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南方集体林区是中国重要林区之一。2000年以来，是中国经济高速发展的时期，也是退耕还林和集体林权改革等政策开始推行和实施的阶段。在经济和政策的双重作用下，南方集体林区的土地利用产生了较为明显的变化，并引起了学界的关注。鲁亚楠等[1]研究了1980−2015年南方10省1市集体林的土地利用动态特征，发现耕地、草地面积减少，城乡建设用地显著增加，林地面积少量增加，而且2000年后土地利用类型变化速率明显加快。李明诗等[2]对浙江余杭地区的集体林进行研究后发现：虽然该地区的森林面积总体变化不大，但是森林破碎化程度一直加剧，可能造成近交衰败、能量传递和物质流动失衡、外来物种入侵加剧等生态后果[3]。可见对于南方集体林，不仅需要关注其森林面积的变化，还需要重视其景观格局的变化，以及这些变化引起的生态功能变化。浙江天目山地区森林覆盖率在80%以上，以集体林为主。随着市场需求的变化，树种类型发生了较大的变化，因此本研究以天目山保护区的国有林为对照，对集体林区近20 a的景观格局变化特征进行研究，以期为集体林社区的经济发展和生态环境建设提供思路。
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研究区为浙江省杭州市临安区天目山镇(30°17′23″~30°24′39″N，119°23′31″~119°30′31″E)境内的保护区国有林(面积约984 hm2)和周边社区的集体林(面积约7 801 hm2)，该区属中亚热带季风气候，年均降水量为1 822 mm，年均气温为8.9~15.8 ℃。保护区内拥有常绿阔叶林和落叶阔叶林等6个保护良好的原生植被类型；社区森林以常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、杉木Cunninghamia lanceolata林、竹林、山核桃Carya cathayensis林等次生林和人工林为主[4]。
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航空和遥感影像数据分别来源于SPOT 5.0(2000年2月，分辨率2.5 m×2.5 m)、QuickBird(2010年12月，分辨率0.6 m×0.6 m)和WorldView(2017年11月，分辨率0.5 m×0.5 m)。森林资源二类调查数据来源于临安区林业局。行政界线及道路分布图来源于杭州市规划和自然资源局临安分局。2018年5−6月通过研究区居民走访和实地考察，对解译结果进行实地验证，并获取其他研究相关资料。
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根据天目山的实际状况以及研究目的，并参照土地利用现状分类国家标准(GB/T 2010−2017)，将研究区划分为10种景观类型。具体分类情况见表1。使用ArcGIS 10.1软件将遥感影像、森林资源二类调查数据及行政边界统一投影到CGCS2000坐标系，再根据遥感影像进行人工目视解译，最后根据实地调查数据对解译结果进行修正。
表 1 景观类型划分
Table 1. Standard for classification of landscape types
景观类型 描述与说明 生态林 经济林以外的，以发挥生态效益为主的各类天然或人工起源的乔木林 竹林 毛竹Phyllostachys edulis、早竹Phyllostachys praecox等 山核桃林 以山核桃Carya cathayensis等为主的经济林 香榧林 以香榧Torreya grandis ‘Merrillii’ 等为主的经济林 茶园 以茶树Camellia sinensis等 为主的经济林 建筑用地 居民房屋、生活基础设施、保护区和景区相关用地等 道路 宽度在3 m以上可以行车的道路 耕地 农业用地 水域 河流、湖泊、水库、坑塘、沟渠等 裸地 没有植被或者建筑覆盖的土地 -
在ArcGIS 10.1软件中将相邻时段的遥感解译结果进行空间叠加和统计分析，即可得到2000−2010年和2010−2017年这2个时段研究区景观类型面积转移状况[5]。景观格局分析选取景观边缘密度、景观形状指数、蔓延度、香农多样性指数、香农均匀度指数、斑块密度、最大斑块指数、平均边缘面积比和斑块结合度等指标，使用Fragstats 4.0软件进行计算。
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在景观形成过程中，人类活动具有很大的影响。本研究主要从政策、市场和道路3方面对研究区的土地利用和景观格局的变化进行分析。
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生态林是保护区的主体景观，竹林次之，山核桃林是面积最小的森林类型。其他景观类型面积占比均非常低。2000−2010年，保护区生态林面积减少了10.95 hm2，道路面积增加了5.12 hm2，建筑用地面积增长了3.44 hm2。2010−2017年，生态林面积增加了83.36 hm2，竹林和山核桃林面积分别减少了34.87和50.35 hm2，建筑用地等面积变化较小(图1和表2)。社区生态林面积比例比保护区面积低12%~20%；竹林面积比例约20%；山核桃林排名第3位，但是面积逐年增加。2000−2010年，生态林面积减少了242.98 hm2，竹林、山核桃林面积分别增加了47.37和275.67 hm2，建筑用地和道路面积分别增加了24.86和36.50 hm2。2010−2017年，生态林面积减少了127.89 hm2，竹林和茶园面积分别减少了125.74和38.05 hm2，山核桃林和香榧林面积分别增加了189.88和16.63 hm2，建筑用地和道路面积分别增加了50.55和9.03 hm2。
图 1 2000−2017年研究区景观格局时空变化示意图
Figure 1. Spatial and temporal changes of landscape pattern from 2000 to 2017
表 2 保护区和社区景观类型面积比例变化
Table 2. Area propration change of landscape types in reserve and communities
景观类型 保护区面积比例/% 社区面积比例/% 2000年 2010年 2017年 2000年 2010年 2017年 生态林 85.42 84.31 92.77 73.00 69.88 68.24 竹林 8.83 9.02 5.48 20.39 21.00 19.39 山核桃林 5.09 5.11 0.00 1.60 5.14 7.57 香榧林 − − − 0.04 0.10 0.31 茶园 − − − 0.54 0.57 0.08 建筑用地 0.50 0.85 0.78 0.87 1.08 1.73 道路 0.03 0.55 0.52 0.44 0.60 0.71 耕地 0.11 0.14 0.42 2.16 0.70 1.05 水域 0.03 0.02 0.03 0.82 0.83 0.82 裸地 − − − 0.14 0.12 0.10 说明：“−”表示研究区没有该景观类型 -
生态林占据了保护区的绝大部分区域，竹林主要集中在海拔350~900 m的游步道附近，建筑等主要分布在低海拔的景区服务中心一带。社区中竹林等经济林以各种形状和组合方式镶嵌在生态林中。竹林大部分集中分布于研究区的南部，呈块状分布，结合度非常高。山核桃林也主要分布于道路两侧。建筑和耕地主要沿着道路呈线状分布。
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由表3可知：2000−2010年，保护区的景观类型变化特征为生态林向竹林、建筑用地和道路转化，转化面积分别为1.84、3.55和4.89 hm2；竹林向道路转化，转化面积分别为0.23 hm2。由表4可知：2010−2017年，保护区的景观类型变化特征为竹林、山核桃林、建筑用地向生态林转化，转化面积分别为31.87、50.35和0.53 hm2。
表 3 2000−2010年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 3. Area transfer matrix in reserve from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2000年 生态林 830.16 1.84 0.21 3.55 4.89 840.65 竹林 86.98 0.23 87.21 山核桃林 50.13 50.13 建筑用地 4.94 4.94 道路 0.26 0.26 耕地 1.04 1.04 水域 0.03 0.24 0.27 2010年 830.16 88.82 50.34 8.49 5.38 1.07 0.24 984.71 表 4 2010−2017年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 4. Area transfer matrix in reserve from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2010年 生态林 830.16 830.16 竹林 31.87 53.95 3.01 88.83 山核桃林 50.35 50.35 建筑用地 0.53 7.69 8.22 道路 0.23 5.15 5.38 耕地 1.10 0.03 1.13 水域 0.24 0.24 2017年 913.14 53.95 0.00 7.69 5.15 4.11 0.27 984.71 2000−2010年社区的景观类型变化特征为生态林向竹林、山核桃林、建筑用地和道路转化；竹林景观向山核桃林、香榧林、茶园、建筑用地和道路转化；耕地向竹林、山核桃、建筑用地和道路转化(表5)。2010−2017年的景观类型变化特征为生态林向竹林、山核桃林、香榧林和道路转化；竹林景观向山核桃林、香榧林、建筑用地、道路和耕地转化；茶园向竹林、山核桃林和道路转化；一部分耕地向建筑用地转化(表6)。
表 5 2000−2010年社区景观类型面积转移矩阵
Table 5. Area transfer matrix in communities from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2000年 生态林 5 452.09 112.36 121.32 3.53 5.77 5 695.07 竹林 1 452.15 129.20 1.21 2.29 4.41 2.19 1 591.44 山核桃林 122.20 2.80 125.00 香榧林 2.77 2.77 茶园 41.97 41.97 建筑用地 67.73 67.73 道路 34.22 34.22 耕地 73.67 27.95 7.69 4.72 54.73 168.76 水域 63.97 63.97 裸地 0.71 1.21 9.06 10.98 2010年 5 452.09 1 638.18 400.67 7.49 44.26 84.57 46.9 54.73 63.97 9.06 7 801.92 表 6 2010−2017年社区景观类型面积转移矩阵
Table 6. Area transfer matrix in communities from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2010年 生态林 5 324.19 79.45 38.47 6.36 3.61 5 452.08 竹林 1 416.02 131.98 10.27 34.20 3.44 42.29 1 638.20 山核桃林 400.67 400.67 香榧林 7.49 7.49 茶园 16.97 19.10 6.11 1.98 44.16 建筑用地 84.57 84.57 道路 46.71 46.71 耕地 15.23 39.49 54.72 水域 63.68 63.68 裸地 1.12 7.94 9.06 2017年 5 324.19 1 512.44 590.22 24.12 6.11 135.12 55.74 81.78 63.68 7.94 7 801.92 -
保护区近20 a的景观格局整体变化不大，社区的景观破碎化程度则一直加剧(表7)。社区生态林的优势地位一直在下降，与保护区的演化趋势相反。社区各景观类型斑块密度均显著高于保护区，而且生态林、竹林、山核桃、香榧的斑块密度逐步增长。生态林、竹林的最大斑块指数逐步下降，山核桃林、香榧的最大斑块指数逐步上升。除了茶园以外，几乎所有景观类型的平均边缘面积比都呈上升趋势。生态林和竹林的斑块结合度呈下降趋势，山核桃和建筑用地呈上升趋势。
表 7 2000−2017年研究区类型水平景观格局特征
Table 7. Evolution of landscape patterns in class level from 2000 to 2017
年份 景观类型 斑块密度/(个·hm−2) 最大斑块指数/% 平均边缘面积比 斑块结合度/% 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 生态林 0.20 0.55 4.35 90.82 465 1 269 99.99 99.69 竹林 1.02 3.86 0.10 51.35 1 005 1 392 99.48 99.44 山核桃林 0.30 1.54 1.98 5.57 591 968 96.22 97.22 香榧林 − 0.02 − 0.22 − 568 − 97.30 茶园 − 0.59 − 3.01 − 1 107 − 96.69 建筑用地 0.61 1.38 0.33 11.54 1 178 1 727 97.34 96.15 耕地 0.10 1.45 0.11 12.13 734 1 935 97.15 97.79 水域 0.10 0.59 0.03 1.88 866 2 771 94.32 98.12 裸地 − 0.42 − 0.42 − 1 476 − 94.20 2010 生态林 0.61 0.99 4.86 80.00 923 1 995 99.99 99.55 竹林 0.81 4.87 0.10 46.73 1 149 2 186 95.55 99.40 山核桃林 1.02 3.94 2.05 14.31 1 968 1 442 99.51 97.72 香榧林 − 0.09 − 0.34 − 660 − 97.34 茶园 − 1.72 − 3.44 − 1 231 − 96.71 建筑用地 1.02 3.26 0.32 8.70 1 245 2 484 96.66 96.47 耕地 0.10 3.24 0.14 2.57 786 2 176 97.52 95.87 水域 0.10 0.81 0.02 1.82 995 3 013 93.98 97.78 裸地 − 0.12 − 2.74 − 1 409 − 96.32 2017 生态林 0.41 4.22 5.06 59.13 996 2 119 99.99 99.51 竹林 0.51 7.86 0.10 41.83 1 492 4 872 92.84 99.18 山核桃林 − 6.32 − 15.57 − 2 906 − 97.96 香榧林 − 0.27 − 3.03 − 2 744 − 96.37 茶园 − 0.06 − 1.68 − 830 − 96.42 建筑用地 0.91 3.15 0.32 14.11 995 3 030 96.89 97.42 耕地 0.30 2.56 0.14 8.95 707 3 928 97.68 97.24 水域 0.10 1.19 0.02 1.90 961 3 635 94.36 97.42 裸地 − 0.35 − 0.44 − 1 600 − 95.33 说明：“−”表示研究区域没有该景观类型 -
近20 a保护区整体呈现生态林优势地位上升的趋势，而社区则整体呈现形状趋于复杂，景观异质性程度升高，生态林聚集度和优势度下降，各景观类型的分布趋于匀质化的趋势，具体表现为社区景观边缘密度、景观形状指数、香农多样性指数和均匀度指数均逐渐上升，而蔓延度逐渐下降(表8)。
表 8 2000−2017年研究区景观水平景观格局特征
Table 8. Evolution of landscape patterns in landscape level from 2000 to 2017
年份 景观边缘密度/(m·hm−2) 景观形状指数 蔓延度/% 香农多样性指数 香农均匀度指数 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 24.72 120.86 4.05 6.93 87.45 73.96 0.50 0.96 0.24 0.47 2010 40.66 162.71 5.30 8.85 86.02 71.00 0.54 1.03 0.26 0.52 2017 35.34 176.12 4.88 9.67 87.32 68.26 0.49 1.15 0.24 0.56 -
保护区内的生态林受到严格保护，基础设施建设也有严格的限制，这是其景观格局变化远低于社区的政策因素。而且2010年以来，保护区对毛竹林进行了有规划的采伐和抚育，竹林面积显著下降，采伐迹地逐渐演替为生态林。而社区因为没有严格的保护政策，景观格局受到较强的人为影响。
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社区的景观格局变化主要由经济林的扩张和经济林树种的变化引起。竹林、山核桃林、香榧林的扩张导致了生态林面积的逐年下降，竹林向山核桃林和香榧林转化导致了景观破碎度和异质性的增加。根据统计年鉴和实地走访可知，竹产品笋干价格走低，销售困难，山核桃和香榧干果的需求上升且收益可观，是引起了经济林树种和面积变化的重要原因。
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生态林与经济林之间的转化主要发生在道路两侧。这是因为研究区地形多为丘陵地带，没有便利的交通就难以运输生产物资和林产品，所以道路也是社区经济林面积扩张的重要因素之一。
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随着社会经济水平的提高，人们对森林生态和社会文化功能的需求不断增加。但是在实际的生产和实践过程中，森林的生态、经济和社会价值之间往往存在着此消彼长的权衡关系。人为活动引起的土地利用变化是生态系统服务功能变化的最主要因素。城镇和道路的建设有助于经济效益的提升，但是这两者的扩张会导致生态效益的降低。已有研究表明：土地利用强度的提升会通过增加景观破碎度导致水土和养分的过量流失，提高生态系统的敏感性和脆弱性[6-8]。例如柳冬青等[9]对陇中黄土丘陵区的研究表明：随着土地利用强度的增加，该区域生态系统供给服务比例升高，但是调节和支持服务比例逐步降低。生态完整性好、景观破碎度的区域生态效益更高[10-11]。
本研究发现：近20 a来天目山集体林区的生态林不断向经济林转移，同时经济林种类也因为市场需求的变化而变化，从毛竹转向山核桃再转向香榧，因此土地利用的强度也较高。同时社区的建筑用地和道路面积占比虽然较低，但也在不断升高。土地利用的变化引起了社区生态林景观优势地位的不断下降，整个林区的景观破碎度、多样性和均匀性逐步升高。当地居民的经济需求是导致这一现象产生的主要原因，道路的扩张是促进这一现象的重要因素。社区土地利用的转变以及景观格局的变化很有可能会导致水土流失、生物多样性下降等一系列的生态问题[12-14]，这不利于社区长期的经济发展和生态安全，为此有必要探索生态效益与社会经济效益协同发展的集体林经营机制和措施。
依据森林生态系统经营理念，结合本研究的结果，初步提出以下对策：首先需要明确森林经营的目的是实现人与自然的和谐共处，既满足当代人的需求又不损害后代人的利益[15]；其次将经营水平从林分尺度转变为景观水平，将社区的居民区、农田、道路和森林作为一个整体进行经营，优化利用景观资源、权衡和协同多种生态系统的服务功能，这可以减少森林生态系统及其与之紧密相连的社区环境和经济的风险，提升自然资源供给、食物安全和社会发展的长期稳定性，同时还可以提高景观的文化价值[16-17]。在明确了这2个前提的基础上，通过政策限制经济林面积、提高经济林单位面积效益、退竹换阔等措施实现森林的可持续经营目标。对比保护区可以发现：严格的保护政策是保护区景观格局破碎度远低于社区的重要原因。因此，在社区也可以出台相应制度以控制经济林面积的扩张，避免生态林继续转化为经济林。需要注意的是：①由于集体林土地权属的问题，政策制定时还应考虑其特殊性和可行性。②政府通过技术支持和引导等手段提高经济林单位面积效益，例如开展林下经济、或结合当地的旅游产业开展森林采摘等体验式旅游形式，以缓解居民为追求经济收入一味扩大经济林面积的现象。③本研究还发现：由于自身较强的扩张能力，竹林在人为干扰较少区域仍在继续自行扩张侵占生态林，因此还需要对这些区域的竹林进行监测，必要时可进行人为砍伐。④道路是促进经济林扩张的重要条件，但也是人们享受森林生态系统服务的廊道，因此在研究区道路建设过程中，对生态系统影响较大的大型公路修建需要谨慎考虑，建议修建一些特色绿道。
Forests landscape pattern changes and driving forces in Mount Tianmu
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摘要:
目的 研究南方集体林区的景观格局变化特征及驱动因素，可为森林可持续经营提供科学依据。 方法 采用景观类型面积转移矩阵和景观格局指数分析方法，对比研究了浙江天目山自然保护区国有林和周边社区集体林2000、2010和2017年的景观格局变化特征。 结果 生态林是保护区和社区的优势景观。保护区整体呈生态林面积增加，经济林面积减少趋势，而社区生态林面积逐年减少，经济林面积不断增加；保护区的竹林和山核桃Carya cathayensis林向生态林转化，社区呈现生态林向经济林、建筑、道路转化，经济林之间相互转化，经济林和耕地相互转化的特征。保护区的景观格局变化不大，社区景观的破碎度、异质性和均匀性逐年上升，生态林的优势地位逐年下降。政策因素、市场需求变化和道路是导致保护区和社区森林景观格局变化差异的主要驱动因素。 结论 社区景观格局的变化会影响森林的生态和文化功能，可以从政策、旅游业发展和道路建设等方面制定相关措施。图1表8参17 Abstract:Objective This research studied the characteristics and driving forces of landscape pattern change in southern collective forest area to provide scientific basis for sustainable forest management. Method Landscape pattern change characteristics of state-owned forest in Zhejiang Tianmu Mount nature reserve and collective forest in surrounding community of the reserve in 2000, 2010 and 2017 were compared and studied by using landscape type area transfer matrix and landscape pattern index analysis method. Result Ecological forest was the dominant landscape in the reserve and communities. The area of ecological forest increased in the reserve and decreased in the communities, while the area of economic forest changed in an opposite way. The bamboo forest and hickory forest transformed to ecological forest in the reserve, while ecological forest transformed to economic forest, buildings and roads, then mutual transformation between different kinds of economic forest or mutual transformation between economic forest and cultivated land in the communities. The landscape pattern in the reserve changed little, but landscape fragmentation, heterogeneity and uniformity in the communities increased year by year, and the ascendancy of ecological forest had been on the decline. Policy factors, market demand changes and roads were the main driving forces behind the changes of forest landscape patterns. Conclusion Changes of landscape patterns in community may affect ecological and cultural functions of forest. Measures, such as policy making, tourism development and road construction can be taken. [Ch, 1 fig. 8 tab. 17 ref.] -
Key words:
- forest management /
- Mount Tianmu /
- collective forest /
- landscape pattern /
- driving force /
- community
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生态化学计量学主要关注生物地球化学循环过程中营养元素间的相互作用与平衡[1]，从植物生态学、土壤学等多学科角度探究植物器官、物种、群落和生态系统的元素计量关系和规律，广泛用于判断植物体和群落的养分限制状况[2]、指导生态系统养分管理[3]、预测全球养分变化背景下的植被动态研究[4]。植物-凋落物-土壤是陆地生态系统重要的养分储存库，三者之间彼此影响和制约。植物养分输移活动通过叶片从大气中固定碳(C)，依靠枝在植物各器官间进行养分运转，借助根系吸收和存储土壤中的养分，最后以凋落物淋溶、光降解、微生物分解和根系分泌等方式将C、氮(N)、磷(P)等元素归还土壤[5]，因此，以上循环形成了植物-凋落物-土壤的C、N、P生态系统组分连续体，其关联性有助于深入认识植被各组分对营养元素的利用与分配规律。目前，研究多集中在区域土壤与植物单一器官(叶片)的生态化学计量比研究，如梁楚欣等[6]探究了滇东石漠化区不同植被恢复模式下土壤C、N、P质量分数及化学计量比的差异，王浩伊等[7]研究了大兴安岭不同生活型针叶林生态化学计量与生长阶段的关系，而对于植物多器官(叶、枝、根)-凋落物-土壤为整体的相关研究较少。因此，阐明植物-凋落物-土壤生态系统养分循环及调控机制，可揭示生态系统植物-凋落物-土壤之间的物质循环特征。黄土高原生态环境敏感，独特的地貌导致水土流失严重[8]。植被恢复能有效防治水土流失，随着人工恢复为主的“退耕还林还草”工程的实施[9]，黄土高原植被覆盖率、土壤质量明显提升，形成了自然恢复和人工恢复为主的植被类型[10]。以往对黄土高原植被恢复的生态化学计量研究，集中在单一树种不同器官[11]、不同密度人工林土壤[12]等方面，关于不同植被恢复类型下植物各器官生态化学计量特征、凋落物与土壤生态化学计量特征关系的研究仍较少。鉴于此，为系统了解植被恢复过程中植物与土壤的生态过程，本研究以黄土丘陵区人工恢复植被油松Pinus tabuliformis林、刺槐Robinia pseudoacacia林、侧柏Platycladus orientalis林为研究对象，以自然恢复植被辽东栎Quercus liaotungensis天然次生林为对照，系统研究乔木叶、枝、根，凋落物和土壤生态化学计量特征，揭示黄土高原生态系统的生态过程、养分循环和限制因素，为黄土高原人工林植被恢复工作和森林经营改造提供科技支撑。
1. 研究地区与方法
1.1 研究区概况
研究区位于山西省临汾市吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站所在地的蔡家川流域(35°53′~36°21′N，110°27′~110°07′E)，该区地处黄土高原东南部半湿润地区，属于典型的黄土残塬沟壑区，季风气候显著，年平均气温为10 ℃，年平均降水量为579 mm，年平均蒸发量达1 729 mm，降水集中在6—9月，海拔为400~1 820 m。本研究选取蔡家川流域具有典型代表性的人工油松林、刺槐林、侧柏林、辽东栎天然次生林，林下植物主要为丁香Syringa oblata、黄刺玫Rosa xanthina、绣线菊Spiraea salicifolia、青蒿Artemisia caruifolia、连翘Forsythia suspensa、梾木Cornus macrophylla、糙苏Phlomoides umbrosa、紫菀Aster tataricus等。自1991年起，在蔡家川流域内进行退耕还林的全面植被恢复工作，流域内梁峁坡沟综合规划设计，营造人工林，保护天然林，栽植了油松、刺槐及侧柏等适应性强、耐干旱瘠薄的树种，该人工林为生态公益林，没有进行间伐、施肥等人工经营措施，天然林采取自然恢复的方式。研究区样地基本特征见表1。
表 1 研究区样地基本特征Table 1 Basic information about the sampling site in the study area林分 海拔/m 坡度/(°) 坡向 平均树高/m 平均胸径/cm 凋落物厚度/cm 郁闭度/% 林分密度/(株·hm−2) 油松林 1 147 20 北 10.5 14.0 2.4 50 1 680 刺槐林 1 123 7 东 10.5 12.9 2.9 71 1 310 侧柏林 1 186 14 西北 7.5 8.4 1.0 49 1 200 辽东栎林 1 141 25 东南 9.3 11.2 3.1 67 1 150 1.2 样品采集与处理
于2022年7—8月进行外业调查。在每个长势良好的人工油松林、刺槐林、侧柏林和天然次生林辽东栎林等典型样地，分设3个乔木样方(20 m×20 m)，在样方内进行每木检尺，调查郁闭度、树高和胸径等指标。样方内挑选3株长势均匀的标准木，在树冠处同一层东、西、南、北4个方位采集健康成熟的叶片与细枝(直径＜2 cm)，在标准木的冠幅范围内随机钻取3个0~60 cm的土芯，用冲洗法获取根样品(直径＜2 mm)，分别混匀后装入塑封袋；在样方内按对角线法选取3个1 m×1 m的具有代表性的凋落物样方，采集枯枝落叶(未分解、半分解和已分解)，混匀后装入塑封袋；五点取样法采集0~20 cm土层土壤样品，混匀后装入塑封袋。以上采集的样品带回实验室后，叶、枝、根在100 ℃杀青15 min，随后降温至65 ℃恒温，将叶、枝、根与凋落物烘干至恒量，粉碎，过0.15 mm筛。土壤样品自然风干后，研磨过0.25 mm筛。采用元素分析仪测定全碳、全氮，采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定全磷。
1.3 数据处理
采用SPSS 25.0对数据进行K-S检验，验证数据正态性；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同林分类型及不同组分生态化学计量差异；经方差齐性检验，使用最小显著性差异法(LSD)进行显著性检验(α=0.05)；采用R 4.3.1对其进行相关性分析；绘图均在Origin 2021和R 4.3.1中进行。
2. 结果与分析
2.1 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数分布特征
由图1可知：4个林分的植物叶、枝、根平均C质量分数分别为516.35、495.05、490.76 g·kg−1，平均N质量分数为19.14、6.75、10.46 g·kg−1，平均P质量分数为1.61、1.11、0.74 g·kg−1。各林分器官间叶的N、P质量分数显著高于枝和根(P＜0.05)。
图 1 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P质量分数Figure 1 C, N and P contents of plant organs, litter and soil of different forest stands不同林分植物各器官-凋落物-土壤C、N、P质量分数存在显著差异(P＜0.05)。油松叶、枝、根和凋落物C质量分数最高；辽东栎土壤C质量分数最高；刺槐叶、根和土壤N质量分数最高；辽东栎枝和凋落物N质量分数最高；侧柏各组分中的N质量分数均显著低于其他树种(P＜0.05)；油松叶和土壤P质量分数最高，侧柏叶、枝、根P质量分数最低。
2.2 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量特征
由图2可知：4个林分的植物叶、枝、根平均C/N分别为31.44、107.79、92.40，平均C/P为360.02、547.72、751.41，平均N/P为12.25、6.11、14.58。根的C/N和C/P显著高于叶和枝(P＜0.05)。
图 2 不同林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P化学计量比Figure 2 C, N and P stoichiometric ratios of plant organs, litter and soil of different forest stands不同林分植物各器官-凋落物-土壤C/N、C/P、N/P存在显著差异(P＜0.05)。侧柏叶、枝、根的C/N和C/P显著高于其他树种(P＜0.05)，枝、根、凋落物的C/P在不同林分中表现为辽东栎最低。油松凋落物的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P＜0.05)。辽东栎土壤的C/N、C/P、N/P显著高于其他树种(P＜0.05)，油松土壤的C/N、C/P、N/P显著低于其他树种(P＜0.05)。
2.3 典型林分植物各器官、凋落物和土壤C、N、P与化学计量特征的相关性分析
如图3所示：典型林分植物叶、枝、根的C、N呈显著正相关(P＜0.05)。叶C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)，与凋落物P呈极显著负相关(P＜0.01)；叶N与凋落物N、P、土壤N呈显著正相关(P＜0.05)；枝C与凋落物C呈显著正相关(P＜0.05)，与凋落物N、P呈显著负相关(P＜0.05)；枝N与凋落物N、土壤C呈显著正相关(P＜0.05)；枝P与凋落物N、土壤C、N呈显著正相关(P＜0.05)；根C与凋落物C、土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)，与凋落物P呈极显著负相关(P＜0.01)；根N与凋落物N、土壤N呈显著正相关(P＜0.05)；凋落物C与凋落物P、土壤C呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)；土壤N与土壤P呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 典型林分植物各器官-凋落物-土壤化学计量特征的相关性关系Figure 3 Correlations between plant organs, litter and soil stoichiometric characteristics of typical forest stands叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关(P＜0.05)；叶N/P与凋落物C/N呈显著负相关(P＜0.05)；根C/P与凋落物C/N呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤C/P、N/P呈显著负相关(P＜0.05)；凋落物C/N、C/P均与土壤C/N、C/P呈极显著负相关(P＜0.01)，与N/P呈极显著负相关(P＜0.001)；土壤C/N与土壤C/P、N/P呈极显著正相关(P＜0.001)；土壤C/P与土壤N/P呈极显著正相关(P＜0.001)。
3. 讨论
植物C、N、P养分分配及环境因子共同决定了植物的生长发育和营养水平[13]。本研究中4种林分乔木叶片C、N、P平均质量分数分别为516.35、18.64、1.61 g·kg−1，叶片C质量分数较全球植物叶片平均值(461.60 g·kg−1)偏高，但是N、P质量分数低于全球平均水平(20.60、2.00 g·kg−1)[1]。说明该研究区的C储备丰富，N、P较为贫瘠。这与黄土高原土壤结构松散，水土流失严重，植物难以从土壤中吸收N、P元素有关[14]，亦与中国土壤P质量分数普遍较低的规律一致[15]。本研究中，油松叶片、枝、根C质量分数高于其他植被，表明油松体内积累了更多的有机质，能更好地抵御不良环境的侵扰，这与马钦彦等[16]对针叶树种的研究结果一致。相关研究表明：植物C质量分数越高，植物对外界不利条件的抵抗能力越强[17]。油松作为常绿针叶树种，叶片角质层发达，含有大量木质素与单宁等含碳化合物，具有更强的叶片韧性，可以更好地承受外界物理损伤。刺槐各组分间N质量分数显著高于其他植被类型，刺槐作为豆科Leguminosae植物，通过根瘤固定空气中的N，具有较强的固氮能力[18]，可以缓解黄土高原普遍缺N的现象。
植物叶C/N、C/P与植物的固氮能力、养分吸收和利用效率存在正反馈机制，与植物生长速率存在负反馈机制[19]。本研究中，刺槐叶C/N、C/P最低，表明刺槐在生长过程中生长速率较快。相关研究表明：植物叶N/P能够解释植物养分的受限制情况[20]。本研究中，油松、侧柏和辽东栎叶的平均N/P为8.34~13.71。胡耀升等[21]研究表明：当N/P＜14时，植物的生长受N的限制；当14＜N/P＜16时，植物的生长受N、P共同限制。而本研究结果表明：黄土丘陵区油松、侧柏、辽东栎的生长主要受N限制，刺槐N/P为15.24，说明刺槐的生长同时受N和P的限制。凋落物是植物与土壤养分循环之间的纽带[22]，其分解速率的快慢和养分释放的多少决定了植物的养分利用效率和土壤养分的供应状况[23]。其中，凋落物的C/N、C/P能反映其分解速率，C/N、C/P较低时凋落物更易分解。本研究中，油松凋落物C/N、C/P高于其他树种，不易分解，这是因为油松凋落物中较高的C和较低的C/N抑制了微生物的分解作用[24]。有研究发现：凋落物N/P也可以表征其分解速率的受限制情况[25]。本研究中，黄土丘陵区4种林分凋落物N/P均低于25，表明研究区凋落物分解主要受N限制。研究区土壤C/N、C/P平均值远小于全国平均值[26]，这与郭鑫等[27]的研究结果一致，表明研究区土壤有机质分解矿化作用较快，不利于土壤有机质积累，且土壤P的有效性较高，土壤微生物受P的限制作用较小。作为衡量土壤质量的重要参数，土壤N/P可以表征土壤养分限制情况，本研究中黄土丘陵区土壤N/P远低于中国陆地平均水平[26]，表明研究区内植物生长主要受限于土壤Ｎ。
在长期的进化过程中，植物通过调节养分配置，形成相应的元素分配规律，从而产生对应的生长特性，以适应外界环境的变化。本研究中不同器官C、N、P质量分数及其计量比存在密切联系，叶与根的C、N质量呈显著正相关，说明叶与根养分分配具有协同性，这与王淳等[28]的研究结果一致。不同器官间的C/N、C/P、N/P均呈显著正相关，说明不同器官之间相互促进，协同增长；植物资源利用在不同植物器官间是一致的，同时也受相同元素限制。因此，分析植物、凋落物和土壤间C、N、P及化学计量特征的相关关系，有助于解释生态系统养分循环的内部调控规律[29]。
本研究中典型林分植物各器官C、N与凋落物C、N呈显著正相关，叶C/N与凋落物C/N呈显著正相关，可见，植物与凋落物在各元素间存在较强的相关性，这是因为叶片是凋落物的直接来源，两者之间存在养分转移。叶和根的N与土壤N呈显著正相关关系，表明叶和根与土壤供给的氮之间相互促进。凋落物C与土壤C呈显著负相关，凋落物C/N、C/P与土壤C/N、C/P、N/P间呈显著负相关，说明凋落物是植物地上部分与土壤之间的介质，凋落物分解速率的快慢，影响着凋落物与土壤之间的养分循环关系[30]。凋落物分解速率慢，其自身养分含量高，返还到土壤中的养分将减少，因此，凋落物与土壤元素之间存在负相关关系。
4. 结论
山西西南部黄土丘陵区典型林分乔木叶、枝、根、凋落物和土壤的生态化学计量特征具有显著差异，油松林具有较好的固碳能力，刺槐林具有较好的固氮效果。刺槐生长受N、P限制；油松、侧柏、辽东栎生长受N限制；研究区土壤氮缺乏且凋落物分解受N限制。典型林分植物叶、枝、根之间化学计量特征显著正相关，说明植物各器官养分分配具有协同性，凋落物与土壤之间化学计量特征显著负相关，表明凋落物和土壤之间的养分动态变化具有协变性。因此，从养分限制角度考虑，建议在晋西北黄土丘陵区人工林管护过程中合理营造刺槐混交林，增强固氮能力，并缓解N元素的养分限制性。
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图 1 2000−2017年研究区景观格局时空变化示意图
Figure 1 Spatial and temporal changes of landscape pattern from 2000 to 2017
表 1 景观类型划分
Table 1. Standard for classification of landscape types
景观类型 描述与说明 生态林 经济林以外的，以发挥生态效益为主的各类天然或人工起源的乔木林 竹林 毛竹Phyllostachys edulis、早竹Phyllostachys praecox等 山核桃林 以山核桃Carya cathayensis等为主的经济林 香榧林 以香榧Torreya grandis ‘Merrillii’ 等为主的经济林 茶园 以茶树Camellia sinensis等 为主的经济林 建筑用地 居民房屋、生活基础设施、保护区和景区相关用地等 道路 宽度在3 m以上可以行车的道路 耕地 农业用地 水域 河流、湖泊、水库、坑塘、沟渠等 裸地 没有植被或者建筑覆盖的土地 
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表 2 保护区和社区景观类型面积比例变化
Table 2. Area propration change of landscape types in reserve and communities
景观类型 保护区面积比例/% 社区面积比例/% 2000年 2010年 2017年 2000年 2010年 2017年 生态林 85.42 84.31 92.77 73.00 69.88 68.24 竹林 8.83 9.02 5.48 20.39 21.00 19.39 山核桃林 5.09 5.11 0.00 1.60 5.14 7.57 香榧林 − − − 0.04 0.10 0.31 茶园 − − − 0.54 0.57 0.08 建筑用地 0.50 0.85 0.78 0.87 1.08 1.73 道路 0.03 0.55 0.52 0.44 0.60 0.71 耕地 0.11 0.14 0.42 2.16 0.70 1.05 水域 0.03 0.02 0.03 0.82 0.83 0.82 裸地 − − − 0.14 0.12 0.10 说明：“−”表示研究区没有该景观类型
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表 3 2000−2010年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 3. Area transfer matrix in reserve from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2000年 生态林 830.16 1.84 0.21 3.55 4.89 840.65 竹林 86.98 0.23 87.21 山核桃林 50.13 50.13 建筑用地 4.94 4.94 道路 0.26 0.26 耕地 1.04 1.04 水域 0.03 0.24 0.27 2010年 830.16 88.82 50.34 8.49 5.38 1.07 0.24 984.71
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表 4 2010−2017年保护区景观类型面积转移矩阵
Table 4. Area transfer matrix in reserve from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 建筑用地 道路 耕地 水域 2010年 生态林 830.16 830.16 竹林 31.87 53.95 3.01 88.83 山核桃林 50.35 50.35 建筑用地 0.53 7.69 8.22 道路 0.23 5.15 5.38 耕地 1.10 0.03 1.13 水域 0.24 0.24 2017年 913.14 53.95 0.00 7.69 5.15 4.11 0.27 984.71
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表 5 2000−2010年社区景观类型面积转移矩阵
Table 5. Area transfer matrix in communities from 2000 to 2010
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2000年 生态林 5 452.09 112.36 121.32 3.53 5.77 5 695.07 竹林 1 452.15 129.20 1.21 2.29 4.41 2.19 1 591.44 山核桃林 122.20 2.80 125.00 香榧林 2.77 2.77 茶园 41.97 41.97 建筑用地 67.73 67.73 道路 34.22 34.22 耕地 73.67 27.95 7.69 4.72 54.73 168.76 水域 63.97 63.97 裸地 0.71 1.21 9.06 10.98 2010年 5 452.09 1 638.18 400.67 7.49 44.26 84.57 46.9 54.73 63.97 9.06 7 801.92
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表 6 2010−2017年社区景观类型面积转移矩阵
Table 6. Area transfer matrix in communities from 2010 to 2017
景观类型 转移面积/hm2 生态林 竹林 山核桃林 香榧林 茶园 建筑用地 道路 耕地 水域 裸地 2010年 生态林 5 324.19 79.45 38.47 6.36 3.61 5 452.08 竹林 1 416.02 131.98 10.27 34.20 3.44 42.29 1 638.20 山核桃林 400.67 400.67 香榧林 7.49 7.49 茶园 16.97 19.10 6.11 1.98 44.16 建筑用地 84.57 84.57 道路 46.71 46.71 耕地 15.23 39.49 54.72 水域 63.68 63.68 裸地 1.12 7.94 9.06 2017年 5 324.19 1 512.44 590.22 24.12 6.11 135.12 55.74 81.78 63.68 7.94 7 801.92
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表 7 2000−2017年研究区类型水平景观格局特征
Table 7. Evolution of landscape patterns in class level from 2000 to 2017
年份 景观类型 斑块密度/(个·hm−2) 最大斑块指数/% 平均边缘面积比 斑块结合度/% 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 生态林 0.20 0.55 4.35 90.82 465 1 269 99.99 99.69 竹林 1.02 3.86 0.10 51.35 1 005 1 392 99.48 99.44 山核桃林 0.30 1.54 1.98 5.57 591 968 96.22 97.22 香榧林 − 0.02 − 0.22 − 568 − 97.30 茶园 − 0.59 − 3.01 − 1 107 − 96.69 建筑用地 0.61 1.38 0.33 11.54 1 178 1 727 97.34 96.15 耕地 0.10 1.45 0.11 12.13 734 1 935 97.15 97.79 水域 0.10 0.59 0.03 1.88 866 2 771 94.32 98.12 裸地 − 0.42 − 0.42 − 1 476 − 94.20 2010 生态林 0.61 0.99 4.86 80.00 923 1 995 99.99 99.55 竹林 0.81 4.87 0.10 46.73 1 149 2 186 95.55 99.40 山核桃林 1.02 3.94 2.05 14.31 1 968 1 442 99.51 97.72 香榧林 − 0.09 − 0.34 − 660 − 97.34 茶园 − 1.72 − 3.44 − 1 231 − 96.71 建筑用地 1.02 3.26 0.32 8.70 1 245 2 484 96.66 96.47 耕地 0.10 3.24 0.14 2.57 786 2 176 97.52 95.87 水域 0.10 0.81 0.02 1.82 995 3 013 93.98 97.78 裸地 − 0.12 − 2.74 − 1 409 − 96.32 2017 生态林 0.41 4.22 5.06 59.13 996 2 119 99.99 99.51 竹林 0.51 7.86 0.10 41.83 1 492 4 872 92.84 99.18 山核桃林 − 6.32 − 15.57 − 2 906 − 97.96 香榧林 − 0.27 − 3.03 − 2 744 − 96.37 茶园 − 0.06 − 1.68 − 830 − 96.42 建筑用地 0.91 3.15 0.32 14.11 995 3 030 96.89 97.42 耕地 0.30 2.56 0.14 8.95 707 3 928 97.68 97.24 水域 0.10 1.19 0.02 1.90 961 3 635 94.36 97.42 裸地 − 0.35 − 0.44 − 1 600 − 95.33 说明：“−”表示研究区域没有该景观类型
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表 8 2000−2017年研究区景观水平景观格局特征
Table 8. Evolution of landscape patterns in landscape level from 2000 to 2017
年份 景观边缘密度/(m·hm−2) 景观形状指数 蔓延度/% 香农多样性指数 香农均匀度指数 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 保护区 社区 2000 24.72 120.86 4.05 6.93 87.45 73.96 0.50 0.96 0.24 0.47 2010 40.66 162.71 5.30 8.85 86.02 71.00 0.54 1.03 0.26 0.52 2017 35.34 176.12 4.88 9.67 87.32 68.26 0.49 1.15 0.24 0.56
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190306
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