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城市化的快速推进使得城市居民对绿地的需求日益增长。公园绿地除了改善城市空气质量，缓解热岛效应等生态功能外[1−4]，也成为居民锻炼身体、休闲游憩和聚会交往等休闲活动的场所，对维持居民健康，提高生活品质和维护社会关系起到了关键性作用[5−6]，对提升居民福祉和促进城市可持续发展具有重要意义[7−11]。
公园绿地的供需平衡与公平性是衡量城市宜居水平的重要指标。国外对于供需平衡的研究起步较早，倾向于不同社会群体(年龄、文化、财富、族裔等)的需求差异。LEE等[12]通过构建ASD模型研究公园的供需关系，发现可达性的时间成本与空间公平性成反比，即人口高需求与公园低供给加剧了空间差异。MOORE等[13]通过研究公园使用与人口特征之间的关系，提出政府应该在公园分配的过程中考虑人群需求的影响。ZHANG[14]基于计划行为理论展开研究，表明公园可达性、居民的主观偏好等对居民的行为有积极的影响。国内学者对于供需平衡的研究起步较晚，更倾向于探讨弱势群体(老年人、低收入人群、残疾人、外来务工者等)的需求差异。唐子来等[15−16]首次引入基尼系数和份额指数，对上海市城市公园的供需关系以及空间分布的公平性进行探讨。王春晓等[17]基于供需耦合协调理论，以深圳市龙华区为例，从“空间公平-社会公平-社会正义”3个维度构建高密度城市公园绿地供需空间匹配关系和协调发展程度的研究框架，探究弱势群体的绿地资源配置差异。SHEN等[18]基于弱势群体需求指数分析上海市中心城区城市公园空间分布和利用的供需关系，发现上海市城市公园的供给、需求以及利用存在冲突，失业群体与老年人对于公园的利用较差，而经济地位高的人群能够更好享有公园。
城市绿地率、城市绿化覆盖率和人均公共绿地面积是绿地评价的规定指标[19]，能直观反映绿地的数量和空间分布。然而，这些指标缺乏考虑居民的实际需求，忽略了居民使用与公园绿地空间格局的关系，导致许多地方出现总量达标而局部供不应求或供过于求的现象。公园绿地的可达性是指从某一点到达公园绿地的过程中所克服的阻力大小，反映到达公园绿地的难易程度[20]。研究表明：公园绿地可达性与居民的幸福指数呈正相关[21−22]。在城市可利用绿地极度稀缺的情况下，现有绿地质量的提升和新增绿地空间分布的公平性与合理性成为重要论题[23−24]。当前，国内外研究中通常采用缓冲区分析法、最小邻近距离法、行进成本法、网络分析法、两步移动搜索法等度量可达性[25−33]。行进成本法和最小邻近距离法是从需求的角度对可达性进行研究；网络分析法和缓冲区分析法主要是从供给的角度来探讨可达性。两步移动搜索法在考虑供给地与需求地之间最小邻近距离的同时，充分考虑了供给地的供给面积以及需求地的需求人口，能更好体现供需关系。
因此，本研究采用两步移动搜索法，将可达性作为绿地供给指标，与不同群体需求相结合，探讨城市公园绿地空间布局的合理程度。回答如下问题：①不同群体视角下城市公园的供需关系是否平衡？②各类群体享有的空间公平性有何异同？以此来探讨不同群体对公园绿地的使用情况以及公园绿地的布局合理性，以期为福州市公园绿地的布局优化以及建设规划方案制定提供参考。
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福州市位于福建省东部沿海，是东南沿海大通道重要的交通枢纽，区位条件优越，全市陆地总面积11 968 km2。近年来，福州市围绕森林城市建设，积极建设生态宜居城市，大力推进城乡绿化美化，拓展城市绿色空间。作为国家森林城市和全国绿化模范城市，福州市森林覆盖率达57.26%，居全国省会城市第2位，其中，建成区绿化覆盖率达44.93%。根据《福州市国土空间总体规划(2021—2035)》，福州市中心城区是福州市重点进行建设用地布局的范围，位于福州市的中东部，共计69个乡镇街道，面积为2 207 km2(图1)。
图 1 研究区区位及公园位点分布示意图
Figure 1. Location of the study area and distribution of park sites
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数据获取方式如下：①居住区数据。爬取安居客网站上福州市中心城区2020年8月在售房屋的名称、户数、经纬度等字段，导入ArcGIS结合高分辨率遥感影像图对数据进行空间校正，整理获得4 174个居住区样本。②公园绿地数据。爬取百度地图研究区内168个公园绿地的信息点(POI)数据，采集公园绿地名称及出入口位置坐标，根据百度百科、公园规划文件等收集整理各公园的实际面积，并通过遥感影像矢量化公园轮廓补充缺失的面积数据。根据园林绿化分级标准，将公园绿地分为：一级公园(面积≥100 hm2)；二级公园(30 hm2≤面积＜100 hm2)；三级公园(面积≤30 hm2)(图1)。③乡镇街道人口数据。根据福州市统计局发布的《第七次全国人口普查公报》获得。
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两步移动搜索法同时把需求地居民点和供给地公园绿地作为研究基础，以出行的最短距离为搜索半径，进行2次移动搜寻，对搜索半径内居民可以到达的公园绿地数量进行统计计算，数值越高可达性越好[34]。本研究假定所有人群步行获得的公园绿地都是相同的，所以在供给层面求可达性时不区分人群。具体计算步骤如下。
①以每个绿地供给点j为中心，搜索阈值d0范围内的所有居民需求点k，d0的取值是两步移动搜索法的关键，步行者出行的最大心理承受能力为30 min，以5 km·h−1为平均步行速度，30 min可以到达的距离为2.5 km，因此d0取2.5 km。对这些需求点k的人口数量利用高斯方程赋予权重计算后求和，得到公园绿地供给点j的需求人口数量，用该公园绿地供给点j的面积除以需求人口数量，得到供需比(Rj)：
$$ {R}_{j}={{S} _{j}}\left/{{\displaystyle \sum _{k\in \left\{{d}_{kj}\leqslant {d}_{0}\right\}}G\left({d}_{kj},{d}_{0}\right){P}_{k}}}\right. 。 $$ (1) 式(1)中：$ {S} _{j} $为绿地规模，以公园绿地的面积来衡量；$ {P}_{k} $为公园绿地供给点j内居民需求点k的人口数量；$ {d}_{kj} $为居民点k与绿地j之间的距离；$ G\left({d}_{kj},{d}_{0}\right) $是考虑到空间衰减的函数，即高斯方程。计算公式为：
$$ G\left({d}_{kj},{d}_{0}\right)=\left\{\begin{array}{l}\dfrac{{{\rm{e}}}^{-\frac{1}{2}\times {\left(\frac{{d}_{kj}}{{d}_{0}}\right)}^{2}}-{{\rm{e}}}^{-\frac{1}{2}}}{1-{{\rm{e}}}^{-\frac{1}{2}}},\;{\rm{if}}\;{d}_{kj}\leqslant {d}_{0}\\ 0,\;{\rm{if}}\;{d}_{kj} ＞ {d}_{0}\end{array}\right. 。 $$ (2) ②以居住区需求点i为中心，搜索d0为阈值范围内的所有绿地供给点l，将落在该值域范围内的绿地供给点l的供需比利用高斯方程进行权重赋值，最后对权重赋值加权后的供给比(Rl)进行加和，得到每个居住区i的公园绿地可达性($ {A}_{i}) $。
$$ {A}_{i}=\sum _{l\in \left\{{d}_{il}\leqslant {d}_{0}\right\}}G\left({d}_{il},{d}_{0}\right){R}_{l} 。 $$ (3) 式(3)中：Rl是居住区需求点i的阈值范围内公园绿地l的供给比；dil是居住区需求点i与公园绿地供给点j之间的距离；$ G\left({d}_{il},{d}_{0}\right) $是与上述公式相同的高斯函数；$ {A}_{i} $是居住区需求点i的公园绿地可达性指数，$ {A}_{i} $值越大，则可达性越好。
高斯两步移动搜索法获取的可达性值是每个特定居住区的点位值，归纳各街道包含的居住区可达性值，统计各街道的平均可达性，在此基础上利用自然分裂法将研究区69个乡镇街道划分为4个可达性水平等级，即可达性很差($ {A}_{i} $＜2)、可达性较差(2≤$ {A}_{i} $＜5)、可达性较好(5≤$ {A}_{i} $＜10)和可达性很好($ {A}_{i}$≥10)。
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社会群体需求指数(socially groups demand index, ISD)可以相对客观地体现各群体在共享城市公共服务和公共资源时存在的潜在差异。基于数据的可获取性与实验操作的可行性，选取第7次人口普查数据中的14岁以下少年儿童人口比例、15~59岁中青年人口比例、60岁以上老年人口比例、女性人口比例、男性人口比例和研究区内全体人口数量共6个社会特征变量，为消除量纲影响对其进行极差标准化处理，用于构建群体综合需求指数。
$$ {C}_{r}=\frac{{F}_{r}-{F}_{{\rm{min}}}}{{F}_{{\rm{max}}}-{F}_{{\rm{min}}}} 。 $$ (4) 式(4)中：Cr表示r街道某一类群体归一化处理值；Fr是r街道某一类人群的比例；Fmax和Fmin分别表示各街道内某一类人群数量的最大值和最小值。
对标准化后的平均数值求和，得到每个乡镇街道的群体需求指数。并将各乡镇街道划分为如下4个等级：很低需求(ISD＜0.1)、较低需求(0.1≤ISD＜0.3)、较高需求(0.3≤ISD＜0.5)和很高需求(ISD≥0.5)。
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基于可达性分级结果与各群体需求指数，将研究区各街道划分为4类：①ISD≥0.3且$ {A}_{i} $≥5，为高需求高可达性区域；②ISD＜0.3且$ {A}_{i} $≥5，为低需求高可达性区域；③ISD＜0.3且$ {A}_{i} $＜5，为低需求低可达性区域；④ISD≥0.3且$ {A}_{i} $＜5，为高需求低可达性区域。为进一步衡量公园绿地分布的公平性，根据如下假设建立供需指数与空间公平性的关系：①高需求高可达性区域能够很好实现供给与需求之间的平衡，达到供需均衡，在公平性上表现为很公平；②低需求高可达性区域能较好实现供给与需求之间的平衡，但仍是供给大于需求的供给饱和状态，表现为较公平；③低需求低可达性区域需求量低，但由于供给太低未能实现供给与需求之间的平衡，供给不足表现为较不公平；④高需求低可达性区域供给量远低于需求量，供给匮乏表现为很不公平。
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儿童、老人、女性等群体对公园的使用更频繁[35]。采用公平绩效指数衡量3类重点群体对应的公园绿地可达性水平与研究区整体平均水平之间的差距[36]，分析公园绿地的可达性水平对各类群体的公平性。计算公式为：
$$ s=\left(\frac{\displaystyle \sum _{r=1}^{n}{B}_{r}\times {X}_{r}}{\displaystyle \sum _{r=1}^{n}{B}_{r}\times {P}_{r}}\right)/P 。 $$ (5) 式(5)中：s为公平绩效指数；Br是r街道公园绿地可达性的平均水平，Xr为r街道的某类群体的人口数；Pr为r街道的常住人口数；P为研究区内某类群体占常住人口的比例；n为街道数量。
s=1为参考基准值，表示研究区整体平均水平。当公平绩效指数s＞1时，表示该类群体获得的公园绿地可达性水平超过研究区的平均水平，s＜1则表示该类群体获得的公园绿地可达性水平低于平均水平。
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如图2所示：可达性差的乡镇街道占比49.2%，可达性好的乡镇街道占比50.8%，两者分布较均匀。从整体空间分布来看，可达性好的区域成片分布于研究区中部，可达性差的区域零散分布在研究区四周及福州市中心二环内，可达性的整体布局从二环向四周呈低可达性—高可达性—低可达性的空间格局。
图 2 福州市中心城区公园绿地可达性等级分布示意图
Figure 2. Accessibility grade distribution of public park in the urban center of Fuzhou
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由图3可知：少年儿童、女性和男性群体的很高需求街道完全一致，7个街道集中分布在研究区西北部。中青年群体的高需求街道在5类群体中最少，成片分布在研究区西北部、二环外。老年人群体的高需求街道在5类群体中占比最高，为39.1%，成片分布在研究区西部以及零散分布在东北部。可见，5类群体中，老年人对公园绿地的需求度最高，而中青年的需求度相对较低。
图 3 各群体需求指数空间分布示意图
Figure 3. Spatial distribution of demand index of each group
如表1所示：需求高的乡镇街道占比为20.2%，需求低的乡镇街道占比为79.8%，表明研究区内的总体需求度不高，但仍有少部分乡镇街道需求迫切。其中，具有很高需求的乡镇街道占比为10.1%，包括仓山区的建新镇、金山街道和盖山镇，晋安区的鼓山镇和新店镇，闽侯县的上街镇以及鼓楼区的洪山镇，均分布在研究区西北部、二环外。据第七次人口普查数据可知：这7个区域是研究区内人口最多的7个街道，由于人口基数大导致需求量增加。
表 1 整体需求指数分类
Table 1. Classification of overall demand index
群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%很低需求(ISD＜0.1) 21 30.5 79.8 较高需求(0.3≤ISD＜0.5) 7 10.1 20.2 较低需求(0.1≤ISD＜0.3) 34 49.3 很高需求(ISD≥0.5) 7 10.1 -
从不同群体供需关系看，供需均衡(很公平)的街道老年人最多，涵盖23个街道；少年儿童次之，有15个街道；中青年最少，仅有10个街道。女性和男性供需关系均衡的街道数量相同，均为13个。供给匮乏(很不公平)的街道老年人较多，占总街道数的10.2%，零散分布在研究区西北部和东北部；少年儿童和女性群体均为2个，分别为位于研究区西部的上街镇和位于东部的金峰镇；中青年和男性群体仅1个，位于研究区西部的上街镇(图4)。
图 4 各类群体公平性等级分布示意图
Figure 4. Equity grade distribution of socially groups
从整体供需关系看，供需均衡(很公平)的街道数量共13个，占研究区总街道数量的18.8%，集中分布在研究区中西部。33.3%的街道为供给饱和状态(较公平)，分布在研究区中东部与二环边缘。供给不足(较不公平)的街道数量最多，占比高达46.4%，分布较为零散，小部分成片式分布在二环中心与研究区东部。供给匮乏(很不公平)的乡镇街道仅闽侯县上街镇。闽侯县人口超过98万，其中上街镇达30多万，约占全县人口数量的1/3，公园需求量极大，但公园数量较少，高需求而低可达性，造成供给匮乏。而潭头镇、古槐镇和琅岐镇等街道的需求较低，却拥有极高的公园绿地可达性水平，导致供给饱和(图5)。
图 5 福州市中心城区公园绿地公平性等级分布示意图
Figure 5. Equity grades distribution of public park in the urban center of Fuzhou
从不同群体公平绩效指数看，女性、儿童、老人对公园的使用更频繁，公园绿地设施需求更高。采用公平绩效指数来衡量公园绿地的可达性水平对3类重点人群的公平性。如图6A所示：女性公平绩效评价结果在不同行政区内较为稳定，均接近于1，其中在长乐区、台江区、闽侯县和晋安区中，女性群体享有公园绿地的可达性均低于平均水平。相较于女性群体，少年儿童的公平绩效指数略有参差，且仅长乐区与马尾区的公园绿地可达性低于平均水平。老年人的公平绩效指数在不同行政区差异最大，鼓楼区、台江区、晋安区和仓山区内，老年人群体享有公园绿地的可达性均未达到研究区平均水平，闽侯县的指数最高，表明老年人在闽侯县能更便捷到达公园绿地。
图 6 不同群体公平绩效评价结果对比
Figure 6. Comparison of fair performance evaluation results of different groups
如图6B所示：女性群体的需求指数为0.998，低于研究区的平均水平，表明公园绿地的可达性并没有向女性群体倾斜。少年儿童群体的公园绿地公平绩效指数为1.018，老年人群体的公园绿地公平绩效指数为1.072，少年儿童和老年人享有公园绿地的可达性在平均水平之上，表明公园绿地可达性在这2个群体中相对公平。
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公园绿地可达性与居民需求的差异必然会导致供需失衡。本研究表明：二环内中心带多为供给不足区域，虽然二环内需求不高，但多为可达性很差和较差的街道，其原因在于二环内属于福州最繁华的市中心，土地紧张、交通紧凑，缺乏大片的土地来建设大型公园，可获得的公园绿地数量虽多但以小规模绿地为主，服务功能较为单一，在考虑居住人口密度的情况下，整体上供需状况并不理想。二环外三环内区域供需相对平衡，虽然该区域人口密度高，但可达性的空间格局与福州国家森林公园、旗山国家森林公园、牛岗山公园等大型公园绿地在空间分布上具有一致性，区域内可获得大规模公园绿地，服务功能相对多样，形成一定的服务面积，因此该范围内处于供需均衡状态。在三环外，闽侯县的上街镇是全研究区内唯一的供给匮乏区域，供需关系最为失衡，这是由于闽侯县人口分布不均所致。闽侯县人口数量多，公园需求量极大，但该区域内公园数量较少，且缺乏大型公园。高人口密度的需求导致供需状况不理想，供给匮乏严重。三环外，供需失衡区域除了供给匮乏还存在供给不足区域，大部分零散分布在边缘地带，研究区东部存在成片式供给不足，严重缺乏绿地服务是造成该范围内供需失衡的主要原因，如金峰镇、漳港街道，人口分布相对集中，但街道及周边区域公园绿地少且面积小，存在大面积的供给缺口；又如文武砂镇、江田镇和松下镇等，虽然人口分布相对分散，但区域内几乎没有公园绿地，居民需求得不到满足，造成整体供不应求。
公园绿地可达性差异大与公园绿地供需不平衡是导致福州市中心城区公园绿地公平性空间失衡的主要原因。绿地可达性是一个多因素相互作用的指标，可达性的高低不仅取决于公园绿地的供给状况，还与人口的需求相关，供需平衡才能达到较高的绿地可达性与公平性水平。在满足居民最短出行时间需求的同时，还应当考虑不同群体对公园绿地需求使用的行为习惯。少年儿童、老年人等群体的整体力量相对薄弱，享受公共服务设施和公共资源的基本权利较难得到保障。从评价结果来看，许多乡镇街道的公园绿地数量有限，不能满足居民的需求，正因为资源的有限，更加需要注意分配的公平性。在瀛洲街道、温泉街道和鼓西街道等环境较好的区域，由于房价较高，人口密度相对较低，这部分人群占据着公园绿地服务水平相对较高地段，形成低需求高可达性的较不公平局面，这与SHEN等[18]的研究结果一致；而上街镇与金峰镇等弱势群体需求量较大的乡镇街道内，部分人口密集的居住小区则还处于公园绿地服务盲区，无法公平地享受到基本的公园绿地资源，存在高需求低可达性的严重不公平现象。在未来的规划中，供给不足与供给匮乏的区域应作为需要重点关注和改善优化的对象。
综上所述，结合福州市实际建设需求，提出如下规划建设与管理建议：①适度规划、建设城市公园，以提高各区域城市公园供给量。但考虑到很多区域建设程度较高，在空间上要新增设大型公园通常是很困难的，建议采用城市微更新以及碎片化改建，即通过增加中心城区廊道绿地、片状绿地、小微绿地、垂直绿化等改变城市绿地质与量的空间布局。②提升现有公园可达性，扩大公园服务面积，重点提升周边交通环境，提升福州市公共交通枢纽站到达各公园绿地的公共交通便捷度，增加此类景点附近的交通用地，突出其公共交通高可达性优势，尤其是在晋安区与仓山区，老年人口基数大(研究区内晋安区与仓山区的老年人口数量为马尾区的4倍、闽侯县与台江区的2倍)，公平绩效指数低，可适当通过增加公交站点与地铁接驳车，完善交通体系，从而提高弱势群体到达大型高质量公园的便捷程度。除了公共交通和步行，亲子出行偏向于汽车模式，公园附近停车难问题突出，存在停车位供需矛盾突出、供给结构不合理现象。可通过建设立体停车场，一定程度上缓解公园附近停车难问题，改善城市绿地空间的可达性和人群公平性，以实现城市绿地全区域公平的有效路径。③结合国土空间规划，设置公园绿地用地弹性空间，避免城市公园被蚕食、缩减。对于各类型城市公园，建议出台相关政策办法，加强监督管理，确保合理规划、有效建设。同时，可考虑设立奖励措施来增加城市公园绿地储备，如减免税款、捆绑销售等[37]。
受数据等因素制约，本研究也存在一定不足：①对群体需求的分析应通过对群体的主观需求和行为特征进行调查，才能更精准地反映各类群体的真实需求，但由于数据的可获取性与实验操作的可行性较低，对行为特征的研究更多集中在单个或少量研究对象[38−39]。然而，由于本研究涉及研究区全域168个公园，数量较大，对大区域进行问卷与实地调查存在时间和工作量上的局限性。本研究以不同群体的数量表征需求，在一定程度上忽略了对居民真实主观因素的考虑，导致评估结果的准确性受到一定程度的影响；但是在较大尺度上亦可表征区域范围内人群的总体需求，这也是目前区域尺度研究中常用的方法之一[40]。②由于各居住区数据获取受限，未能区分各居住区不同人群的数量。在可达性计算方面没有对不同人群进行区分，默认所有人群相同时间内步行获得的公园绿地都是相同的，忽略了不同人群步行速度的差异，因此分析结果可能与实际情况存在一定误差。未来，在收集数据更加精确的前提下，可结合社交媒体数据与居民主观调查，探索公园绿地的供需匹配关系在森林城市或生态城市建设中的价值实现路径。
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福州中心城区可达性好与差的街道占比相同，可达性的整体布局从二环向四周呈现低可达性—高可达性—低可达性的空间格局。在供需方面，供给不足表现为较不公平的街道数量最多，说明整体上公园绿地对于各类群体的供给并不充足，大部分街道的公园绿地达不到群体的需求量。女性的公平绩效指数低于研究区内常住人口的平均水平，少年儿童和老年人略高于平均水平。虽然老年人的整体水平高于平均水平，但是老年人在台江区和晋安区的公平绩效指数为全域最低，说明只是局部的高公平性拉高了全体水平，并没有达到真正的全区域公平性。
Supply and demand relationship and its spatial heterogeneity of urban parks in downtown area of Fuzhou
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摘要:
目的 探讨公园绿地的供需关系以及布局合理性，为福州市公园绿地的布局优化以及建设规划方案的制定提供参考。 方法 以福州市中心城区为例，采用两步移动搜索法，通过可达性量化公园绿地的供给，结合各群体需求，分析不同群体视角下公园绿地供给和需求空间关系与布局公平性特征。 结果 ①福州中心城区约51.0%的乡镇街道可达性好，可达性的整体布局从二环内向四周呈现低可达性—高可达性—低可达性的空间格局。②供给不足表现为较不公平的街道数量最多，占比为46.4%，供给匮乏呈现很不公平的乡镇街道占比为1.5%，47.9%乡镇街道的公园绿地供给达不到各群体的需求量。③女性的公平绩效指数略低于研究区内常住人口的平均水平；少年儿童和老年人的总体公平绩效指数则高于平均水平，但各行政单元内公平指数浮动较大。 结论 供给不足表现为较不公平的街道数量最多，说明整体上公园绿地对各类群体的供给并不充足，大部分街道的公园绿地达不到群体的需求量，并没有达到真正的全区域公平性。在未来的规划中，供给不足与供给匮乏的区域应作为需要重点关注和改善优化的对象，以实现公园使用的全区域公平。图6表1参40 Abstract:Objective This study, with an investigation of the supply and demand relationship and layout rationality of park green space, is aimed to provide reference for the optimization of park green space layout and the formulation of construction planning schemes in Fuzhou City. Method With the downtown area of Fuzhou taken as an example, the two-step floating catchment area method was employed to analyze the accessibility so as to quantify the supply of park green space while the needs of vulnerable groups are considered when exploring the supply-demand relationship and layout fairness of park green space from the perspective of vulnerable groups. Result (1) Approximately 51.0% of the township streets had good accessibility, and the overall layout of accessibility displays a spatial pattern of low accessibility−high accessibility−low accessibility from the second ring to the surrounding areas. (2) The number of streets with relatively unfair supply was the largest, accounting for 46.4%, the proportion of township streets with very unfair supply shortage reached 1.5% and the supply of park green space for 47.9% of township streets has failed to meet the demand of various groups. (3) The fair performance index of women was slightly lower than the average level of the total permanent population in the study area, the overall equity performance index of children and the elderly was above the average, but the equity index in each administrative unit was featured with great fluctuation. Conclusion The lack of supply is manifested by the highest number of unfair streets, indicating that the overall supply of park green space for various groups is not sufficient. Most streets’ park green space cannot meet the demand of the group and fails to achieve true regional fairness. In the future planning, focus should be laid on the improvement of the areas with insufficient supply, so as to realize the general regional fairness in the use of the park. [Ch, 6 fig. 1 tab. 40 ref.] -
自然界中，种群是物种存在、物种进化和种间关系的基本单元，是连接生物个体、群落和生态系统的纽带[1]。开展植物种群生物学与生态学研究对了解其发展动态、生活史适应对策、种间相互作用与协同进化等极其重要[2-3]。由于全球气候变化及人类长期对草地的干扰(如放牧、乱开滥垦等)，草地退化日趋严重。狼毒Stellera chamaejasme是瑞香科Thymelaeaceae多年生草本植物，是天然草地主要的毒草之一[4]，以狼毒为代表的毒杂草植物在天然草地中迅速扩散和蔓延，危害草地面积已达3.33×107 hm2[5]，造成中国优质草地资源和产草量急剧下降，对草地畜牧业发展[6]和草原生态系统平衡造成严重威胁。开展狼毒种群生态与繁殖生物学研究，了解其繁殖机制和种群动态，揭示该物种入侵、发展、扩张的生态学机制，对于狼毒型退化草地的控制、修复以及保护天然草地具有重要意义。近几年，狼毒因其“毒草”的特殊身份和生态重要性吸引了不少植物生态学者的关注，并在其种子散布特征[7]、种群空间分布格局和种群动态[8-10]以及繁殖特性[11-13]等方面开展了深入研究。但是，至今未见有关狼毒种群生态与繁殖生物学方面的综述性报道。对狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及其生态功能等方面进行了综述，可为全面理解狼毒的种群繁殖、更新和扩张等生态学过程，进一步开展该物种生态学相关研究提供参考。
1. 狼毒的生物学基本特性
狼毒俗称瑞香狼毒、馒头花、断肠草等，是瑞香科狼毒属Stellera唯一物种[14]。狼毒为多年生草本植物，丛生，茎直立，多分枝，叶互生(图1)。该植物具有由管状花(小花)组成的头状花序，花有白色、黄色、红色和紫色，具有香味；花萼筒细长，顶端具5裂片；雄蕊共10个，上下各5个2轮排列，花药微伸出。子房椭圆形，果为卵形坚果，由花被管基部所包围。花期4−6月，果期7−9月[4]。狼毒生长于海拔2 600~4 200 m的亚洲温带地区，分布广泛。其中，国内主要分布在中国东北、西北、华北、西南各省的高山、亚高山草地及灌丛[4]，国外主要分布于俄罗斯、蒙古和尼泊尔境内。
图 1 狼毒的株丛(A)、花序(B)及花结构(C)Figure 1 Plant individuals (A)，inflorescence (B) and floral structural (C) characteristics in Stellera chamaejasme2. 狼毒的种群空间分布格局
种群空间分布格局是种群对环境选择长期适应的结果[15-16]。植物种群空间分布格局不仅随物种的不同而异，而且受种间种内互作、种子散布方式和生境异质性[17]以及干扰[18-19]等因素的影响，呈现出不同的分布类型。陆地非克隆植物因固着生长而不能主动选择环境，在整个生活史中仅与邻近植物产生相互作用[20-21]，其分布格局随邻近植物的不同发生变化[22]。植物种群空间分布格局受其统计特征的影响，常表现出聚集分布、随机分布和均匀分布3种类型[17]。当种群内个体间竞争较为强烈[23]或内部表现出负向(相互排斥)关系时，呈现出均匀分布；当种群环境异质性较高，其个体存活与斑块联系紧密[24]或个体间存在正向(相互有利)关系时，呈现出聚集分布；当种群内个体间无明确关系时，呈现出随机分布[25]。狼毒属典型的非克隆植物，其繁衍完全依靠种子进行[8]。研究显示：狼毒种群空间分布格局受海拔和草地退化等的影响，也表现出聚集、随机和均匀分布[10]。
高福元等[10]研究发现：在不同海拔，狼毒种群内(即小尺度上)不同株级的个体分布格局表现不同。在低海拔种群中，狼毒小株级个体数量总体多于大株丛，且小株级个体倾向于聚集分布，大株丛表现出随机分布；在高海拔种群中，大株级株丛多于小株级个体，表现为随机分布，而小株级个体亦呈现明显的聚集分布[26]。小株级个体聚集分布一方面是由狼毒有限的种子散布能力(近母株种子散布特征)所决定[27]；另一方面，小株级个体适应环境的能力差，聚集分布有利于其互助成长[9]。相反，大株级株丛能独自适应不良环境，故呈现出随机分布。此外，在狼毒种群内，小株级个体常聚集分布于大株丛周围，这可能是因为大株级株丛能为小株级个体提供庇护[7,28]，或大株级株丛微生境(如掉落的枯枝落叶)能给小株丛提供生长所需的营养条件[29]。
除了受海拔影响，狼毒种群空间分布格局还与草地退化程度密切相关，并随草地退化加剧表现出聚集分布向非聚集分布过渡的趋势[30]。未退化草地中，狼毒尚未成为群落优势种，其个体幼小，缺乏对资源和空间的竞争优势，且抵御种间竞争压力、风沙灾害和放牧干扰的能力相对较弱[31]，因此，群落内狼毒的竞争主要以种间竞争为主，种内个体间的竞争较弱，为提高存活机会狼毒个体间呈现出聚集分布，有利于其相互依存。随草地退化程度加剧，草地群落中狼毒种群的规模逐渐扩大，其个体的年龄和体积也不断增大，独立抵御各种干扰的能力明显增强，导致个体间相互庇护的依赖性降低[9,32]；与此同时，大株丛彼此间对资源和空间的竞争加剧，导致种群内部发生自疏效应。在这种密度制约作用下，狼毒种群数量逐渐趋于稳定，其空间分布格局由聚集分布向随机分布或均匀分布转变[8,27,31-32]。
3. 狼毒种群的扩散与定植
扩散指植物通过散布器官(克隆体或种子)被动或主动的从原生地向另一个地点运动或繁殖后代的过程[33-34]。种子扩散是种子脱离母株后发生移动或运输的过程，它不仅加快了植物种群更新与基因流动，还影响着种群大小、种群分化、生物多样性和群落演替[35]。研究发现：植物因固着生长而迁移能力有限，其种子扩散必须借助于各种散布载体(如动物、风和水等)[36]。在此过程中，种子形态与散布载体形成了各种特殊的对应关系[37-38]，如风媒传播种子具有的“翅”和“羽状”结构，动物体表传播种子具有的“钩”和“倒刺”等[39]。植物这种与特定传播机制相关的种子(或果实)形态特征及其物候特点的综合表现，称为“散布综合征”[40-41]。狼毒种群扩散完全依靠种子进行，其种子为卵圆形小坚果，成熟时果实顶部宿存疏松、膜质的花冠筒组织，被认为具有“翼”的作用，能促进种子借助风力进行扩散[7]。但是，邢福[8]研究发现：狼毒种子具有“近母株散布”的特性，种子成熟后通常掉落在母株周围，形成种子斑块，其散布距离为0~50 cm；随后，土壤表层斑块中的种子随时间在外力作用下发生位移，被逐渐疏散或均匀化[7-8]。因此认为，狼毒种群不具有远距离扩散能力。
植物繁殖体扩散到新生境后，经过一定时间对本地气候和环境的适应，开始萌发、生长和繁殖的过程，被称为定植[42-43]。调查发现：自然生境中狼毒种苗的定植成活率较低，其原因主要表现在2个方面。首先，狼毒种子受自身种皮限制和休眠的影响，导致其萌发率较低[8]；其次，狼毒种子萌发后，幼株对不良环境抵抗能力差而易于死亡，因此，定植成活率低[44]。研究表明：母株的庇护作用能促进狼毒种苗定植成功。一方面，大株丛个体能减弱风速、降低土壤水分蒸发和减少牲畜践踏等，有利于其周围种子的萌发以及幼苗的存活生长[7]；另一方面，狼毒母株能通过阻滞枯枝落叶，增加株丛周围土壤表层的有机质含量和微生物数量，从而改善狼毒种子萌发和生长所需的微生境条件[29]。另外，有调查发现：狼毒种子掉落土壤后，并不是每年都萌发，而是多年间会出现1次集中的大暴发[8]，以补充和更新种群，表现出“机会主义”萌发策略[45]。但是，目前对于驱动狼毒种苗集中暴发的生态学机制，如微生境变化[46]、种内和种间竞争关系的改变[47]以及其他生物因素干扰(如草食动物)[48-49]等尚缺乏深入研究。
4. 狼毒的繁殖生物学特征
4.1 狼毒的繁育系统
植物繁育系统(breeding system)代表着影响其后代遗传组成的所有有性特征的总和，主要包括花形态特征、花展示与花布置[50]、花各器官寿命、传粉者类型以及交配系统等。其中，交配系统是繁育系统的核心，是指生物有机体通过有性繁殖将基因从一代传递到下一代的模式，包括控制配子结合形成合子的所有属性[51]，也就是指谁与谁交配以及它们的交配方式与频率特征[52]。狼毒具有近似球形的头状花序，花辐射对称[53]。花萼筒中分布有上下2轮雄蕊，花药显著高于柱头。狼毒花雌雄同熟，花粉活力和柱头可授性较强，自交不亲和指数(index of self-incompatibility, ISI)为0.02[54]。依据ZAPATA等[55]通过ISI值对植物交配系统类型的判断标准，狼毒属典型的异交植物。
植物交配系统不仅影响种群的进化潜力[56]，还决定着开花植物的入侵和扩散能力[57]。异交植物能避免自交或近交衰退[58]，提高植物后代适合度，保持遗传多样性[52,59]，因此，异交被认为是开花植物最为有利的交配系统类型[60]。狼毒作为典型的异交植物，其丰富的遗传多样性是该物种能适应多变环境的关键[4]，也是该物种能在草地群落尤其是干扰强度较大的退化草地中得以生存、繁衍[61]和不断进化[62]的基础。但是，作为种子繁殖植物，狼毒专性异交的交配系统特征，容易导致其繁殖成功受环境胁迫、传粉者和花粉限制等影响[63]，在多变的环境中不利于其种群的更新、入侵和扩散。因此，在退化草地群落中，狼毒种群种苗更新可能因传粉环境变化会表现出年度间较大的波动。另外，调查发现，随草地退化加剧，狼毒通常由伴生种发展成为优势种[64-65]，但是促使其大面积扩散的繁殖生态学机制仍知之甚少。
4.2 狼毒的传粉综合征及传粉
植物因为具有不同组合的花部特征，吸引着不同的传粉者类群，称之为传粉综合特征或传粉综合征(pollination syndrome)[66-67]。传粉综合征常被用来解释花多样性，即植物的花通过对不同类型传粉者的趋化适应[68]产生多样性，或在未直接观察的情况下根据花多样性推测其传粉者类群[69-70]。狼毒花具有紧密花序头，其花萼筒细长，冠口微孔状，表现出典型的蛾或蝶类传粉综合特征[71]；狼毒自然种群的主要访花昆虫为长喙的蛾子或蝴蝶[54]。
狼毒花除了表现出蛾类、蝶类传粉综合征，另一个显著特征是其冠口被上排花药封堵，形成封闭的花萼筒。MOOG等[72]认为：封闭、紧密的花序或花形态特征除了能保护花器官、筛选非合法传粉者，也能为传粉昆虫提供避难和繁殖场所。HAGERUP等[73]认为：这类花通常表现出“蓟马(Thirps)传粉综合征”，包括花序紧密、球形或瓮形，花结构封闭，花色白色到黄色，并具有甜香味等特征；例如大戟科 Euphorbiaceae植物Macaranga hullettii[72]、桑科Moraceae植物Maclura ochimhinensis、棕榈科Palmae植物Linospadiw monostachyw、菝葜科Smilacaceae植物Smilar glyczphyll、紫金牛科Myrsinaceae植物Rapanea howittiana以及杯轴花科Monimiaceae植物Mollinedm gottsberger[74]等。我们通过野外观察发现：狼毒种群内有大量的蓟马Thripidae活动。结合其花结构特征，我们推测狼毒也可能通过蓟马进行传粉，其传粉效率以及对狼毒繁殖成功的相对贡献亟待进一步深入研究。
4.3 狼毒的繁殖分配策略
繁殖分配策略是指植物总资源分配给繁殖器官的比例[75-76]，是植物繁殖策略的核心内容。研究发现：植物可通过资源分配调节其生活周期中繁殖频次、繁育期、生育期长短(或繁殖年龄)、性器官布置、胚和配子成熟期以及种子产量等繁殖特性[77]，以达到资源利用的最佳配置。生活史理论预测，处于逆境中的植物相对于优良环境中的同类植物会表现出株高变矮、繁殖分配(即资源分配给繁殖体占营养体的比例)增高[78]等特征。狼毒多生于海拔2 600~4 200 m的高山及亚高山草地[54]，属典型的高山植物。研究发现：海拔高度对狼毒的繁殖分配能产生显著影响。随海拔上升，狼毒种群表现出株高下降，叶面积减小、叶数量增加以及花变大和花数量减小的趋势。高海拔狼毒种群其资源分配的这种变化可能与恶劣环境，如风力大、辐射强、访花昆虫少[79]等密切相关。在高海拔生境，狼毒种群营养体的减少能有效降低其蒸发速率；花变大能有效提高对传粉者的吸引力，有利于狼毒的繁殖成功[13,80]。这与FABBRO等[81]和HAUTIER等[82]对其他高山植物的研究相似，例如菊科Compositae小花风毛菊Saussurea parviflora[83]、蓼科Polygonaceae中华山蓼Oxyria sinensis[84]以及芹亚科Apioideae drude中亚阿魏Ferula jaeschkeana[85]等。另外，索南措等[86]对青藏高原长毛风毛菊Saussurea hieracioides繁殖分配研究表明：花变大和花数量的减少总体上能提高种子百粒重，即提高单个种子质量。同样，高海拔狼毒种群，其单个小花变大、花数量减少也可能提高种子质量，有利于种苗定植成功和种群更新。
此外，狼毒的繁殖分配策略与其生境如坡向和坡度密切相关。研究发现：随坡向和坡度的改变，狼毒种群的资源分配也呈现出规律性变化。例如，在阳坡或陡坡生境中，狼毒种群表现出株高变矮，叶面积、叶片数和分枝数减小等特征。同样，狼毒资源分配的变化可能与其阳坡(或陡坡)的特殊环境(如光照强、温度高、辐射强、蓄水能力差、风力大等)有关。狼毒矮小化及其营养器官的减小能有效降低水分的散失，同时能避免风的伤害[11-12]。另外，狼毒营养体的减小节约了大量资源[87]，并投入其有性繁殖。然而，狼毒的资源分配策略，尤其是地上和地下的资源分配及其对繁殖的影响，以及该物种在生活史不同阶段(如年龄)的分配策略仍缺乏深入研究。
5. 狼毒的化感作用
化感作用(allelopathy)也称作异株克生，通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响[88]。狼毒的化感作用主要通过根分泌和残体腐解释放化感物质而发生，且不同器官产生化感作用的强度以及对不同类植物的化感作用不尽相同。总体上，狼毒株级越大化感作用越强[89]，其根的化感(抑制)作用强于茎叶[90]，对豆科Leguminosae植物的抑制性强于禾本科Gramineae植物。研究发现：狼毒对禾本科、豆科和毛茛科Ranunculaceae植物均具有一定的化感作用[91]，其根浸提液不仅影响这些植物的种子萌发，还抑制根系与幼苗的生长[89]。周淑清等[92]以苜蓿Medicago sativa为材料，研究了狼毒根和茎叶粉碎物在土壤腐解过程中对苜蓿幼苗的影响，发现狼毒根对其幼苗干质量、株高和叶面积以及叶绿素相对含量的抑制作用显著强于茎叶，且随狼毒根用量的增加抑制作用增强。王慧等[93]发现：狼毒根对新麦草Psathyrostachys juncea和无芒雀麦Bromus inermis的幼苗生长均产生抑制作用，其茎叶对无芒雀麦具有抑制作用，但对新麦草的幼苗生长却表现出促进作用。富瑶[94]研究发现：狼毒根提取液能使蓬子菜Galium verum和荩草Arthraxon hispidus的种子在萌发过程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白质和可溶性糖含量降低。另外，狼毒根提取液处理能通过干扰苜蓿内源激素的正常代谢，损害其幼苗生长，例如，降低紫花苜蓿的赤霉素和玉米素核苷含量，增强脱落酸合成关键酶基因NCED4表达，提高脱落酸含量等[95]。狼毒的花粉对周围同花期其他植物的有性繁殖也可能存在化感抑制，并影响它们的花粉萌发与种子结实[96]，但这些化感影响仍缺乏直接的实验证据支持。
狼毒的化感物质复杂多样，主要有萜类、香豆素类、木脂素类和黄酮类等化合物[97]。其中，萜类化合物包括尼地吗啉、胡拉毒素、萨布毒素A、单纯杆菌素和匹米立因子P2，以及化合物异虎耳草素A和B、新瑞香素、化合物I和瑞香狼毒任[98]；据推测，这类化合物可能是狼毒对动物产生毒性的主要物质[99]。香豆素类化合物成分较多，有虎耳草素、异虎耳草素、异佛手柑内酯、6-甲氧基白芷素、伞形花内酯和瑞香苷等[100]。狼毒通过调节这些化感物质的种类、数量以及释放途径来抑制其他植物和调节土壤微生物群落，从而适应不同的生态环境[89]。这些香豆素类化合物中，伞形花内酯可能是狼毒主要的化感物质，它的降解与否在狼毒与其他植物的竞争中扮演着重要角色[101]。木脂素类化感物质有4种成分，分别是松树脂醇二甲醚、北美鹅掌楸脂素B、松脂素和罗汉松树脂酚[102]；黄酮类化感物质成分包括狼毒素、异狼毒素、新狼毒素A和B(neochamaejasmin A和B)、7-甲氧基狼毒素、狼毒色原酮、表枇杷素、芫花醇乙、优狼毒A以及狼毒素的甲基衍生物(chamaejasmin A，B和C)等[14]。这类物质的存在一方面能保护狼毒免遭昆虫或植食性动物的侵害，另一方面能助其对抗病菌和与之竞争的其他植物，有利于狼毒在退化草地的成功入侵和蔓延[103]。如上所述，有关狼毒的化感物质及其化感作用的研究已有不少，但是对其化感作用机制及其发生的生态学过程和条件仍知之甚少。
6. 狼毒种群生态功能
狼毒作为主要的毒草类型之一，近年来在天然草地群落大量扩散、繁殖，常由伴生种逐渐演变成优势种，被认为是草地退化的指示植物[64]。研究表明：狼毒是造成草地群落结构改变的主要因素之一，在草地群落中扮演正面或负面2种角色[104]；其生态功能随群落环境变化不尽相同。SUN等[29]通过研究青藏高原高寒草甸有无狼毒存在的土壤理化性质的差异，发现有狼毒的群落里可产生更多凋落物，因其氮含量较高，木质素含量低，能增加土壤表层(0~15 cm)的有机质含量。CHENG等[105]通过对青藏高原高寒草甸狼毒型退化草地群落生物多样性的研究发现：狼毒的存在能阻止邻近植物被牲畜采食，并为其提供了“避难所”，以此能维持群落的物种多样性。在狼毒为优势种的草地群落中，植物物种数、地上生物量、群落生物多样性指数和有性繁殖的物种数量均显著高于非狼毒型草地群落。此外，在青藏高原“黑土滩”退化草甸中，狼毒凭借其强的种苗更新和扩散能力，能显著减少退化草地的裸露面积[106]。有学者提出，草地退化后被大量有毒植物入侵，可能是由于生态系统受到外界压力胁迫后做出的自我调节，以保持一定的自然恢复力[105]。
7. 结语
多年来，狼毒一直以毒杂草、草地退化指示植物的身份存在。总体上，其种群生态与繁殖生物学研究比较零散且缺乏系统性。本文着重从狼毒种群空间分布格局、繁殖生物学特征、化感作用及生态功能等方面进行了综述。种群空间分布格局作为狼毒对特定生境的适应，长期以来其形成的原因只局限于从种群统计和种内相关关系方面进行探究，却忽略了其形成的内在生态学机制以及在大尺度上对其分布格局的深入探讨。生活史对策的综合分析表明，狼毒种群的入侵、定居和扩散能力与其生活史特征密切相关，但是关于其种子散布机制、种苗集中暴发与土壤和气候等因子之间的关系、种群入侵扩散的群落生境选择及其生活史对策知之甚少。繁育系统特征作为影响狼毒种群繁衍的关键因素，目前对狼毒繁殖生态学方面的研究甚少，从群落水平研究狼毒与传粉者的相互作用(泛化或特化关系)更是寥寥无几。另外，作为草地退化的指示物种，狼毒在退化草地中常发展成为优势种，而在未退化或轻度退化草地中为偶见种，但是关于狼毒种群的发展与草地退化之间的关系，即狼毒种群扩张是草地退化的驱动者还是副产品，目前尚不清楚。针对上述问题，将来有关狼毒种群生态与繁殖生物学的研究应着重从以下几个方面开展：①不同尺度上，狼毒种群空间分布格局形成的生态学机制，如狼毒种群本身的生物学特性、种间和种内互作以及生境异质性等因素对其分布格局形成的影响。②狼毒的生活史对策研究，包括种子散布机制、种苗定植的生理生态条件以及狼毒在群落水平的繁殖生态学研究等。③狼毒种群生态功能，例如狼毒在草地生物多样性丧失或维持过程中所起的作用及其种群的入侵和扩散与草地退化的关系等。
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图 1 研究区区位及公园位点分布示意图
Figure 1 Location of the study area and distribution of park sites
图 2 福州市中心城区公园绿地可达性等级分布示意图
Figure 2 Accessibility grade distribution of public park in the urban center of Fuzhou
图 5 福州市中心城区公园绿地公平性等级分布示意图
Figure 5 Equity grades distribution of public park in the urban center of Fuzhou
图 6 不同群体公平绩效评价结果对比
Figure 6 Comparison of fair performance evaluation results of different groups
表 1 整体需求指数分类
Table 1. Classification of overall demand index
群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%群体需求指数(ISD)分类 街道数
量/个占街道总量
比例/%低需求和高
需求占比/%很低需求(ISD＜0.1) 21 30.5 79.8 较高需求(0.3≤ISD＜0.5) 7 10.1 20.2 较低需求(0.1≤ISD＜0.3) 34 49.3 很高需求(ISD≥0.5) 7 10.1 
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