<td class="table_top_border2">40x40</td>
<td class="table_top_border2">1 994</td>
<td class="table_top_border2">6桦4落+杨</td>
<td class="table_top_border2">8.1</td>
<td class="table_top_border2">9.4</td>
<td class="table_top_border2">58.19</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>2</td>
<td>杜鹃-落叶松白桦混交林</td>
<td>40x40</td>
<td>2 238</td>
<td>5落5桦-杨</td>
<td>10.4</td>
<td>10.9</td>
<td>121.18</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>3</td>
<td>杜鹃-白桦落叶松混交林</td>
<td>20x30</td>
<td>1 983</td>
<td>5桦5落+杨</td>
<td>9.1</td>
<td>10.5</td>
<td>74.47</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>4</td>
<td>杜鹃-落叶松白桦混交林</td>
<td>40x40</td>
<td>2 775</td>
<td>7落3桦+杨</td>
<td>9.6</td>
<td>10.7</td>
<td>121.16</td>
</tr>
<tr align="center">
<td>5</td>
<td>杜鹃-落叶松白桦混交林</td>
<td>40x40</td>
<td>1 750</td>
<td>6落3桦1杨</td>
<td>12.0</td>
<td>10.9</td>
<td>129.62</td>
</tr>
<tr align="center">
<td class="table_bottom_border">6</td>
<td class="table_bottom_border">杜鹃-落叶松白桦混交林</td>
<td class="table_bottom_border">40x40</td>
<td class="table_bottom_border">1 425</td>
<td class="table_bottom_border">7落3桦+杨</td>
<td class="table_bottom_border">12.8</td>
<td class="table_bottom_border">12.1</td>
<td class="table_bottom_border">112.99</td>
</tr>
</tbody>
</table></div></foreignObject></svg>)
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对林分林木进行分类，确定其定位、功能和地位是提出科学的林分经营技术的一项重要基础性工作。目前，林分林木分类常见的方法有2种：一种方法是林木分化形成分级木后，按照林木个体大小、生长状况，分为1~5级木[1]。另一种方法是森林抚育间伐中采用的林木分类方法。如近自然森林经营理论中，提出了林木的空间竞争关系而进行林木分类[2]。第2种方法是与森林抚育经营技术密切相关的技术措施。目前，研究较广泛，但方法不够具体，模糊不清，存在操作性差的问题。如择伐调查设计时，将林木分为目标树、辅助树、干扰树和其他树等4类[3]。近自然森林经营林分施业体系把所有林木分类为目标树、干扰树、生态保护树和其他树木等4类[4]。在森林抚育规程的国家标准中，将林木分类为目标树、辅助树、有害树等3类[5]。在森林采伐作业规程的林业行业标准中规定防护林抚育采伐时，将林木分为优良木、有益木和有害木等3类[6]。在目标树作业体系中将林木分为目标树、干扰树、特别目标树和一般林木等在生态学和林学中作用和意义各不相同的4类[7]。在森林抚育经营中施行上层疏伐时，将林木分成优良木、有益木和有害木等3类[8]等。在过去的森林抚育技术中，围绕抚育目的主要依据林木生长状况，个体大小、生长势等情况来划分林木，缺乏考虑林木位置、格局、用途、作用和其他功能等。过去将林木划分为5级木是主要考虑收获量和木材生产。对于结构优化经营和以突出生态效益的经营来讲，目前的划分方法和标准是远远不够的，需要进一步细化划分依据和方法，便于森林抚育经营。本研究在传统目标树经营技术基础上，围绕优化林分结构，调控演替，促进林分生长，提高林分自然更新能力等目标，依据林木个体大小、年龄、空间位置和用途等，提出了林木分类管理技术，旨在为过伐林结构优化和抚育经营提供技术参考。
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研究地点选择在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站（50°49′~50°51′N，121°30′~121°31′E）。海拔为800~1 100m。属寒温带湿润气候区，年平均气温为-5.4 ℃，最低气温为-50.0 ℃，≥10 ℃积温为1 403.0 ℃；年降水量为450~550 mm，60%集中在7-8月，无霜期为80 d。林下土壤为棕色针叶林土，土层厚度为20~40 cm，基岩以花岗岩与玄武岩为主。森林以兴安落叶松Larix gmelinii为建群种的寒温带针叶林，伴生树种有白桦Betula platyphylla，山杨Populus davidiana等。林下主要有杜鹃Rhododendron dahuricum等灌木和红花鹿蹄草Pyrola incarnate，舞鹤草Maianthemum bifolium等草本植物。
研究区过伐林为在20世纪80年代初主伐利用后形成的。1982-1986年当地林业部门对调查地林分进行了采伐作业，作业方式为100 m等带间隔皆伐，间隔期为10 a，作业面积为150 hm2左右。伐前林龄为120~180 a，蓄积量80~120 m3·hm-2，郁闭度0.2~0.4，上层母树群团状分布，更新密度为1 500~2 400株·hm-2，幼树年龄5~15 a，幼树组成5落5桦。20世纪90年代初开始转为抚育经营。
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设置6块方形标准地（表 1），面积有20 m × 30 m，40 m× 40 m等2种。进行每木检尺，量测其胸径、树高、冠幅和枝下高等指标；调查更新树种（胸径＜5.0 cm）种类、地径、树高等。分别应用Excel软件和SPSS 17.0软件进行数据处理和统计分析。
表 1 标准地基本情况
Table 1. Condition of sample plots
标准地号 林型 面积/ mxm 林分密度/(株’hm-2) 树种组成 平均胸径/cm 平均树高/m 蓄积量/(m3·hm-2) 1 杜鹃-白桦落叶松混交林 40x40 1 994 6桦4落+杨 8.1 9.4 58.19 2 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 2 238 5落5桦-杨 10.4 10.9 121.18 3 杜鹃-白桦落叶松混交林 20x30 1 983 5桦5落+杨 9.1 10.5 74.47 4 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 2 775 7落3桦+杨 9.6 10.7 121.16 5 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 1 750 6落3桦1杨 12.0 10.9 129.62 6 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 1 425 7落3桦+杨 12.8 12.1 112.99 -
将落叶松作为目的树种，白桦作为伴生树种，山杨作为非目的树种来处理。将林分林木根据经营目的、用途和功能等划分为用材树、用材后备树、伴生树、演替树、母树、更新幼树、间伐树等共7类。分类标准：①用材树。指林分优势木中的1级木。指生长良好，无病虫害，树冠最大且占据林冠上层，在标准地内同龄级林木中，胸径和树高较大，相对胸径≥1.02。属于可采伐利用的林木。②用材后备树。指2级木，具有培育前途的用材后备树。经抚育经营和培育后可采伐利用，与用材树形成阶梯关系，当用材树采伐利用后可替补用材树。③伴生树。主要指白桦。为林分更新、快速郁闭、林分演替、起到重要作用。④演替树。主要指目的树种和伴生树的平均木，为3级木。处于更新层到主林层的林分垂直高度范围内的林木，生长尚好，无病虫害，树冠较窄，胸径和树高较优势木差，位于林冠中层，树干圆满度较好，在标准地内同龄级林木中，胸径和树高与林分平均胸径和平均高比较接近，0.70≤相对胸径＜1.02。对林分演替和垂直分布，具有重要作用，也是调控林分演替的切入点。随着林分生长，由演替树逐渐转移为用材后备树。⑤母树。为林分更新起到种源作用，将影响未来林木分布格局以及龄级结构。⑥更新幼树。指天然更新的幼树（胸径＜5.0 cm）。更新情况将直接影响林分树种组成、林木格局、林木垂直结构以及龄级组成。⑦间伐树。指被压木，4~5级木，白桦丛生木，非目的树种，以及为调整林木水平格局、垂直结构和调控林分演替的需要必须伐除的林木。其中，被压木指生长不良，无病虫害，树高和胸径生长均落后，树冠受挤压严重，处于明显被压状态，0.35≤相对胸径＜0.70[1, 9]。
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在各标准地林木株数比例中，更新幼树比例最高，演替树（或理论间伐树）次之。用材树比例小于4.8%；用材后备树比例小于7.0%；演替树比例10.7%~18.8%；母树比例2.0%~12.5%；更新幼树比例42.9%~70.6%；理论间伐树比例7.4%~19.6%（表 2）。由于林分结构不同，标准地间各类林木株数占林分总株数的比例差异较大。如标准地6林分平均胸径12.8 cm，胸径≥10 cm的林木株数较多，选出的母树数量也多，因此，母树比例较高。根据林木分布格局，由胸径≥10 cm的用材树、用材后备树和演替树中选定母树，以尽可能全覆盖标准地的原则，潜在更新区域，确定母树的数量。
表 2 各标准地各类林木株数比例
Table 2. Number proportion of different trees
各类林木株数比例/% > 标准地号 用材树 用材后备树 伴生树演替树 母树 更新幼树 理论间伐树 1 1.8 4.3 13.9 2.0 70.6 7.4 2 4.8 5.0 10.7 5.3 56.7 17.6 3 2.9 1.6 11.0 3.9 61.4 19.2 4 3.5 6.6 12.3 4.2 57.2 16.1 5 3.7 7.0 14.9 9.1 45.7 19.6 6 3.3 7.0 18.8 12.5 42.9 15.5 在选择间伐对象时，除了看林木生长指标以外，还应考虑空间结构因素，有利于提高林木空间利用率，优化树种组成，能够促进林分天然更新。因此划入间伐树时应考虑的因素：对标准地内丛生白桦进行间伐，保留1株·丛-1，其余白桦与萌生枝条（白桦幼树）、山杨等非目的树种一并伐除；被压木（4，5级木）有转换成平均木的可能性，因此不应间伐所有被压木[9]，而伐除无转换的被压木；按照经营目标，结合林分演替趋势，从林分主林层和演替层中，适当进行间伐，调整树种组成，调控林分演替，优化林分结构。综上所述，理论间伐树显然不能完全适合林分结构优化的要求。有必要对间伐树的范围、对象进行调整。间伐强度大小主要由林分中被压木的株数比例、丛生白桦株数比例、林分演替状况等决定。
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根据优化结构，促进林分生长，提高更新能力，调控林分演替的目的，按照综合抚育法，采用了以下技术措施：根据林分垂直结构特征、林分未来演替趋势，通过抚育间伐技术，从林分垂直分布中控制白桦演替趋势，从主林层、演替层和更新层中控制白桦优势，间伐白桦和山杨，减弱垂直各层中白桦成数，提高落叶松比例，在未来林分演替趋势中使落叶松占优势，逐渐形成落叶松白桦混交林。调控林木分布格局，减小林木聚集系数，提高林分空间利用率。基于以上目标和方法，对间伐树株数和构成进行了调整（表 3）。实际间伐树株数比例达12.0%~47.7%（表 3），远远大于理论间伐株数比例（表 2）。其中，更新幼树占77.6%~90.0%。调整间伐树组成后，6块标准地蓄积采伐强度将变为5.1%~19.5%（表 3）。6块标准地间伐树株数及其分配比例有较大差异。这与林分树种组成、林分密度、垂直结构、林木格局、林分演替、林分更新密度等诸多因素有关。大体上，间伐树株数分配从大到小的排序为更新幼树＞间伐树＞演替树＞用材后备树＞用材树（表 3）。但标准地2，标准地5和标准地6的排序较特殊。标准地2主林层中白桦占优势，需间伐白桦，控制白桦优势，提高兴安落叶松比例，因此，从用材树中间伐的白桦和山杨较多，提高了用材树分配比例。标准地5主林层中白桦占4成山杨占1成，须间伐山杨，提高兴安落叶松比例，因此，也要从用材树中间伐山杨。标准地6在主林层中白桦占3成并还有山杨，在演替层中兴安落叶松占优势，但更新层白桦占优势。未来林分演替趋势具有白桦占优势的可能性，因此，需减弱更新层中白桦成数，提高兴安落叶松比例。从用材树中伐除山杨，更新层中间伐白桦，而从用材后备树中未进行间伐。
表 3 实际间伐树株数比例及其分配
Table 3. Actual number proportion and allocation of thinning trees
标准地号 实际间伐树比例/% 实际间伐树株数分配/% -蓄积采伐强度/% 小计 用材树 用材后备树 演替树 间伐树 更新幼树 1 43.1 100.0 0.0 1.5 7.1 7.3 84.2 19.5 2 12.0 100.0 9.1 2.0 3.0 5.1 80.8 14.4 3 47.7 100.0 0.7 1.4 5.4 15.0 77.6 16.6 4 17.2 100.0 3.9 4.5 4.5 7.3 79.9 10.6 5 20.2 100.0 3.8 1.9 4.8 5.8 83.7 7.8 6 15.0 100.0 3.3 0.0 5.0 1.7 90.0 5.1 -
本研究从林分整体出发，以恢复并优化过伐林林分结构，促进林分生长，提高林分生产力，提高自然更新能力为目的，根据林木个体大小、年龄、位置、作用、用途和其他重要程度，提出了林木分类管理技术。进一步明确了结构优化的目的性，方便了抚育经营操作，对林分结构优化经营具有重要意义。本研究将林木划分为用材树、用材后备树、伴生树、演替树、母树、更新幼树和间伐树等7类。这也是林分结构优化途径的有效分解方式，明确了间伐树数量和间伐对象，能够确定合理间伐强度，为兴安落叶松过伐林合理间伐强度的确定提供参考。
传统的目标树经营，更多考虑的是促进目标树生长，围绕目标树结构采取经营措施。目标树经营技术[10]比较适合林分结构优化经营，国外已有不少成功的案例[11]。国内研究也表明，目标树经营较粗放经营和无干扰模式经营具有诸多优点，有利于改善林分结构，提高林分生产力[12]。但目标树经营对森林群落结构和功能产生什么影响还没有得到系统的研究[12]，而且实践探索主要以人工林为主[13]，现仍处在探索阶段。
过去以采伐量小于蓄积生长量的原则先确定采伐强度。选定间伐对象具有片面性，依据不充分，缺乏考虑林木格局、更新、演替、空间利用等问题。这显然不适宜结构优化经营的要求，存在诸多不足。应从林分整体上考虑优化问题，依据林分结构现状、各类林木范围、数量等分类情况来确定合理间伐强度。这2种方式确定的采伐强度，对林分生长、结构和功能发挥必然产生完全不同的影响和效果。陈辉荣等[14]认为：弱度和中度择伐后林分空间结构正趋向优化；马映栋等[15]认为：采伐强度20%或30%有利于调控林分空间结构；齐麟等[16]认为：中等的采伐强度（30%）既可以使阔叶红松Pinus koraiensis林的群落结构在较短的时间内得到较好的恢复，又可以促进主要乔木树种的更新；周梦丽等[17]认为：采伐强度为30%的森林经营措施更有利于天然云冷杉林的伐后恢复生长；吴蒙蒙等[18]认为：弱度（13%）和中度采伐（29%）可以促进林分结构的调整。
不同结构的林分各类林木株数比例不同，应采取不同的间伐强度，避免出现一刀切的问题。本研究为过伐林结构优化，促进目的树生长，调控林分演替，认为适合采用综合抚育法。因此，伐除一定比例的被压木以外，间伐树的选定方面兼顾考虑了主林层、演替层和更新层等各个层次，从而确定了较低强度（5.1%~19.5%）的采伐模式，这样有利于最大程度减少干扰，促进更新，调整树种组成，整体优化结构，这与相关研究结果一致。
Classification and management technology of trees in overcut forests of Larix gmelinii
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摘要: 从兴安落叶松Larix gmelinii林分整体出发，围绕优化林分结构，调控演替，促进林分生长，提高林分生产力和自然更新能力为目的，根据林木个体大小、年龄、位置、作用、用途和其他重要程度，提出了林木分类管理方法与技术。①目前林木分类方法应为一般性的指导，针对现实林分，要注重考虑林木格局、更新、演替、空间利用等因素，以符合结构优化经营要求。②将林木分为用材树、用材后备树、伴生树、演替树、母树、更新幼树和间伐树等7类，从而明确了结构优化目的性，有效分解了结构优化途径，方便抚育经营操作，可为确定合理的间伐强度及方式提供依据。③不同结构的林分各类林木株数比例不同，相应的间伐强度、间伐树组成也不同。伐除一定比例的被压木以外，选定间伐树时应考虑主林层、演替层和更新层等各个层次。④依据林分结构现状、各类林木株数比例及构成，从林分整体上考虑优化问题，确定了较低间伐强度（5.1%~19.5%）。这将更有利于减少干扰，促进更新，调整树种组成，优化林分结构。Abstract: To optimize forest stand structure, to regulate succession, to promote the development of a forest stand, and to improve stand yield and natural regeneration capacity, technologies for classification and management methods and were proposed based on scale, age, location, function, and application of an individual forest for an integral forest stand. The procedure included four parts:(1) the existing forest stand classification method was used as a general guide for such factors as distribution patterns, regeneration, succession, and space utilization so as to match requirements for structurally optimized operations. (2) The forest in this study was classified into seven categories, i.e. timber trees, timber reserve trees, associated trees, successional trees, seed trees, regeneration trees and trees for intermediate cuttings. This structural classification facilitated forest tending and provided a basis for determining the proper intensity and method of intermediate cuttings. (3) For intermediate cuttings, the number of tree varieties, the cutting intensity, as well as the composition of trees varied with changes in structural differences of forest stands. Except for the cleaning of suppressed trees under a certain size, arrangement of the main story, the successional story, and the regeneration story should be considered when selecting trees for intermediate cuttings. (4) Optimization should be considered from the aspect of a general forest stand based on existing stand structure as well as tree proportion and composition to achieve a low intermediate cutting intensity of 5.1%-19.5%. In this way, disturbance will be reduced, regeneration will be improved, tree varieties will be regulated, and forest stand structure will be optimized.
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Key words:
- forest management /
- Larix gmelinii /
- tree classification /
- thinning intensity /
- forest tending
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青钱柳Cyclocarya paliurus又名青钱李、摇钱树、一串钱等，隶属胡桃科Juglandaceae青钱柳属Cyclocarya植物，主要分布于江苏、浙江、贵州、广西、江西等亚热带地区，为特有的单种属多功能树种[1]。研究表明：青钱柳叶中含有多种微量元素和黄酮类、三萜类、多糖类等活性物质，具有降血糖、降血脂、抗氧化和防衰老等功效[2-6]，药用开发前景良好。目前，对于青钱柳的研究主要集中于活性物质的提取与分离，而有关遗传因子及环境条件对三萜类化合物积累的影响研究较少[7-8]。遗传因子和环境条件(如水分、温度、光强和光质等)不仅影响植物的生长发育和形态建成，还对植物的次生代谢物质积累产生重大影响[9-12]。掌握光强和光质对植物生长和次生代谢类物质积累影响的规律，不仅有利于提高植物光能利用效率，还有利于实现现代农林业精准高效的生产要求。邓波等[13]发现：遮光、种源及两者的交互作用显著影响了青钱柳总三萜和三萜单体的单株产量。已有研究表明：光质和遗传因子显著影响了青钱柳叶黄酮类化合物的积累[14]。然而，光质条件对青钱柳三萜类化合物积累的影响还不清楚。为了加深遗传因子和光环境对植物三萜类化合物积累影响的认识，本研究开展了光质对不同家系青钱柳生物量积累、叶三萜类化合物质量分数和三萜单株产量影响的研究，以期为药用青钱柳叶用林栽培中的环境调控和选育工作提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料及试验设计
选择4个地域性、生长及活性成分差异显著[14](四川沐川31号、浙江安吉1号、广西金钟山6号、广西金钟山7号)的青钱柳家系种子获得实生幼苗，幼苗在南京市白马教学试验基地培养。2016年5月下旬，选取1年生、生长状况良好、长势一致的青钱柳幼苗(地径约3.0 mm，苗高约36.5 cm)移栽于黄心土∶珍珠岩∶腐熟鸡粪∶草炭(体积比为2∶2∶2∶4)的混合土壤中，选择底部有孔的塑料盆(内径8.5 cm，深10.0 cm)，每盆1株。基质的有机质为73.3 g·kg−1，全氮为72.35 g·kg−1，全磷为2.19 g·kg−1，全钾为9.55 g·kg−1，pH为6.44。所有幼苗每日浇水，保持土壤湿润，昼夜温度自然过渡。4周后，待植株长出第4对复叶时(2016年7月初)，利用不同颜色LED灯处理：挑选800盆生长健壮且外形较一致的青钱柳幼苗进行光质处理。光质和家系交互试验按照随机区组试验，共16个处理(表1)，每个处理5个重复，每个重复10株。实验处理如下：W为对照白光(波段400~690 nm，峰值445 nm/560 nm)，R为红光处理(波段600~690 nm，峰值653 nm)，G为绿光处理(波段460~597 nm，峰值514 nm)，B为蓝光处理(波段400~500 nm，峰值456 nm)。LED光谱特性由NIR-VIS光谱仪(海洋光学，美国)进行测定，各处理下光量子通量控制在(800±50) μmol·m−2·s−1。
表 1 二裂式裂区试验设计Table 1 Split-plot randomized design of the experiment处理 光质 家系 处理 光质 家系 WM W(白色LED) M(沐川31) GM G(绿色LED) M(沐川31) WA W(白色LED) A(安吉1) GA G(绿色LED) A(安吉1) WJ6 W(白色LED) J6(金钟山6) GJ6 G(绿色LED) J6(金钟山6) WJ7 W(白色LED) J7(金钟山7) GJ7 G(绿色LED) J7(金钟山7) RM R(红色LED) M(沐川31) BM B(蓝色LED) M(沐川31) RA R(红色LED) A(安吉1) BA B(蓝色LED) A(安吉1) RJ6 R(红色LED) J6(金钟山6) BJ6 B(蓝色LED) J6(金钟山6) RJ7 R(红色LED) J7(金钟山7) BJ7 B(蓝色LED) J7(金钟山7) 1.2 研究方法
1.2.1 生物量测定
处理第80天(观测到显著的生长和形态差异时)测定青钱柳苗高和地径，并从各处理中拔取3株接近其平均值的完整植株测定生物量。先将根冲洗干净，然后用剪刀将根部与地上部分分开，并放在标记好的牛皮纸袋中带回实验室，于105 ℃烘箱中杀青0.5 h，然后80 ℃烘箱内烘干至恒量，称取根部与地上部分干质量。单株总生物量是地上和地下部分生物量干质量之和。
1.2.2 三萜类化合物测定
将生物量测定完成后的样品研磨成粉末，并密封保存在0~4 ℃冷库。每个处理称取约2 g干样叶片粉末，用滤纸包好后放入250 mL索氏提取器，并用石油醚在70 ℃水浴锅中回流提取4 h，以去除叶样品中极性较小的脂溶性成分。丢弃提取液将药渣在室温下自然晾干，晾干后的药渣作为三萜类提取的样品。本研究采用超声波辅助提取法[15]：用体积分数70%乙醇水溶液在70 ℃水浴下超声提取45 min，在同样条件下提取2次，并将2次提取液合并。合并后的提取液挥发至近干，再以甲醇反复清洗残渣并定容至10 mL作为三萜类质量分数测定的样品。
三萜类化合物单体质量分数用HPLC法进行测定。分析前，所有待测样品原液用0.22 µm有机膜过滤纯化，测定参照CAO等[16]的方法。本研究共检测到6个三萜类次生代谢产物单体(阿江榄仁酸、青钱柳酸B、青钱柳苷B、青钱柳苷A、常春藤皂苷元、齐墩果酸)，根据峰面积计算各单体含量。色谱条件：Waters 2695 Alliance高效液相系统、Empower 3数据处理系统、UVD 2996 二极管阵列检测器(DAD)、Waters X-Bridge C18色谱柱(4.6 mm×250.0 mm，5 μm)。流动相为含有0.01%(V/V)甲酸的水溶液(溶液A)和含0.01%(V/V)甲酸的乙腈溶液(溶液B)。梯度洗脱：A溶液与B溶液(V/V)比值：0~13 min为92∶8，13~28 min为81∶19，28~42 min为79∶21，42~60 min为50∶50，60~64 min为55∶45，64~74 min为44∶56，74~90 min为34∶66，90~95 min为15∶85，95~100 min为0∶100。流动相流速为1.0 mL·min−1，柱温为45 ℃，进样量为10.0 μL，检测波长为205 nm。总三萜质量为所检测到的所有三萜单体质量的总和。总三萜(单体)单株产量(mg·株−1)=总三萜(单体)质量分数(mg·g−1)×叶生物量(g·株−1)
1.3 数据分析
采用SPSS 17.0分析处理数据。光质和家系对青钱柳生物量及叶三萜类化合物积累的影响及其交互作用采用两因素方差分析，多重比较采用Duncan’s算法。数据为平均值±标准差，用Excel作图。
2. 结果与分析
2.1 光质对不同家系青钱柳生物量积累的影响
不同处理下青钱柳根、茎、叶及总生物量干质量积累的变异范围分别为4.1~7.3、4.3~7.2、4.5~7.7、13.0~21.4 g·株−1(表2)。在白光下生长的青钱柳植株总干质量和茎、叶片干质量最大。方差分析结果表明：光质、家系及两者的交互作用均对青钱柳各部分生物量的积累产生了显著影响(P＜0.05)。与白光相比，其他光质处理下的青钱柳总生物量都显著下降(P＜0.05)；而根、茎及叶生物量的积累在处理间也具有与总生物量相似的变异规律。不同家系青钱柳总生物量的均值在红光、绿光和蓝光下分别降低17.84%、31.46%、4.69%。然而，安吉家系的青钱柳总生物量在蓝光与白光处理间没有显著差异。
表 2 不同家系青钱柳生物量积累对光质的响应Table 2 Response of biomass accumulation of C. paliurus from different families to light quality处理 生物量/(g·株−1) 根 茎 叶 总生物量 WJ7 6.7 ± 0.1 ab 6.8 ± 0.4 ab 6.5± 0.4 bc 20.0 ± 0.9 abc WJ6 6.2 ± 0.0 bcd 7.2 ± 0.1 a 6.3 ± 0.1 bcd 19.7 ± 0.0 abc WM 6.1 ± 0.3 bcd 7.0 ± 0.1 a 5.6 ± 0.0 cde 18.7 ± 0.2 be WA 6.5 ± 0.2 abc 7.2 ± 0.1 a 7.7 ± 0.4 a 21.4 ± 0.7 a RJ7 5.8 ± 0.1 cde 5.5 ± 0.3 cde 5.9 ± 0.2 be 17.2 ± 0.3 de RJ6 6.4 ± 0.2 bc 5.2 ± 0.6 def 5.5 ± 0.0 de 17.1 ± 0.3 de RM 6.8 ± 0.2 ab 5.3± 0.2 def 5.5 ± 0.1 def 17.6 ± 0.1 de RA 6.4 ± 0.1 bc 5.7 ± 0.2 cd 5.4 ± 0.0 dg 17.5 ± 0.2 de GJ7 4.4 ± 0.5 fg 4.6 ± 0.3 ef 4.6 ± 0.4 g 13.6 ± 1.2 f GJ6 4.1 ± 0.0 g 4.3 ± 0.0 f 4.6 ± 0.3 fg 13.0 ± 0.4 f GM 5.2 ± 0.1 ef 5.9 ± 0.0 bcd 5.9 ± 0.0 be 17.0 ± 0.0 e GA 5.4 ± 0.3 de 4.7 ± 0.1 ef 4.5 ± 0.1 g 14.6 ± 0.1 f BJ7 6.3 ± 0.3 bc 6.4 ± 0.0 abc 6.2 ± 0.0 be 18.9 ± 0.3 bcd BJ6 6.9 ± 0.0 ab 5.5 ± 0.3 cde 5.8 ± 0.1 be 18.2 ± 0.5 cde BM 6.5 ± 0.1 abc 5.5 ± 0.3 cde 5.4 ± 0.2 efg 17.4 ± 0.4 de BA 7.3 ± 0.2 a 6.4 ± 0.2 abc 6.6 ± 0.3 b 20.3 ± 0.3 ab 说明：同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.2 光质对不同家系青钱柳叶三萜质量分数的影响
总三萜质量分数在处理间的变异范围为1.2~9.4 mg·g−1，主要的青钱柳三萜单体为齐墩果酸，变异范围为0.4~3.8 mg·g−1(表3)。光质和家系及其交互作用对青钱柳叶三萜单体及其总质量分数的影响都十分显著(表4)。总体来讲，与对照白光相比，单一波段的红光、绿光、蓝光下的青钱柳苷B、青钱柳苷A、常春藤皂苷元、齐墩果酸及总三萜均有所下降(表3)，最高质量分数出现在WA、WA、WJ6、WM、WJ7处理；而阿江榄仁酸和青钱柳酸B的最高质量分数分别出现在RJ7和RA处理。不同家系之间的青钱柳叶三萜类化合物的质量分数差异显著(P＜0.05)。总体来看，金钟山7号家系的青钱柳叶总三萜质量分数最高(表5)。
表 3 光质和家系对青钱柳叶三萜物质质量分数的影响Table 3 Effects of light quality and family on triterpenoid contents in C. paliurus leaves处理 叶三萜物质质量分数/(mg·g−1) 阿江榄仁酸 青钱柳酸B 青钱柳苷B 青钱柳苷A 常春藤皂苷元 齐墩果酸 总三萜 WJ7 1.4 ± 0.1 b 0.18 ± 0.00 ef 1.9 ± 0.3 a 2.2 ± 0.0 b 0.05 ± 0.01 h 3.6 ± 0.4 a 9.4 ± 0.1 a WJ6 0.7 ± 0.1 e 0.21 ± 0.02 cde 1.5 ± 0.1 b 0.1 ± 0.0 i 0.57 ± 0.07 a 1.9 ± 0.2 de 4.9 ± 0.6 d WM 1.0 ± 0.0 c 0.21 ± 0.03 cde 2.3 ± 0.1 a 0.2 ± 0.0 h 0.50 ± 0.01 b 3.8 ± 0.0 a 8.0 ± 0.1 b WA 0.5 ± 0.0 f 0.22 ± 0.00 bcd 2.3 ± 0.1 a 3.1 ± 0.1 a 0.06 ± 0.01 h 1.6 ± 0.0 ef 7.8 ± 0.2 b RJ7 1.5 ± 0.1 a 0.19 ± 0.01 def 0.2 ± 0.0 gh 0.1 ± 0.0 i 0.25 ± 0.01 de 1.0 ± 0.1 g 3.3 ± 0.2 e RJ6 0.5 ± 0.0 f 0.24 ± 0.01 bc 1.2 ± 0.1 bcd 0.7 ± 0.0 f 0.07 ± 0.00 gh 0.9 ± 0.2 g 3.6 ± 0.4 e RM 1.1 ± 0.1 c 0.16 ± 0.01 f 0.4 ± 0.0 fgh 1.3 ± 0.1 d 0.12 ± 0.02 fgh 0.4 ± 0.0 h 3.4 ± 0.1 e RA 0.4 ± 0.0 gh 0.28 ± 0.02 a 2.1 ± 0.3 a 3.1 ± 0.1 a 0.06 ± 0.00 h 0.4 ± 0.0 h 6.2 ± 0.3 c GJ7 0.6 ± 0.0 f 0.16 ± 0.01 f 0.6 ± 0.0 efg 0.8 ± 0.1 e 0.29 ± 0.00 d 1.2 ± 0.2 fg 3.6 ± 0.1 e GJ6 0.8 ± 0.0 d 0.17 ± 0.01 f 1.0 ± 0.0 cde 0.2 ± 0.0 h 0.24 ± 0.05 de 3.8 ± 0.3 a 6.2 ± 0.3 c GM 0.2 ± 0.0 j 0.18 ± 0.01 ef 0.2 ± 0.0 gh 0.2 ± 0.0 h 0.15 ± 0.01 f 2.3 ± 0.0 cd 3.2 ± 0.0 e GA 0.1 ± 0.0 j 0.19 ± 0.02 def 0.1 ± 0.0 h 0.4 ± 0.0 g 0.14 ± 0.00 fg 0.4 ± 0.0 h 1.2 ± 0.0 f BJ7 0.4 ± 0.0 gh 0.19 ± 0.02 def 0.5 ± 0.0 fg 1.8 ± 0.0 c 0.36 ± 0.03 c 1.2 ± 0.0 fg 4.4 ± 0.2 d BJ6 0.4 ± 0.0 gh 0.20 ± 0.00 cde 0.8 ± 0.0 def 0.1 ± 0.0 i 0.27 ± 0.01 de 2.6 ± 0.1 bc 4.3 ± 0.1 d BM 0.3 ± 0.0 i 0.20 ± 0.01 cde 0.5 ± 0.0 fg 0.4 ± 0.0 g 0.36 ± 0.03 c 2.7 ± 0.5 b 4.6 ± 0.5 d BA 0.2 ± 0.0 j 0.25 ± 0.03 b 1.3 ± 0.1 bc 0.4 ± 0.0 g 0.23 ± 0.04 e 0.4 ± 0.1 h 3.2 ± 0.3 e 说明：同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 表 4 光质、家系及两者的交互作用对青钱柳叶三萜物质质量分数的影响Table 4 Summary of significance levels for the effects of light quality, family and their interaction on triterpenoid contents of C. paliurus leaves变异来源 显著水平(P值) 阿江榄仁酸 青钱柳酸B 青钱柳苷B 青钱柳苷A 常春藤皂苷元 齐墩果酸 总三萜 光质 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 家系 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 0.017 交互作用 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 表 5 不同处理对青钱柳叶三萜物质质量分数的Duncan’s多重比较的影响Table 5 Effects of different treatments on Duncan’s multiple-range test for triterpenoid contents of C. paliurus leaves处理 水平 叶三萜物质质量分数/(mg·g−1) 阿江榄仁酸 青钱柳酸B 青钱柳苷B 青钱柳苷A 常春藤皂苷元 齐墩果酸 总三萜 光质 W 0.90 a 0.21 a 2.0 a 1.4 a 0.30 a 2.7 a 7.5 a R 0.87 a 0.22 a 1.0 b 1.3 b 0.13 c 0.7 c 4.1 b G 0.42 b 0.17 b 0.5 c 0.3 d 0.21 b 1.9 b 3.6 c B 0.40 b 0.20 a 0.8 b 0.7 c 0.31 a 1.8 b 4.1 b 家系 J7 0.97 a 0.18 c 0.8 c 1.2 b 0.24 b 1.8 b 5.2 a J6 0.59 b 0.20 a 1.1 b 0.3 d 0.29 a 2.3 a 4.8 b M 0.63 b 0.19 bc 0.9 c 0.5 c 0.28 a 2.3 a 4.8 b A 0.41 c 0.23 a 1.4 a 1.7 a 0.12 c 0.7 c 4.6 b 说明：同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 光质对不同家系青钱柳叶三萜单株产量的影响
在叶片生物量与三萜质量分数的基础上得出了单株三萜类化合物组分的产量，总三萜单株产量的变异范围为5.6~60.7 mg·株−1(图1)。本研究表明：光质和家系及其交互作用显著影响(P＜0.05)了总三萜及其单体的单株产量；三萜单株产量的最高值都在白光处理下获得(图1，表6~8)。从家系层面讲，总三萜单株产量最高值从金钟山7号家系获得，安吉1号家系次之(表8，图1)。
图 1 不同家系青钱柳叶总三萜单株产量对光质的响应Figure 1 Response of total triterpenoid yields in C. paliurus leaves from different families to light quality表 6 光质和家系对青钱柳叶三萜单体产量的影响Table 6 Effects of light quality and family on yields of individual triterpenoids in C. paliurus leaves处理 叶三萜单体产量/(mg·株−1) 阿江榄仁酸 青钱柳酸B 青钱柳苷B 青钱柳苷A 常春藤皂苷元 齐墩果酸 WJ7 9.1 ± 0.1 a 1.2 ± 0.1 c 12.2 ± 1.0 b 14.5 ± 1.1 c 0.4 ± 0.0 i 23.3 ± 2.0 a WJ6 4.2 ± 0.5 c 1.3 ± 0.1 bc 9.3 ± 0.8 cd 0.6 ± 0.0 hi 3.6 ± 0.4 a 11.8 ± 1.3 c WM 5.6 ± 0.1 b 1.2 ± 0.1 c 12.9 ± 0.5 b 1.3 ± 0.0 hi 2.8 ± 0.0 b 21.3 ± 0.2 a WA 4.2 ± 0.2 c 1.7 ± 0.1 a 17.3 ± 1.5 a 23.6 ± 1.8 a 0.5 ± 0.0 hi 12.3 ± 0.7 c RJ7 8.9 ± 0.9 a 1.1 ± 0.1 cd 1.1 ± 0.1 ij 0.6 ± 0.0 hi 1.5 ± 0.1 ef 6.0 ± 0.5 de RJ6 2.8 ± 0.2 d 1.3 ± 0.1 bc 6.5 ± 0.1 ef 3.8 ± 0.1 f 0.4 ± 0.0 i 5.2 ± 0.0 dg RM 6.0 ± 0.2 b 0.9 ± 0.0 def 2.0 ± 0.1 hij 7.0 ± 0.5 e 0.7 ± 0.0 hi 2.0 ± 0.0 fg RA 2.2 ± 0.2 de 1.5 ± 0.1 ab 11.1 ± 1.6 bc 16.6 ± 0.3 b 0.3 ± 0.0 i 1.9 ± 0.0 fg GJ7 2.6 ± 0.3 d 0.7 ± 0.1 f 2.5 ± 0.2 gj 3.7 ± 0.0 f 1.3 ± 0.1 ef 5.7 ± 0.5 def GJ6 3.8 ± 0.4 c 0.8 ± 0.1 f 4.4 ± 0.3 fgh 1.1 ± 0.0 hi 1.1 ± 0.2 fg 17.4 ± 0.7 b GM 0.9 ± 0.0 f 1.1 ± 0.1 cde 1.4 ± 0.3 ij 1.2 ± 0.1 hi 0.9 ± 0.0 gh 13.3 ± 0.0 c GA 0.6 ± 0.0 f 0.8 ± 0.0 ef 0.3 ± 0.0 j 1.6 ± 0.1 ghi 0.6 ± 0.0 hi 1.7 ± 0.0 g BJ7 2.4 ± 0.1 d 1.2 ± 0.1 c 2.8 ± 0.2 ghi 11.2 ± 0.8 d 2.2 ± 0.2 c 7.6 ± 0.0 d BJ6 2.1 ± 0.1 de 1.1 ± 0.0 c 4.5 ± 0.3 fg 0.4 ± 0.0 i 1.6 ± 0.1 de 15.3 ± 0.7 bc BM 1.5 ± 0.1 e 1.2 ± 0.0 cd 3.3 ± 0.1 ghi 2.0 ± 0.0 gh 2.0 ± 0.3 cd 14.9 ± 1.2 bc BA 3.6 ± 0.2 c 1.6 ± 0.1 a 8.4 ± 0.8 de 2.7 ± 0.3 fg 1.5 ± 0.4 ef 2.8 ± 0.1 efg 说明：同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 表 7 光质、家系及两者的交互作用对青钱柳叶三萜单体单株产量的影响Table 7 Summary of significance levels for the effects of light quality, family and their interaction on individual triterpenoid yields of C. paliurus leaves变异来源 显著水平(P值) 阿江榄仁酸 青钱柳酸B 青钱柳苷B 青钱柳苷A 常春藤皂苷元 齐墩果酸 光质 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 家系 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 交互作用 ＜0.001 0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 表 8 不同处理对青钱柳叶三萜单体单株产量的Duncan’s多重比较的影响Table 8 Effects of different treatments on Duncan’s multiple-range test for individual triterpenoid yields of C. paliurus leaves处理 水平 三萜单体单株产量/(mg·株−1) 阿江榄仁酸 青钱柳酸B 青钱柳苷B 青钱柳苷A 常春藤皂苷元 齐墩果酸 光质 W 5.76 a 1.33 a 12.94 a 9.98 a 1.80 a 17.17 a R 4.95 a 1.21 b 5.20 b 6.98 b 0.73 c 3.78 c G 1.96 d 0.85 c 2.16 c 1.90 d 0.98 b 9.52 b B 2.41 c 1.26 ab 4.75 b 4.06 c 1.82 a 10.15 b 家系 J7 5.74 a 1.05 b 4.66 c 7.48 b 1.35 b 10.64 b J6 3.21 b 1.12 b 6.19 b 1.45 d 1.67 a 12.41 a M 3.50 b 1.06 b 4.90 c 2.87 c 1.58 a 12.89 a A 2.63 c 1.42 a 9.29 a 11.13 a 0.73 c 4.68 c 说明：同列不同字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
环境和遗传因子对植物的生长和次生代谢产物如三萜类化合物的积累都有影响[17]。植物体内的光敏色素会感知外界的光质变化，从而影响植物的光合作用、生长发育和形态建成、生理代谢以及结构特征等[18]。本研究表明：白光和蓝光处理下的青钱柳幼苗生长较好，其根、茎、叶生物量和总生物量均高于绿光和红光处理的青钱柳幼苗。考虑到本研究所用的白光LED含有蓝光波段(445 nm)，可推测蓝光对青钱柳苗期生长的作用可能大于其他波段的光。这一结果和肉苁蓉Cistanche deserticola、金线莲Anoectochilus roxburghii等植物的光质研究结果较为一致[18-19]。MATLOCK等[20]研究表明：不同地区生长的松香藻Portieria hornemannii主要活性成分卤代单萜烯类(Apakaochtodenes A和B)的含量存在明显差异。李彦等[21]研究表明：光照强度和遗传因子对青钱柳叶的三萜类化合物积累影响十分显著。而梅锡玲等[22]研究发现：不同的LED蓝光、绿光处理有利于灵芝Ganoderma Lucidum菌丝体内总三萜的积累。范桂枝等[23]研究发现：不同光质对白桦Betula platyphylla愈伤组织三萜的积累从大到小依次为蓝光、红光、黄光、绿光，说明蓝光有利于三萜类物质的积累。但本研究结果显示：青钱柳总三萜质量分数在浙江安吉和四川沐川家系的白光处理下最多，蓝光次之，这说明不同植物体内活性组分的积累对环境的响应存在着显著的种属差异。从光质处理的角度分析，三萜类化合物的积累在生长好的白光处理下最高，而在生长差的蓝光和绿光处理下较低；DENG等[7]和李彦等[21]研究也表明：当光照强度降低时，青钱柳的生长会受到抑制，而黄酮类化合物和三萜化合物的积累也明显降低。这一结果和氮素/营养平衡假说[24]较为一致，即当植物生长受到环境(水、光等)胁迫时，以碳为基础的初生生长及次生代谢产物的积累会受到限制。
柯仲成等[25]发现：枇杷Eriobotrya japonica叶中的三萜酸是主要有效活性成分之一，其中熊果酸、科罗索酸和山楂酸具有显著的降血糖、抗炎和抗肿瘤等药理作用。彭艳芳等[26]也发现：山杏Armeniaca sibirica叶中所含有的齐墩果酸、熊果酸和桦木酸也对肿瘤具有非常明显的抑制作用。了解三萜单体酸的药理作用和功能，对于更好、更有针对性地培育获取三萜单体化合物具有重要意义。已有研究表明：青钱柳的降糖降脂及抗氧化功效和其内含的三萜类物质密切相关，尤其是其特有的单体组分如青钱柳酸B、青钱柳苷A和青钱柳苷B等[4]。李新宇等[27]通过对1年生白桦幼树叶片进行不同光质处理发现：绿光可提高齐墩果酸的含量，蓝光可提高白桦酯醇的含量，分别为对照白光的13.280和1.959倍，这与本研究的结果较为一致，蓝光和绿光也有利于青钱柳叶片内部分三萜单体(如齐墩果酸)的积累。对于青钱柳特有的三萜组分(青钱柳酸B、青钱柳苷A和青钱柳苷B)来说，红光处理可能效果更好，但考虑到青钱柳叶三萜产量时，四川沐川家系的白光处理效果较好。
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表 1 标准地基本情况
Table 1. Condition of sample plots
标准地号 林型 面积/ mxm 林分密度/(株’hm-2) 树种组成 平均胸径/cm 平均树高/m 蓄积量/(m3·hm-2) 1 杜鹃-白桦落叶松混交林 40x40 1 994 6桦4落+杨 8.1 9.4 58.19 2 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 2 238 5落5桦-杨 10.4 10.9 121.18 3 杜鹃-白桦落叶松混交林 20x30 1 983 5桦5落+杨 9.1 10.5 74.47 4 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 2 775 7落3桦+杨 9.6 10.7 121.16 5 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 1 750 6落3桦1杨 12.0 10.9 129.62 6 杜鹃-落叶松白桦混交林 40x40 1 425 7落3桦+杨 12.8 12.1 112.99 
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表 2 各标准地各类林木株数比例
Table 2. Number proportion of different trees
各类林木株数比例/% > 标准地号 用材树 用材后备树 伴生树演替树 母树 更新幼树 理论间伐树 1 1.8 4.3 13.9 2.0 70.6 7.4 2 4.8 5.0 10.7 5.3 56.7 17.6 3 2.9 1.6 11.0 3.9 61.4 19.2 4 3.5 6.6 12.3 4.2 57.2 16.1 5 3.7 7.0 14.9 9.1 45.7 19.6 6 3.3 7.0 18.8 12.5 42.9 15.5
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表 3 实际间伐树株数比例及其分配
Table 3. Actual number proportion and allocation of thinning trees
标准地号 实际间伐树比例/% 实际间伐树株数分配/% -蓄积采伐强度/% 小计 用材树 用材后备树 演替树 间伐树 更新幼树 1 43.1 100.0 0.0 1.5 7.1 7.3 84.2 19.5 2 12.0 100.0 9.1 2.0 3.0 5.1 80.8 14.4 3 47.7 100.0 0.7 1.4 5.4 15.0 77.6 16.6 4 17.2 100.0 3.9 4.5 4.5 7.3 79.9 10.6 5 20.2 100.0 3.8 1.9 4.8 5.8 83.7 7.8 6 15.0 100.0 3.3 0.0 5.0 1.7 90.0 5.1
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2017.02.020
