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植物群落是不同植物种类在自然界中相互作用和相互依存的生命共同体[1]。群落中的每一种植物都与其他生物相互联系[2]，共同影响着能量流动、营养循环以及整个生态系统的功能和健康状况。常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被，在中国分布最广，生物多样性高，群落组成复杂，生物资源量大，是浙江省境内常见的森林类型[3]。
种间联结性可以表征生态系统的稳定性和动态变化[4]，种间竞争、共生及其他更为复杂的相互依赖，在生态系统中发挥着重要作用，影响着物种的生存和繁衍，决定着群落的健康状况和发展趋势[5]。生态位分析是探究物种与环境互动的关键方法[6]。生态位宽度可以对种间关系进行量化描述，反映物种对环境的适应和资源的利用[7]；生态位重叠度反映物种之间关系的紧密程度，以及物种对资源的利用效率和适应能力，体现为2个物种对相同资源利用的重叠情况。目前，很多学者通过生态位和种间联结的方法对浙江境内常绿阔叶林的年龄结构、萌生特征[8]、群落垂直层次、树种空间分布以及不同退化阶段常绿阔叶林恢复技术[9]进行了研究，如金则新[10]对浙江天台山常绿阔叶林的种间联结性研究发现：随着群落结构进入稳定阶段，喜光的先锋树种(如马尾松Pinus massoniana)年龄结构趋向衰退型，而甜槠Castanopsis eyrei、木荷Schima superba等优势种具有增长、稳定和发展的年龄结构。周刘丽等[11]对浙江天童枫香Liquidambar formosana群落种间关系研究发现：不同垂直层次(乔木、亚乔木、灌木)物种间存在显著联结性与相关性，乔木与亚乔木间联结性较弱，而与灌木层显著正相关。这种层次间的互补性和相似性揭示了物种在群落中的生态位和资源利用策略，也为生物多样性保护提供了科学依据。詹小豪等[12]发现：浙江建德天然次生林群落主要乔木树种空间分布以聚集为主，种间关系以不显著正联结为特征，揭示了群落演替初期的生态位分布与种间互动模式。这些研究为浙江境内常绿阔叶林的更新恢复及可持续经营提供了一定的理论依据。
白露山又称玉带山，是浙江省兰溪市内著名的自然景观和生态屏障，为浙江省风景名胜区。燕山运动形成的块状山体，造就了其浙江中部典型的常绿阔叶林特殊结构，代表着浙江中部常绿阔叶林的特质[13]。近年来，对该区域及周边常绿阔叶林群落的研究主要集中在木本植物种群生态位[14]、群落特征[15]、优势乔木树种更新[16]等，但尚未开展对白露山风景名胜区常绿阔叶林群落生态位及种间联结性的研究。因此，在该风景名胜区内建立1 hm2生物多样性长期固定监测样地，并进行系统调查，旨在探明该区域常绿阔叶林木本植物群落的结构和功能、种间关系、动态演替等特征，以期为白露山常绿阔叶林可持续发展和森林经营提供基础，同时为浙江中部常绿阔叶林的演替及生物多样性保护提供理论参考。
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白露山风景名胜区面积为13.73 km2，最高海拔为439.7 m。该区地处亚热带季风气候区域，湿润温暖，四季分明，夏秋季高温，冬春季偏寒，伏旱明显，属于典型盆地气候。年平均气温为17.5 ℃，年平均降水量为1 476.5 mm，年平均相对湿度为76%，年平均日照率为43%，年平均无霜期为256 d[17]。土壤发育于侏罗系上统劳村组长石石英砂岩、钙质粉砂岩、泥质粉砂岩夹英安质晶屑凝灰岩风化残坡积物，为砾质砂壤的红壤土类[18]。1 hm2生物多样性长期监测样地西南角地理坐标为29°22′23.73′′N，119°23′2.57′′E。
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于2023年8月，在全面踏查的基础上，选择具有代表性的常绿阔叶林，建立1个面积为1 hm2的生物多样性长期固定监测样地，沿正北方向设立，东坡，坡度为39°。样地下坡郁闭度较高，土层较厚，上坡林窗面积较大，岩石裸露率高，样地内树种多呈聚集分布及随机分布特点。用全站仪等测绘仪器将样地分成25个20 m×20 m的小样方，平均林窗面积为23.05 m2。以聚氯乙烯管为样方边界；每个20 m×20 m样方的西南角为调查的坐标原点，对样地内胸径(DBH)≥1 cm的木本植物个体进行全面调查，记录树种的种名、树高、胸径及位置[19]。
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通过物种重要值(VI)确定群落木本植物的优势种，计算方法参考马克平等[20]。
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使用Levins生态位宽度(BL)、Shannon生态位宽度(BS)计算木本植物优势种生态位宽度，并使用Pianka指数(Oik)计算生态位重叠指数。计算方法均参考 PIANKA[21]。
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利用方差比率法(RV)对物种的总体关联性进行检验[22]。
$$ {R}_{{\mathrm{V}}}={S}_{T}^{2}/{\delta }_{T}^{2} \text{；} $$ (1) $$ {S}_{T}^{2}=\frac{1}{N}\sum _{i=1}^{S}{({T}_{j}-t)}^{2},\;t=({T}_{1}+{T}_{2}+\cdots +{T}_{N}) /N\text{；} $$ (2) $$ {\delta }_{T}^{2}=\sum _{i=1}^{S}{P}_{i}(1-{P}_{i}),\;{P}_{i}={n}_{i}/N ； $$ (3) $$ \omega ={R}_{{\mathrm{V}}}\times N 。$$ (4) 式(1)~(4)中：${S}_{T}^{2} $为总样方物种数方差，$ {\delta }_{T}^{2} $为总物种频度方差，S为所研究的总物种数，N为总样方数，Tj为第j样方物种数，t为样方物种数平均值，${P}_{i} $为第i个物种出现的样方数(ni)占总样方数(N)的比例。统计量($ \omega $)可以检验RV值偏离1的程度大小，如果ω值落入卡方检验(${\chi }^2 $)分布的90%置信区间，即$ {\chi }_{0.95}^{2}\left(25\right){ < \omega < \chi }_{0.05}^{2}\left(25\right) $，表明物种总体关联不显著，反之表示显著关联。
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采用物种联结性χ2统计量[22]测定种间关联性，以确定实测值与期望值之间偏差的显著程度。
$$ {\chi }^{2}=\frac{N\left(\right|ad-bc|-0.5N{)}^{2}}{(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)} 。 $$ (5) 式(5)中：Ｎ为样方总数；a为同时存在物种A和B的样方数；b为仅存在物种A的样方数；c为仅存在物种Ｂ的样方数；d为物种A和B均未出现的样方数。当a×d＞b×c，种间关联性为正关联；当a×d＜b×c，则反之。χ2＜3.841，种间关联不显著(P＞0.05)；3.841≤χ2≤6.635，种间关联显著(0.01≤P≤0.05)；χ2＞6.635，种间关联极显著(P＜0.01)。
按照王如等[23]的方法计算Pearson相关系数和Spearman秩相关系数。
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数据的计算分析在 WPS 2023 和 R 4.3.1 中完成。制图采用 Hiplot 、Photoshop 和 WPS 2023 完成。
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样地共有木本植物53种，其中阔叶树50种，针叶树3种，隶属17科38属，共5 427株。山茶科Theaceae、壳斗科Fagaceae、松科Pinaceae植物在样地中的株数分别占总数的40.56%、39.43%、8.27%。重要值大于1.00%的木本植物共18种(表1)。从表1可知：木荷的重要值最高，达27.37%，石栎、乌冈栎、马尾松的重要值均大于10.00%。
表 1 优势物种重要值及生态位宽度
Table 1. Importance values and niche widths of dominant tree species
编号 物种 缩写 个体数/
株相对频
度/%平均胸径/
cm重要值/% 生态位宽度 BS BL 1 木荷Schima superba Ss 1 685 6.70 9.0 27.37 3.11 20.95 2 石栎Lithocarpus glaber Lg 698 6.43 7.7 11.42 2.96 18.27 3 乌冈栎Quercus phillyreoides Qp 1 172 5.36 4.2 10.98 2.59 11.28 4 马尾松Pinus massoniana Pm 449 6.43 11.2 10.65 3.08 20.36 5 厚皮香Ternstroemia gymnanthera Tg 469 5.09 4.1 5.36 2.51 10.10 6 苦槠Castanopsis sclerophylla Cs 94 3.75 13.6 4.46 2.06 5.89 7 青冈Quercus glauca Qg 87 4.56 6.7 2.58 2.44 8.53 8 赤楠Syzygium buxifolium Sb 158 4.02 3.2 2.47 2.47 10.44 9 厚叶冬青Ilex elmerrilliana Ie 104 4.56 3.7 2.30 2.60 11.71 10 短尾越橘Vaccinium carlesii Vc 34 3.75 2.6 1.48 2.39 8.89 11 乌楣栲Castanopsis jucunda Cj 31 2.68 8.6 1.35 1.90 5.08 12 矩形叶鼠刺Itea oblonga Io 35 3.22 3.7 1.34 2.25 8.22 13 山矾Symplocos sumuntia Ssu 29 2.95 3.8 1.20 2.09 6.14 14 郁香安息香Styrax odoratissimus So 20 2.95 4.2 1.17 2.29 9.09 15 短柄枹栎Quercus serrata Qs 30 2.68 5.3 1.17 2.19 8.04 16 薄叶山矾Symplocos anomala Sa 18 2.95 3.4 1.11 2.21 7.36 17 微毛柃Eurya hebeclados Eh 28 2.41 4.3 1.03 2.03 6.64 18 檵木Loropetalum chinense Lc 30 2.41 3.5 1.02 1.99 6.43 Shannon生态位宽度(BS)为1.90~3.11，Levins生态位宽度(BL)为5.08~20.95，18种木本植物的平均Shannon生态宽度和平均Levins生态位宽度分别为2.40、10.19，生态位宽度排名前3位的树种分别为木荷、马尾松、石栎，其中以木荷的生态位宽度最高。重要值排第3位的乌冈栎的Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度均列于第5位，分别为2.59和11.28，乌楣栲的重要值排在第11位，而其Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度均最小，分别为1.90和5.08，排名第18位。
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不同物种间生态位重叠指数变化较大，153对生态位重叠指数(Oik)为0.02~0.94，其中生态位重叠指数大于等于0.50的物种共有47对，占总对数的30.72%，小于0.50的植物共有106对，占总对数的69.28%(图1)。
图 1 样地内主要优势种生态位重叠指数
Figure 1. Niche overlap of major dominant species in the plots
与木荷的生态位重叠指数大于0.50的种对数有12对，其中与马尾松的生态位重叠指数最大，为0.91，其余5对生态位重叠指数小于0.50的种对中，与苦槠的生态位重叠指数最小，为0.20；与石栎的生态位重叠指数大于0.50的种对数有8对，其中与马尾松的生态位重叠指数最大，为0.84，其余9对生态位重叠指数小于0.50的种对中，石栎-苦槠的生态位重叠指数最小，为0.28；乌冈栎与其他树种的生态位重叠指数均值为0.37，与厚皮香的生态位重叠指数为0.94，与苦槠的生态位重叠指数为0.02，是153个种对中生态位重叠指数的最大值、最小值。与马尾松生态位重叠指数大于0.50的种对数有10对，其中与木荷的生态位重叠指数最大，为0.91，其余8对生态位重叠指数小于0.50的种对中，与苦槠的生态位重叠指数最小，为0.19。
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物种总体联结性分析表明：方差比率(RV)为2.23＞1，即物种间显示正联结，统计量($ \omega $)为55.91，$ {[\chi }_{0.95}^{2}\left(25\right){,\chi }_{0.05}^{2}\left(25\right) $]=[14.61, 37.65]，统计量不在χ2值区间内，$ \mathrm{\omega } $>$ {\chi }_{0.05}^{2}\left(25\right) $表示群落内物种呈显著正相关(P＜0.05)。
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种对间χ2统计量检验结果(表2)表明：153对种对中，具有正相关性的种对数为86对，负相关性的种对数为49对，正负比为1.75。153对种对中呈显著联结的仅有12对(P＜0.05)，占总对数的7.84%，其中显著正联结9对，包括苦槠和乌楣栲，厚皮香和赤楠、薄叶山矾，青冈和乌楣栲、矩形叶鼠刺，乌楣栲和短柄枹栎、檵木，微毛柃和檵木、郁香安息香。石栎和马尾松、厚皮香和苦槠、厚叶冬青和短柄枹栎等3对呈显著负联结。
表 2 优势树种 χ2 统计量检验
Table 2. χ2 correlation test of dominant tree species
树种 Ss Lg Qp Pm Tg Cs Qg Sb Ie Vc Cj Io Ssu So Qs Sa Eh Lg 0.00 Qp 0.00 0.59 Pm 0.00 5.74* 0.59 Tg 0.00 0.39 2.32 0.39 Cs 0.00 0.02 2.93 0.02 4.07* Qg 0.00 0.16 1.39 0.16 2.03 11.82 Sb 0.00 0.04 2.34 0.04 4.02* 2.44 2.21 Ie 0.00 0.16 0.93 0.16 0.34 3.04 0.95 0.07 Vc 0.00 0.02 1.71 0.02 0.66 0.08 0.00 0.01 0.00 Cj 0.00 0.04 2.34 0.04 1.11 5.68* 5.58* 0.17 1.29 0.82 Io 0.00 0.00 0.01 0.00 0.13 0.40 4.03* 1.13 0.32 0.40 0.33 Ssu 0.00 0.02 1.71 0.02 0.02 0.08 0.78 0.01 0.72 0.29 2.98 3.21 So 0.00 0.02 0.09 0.02 0.02 0.08 0.78 0.01 0.00 3.61 0.01 0.97 0.08 Qs 0.00 0.04 0.26 0.04 0.01 0.55 0.38 0.17 4.05* 0.01 4.34* 0.33 2.98 0.01 Sa 0.00 0.02 0.50 0.02 4.07* 0.08 0.78 0.01 0.00 1.18 0.01 0.97 0.08 0.08 0.01 Eh 0.00 0.09 0.53 0.09 1.71 1.50 1.52 0.59 2.09 0.15 0.59 0.97 0.21 4.54* 0.59 1.50 Lc 0.00 0.09 0.53 0.09 0.11 1.50 1.52 0.59 0.31 0.15 6.08* 0.02 0.21 1.67 0.59 0.15 3.84* 说明： * . P＜0.05。Ss. 木荷；Lg. 石栎；Qp. 乌冈栎;；Pm. 马尾松；Tg. 厚皮香；Cs. 苦槠；Qg. 青冈；Sb. 赤楠；Ie. 厚叶冬青；Vc.短尾越橘；Cj. 乌楣栲；Io. 矩形叶鼠刺；Ssu. 山矾；So. 郁香安息香；Qs. 短柄枹栎；Sa. 薄叶山矾；Eh. 微毛柃；Lc. 檵木。 -
由图2可知：具有正相关性的种对数为77对，负相关性的种对数为76对，正负比为1.01。相关性达显著水平(P＜0.05)的种对数为44对，占总对数的28.75%，正、负显著联结种对数分别为19和25对，其中有12个种对呈极显著正相关(P＜0.01)，如木荷与薄叶山矾，乌冈栎与厚皮香、赤楠、厚叶冬青。苦槠与木荷、马尾松的负相关性达极显著水平(P＜0.01)。
图 2 Pearson相关系数
Figure 2. Pearson correlation coefficient
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由图3可知：具有正联结的种对数为95对，负联结的种对数为58对，正负比为1.64。相关性达显著水平(P＜0.05)的种对数为43对，占总对数的28.10%，正、负显著联结种对数分别为22和21对，其中有12个种对呈极显著正相关(P＜0.01)，如木荷与马尾松、厚叶冬青、薄叶山矾，乌冈栎与厚皮香、赤楠、乌冈栎等；有11个种对的负相关性达极显著水平(P＜0.01)，如苦槠与木荷、乌冈栎、马尾松、厚皮香、赤楠、厚叶冬青，青冈和乌冈栎等。
图 3 Spearman秩相关系数
Figure 3. Spearman rank correlation coefficient
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优势物种的生态位重叠指数与Pearson相关系数、Spearman秩相关系数间呈极显著正相关(P＜0.01，图4)。物种间的正向关联程度越强，生态位重叠指数越大。
图 4 生态位重叠指数与Pearson相关系数、Spearman秩相关系数回归分析
Figure 4. Regression analysis of niche overlap index with Pearson correlation coefficient, and Spearman rank correlation coefficient
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白露山风景名胜区常绿阔叶林以木荷、石栎、乌冈栎、马尾松等4种木本植物为建群种，群落中木荷的重要值与生态位宽度均为最大。结合野外调查发现：木荷作为该群落主导物种在研究区内分布较均匀，对环境适应性较强，在群落中具有显著的优势并承担关键的生态角色，对群落的整体稳定性起到支撑作用。马尾松重要值为10.65%，排名第4位，但其生态位宽度仅次于木荷。马尾松重要值与生态位宽度的不一致性表明：马尾松在生态系统中虽然不如木荷在群落中占据大量资源，但其分布范围广且均匀，并通过占据生态位中某些未被充分利用的部分来减少直接竞争，使得它能够在多样化的环境条件下维持生存和繁衍，从而在生态位宽度上显示出较高的值[24]。乌冈栎重要值排名第3位，生态位宽度值则位于第5位，这与其生长习性有关。乌冈栎极为耐旱、喜光，并能在岩石较多的地方生存。该群落内大部分乌冈栎生长在林窗或林缘聚集区域，说明乌冈栎分布不均，大量集中在某些特定的生境中并占据了绝大部分资源[25]。苦槠重要值位列第6位，生态位宽度排名第15位，这可能与苦槠对水分和养分需求较高，因而集中分布在坡度较缓、土壤水分和养分不易流失的低海拔区域有关[26]。重要值与生态位宽度排序的不一致性说明：若某物种大量集中出现在某一样地中，会降低其生态位宽度的排名。这与薛卫星等[27]对湖北省恩施土家族苗族自治州鹤峰县柳杉Cryptomeria fortunei林的研究结果相似。
该群落有69.28%的物种生态位重叠指数为0~0.50，表明大多数物种在资源利用上相对独立，竞争较少。木荷、石栎、乌冈栎、马尾松4个主要优势种相互之间的生态位重叠指数均值为0.73，表明木荷、石栎、乌冈栎、马尾松4个物种组合在资源利用上有高度的相似性。乌冈栎占据了该样地群落中的最大与最小生态位重叠指数，这说明了它对环境要求的差异性，且更容易与对资源需求类似的物种(如厚皮香)高度重叠[28]。群落中苦槠的生态位重叠指数均值最低，与木荷、石栎、乌冈栎、马尾松4种物种相同，各自的生态位重叠指数均为最低值，表明苦槠对资源的利用和对环境的要求较为独立和不同。这种现象正与其较低的生态位宽度相对应。
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种间联结揭示不同物种之间的相互关系，可通过种间关联指标对其进行量化分析[29]。随着植物群落的自然演替，物种通过适应和竞争，形成了互补和协调的功能性状或实现了生态位分化，使种间关系转变为互利共生或独立，最终形成了稳定协调的顶级群落[30]。利用方差比率法对白露山风景名胜区样地进行总体关联性分析，发现方差比率为2.23，物种间显示正联结，且群落内物种成显著正相关[31]，表明物种倾向于一起出现，而不是随机分布或均匀分布，群落整体状态趋于稳定阶段。在χ2检验中，153对相关种有91%为不显著相关，且正、负联结种对比为1.7。Pearson相关系数与Spearman秩相关系数的分析结果分别显示不显著相关种对数占71.25%和71.90%。这些结果充分表明：该群落内物种经过长期演替，在复杂种间竞争和环境选择下，经生态位分化，趋向独立分布于不同的生态位，种对间联结程度较低，物种多呈不显著联结[32]。
Pearson相关系数分析表明：仅马尾松与苦槠、乌楣栲呈极显著或显著负相关，Spearman秩相关系数分析也显示：马尾松仅与苦槠呈极显著负相关，与其他物种间的相关性不显著，结合其与木荷、石栎等优势物种间较高生态位重叠指数，说明马尾松在该群落中与其他物种资源争夺程度较弱。作为浙江中部分布极为广泛的针叶树种，马尾松能与该群落主要优势物种保持良好的共生模式，可能与马尾松能改善土壤理化性质，降低林内气温，增加湿度，改善林内小气候有关[33]。这与前人研究发现马尾松能与木荷、石栎等物种保持长期共存的结果相似[34−35]。乌冈栎适应能力较强，能在养分较贫瘠的土壤中生存，与厚皮香、赤楠、厚叶冬青等3个物种呈极显著正相关；乌冈栎作为阳性树种，幼苗幼树需要较多的光照，且株型较矮，常在林窗或林缘聚集分布。舒骏等[36]研究也认为若马尾松密度高，林下光照强度弱，则对乌冈栎生长不利。
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白露山风景名胜区常绿阔叶林群落物种丰富，物种种间竞争相对较弱，种间关系较为稳定，群落处于演替的中后期阶段。群落以木荷、石栎、乌冈栎、马尾松为建群种，其中马尾松在该生态系统中与其他常绿阔叶树种达到了良好的共生状态，乌冈栎宜生存在阳光充足，林窗面积大的环境。
种间联结分析结果可作为浙江中部常绿阔叶林可持续经营依据，通过生态位与种间联结性关系，利用树种调节进行种群配置。在对演替前期、中期密度较高的常绿阔叶林进行树种调控时，可以适度保留马尾松，在林窗或林缘处可适当补植乌冈栎，达到促进群落演替、改善种间关系、达成群落长期稳定发展的目标。
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浙江白露山风景名胜区常绿阔叶林木本植物优势种生态位及种间联结性
DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240458
Niche and interspecific association of dominant species of woody plants in evergreen broad-leaved forest in Bailushan scenic area, Zhejiang Province
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摘要:
目的 研究浙江白露山风景名胜区常绿阔叶林木本植物优势种生态位及种间联结性，掌握浙江中部常绿阔叶林木本植物优势种种间关系及演替特征，以期为亚热带常绿阔叶林的生态恢复和生物多样性保护提供参考。 方法 以浙江省兰溪市白露山风景名胜区常绿阔叶林木本植物优势种为研究对象，建立面积为1 hm2的长期固定监测样地，采用生态位分析、方差比率法(RV)、卡方检验($ \mathrm{\chi }^2 $)、Pearson相关系数与Spearman秩相关系数等方法对群落中重要值大于1.00%的木本植物优势树种生态位与种间关系特征进行分析。 结果 ①木荷Schima superba、石栎Lithocarpus glaber、乌冈栎Quercus phillyreoides、马尾松Pinus massoniana为该群落建群种，其中木荷重要值(VI=27.37%)、Levins生态位宽度(BL=20.95)、Shannon生态位宽度(BS=3.11)均为最大，其余3个物种重要值均大于10.00%，平均Levins生态位宽度、平均Shannon生态位宽度分别为16.63、2.87。②木本植物群落优势物种生态位重叠指数(Oik)平均值为0.39，大多数物种在资源利用上相对独立，种间竞争较弱，其中木荷、石栎、乌冈栎、马尾松种间生态位重叠指数较高，平均为0.73，资源利用相似程度高。苦槠Castanopsis sclerophylla与木荷、石栎、乌冈栎、马尾松的生态位重叠指数较低，平均为0.17，竞争最弱。③该常绿阔叶林木本植物群落优势种总体联结性呈显著正相关(P＜0.05)。经$ \chi $2检验，18种主要木本植物优势种在153个种对中，仅12个种对呈显著联结(P＜0.05)，91.00%的种对相关性不显著；Pearson相关检验和Spearman秩相关检验结果相似，分别有71.25%、71.90%的种对相关性不显著，正负联结比均大于1，物种倾向于独立分布。 结论 该群落处于演替的中后期阶段，具有相对稳定的生活状态。在浙江中部处于演替前期和中期的常绿阔叶林的经营中，对密度较高的林分进行调控时可适度保留马尾松，在林窗、林缘处适当补植乌冈栎，以促进群落正向演替，提升森林生态系统的稳定性。图4表2参36 Abstract:Objective The study is to explore the niche and interspecific association of dominant species of woody plants in the evergreen broad-leaved forest in Bailushan scenic area, Zhejiang Province and understand their relationship and succession characteristics, so as to provide reference for ecological restoration and biodiversity conservation of subtropical evergreen broad-leaved forests. Method Taking the dominant species of woody plants in the evergreen broad-leaved forest in the study area as the research object, a long-term fixed plot with an area of 1 hm² was established. Ecological niche analysis, variance ratio method (RV), χ2 test, Pearson correlation coefficient, and Spearman rank correlation coefficient were used to analyze the niche and interspecific relationship of dominant woody plant species with importance values greater than 1.00%. Result (1) Schima superba, Lithocarpus glaber, Quercu sphillyreoides, and Pinus massoniana were the constructive species of the community. Among them, S. superba had the highest importance value (VI=27.37%), Levins niche width (BL=20.95), and Shannon niche width (BS=3.11), while the other three species had importance values greater than 10%. The average BL and BS were 16.63 and 2.87, respectively. (2) The mean niche overlap index of dominant species was 0.39. Most species were relatively independent in resource utilization and interspecific competition was weak. S. superba, L. glaber, Q. sphillyreoides, and P. massoniana had high niche overlap (mean Oik=0.73), indicating a high degree of similarity in resource utilization. The niche overlap index of Castanopsis sclerophylla with these four species was relatively low (mean Oik=0.17), indicating the weakest competition. (3) The overall association of dominant species in the community showed a significant positive correlation (P＜0.05). According to χ2 test, among the 153 pairs out of 18 dominant woody plant species, only 12 pairs showed significant associations (P＜0.05), while 91.00% pairs were not significantly correlated. Similar results were observed in Pearson correlation and Spearman rank correlation tests, and 71.25% and 71.90% of species pairs were not significantly correlated. The positive and negative association ratio was greater than 1, indicating that species tended to distribute independently. Conclusion The community is in the middle to late stage of succession and has a relatively stable ecological state. In the management of evergreen broad-leaved forests in the early or middle stage of succession in central Zhejiang, it is recommended to moderately retain P. massoniana when regulating high-density stands and appropriately plant Q. sphillyreoides in forest gaps and edges to promote positive succession and enhance the stability of forest ecosystems. [Ch, 4 fig. 2 tab. 36 ref.] -
近年来，国内绿道建设发展迅猛。目前，已有广东、浙江、河北、江苏、四川、福建、安徽、新疆等省(自治区)的众多城市开展了绿道网规划和建设工作。绿道网的规划建设行动源于对日趋严峻的城乡环境问题和对传统生态绿色空间保护政策实效的主动反思和应对，然而，在部分地区绿道建设的快速推进中也出现了绿道生态性不足，存在功能单一、基础设施缺乏、绿道特色欠缺等问题[1]。当前，亟需对已建成的绿道价值进行评价与分析，以便清晰地呈现绿道建设的综合效益，为科学规划和建设绿道提供参考和依据。国内对于绿道评价体系的研究已有一定积累，但多为对绿道某一方面的性质或功能评价，对于绿道服务价值全面系统的评价较少。研究主要集中在2个方面：一为景观资源评价，包括植物景观评价[2]和景观视觉评价等[3]；二是功能评价，包括生态效益评价[4-5]、休闲游憩功能评价[6]、生态系统服务功能评价[7]、使用后评价(POE)[8-9]和社会绩效评价[10]。此外，也有学者提出了以“使用者(人)—绿道(环境)”关系为中心的区域绿道网评价体系研究假设以及研究思路，但未进行实证研究[11]。“景观绩效”是“衡量景观解决方案在实现其预设目标的同时满足可持续性方面效率的指标”[12]，即基于可持续发展目标，从环境、经济、社会等3个方面对景观进行全面的绩效评价。其评价以生态系统服务为基础，补充适合景观研究内容的评价指标[13]，因此更具有针对性。美国景观设计基金会(Landscape Architecture Foundation，简称 LAF)于 2010 年提出“景观绩效系列”(Landscape Performance Series，简称 LPS)研究计划，针对已建成的景观项目，形成一套依托案例调查研究(case study investigation, CSI)的开放性评价体系。当前，景观绩效研究呈现迅速增长的发展态势[13]，其研究主要集中于评价指标的选取[14]、评价体系的构建[15-16]和评估方法的应用[17]等方面。国内景观绩效的研究多集中于较小尺度风景园林的建成项目[18-19]，或景观绩效中某些可持续特征的部分[13,20]，缺少对大尺度区域景观的研究，对建成项目从环境、经济、社会等3个方面进行全面评价的研究也较少。为此，笔者依托案例研究，尝试对浙江青山湖国家森林公园环湖绿道1期的景观绩效进行评价，以期全面评估绿道的综合价值，为绿道的设计与建设提供参考，并向社会传播绿道的综合价值。
1. 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
浙江省杭州市临安区青山湖国家森林公园环湖绿道(简称“青山湖绿道”)1期，曾入选2017年“浙江省十大经典绿道”，并获2018年浙江建设工程“钱江杯”一等奖，2019年度中国风景园林学会科学技术奖一等奖。青山湖绿道位于杭州市临安区锦城镇东郊。青山湖为大型人工湖，水域开阔，湖山一体，环湖森林覆盖率79%，自然景色优美，生态环境优越。青山湖绿道沿湖而建，连接城、村、湖、山，全长42.195 km，分3期建设，于2019年7月全线贯通。本研究区段为青山湖绿道1期，长10 km，于2017年1月建成开放。
1.2 评价方法
根据中国住房与城乡建设部2016年9月编制的《绿道规划设计导则》(简称《导则》)，郊野型绿道的功能包括生态环保、休闲健身、社会与文化、旅游与经济[21]。其中，生态环保作为其核心价值，体现在绿道有助于固土保水、净化空气、缓解热岛等，并为生物提供栖息地及迁徙廊道。以上功能与LPS中游径(trail，包含绿道类项目)[22]、滨水景观再开发(waterfront redevelopment)[23]等相关案例中所采用的评价指标(表1)高度吻合。另外，LPS基于可持续的发展目标，其经济评价指标还加入了节约建设成本。基于以上分析，结合青山湖绿道的实际情况，确定了本研究采用的景观绩效指标体系，包含环境、经济、社会等3个方面的17项指标(表2)。收集分析以上绩效数据，结合统计学、生态学、经济学、使用后评价等方法，进行景观绩效评价。
表 1 郊野型绿道的功能与LPS相关案例评价指标的对照表Table 1 Comparison between the function of country greenways and the evaluation indexes of LPS-related cases《绿道规划设计导则》中的郊野绿道功能 LPS相关案例采用的评价指标 生态环保 固土保水、净化空气、缓解热岛、生物提供栖息地及
迁徙廊道环境 土壤保护、水岸线保护、涵养水源、固碳释氧、空
气质量、调节气温和城市热岛效应、栖息地改善/
保护/创建/恢复旅游与经济 整合旅游资源，促进相关产业发展，提升沿线土地价值 经济 地产价值、工作岗位、旅游业收入、节约建设成本 休闲健身 提供亲近自然、游憩健身的场所和途径，倡导健康的生
活方式社会 娱乐及社会价值、文化保护、健康、教育、可达
性、景观质量社会与文化 连接城乡居民点、公共空间以及历史文化节点，保护和
利用文化遗产，促进人际交往、社会和谐与文化传承表 2 郊野型滨水绿道景观绩效指标体系Table 2 Country waterfront greenway landscape performance indicators system环境绩效 经济绩效 社会绩效 土壤保护 房产价值 文化保护 水岸线保护 工作岗位 健康 涵养水源 旅游业收入 教育价值 固碳释氧 节约建设成本 可达性 调节气温 娱乐及社会价值 景观质量 净化空气 增加物种多样性、
提高生态完整性等1.2.1 环境绩效评价方法
在LPS的案例中，环境绩效的评价多通过相应的绩效评估工具集进行计算，但由于本研究场地尺度较大，利用工具集评估所需的部分数据获取较为困难，故本研究的环境绩效评价，主要参考了欧阳志云等[24]对中国陆地生态系统服务功能进行评估时所综合运用的生态学及经济学方法。吴隽宇[8]曾采用此方法对珠江三角洲区域绿道1号线进行评估。首先确定绿道线路、类型和控制范围，再对其相应的生态系统面积进行计算。研究采用的绿道图纸由绿道的设计单位提供。《浙江省绿道规划设计技术导则》[25]规定，根据绿道所处区域和功能要求，分为城镇型绿道、乡野型绿道、山地型绿道3种类型。其中，乡野型绿道是指城镇规划建设用地范围外，依托林地、园地、湿地、水体、农田，连接风景名胜区、旅游度假区、历史文化名镇名村、农业观光区、特色乡村、农家乐等的绿道。乡野型绿道的总宽度一般不小于100 m。青山湖绿道依托青山湖国家森林公园，一面临水，一面靠山，属于该导则中的乡野型绿道。本研究将100 m作为其控制范围的宽度。以青山湖绿道1期的总体平面图为基本研究范围，将卫星图片导入Auto CAD软件，依据其控制范围的宽度，描绘其具体范围。再根据卫星图片及实地踏勘，确定绿道沿线生态系统的类型，主要包括林地、耕地、草地、湿地、水域等5种类型。根据设计单位提供的信息，在Auto CAD软件中分层描绘，并统计新增及因绿道建设而被保护的各类型生态系统的面积。在此基础上，分别计算其保持土壤、涵养水源、固碳释氧、调节气温、净化空气等方面的环境绩效。
1.2.2 经济绩效评价方法
经济绩效的评估采用市场价值法。工作岗位数据源自现场调研，旅游业收入的数据来自于对绿道周边乡村村委会的调研，节约建设成本的数据由绿道设计单位提供。
1.2.3 社会绩效评价方法
社会绩效的评估主要采用使用后评价、问卷调查等方法。在2017年3−5月、11月、2018年4月，本研究对583位场地使用者进行了现场问卷调查，其中有效问卷531份，问卷有效率91%。问卷内容根据社会绩效的相应指标设置，包括受访者对绿道的娱乐价值、文化保护、教育价值、景观质量评价，以及绿道对受访者健康的影响。
2. 结果与分析
2.1 环境绩效评价
根据彭建等[26]的经验，生态系统面积为有效林地、草地、湿地沼泽和水域面积的和，其中有效林地面积=林地面积+耕地面积×0.2(表3)。
表 3 青山湖绿道1期生态系统面积Table 3 Ecosystem area of Qingshan Lake Greenway Phase I有效林地/hm2 草地/hm2 湿地沼泽/hm2 水域/hm2 生态系统面积/hm2 针叶林 阔叶林 耕地(按0.2系数折算成林地) 1.670 13.692 0.896 7.198 17.250 0.134 40.840 2.1.1 保持土壤效益
保持土壤带来的经济价值，以林地、草地每年减少土壤侵蚀的总量为基础，计算林地、草地对表土损失、肥力损失和减轻泥沙淤积灾害3个方面的价值。(1)林地、草地每年减少的土壤侵蚀总量。潜在土壤侵蚀量是指无任何植被覆盖的情况下，土壤的最大侵蚀量。而不同植被覆盖下的土壤侵蚀量有很大差别。林地、草地减少的土壤侵蚀量=潜在土壤侵蚀量−林地、草地覆盖区土壤侵蚀量。本研究参考欧阳志云等[24]统计的侵蚀模数进行计算(表4~6)。(2)效益估算。①每年减少的土地损失面积及间接价值。根据土壤侵蚀量和土壤耕作层的平均厚度来推算土地损失面积。每年减少的土壤损失量按表5的平均值计，土壤密度以1.3 g·cm−3计，先算出每年减少的土壤损失量对应的体积。将中国耕作土壤的平均厚度0.5 m作为林地、草地的土层厚度[16]，进而算出每年林地、草地减少的土地损失面积分别为0.798、0.353 hm2·a−1。单位面积的生产收益根据2014年浙江省林业、牧业生产的平均收益2 224.8和1 489.7元·hm−2·a−1计算，则每年减少的林地、草地损失的经济价值分别为1 094、2 620元·a−1。②减少土壤肥力损失的间接效益。土壤侵蚀带走了大量的土壤营养物质，主要是土壤有机质、氮、磷、钾。根据实地调查，绿道所在区域土壤主要为红黄泥土，按照临安农林信息网[27]中红黄泥土的有机质、氮、磷、钾质量分数为标准，结合每年林地、草地分别减少的土壤损失平均值，估算林地、草地每年减少的有机质、氮、磷、钾元素的损失量分别为195.10 t·a−1、9.21 t·a−1、51.51 kg·a−1、1 075.05 kg·a−1。根据浙江价格网的公示，2018年第3季度浙江省化肥市场价格的平均值约2.52元·kg−1，据此可以估算林地、草地每年减少的土壤氮、磷、钾损失的经济价值为26 044元·a−1。③减少泥沙淤积的经济效益。根据中国主要流域的泥沙运动规律，一般土壤侵蚀流失的泥沙有24%淤积于水库、江河、湖泊，另有33%滞留，37%入海[28]。本研究仅考虑淤积于水库、江河、湖泊的24%，这部分泥沙直接造成蓄水量的下降。按林地、草地每年减少的土壤损失量平均值计算蓄水损失量，再根据蓄水成本计算其价值。按水库建设需投入成本5.714元·m−3计[29]，减少泥沙淤积的经济价值为7 897元·a−1。
表 4 每年林地草地的潜在土壤侵蚀量Table 4 Annual potential soil erosion of woodland and grassland侵蚀模数/(t·hm−2·a−1) 林地 草地 总潜在侵蚀量/(t·a−1) 面积/hm2 潜在侵蚀量/
(t·a−1)面积/hm2 潜在侵蚀量/
(t·hm−2·a−1)最低值 192.0 16.258 3 121.536 7.198 1 382.016 4 503.552 最高值 447.7 7 278.707 3 222.545 10 501.251 平均值 319.8 5 199.308 2 301.920 7 501.229 表 5 每年林地草地覆盖区的土壤侵蚀量Table 5 Annual soil erosion of woodland and grassland林地 草地 总侵蚀量/(t·a−1) 侵蚀模数/(t·hm−2·a−1) 面积/hm2 侵蚀量/(t·a−1) 侵蚀模数/(t·hm−2·a−1) 面积/hm2 侵蚀量/(t·a−1) 0.630 16.258 10.243 0.500 7.198 4.535 14.777 表 6 每年林地草地减少的土壤损失量Table 6 Annual reduction in soil loss of woodland and grassland林地减少的土壤损失量/(t·a−1) 草地减少的土壤损失量/(t·a−1) 总减少土壤损失量/(t·a−1) 最低值 3 111.293 最低值 1 377.481 4 488.775 最高值 7 268.464 最高值 3 218.010 10 486.474 平均值 5 189.066 平均值 2 297.386 7 486.452 综合以上，青山湖绿道1期每年保持土壤的总经济价值包括减少土壤损失面积的经济价值3 714元·a−1，减少土壤氮磷钾损失的经济价值26 044元·a−1，减少泥沙淤积的经济价值为7 897元·a−1，合计37 655元·a−1。
2.1.2 涵养水源效益
本研究采用替代工程法评估涵养水源的价值。根据浙江省杭州市临安区气象局的数据，临安多年年均降水量为1 506.0 mm。参考陈波等[30]对杭州西湖风景区绿地储水保土研究，假设降水的蒸散量为65%，则青山湖绿道1期每年截留水量为1 506.0 mm×35%×23.45 hm2=123 636.58 m3。单位库容的水库工程费用仍以5.714元·m−3计，则每年涵养水源价值为70.65万元·a−1。
2.1.3 固碳释氧效益
参考孙燕飞[31]在临安的研究，杉木Cunninghamia Lanceolata林的固碳量为2.44 t·hm−2·a−1，释氧量为6.52 t·hm−2·a−1；针阔混交林的固碳量为2.16 t·hm−2·a−1，释氧量为5.76 t·hm−2·a−1。根据温家石[32]对城市建成区所做研究，考虑到绿道的草坪修剪次数远低于城市内部，假设绿道的草坪修剪次数是后者的1/4，得出绿道草地固碳量6.68 t·hm−2·a−1，草地释氧量为11.55 t·hm−2·a−1。对于生态系统二氧化碳吸收功能经济价值的评估多采用碳税法和造林成本法[33]，并取两者的平均值。国际上通常采用瑞典碳税，折合人民币1 010元·t−1，中国造林成本折合为255元·t−1[34]。对于释放氧气的价值采用工业制氧法进行评估，中国工业制氧的平均成本为400元·t−1。经计算可得青山湖绿道1期每年固碳价值为5.17万元·a−1元，释放氧气价值为6.92万元·a−1。
2.1.4 调节气温效益
根据已有研究测定[35]，夏季绿地可从环境中吸收81.8 MJ·hm−2·d−1的热量，相当于189台空调机全天工作的制冷效果。室内空调机耗电0.86 kWh·h−1·台−1，电费按浙江省电费价格0.538元·kWh−1计，则绿地节约电费为2 098.7元·hm−2·d−1。按每年使用空调60 d计，则青山湖绿道1期每年调节气温所创造的价值为295.29万元·a−1。
2.1.5 净化空气效益
(1)吸收二氧化硫的价值。阔叶林对二氧化硫的吸收能力为88.65 kg·hm−2·a−1，针叶林对二氧化硫的平均吸收能力值为215.60 kg·hm−2·a−1，两者对二氧化硫的平均吸收能力为152.13 kg·hm−2·a−1，二氧化硫的治理代价为3 000元·t−1，得到吸收二氧化硫价值为0.74万元·a−1。(2)吸收氮氧化物的价值。目前，汽车尾气脱氮治理的代价是1.6万元·t−1。林地可吸收氮氧化物380 kg·hm−2·a−1，得到吸收氮氧化物价值为9.88万元·a−1。(3)滞尘价值。针叶林的滞尘能力为33.20 t·hm−2·a−1，阔叶林的滞尘能力为10.11 t·hm−2·a−1，平均为21.67 t·hm−2·a−1。削减粉尘价格为170元·t−1，则其滞尘价值为5.99万元·a−1。因此，绿道净化空气的总价值为16.61万元·a−1。
2.2 经济绩效评估
2.2.1 房产价值
绿道的建设，极大地改善了周边居民的生活环境。根据安居客网站的数据，绿道建设前的2015年11月与竣工投入使用后的2018年12月相比，紧邻绿道的房产单价增幅约27.76%，可见绿道对于房产价值提升有积极影响。
2.2.2 工作岗位和旅游业收入
绿道建成后为管理维护提供了20个就业岗位，为带动旅游业发展而提供了37个就业岗位。绿道建成后对周边如泥山湾村等乡村的农家乐、民宿等有显著促进作用。据不完全统计，该区域旅游产值增幅超过20.00%。
2.2.3 节约建设成本
回收利用场地遗留的废旧材料，如红砖、青砖、石等，节约了废旧材料外运与处理费用，以及购买等量新材料的材料费和运输费用，节约成本为23.33万元(表7)。利用原有水利废弃设施等构筑物而产生的节约费用，包括拆除、清运、处理费用，及新建相应设施的费用，合计66.75万元(表8)。
表 7 利用废旧建材产生的节约建设成本Table 7 Construction costs savings from the use of waste building materials废旧材料 工程量/ m3 外运处理总价/元 新材料单价(含材料费、运费)/元 新材料总价/元 合计节约建设成本/元 砖 4.4 132 730 3 212 3 344 卵石 16.3 489 330 5 379 5 868 景观石 233.4 2 334 810 189 054 191 388 老石板 54.0 162 603 32 562 32 724 合计 233 324 表 8 利用原有构筑物产生的节约建设成本Table 8 Construction costs savings from the use of existing structures构筑物名称 工程量/ m3 拆除、清运、处理费用/元 新建栈道基础费用/元 合计节约建设成本/元 钓鱼台 63 15 750 31 500 47 250 观星台 675 168 750 337 500 506 250 “鱼头”小品 51 12 750 25 500 38 250 青风徐来亭 101 25 250 50 500 75 750 合计 667 500 2.3 社会绩效评价
根据问卷调查统计结果，青山湖绿道在1期自开放以来，已吸引大量长期使用者，首次来绿道的人群比例较低；绿道的使用者主要来自临安本地，尽管绿道距离杭州主城区有36 km，依然吸引了不少来自杭州的游人。表9记述了社会绩效调查的结果。多数使用者认为绿道建设提升了城市形象，绿道设计体现了临安的历史文化。82.7%的受访者对绿道的骑行或步行体验表示满意。多数受访者认为绿道提升了其户外活动的参与度，近半数使用者表示绿道改变了其生活方式。在可达性方面，公共交通的可达性较差，间接导致了选择私家车出行的游人增多，在节假日游客高峰时期，交通及停车问题较为突出。10.0%的受访者表示绿道当前最突出的问题即到达绿道的路线不畅通。增设绿道附近的公交站点，是增强其可达性及缓解交通与停车压力的有效方式。作为郊野型绿道，青山湖绿道吸引游客的主要因素是其自然环境优美，而绿道设计中对于乡土材料的应用也受到了使用者的关注，57.0%的受访者表示对于可持续设计有了更深的了解。
表 9 青山湖绿道1期的景观绩效评价结果Table 9 Landscape performance evaluation results of Qingshan Lake Greenway Phase I类别 项目 指标 评价结果 环境
绩效土地 土壤保护 经济价值为3.8万元 水岸线保护 未进行评估 水 涵养水源 经济价值为70.65万元 碳及空
气质量固碳释氧 固碳价值为5.17万元，释氧价值为6.92万元 调节气温 经济价值为295.29万元 净化空气 经济价值为16.61万元 栖息地 增加物种多样性、提高
生态完整性等未进行评估 经济
绩效房产价值 绿道建设后，紧邻绿道的房产单价增幅约27.76% 工作岗位 绿道建成后管理维护提供了57个就业岗位 旅游业收入 绿道拉动了地方旅游业的发展，旅游产值增幅超过20.00% 节约建设成本 利用废旧建材节约23.33万元，利用原有构筑物设节约66.75万元 社会
绩效娱乐及社会价值 531名受访者中有82.7%对绿道骑行或步行的体验是满意的，67.0%的受访者认为绿道建设提升了城市形象，有组织的大型徒步、毅行、马拉松活动达到近1.5万余人次 文化保护 73.4%的受访者表示绿道设计体现了临安的历史文化 健康 65%的受访者表示绿道提升了其户外活动的参与度，68%的受访者来绿道活动的目的是散 步，25%选择了旅游观光，17%选择了骑行，10%选择聚会；43%的受访者表示绿道改变 了其生活方式，骑行、散步、聚会、摄影、钓鱼等活动对其生活产生了积极影响； 82%的受访者表示愿意居住在步行可达的范围内 教育价值 9%的受访者表示来此地是为了研究学习，57%的受访者表示对于可持续设计有了更深 的了解 可达性 38%的受访者开私家车到达绿道，其次为步行占30%，骑自行车或电动自行车前来的 占20%，采用公交交通者仅占11% 景观质量 82%的受访者表示由于绿道自然环境优美而选择来此 3. 结论
在环境绩效评价中，青山湖绿道1期的相应经济价值约398.44万元·a−1，其中调节气温价值为295.29万元·a−1，占总价值的74%，其次为涵养水源价值为70.65万元·a−1，占总价值的18%，净化空气价值为16.61万元·a−1，固碳释氧价值为12.09万元·a−1，保持土壤的经济价值较低，为3.80万元·a−1。
在经济绩效评价中，青山湖绿道1期充分利用废旧建材与原有构筑物，节约建设成本约90.08万元；绿道建成后提供了新的工作岗位，拉动了当地旅游业发展。
在社会绩效评价中，绿道的建设提升了城市形象，体现了临安的历史文化，提升了人们的户外活动参与度，在一定程度上改变了人们的生活方式，大多数人因自然环境优美而来到绿道，超半数受访者表示对可持续设计有了更深的了解。
本研究的郊野型滨水绿道景观绩效进行了较为全面的评价，客观、清晰地呈现了绿道建设的综合效益。青山湖绿道1期的建设投入约7 200万元，仅以环境绩效价值398.44万元·a−1计算，约18 a可获得与建设投入相当的经济价值，而其对于地区发展和市民健康的促进也将产生更大的价值。对于场地中废旧建材与原有构筑物进行充分利用，能够创造较大的经济价值。
景观绩效评价可以更全面地考察、直观地展现绿道建成的综合价值，但因绿道的规模尺度较大，沿线的自然、人文资源类型丰富，需要在绿道建设前，即结合评价指标体系进行全面的数据收集，且此过程需要延续至项目建成后的数年，才能够得到更客观且全面的评价结果。本研究也存在一定局限，其中水岸线保护、栖息地恢复等指标由于原始数据缺失而无法获取；经济绩效中，房产价值的增长未排除绿道之外的其他要素影响比例；针对健康等方面的评价可在对使用者进行问卷调查的基础上，采用更完善的研究方法，以获得更客观、准确的结果。
4. 致谢
浙江农林大学风景园林与建筑学院史琰副教授对本文写作提供帮助，谨致谢意。
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图 4 生态位重叠指数与Pearson相关系数、Spearman秩相关系数回归分析
Figure 4 Regression analysis of niche overlap index with Pearson correlation coefficient, and Spearman rank correlation coefficient
表 1 优势物种重要值及生态位宽度
Table 1. Importance values and niche widths of dominant tree species
编号 物种 缩写 个体数/
株相对频
度/%平均胸径/
cm重要值/% 生态位宽度 BS BL 1 木荷Schima superba Ss 1 685 6.70 9.0 27.37 3.11 20.95 2 石栎Lithocarpus glaber Lg 698 6.43 7.7 11.42 2.96 18.27 3 乌冈栎Quercus phillyreoides Qp 1 172 5.36 4.2 10.98 2.59 11.28 4 马尾松Pinus massoniana Pm 449 6.43 11.2 10.65 3.08 20.36 5 厚皮香Ternstroemia gymnanthera Tg 469 5.09 4.1 5.36 2.51 10.10 6 苦槠Castanopsis sclerophylla Cs 94 3.75 13.6 4.46 2.06 5.89 7 青冈Quercus glauca Qg 87 4.56 6.7 2.58 2.44 8.53 8 赤楠Syzygium buxifolium Sb 158 4.02 3.2 2.47 2.47 10.44 9 厚叶冬青Ilex elmerrilliana Ie 104 4.56 3.7 2.30 2.60 11.71 10 短尾越橘Vaccinium carlesii Vc 34 3.75 2.6 1.48 2.39 8.89 11 乌楣栲Castanopsis jucunda Cj 31 2.68 8.6 1.35 1.90 5.08 12 矩形叶鼠刺Itea oblonga Io 35 3.22 3.7 1.34 2.25 8.22 13 山矾Symplocos sumuntia Ssu 29 2.95 3.8 1.20 2.09 6.14 14 郁香安息香Styrax odoratissimus So 20 2.95 4.2 1.17 2.29 9.09 15 短柄枹栎Quercus serrata Qs 30 2.68 5.3 1.17 2.19 8.04 16 薄叶山矾Symplocos anomala Sa 18 2.95 3.4 1.11 2.21 7.36 17 微毛柃Eurya hebeclados Eh 28 2.41 4.3 1.03 2.03 6.64 18 檵木Loropetalum chinense Lc 30 2.41 3.5 1.02 1.99 6.43 
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表 2 优势树种 χ2 统计量检验
Table 2. χ2 correlation test of dominant tree species
树种 Ss Lg Qp Pm Tg Cs Qg Sb Ie Vc Cj Io Ssu So Qs Sa Eh Lg 0.00 Qp 0.00 0.59 Pm 0.00 5.74* 0.59 Tg 0.00 0.39 2.32 0.39 Cs 0.00 0.02 2.93 0.02 4.07* Qg 0.00 0.16 1.39 0.16 2.03 11.82 Sb 0.00 0.04 2.34 0.04 4.02* 2.44 2.21 Ie 0.00 0.16 0.93 0.16 0.34 3.04 0.95 0.07 Vc 0.00 0.02 1.71 0.02 0.66 0.08 0.00 0.01 0.00 Cj 0.00 0.04 2.34 0.04 1.11 5.68* 5.58* 0.17 1.29 0.82 Io 0.00 0.00 0.01 0.00 0.13 0.40 4.03* 1.13 0.32 0.40 0.33 Ssu 0.00 0.02 1.71 0.02 0.02 0.08 0.78 0.01 0.72 0.29 2.98 3.21 So 0.00 0.02 0.09 0.02 0.02 0.08 0.78 0.01 0.00 3.61 0.01 0.97 0.08 Qs 0.00 0.04 0.26 0.04 0.01 0.55 0.38 0.17 4.05* 0.01 4.34* 0.33 2.98 0.01 Sa 0.00 0.02 0.50 0.02 4.07* 0.08 0.78 0.01 0.00 1.18 0.01 0.97 0.08 0.08 0.01 Eh 0.00 0.09 0.53 0.09 1.71 1.50 1.52 0.59 2.09 0.15 0.59 0.97 0.21 4.54* 0.59 1.50 Lc 0.00 0.09 0.53 0.09 0.11 1.50 1.52 0.59 0.31 0.15 6.08* 0.02 0.21 1.67 0.59 0.15 3.84* 说明： * . P＜0.05。Ss. 木荷；Lg. 石栎；Qp. 乌冈栎;；Pm. 马尾松；Tg. 厚皮香；Cs. 苦槠；Qg. 青冈；Sb. 赤楠；Ie. 厚叶冬青；Vc.短尾越橘；Cj. 乌楣栲；Io. 矩形叶鼠刺；Ssu. 山矾；So. 郁香安息香；Qs. 短柄枹栎；Sa. 薄叶山矾；Eh. 微毛柃；Lc. 檵木。
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