珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

方庆; 谭菊荣; 许惠春; 李婷婷; 吴初平; 吴正柱; 袁位高; 姚良锦

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20220197

珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197

1.
浙江省建德市建德林场，浙江建德 311400
2.
浙江省林业科学研究院浙江杭州城市森林生态系统国家定位观测研究站，浙江杭州 310023

基金项目: 浙江省省属科研院所专项(2021F1065-4，2022F1068-2)

详细信息

作者简介: 方庆(ORCID: 0000-0002-6570-2332)，工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail: 2606448594@qq.com

通信作者: 姚良锦(ORCID: 0000-0002-0777-9817)，助理研究员，博士，从事森林生态与经营研究。E-mail: lj890caf@163.com

中图分类号: S718.5

Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant

1.
Forest Farm of Jiande City, Jiande 311400, Zhejiang, China
2.
Hangzhou National Positioning Observation and Research Station for Urban Forest Ecosystem, Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, Zhejiang, China

摘要: 目的基于群落生态学研究濒危植物细果秤锤树Sinojackia microcarpa的生境适应性和种间相互关系，有利于展开细果秤锤树的保护与扩繁。方法基于浙江省建德市细果秤锤树典型种群保护样地的群落调查与生境数据，分析物种组成、生态位特征、优势种种间联结关系。结果 ①细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。样地上层木中重要值≥1%的物种共16种，重要值排在前4位的物种从大到小依次为毛竹Phyllostachys edulis、柏木Cupressus funebris、板栗Castanea mollissima和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%。②细果秤锤树与上层木树种樟树Cinnamomum cmphora、与下层木树种檵木Loropetalum chinensis的生态位相似性最高，且生态重叠值大于0.5。细果秤锤树与茶Camellia sinensis、檵木、毛花连蕊茶Camellia fraterna等物种负联结，表明它们之间存在显著的竞争关系。结论个体数量稀少，生境条件较差，在资源受限时种间竞争激烈等是细果秤锤树濒临灭绝的关键原因。表8参33
- 细果秤锤树 /
- 珍稀濒危物种 /
- 生态位特征 /
- 种间联结关系 /
- 种间竞争
Abstract: Objective The purpose is to study the habitat adaptability and interspecific relationship of the endangered plant Sinojackia microcarpa based on population ecology, which is beneficial to its effective protection and propagation. Method Based on the community survey and habitat data of typical population of S. microcarpa in Jiande, Zhejiang Province, the species composition, niche characteristics, and the linkage between dominant species were analyzed. Result (1) A total of 401 woody plants with diameter at breast height (DBH)≥1 cm were recorded, belonging to 51 species, 50 genera, and 35 families. There were 16 species with an important value≥1% in the upper wood of the sample site, and the top 4 species with an important value ranging from large to small were Phyllostachys edulis, Cupressus funebris, Castanea mollissima, and S. microcarpa. The sum of the important values of these 4 species was 49.85%. (2) S. microcarpa had the highest niche similarity with the upper wood species such as Cinnamomum cmphora, as well as the lower wood species such as Loropetalum chinensis. The ecological overlap value was greater than 0.5. The negative interspecific association between S. microcarpa, Camellia sinensis, Loropetalum chinensis and Camellia fraterna suggested that there was significant competition between them. Conclusion Rare individuals, poor habitat conditions, and fierce interspecific competition when resources are limited are the key reasons for the extinction of S. microcarpa. [Ch, 8 tab. 33 ref.]
- Sinojackia microcarpa /
- rare and endangered species /
- niche characteristics /
- interspecific association /
- interspecific competition

河湖水系维系着城市生态系统的稳定与发展，同时肩负着行洪排涝、蓄水调节的功能，是城市水资源的重要载体，是生态环境的重要组成部分，是经济社会发展的重要支撑^[1]。随着城市化进程的推进，人类活动严重影响了城市原有的水系格局，部分区域水质恶化、连通受阻、抵御灾害能力减弱，引起了一系列水生态、水安全问题，制约了城市的可持续发展^[2]。因此，研究水系在城市发展中的演变规律已成为地理、水文、生态和城乡规划等多学科交叉的热点问题。

国外学者早在20世纪50年代就提出了HORTON定律^[3]和 STRAHLER分级法^[4]，并广泛运用于自然河道的提取与分级排序工作中，为河流结构研究奠定了基础。他们侧重于预测流域河道形态的变化，常采用时空替代、相关性分析、回归分析等方法构建河流演变模型，研究河流对城市化的响应规律^[5−6]。一些学者总结了流域内的河流损失与土地利用变化相关的时空模式^[7]，另一些学者关注城市水系变化的驱动因素，发现人类工程活动是城市发展中造成河流变化的主要原因^[8]，并发现主干河流的修复对城市水系重构有积极的影响^[9]。相比之下，国内的研究起步较晚，一开始侧重于研究水系的演变规律。通过获取各时期城市内的河流信息化数据，使用水系指数法、多重分形理论、地理加权模型等方法研究水系时空变化特征以及城市化下的空间响应^[10−17]，研究区多集中在长江三角洲^[18−20]、珠江三角洲^[21]等城镇化发展较好且水网密布的平原地区。近年来，研究开始逐渐转向水生态文明城市概念和内涵的探讨^[22−23]。当前对水系演变的研究由于数据的局限性，历史水系数据都是将地方行政部门提供的纸质地形图进行数字化获得，主要分析大面积流域内主干河流的宏观变化特征^[24−26]，忽视了细小径流在历史进程中的变化。同时现有研究大多关注河流及总水面的变化，较少考虑水系类型特别是池塘的变化，研究的详细性和系统性不足。如今，随着美国锁眼侦查卫星影像^[27]以及航摄相片的解密，可以获得20世纪较高分辨率的影像数据。本研究通过土地利用调查数据与影像数据目视解译相结合的方式提取研究区的水系数据，同时将水系根据功能进一步划分成主干河流、支流、景观池塘、坑塘水面、养殖坑塘，使研究小区域范围水系的精细布局与变化成为了可能。桐乡市水乡特色鲜明，随着工业化、城市化的快速发展，不少池塘和河流因发展空间和耕地占补平衡的需要而消失。定量研究桐乡市改革开放以来各时期的水系演变特征与驱动原因，分析水乡城市水系历史演变规律，对高水平建设现代江南水乡、城市可持续发展等具有重要指导和应用价值。

1. 数据来源与研究方法

1.1 研究区概况

浙江省嘉兴市桐乡市位于浙北平原地区，杭嘉湖平原腹地，30°28′~30°48′N，120°17′~120°40′E，行政区下辖3个街道和8个乡镇。为了分析研究区内水系演变在城市化程度不同区域内的演变特征，定义市政府所在的梧桐街道为市区，与市区直接接壤的6个街道与乡镇为近郊，远离市区不直接与之相邻的4个乡镇为远郊。桐乡市境内河流属长江流域太湖运河水系，京杭大运河斜贯全境，全市有骨干河道47条，组成纵横交错的水利引排灌溉渠道和水上运输网络。桐乡市行政区划分与城市主要水系分布见图1。

图 1 桐乡市概况与主要水系分布

Figure 1 Overview of Tongxiang City and the distribution of major water systems

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1.2 数据来源

考虑到数据的可获得性以及桐乡市不同阶段发展政策的差异，选取了1998、2005、2012、2019年4个时间节点。通过新闻报道和对当地居民的调研，发现桐乡市居住区的水环境在2016年前后发生了明显变化，因此，将2016年作为2012—2019年的中间节点，并将其纳入到分析过程中。为了准确了解改革开放前的水系格局，选择经过解密的美国锁眼侦查卫星KH-9在1975年的影像作为原始对照。选取的影像数据成像时间均为当年的冬季，云量小于10%，具体参数与来源信息说明详见表1。

表 1 研究使用的影像数据来源及说明

Table 1 Sources and descriptions of the image data used

影像名称	成像年份	空间分辨率/(m×m)	来源
锁眼侦查卫星KH-9影像	1975	6×6	美国地质勘探局(USGS)
浙江省黑白航摄相片	1998	1×1	桐乡市自然资源和规划局
土地变更调查全彩航摄相片	2005	1×1	桐乡市自然资源和规划局
资源三号卫星影像	2012	2×2	桐乡市自然资源和规划局
高分二号卫星影像	2016	1×1	中国资源卫星应用中心
高分二号卫星影像	2019	1×1	中国资源卫星应用中心

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以不同时期土地利用调查数据为基础，通过对遥感影像的目视解译来提取不同时期的水系数量和分布数据。1975年水系面状矢量数据以可获取的最早土地利用调查数据(1988 年)为底图，通过遥感影像目视解译获取。另外5期的水系面状矢量数据以对应年份的研究区土地利用变更调查数据(1998、2005、2012、2016年)、第3次全国土地调查数据(2019年)为基础目视解译获取。在 ArcGIS 中将解译得到的面状河流水系转换为栅格，使用软件中针对栅格的中心线自动捕捉工具获取线性河流矢量数据，对自动提取的结果进行手动修正，提高数据的准确度。河流面积和河流长度分别指河流水面面积和河流中心线长度，使用河流水系面状矢量与线性矢量计算获得。

池塘的实际功能一般分为景观池塘、坑塘水面和养殖坑塘。由于土地利用调查数据中已有坑塘水面与养殖坑塘2类数据，因此本研究在分类时直接参考了这2类池塘。目视解译获取的新增池塘，通过比对同期确定功能的池塘的形态、结构及周边地类分布情况来判断其是否为养殖坑塘。同时，本研究将公园绿地和旅游景区内部的池塘水面归类为景观池塘。

各时期的水系数据在进行目视解译时均由当地政府提供的土地利用调查数据为基础，真实性高，精度可满足后续的研究要求。本研究使用的所有土地利用调查数据与村镇级行政区矢量数据均由桐乡市自然资源和规划局提供。

1.3 研究方法

考虑到水系的景观生态功能与社会属性，以河道的平均宽度作为划分依据，对河流进行了分级^{[12, 20]}。其中，将河道平均宽度大于40 m的河流定为Ⅰ级河流， 20~40 m为Ⅱ级，小于20 m定为Ⅲ级。Ⅰ级与Ⅱ级河流统称为主干河流，构成了研究区水系的骨架。

针对平原水系的特征，参考国内外相关研究常用的水系特征参数与表征指标^[28−30]，选用统一的指标识别并定量评价不同时期桐乡市河网水系格局。选取的河网结构指标包括描述河网数量特征的河网密度(D_r)、河网水面率(W_p)；描述河网形态特征的支流发育系数(K)、分形维度(D₀)；描述河网连通性的水系环度(α)、实际结合度(γ)。由于池塘在空间中分散且相互之间不连通，为了分析池塘分布结构和形态的变化特征，本研究采用景观格局指数法^[31] 对池塘斑块进行了定量计算。选用的景观指数包括景观形状指数(LSI)、几何最近邻距离加权平均指数(ENN_AW)和聚合度指数(AI)。

2. 结果与分析

2.1 河流水系变化特征

2.1.1 各级河流变化

按照河流功能与宽度对桐乡市的河流进行分级，统计各级河流在历史各时期的长度和面积变化(表2)。桐乡市的主干河流在1998年相较1975年增加了8.29%的长度和30.95%的面积，其中Ⅰ级河流的长度增加了102.40%。尽管Ⅰ级河流数量最少，但在1998—2016年，桐乡市Ⅰ级河流长度持续增加，仅在2016—2019年略微减小。在40 a间，Ⅱ级河流的长度和面积不断波动，总体略有减小，其中长度和面积的降幅分别为6.25%和10.62%。支流是桐乡市河流水系变化的主要因素，其长度在所有河流中占比最大，各时期变化幅度也较为明显。仅有1975和2005年，支流面积大于主干河流，其余年份支流面积均小于主干河流。在2012和2019年，支流长度和面积接近，但整个过程中有明显减小和重新增加的趋势。

表 2 各级河流长度和面积的变化

Table 2 Changes in length and area of rivers at all levels

河流等级		河流长度/km						河流面积/km²
河流等级		1975	1998	2005	2012	2016	2019	1975	1998	2005	2012	2016	2019年
主干河流	Ⅰ	58.18	117.76	135.87	149.46	179.12	167.22	3.13	6.09	7.77	8.44	8.81	9.78
	Ⅱ	511.75	499.41	415.77	470.95	389.83	468.20	12.28	14.09	11.12	12.50	10.38	12.59
	合计	569.93	617.17	551.64	620.42	568.95	635.41	15.41	20.18	18.89	20.94	19.19	22.37
支流	Ⅲ	1 334.27	1 468.52	1 857.79	1 489.56	1 188.54	1 508.65	22.51	19.75	21.22	20.17	16.71	20.11
总计		1 904.20	2 085.69	2 409.43	2 109.98	1 757.49	2 144.06	37.92	39.93	40.12	41.11	35.90	42.47

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2.1.2 河网指标变化特征

采用水系指数法对桐乡市各时期的河网数量、结构、连通性特征的各项指标进行定量计算。根据表3可知：桐乡市的各项河网结构指标在2019年较1975年均有所增加，其中河网密度增加了12.64%，河流水面率上升了12.12%，支流发育系数增加了1.30%，分形维度增加了3.97%，水系环度和实际结合度则基本保持一致。桐乡市的河网密度和河流水面率在1975—1998年均呈增长趋势，但同时支流发育系数和分形维度的变化并不明显。1998—2005年，桐乡市的河网密度继续增加，增长率达9.58%，但河流水面率基本保持稳定，同时支流发育系数增幅达41.60%，河网连通性也恢复到了30 a前的水平。

表 3 河网结构指标变化

Table 3 Changes in parameters of river network structure indicators

年份	D_r/(km·km⁻²)	W_p/%	K	D₀	α	γ
1975	2.61	5.20	2.34	1.26	0.53	0.69
1998	2.86	5.48	2.38	1.25	0.49	0.66
2005	3.31	5.50	3.37	1.40	0.53	0.68
2012	2.89	5.64	2.40	1.26	0.49	0.66
2016	2.41	4.92	2.09	1.28	0.56	0.71
2019	2.94	5.83	2.37	1.31	0.52	0.68
说明：D_r为河网密度；W_p为河网水面率；K为支流发育系数；D₀为分形维度；α为水系环度；γ为实际结合度。

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2005—2012年，桐乡市的河网密度、支流发育系数、分形维度、水系环度、实际结合度都急剧下降。城区河道重新规划布局，导致市内主干河流持续增长。由于主干河道宽度较大，尽管河网密度急剧下降，但桐乡市的河流水面率在2012年并未下降，这说明河网主干化和单一化的趋势更加明显。

2012—2016年，桐乡市的河网密度和水面率分别下降了16.61%和12.77%，而支流发育系数则减小了12.92%。与此同时，河流的分形维度、水系环度和实际结合度也显著增加。2016—2019年，桐乡市的河流密度和河流水面率分别增加了21.99%和18.50%，其中河流水面率到2019年已经达到历史最高值(5.83%)。在这一阶段，支流发育系数和分形维度也恢复增加，整体呈现出向好的发展态势。

2.1.3 河流水系空间分异变化特征

定量计算桐乡市城市各区域在各个阶段的河网数量特征变化，得到了城市不同区域河网密度与河流水面率的变化情况，具体结果见表4。支流发育系数是评估人为工程对河流改造的主要指标，以城市区域作为划分标准，探究各时期该指标在空间上的数值大小差异，具体结果见表5。1975—1998年，桐乡市的河网密度与河流水面率变化情况相同。近郊区域的支流发育系数受工程影响变化显著，从4.86减小为3.66，减少了约25%。1998—2005年，各区域河网密度均发生增加，涨幅近郊＞远郊＞市区。近郊河网发育系数快速回升，达到30 a前的水平。2005年后，桐乡市开始进行城市改建与扩张，导致所有区域河网密度显著减小。但由于防涝的需要，桐乡市的主干河流在城市化建设中进一步提升宽度，各区域河流水面率不降反升。这一阶段也是河网发育系数衰减最为剧烈的时期，衰减幅度市区＞近郊＞远郊。这与城市扩张的方向相吻合，因为建设用地的扩张往往导致低等级的河流被填埋或转入地下。2012—2019年，桐乡市开始对市内水环境进行修复，各区域的支流发育系数降速得到了遏制，远郊区域甚至有一定的回升。40多年的发展过程中，市区、近郊和远郊的支流发育系数分别减小了62.68%、34.98%和21.24%。1975年，市区的支流发育系数约为远郊的2倍，并与近郊相当，但到2019年时，市区的数值仅为近郊的一半。

表 4 不同地区河网密度变化率

Table 4 Change rate of river network density in different regions

城市区域	河网密度变化率/%				河流水面率变化率/%
城市区域	1975—1998	1998—2005	2005—2012	2012—2019	1975—1998	1998—2005	2005—2012	2012—2019年
市区	3.17	1.69	−7.36	5.66	5.04	−11.93	24.58	−5.13
近郊	6.60	15.28	−11.59	4.13	2.08	−0.38	2.59	4.40
远郊	9.52	12.80	−7.99	2.46	4.08	6.85	0.03	0.72

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表 5 不同地区支流发育系数

Table 5 Development coefficient of tributaries in different regions

城市区域	支流发育系数
城市区域	1975	1998	2005	2012	2019年
市区	4.26	4.11	3.33	1.92	1.59
近郊	4.86	3.66	4.99	3.23	3.16
远郊	2.26	2.21	2.10	1.74	1.78

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2005—2012年，受到快速城镇化的影响，桐乡市的河流数量明显减少。通过计算各区域单位面积内河流水面被转化为其他地类的面积占比，可以发现这种趋势。由图2可见：在市区内，建设用地的增长是导致河流转出的最主要原因，其次是园地，这两者合计占到了转出河流面积的70%。在近郊和远郊，耕地是河流转出最多的地类，占总值的一半。远郊区域是桐乡市主要的水产养殖片区，当地居民利用天然河流水面围建鱼塘进行养殖，在建设过程中有8.68%的转出河流变成了池塘。

图 2 2005—2012年桐乡市河流水面转出地类占比

Figure 2 Proportion of land types transferred out of river water surface in Tongxiang City between 2005 and 2012

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2.2 池塘水系变化特征

2.2.1 池塘水系整体变化特征

由表6分析可知：桐乡市池塘水系面积在40多年的发展过程中迅速增长。截至2019年，池塘水系的总面积已经达到了1975年的9倍。1975年，桐乡市仅有少量的坑塘水面，到1998年时池塘水系的总面积变化不显著，但水面结构组成发生了较大的变化，养殖坑塘的面积占到了总面积的68.60%。1998—2005年，池塘水面总量增加了约300%，同时水面结构组成基本保持不变。2005—2012年，坑塘水面大量消失，面积衰减了64.06%，养殖坑塘面积的增加并不显著，桐乡市池塘水面总量整体减少，与河网的变化特征基本吻合。2012—2019年，坑塘水面面积增长了3倍，景观池塘的增长速度达到了历史高值，池塘面积总量完成了翻倍。

表 6 桐乡市各类池塘水系面积

Table 6 Area of various pond systems in Tongxiang City

池塘类型	池塘水系面积/km²
池塘类型	1975	1998	2005	2012	2016	2019年
景观池塘			0.282	0.309	0.798	0.846
坑塘水面	3.109	1.013	3.689	1.326	0.963	5.357
养殖坑塘		2.238	9.027	9.787	13.775	20.930
总计	3.109	3.251	12.997	11.422	15.536	27.132

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由表7可知：在1975年，桐乡市池塘水面的聚合度指数最低，而几何最近邻距离加权平均指数达264.04 m，这表明在自然状况下桐乡市的天然坑塘处于无序排布的状态，景观的邻近度、离散度和聚集度均处于较差的水平。在接下来的20余年间，池塘景观形状指数从49.29下降至27.12，这说明在天然坑塘转化为养殖坑塘的过程中，池塘的形状通过人工改造变得更加规整。到2005年，由于湖泊、鱼塘与稻田的紧密排布，池塘斑块的几何最近邻距离加权平均指数达到了历史最低，为66.92 m，同时景观形状指数达到最高值，为91.70。随着末级支流与池塘的大量填埋，至2012年桐乡市池塘的分布重新变得离散。由于形状规整的人工鱼塘在池塘占比中的提高，景观形状指数重新降至低值。到2019年，桐乡市池塘景观通过各项工程得到了较好的治理，斑块间连片性明显提高，呈现聚集分布的态势，同时景观形状指数也恢复至40 a前的水平。

表 7 池塘景观指数变化

Table 7 Changes in the landscape index of pond

年份	LSI	ENN_AW/m	AI
1975	49.29	264.04	84.62
1998	27.12	292.10	92.74
2005	91.70	66.92	87.38
2012	28.28	184.75	95.96
2016	34.23	139.28	95.19
2019	49.42	87.92	95.47
说明：LSI为景观形状指数；ENN_AW为几何最近邻距离加权平均指数；AI为聚合度指数。

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2.2.2 池塘水系空间分异变化特征

根据表8可知：1975—1998年，桐乡市区和近郊池塘水面率快速下降，远郊池塘水面率上升。1998—2005年，所有乡镇池塘水面率均显著上升，其中市区＞近郊＞远郊。2005—2012年，随着城市的高速扩张，桐乡市区和近郊的池塘开始快速衰减，其中近郊的衰减幅度大于市区，整体衰减幅度达47.15%。远郊地区由于西部池塘聚集区的向外扩散，池塘水面率依旧保持上升，但相对上一阶段升速减缓。2012—2019年，各区域池塘水面率恢复上升，市区增加的多为景观池塘，近郊多为坑塘水面，远郊以养殖坑塘为主。由于各区域池塘基数差距明显，因此上升率依然是市区＞近郊＞远郊。

表 8 不同地区池塘水面率变化率

Table 8 Change rate of pond area in different regions

城市区域	池塘水面率变化率/%
城市区域	1975—1998	1998—2005	2005—2012	2012—2019年
市区	−52.55	445.40	−31.73	319.70
近郊	−20.37	348.20	−47.15	204.50
远郊	103.41	288.35	11.98	107.80

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采用与河流相同的研究方式，对2005—2012年池塘水面衰减的空间规律进行了分析，计算了各区域单位面积内池塘水面转化为其他地类的面积占比。由图3可知：消失的池塘主要被转变为耕地和建设用地，而市区的转化比例则明显高于其他地区。近郊和远郊的池塘转化结构相似，各土地类型的比例差异不大。与河流不同，池塘消失后转化为园地的比例极低，在近郊和远郊却有一定数量的池塘被人工开挖成为新的河流水面。

图 3 2005—2012年桐乡市池塘水面转出地类占比

Figure 3 Proportion of land types transferred out of pond water surface in Tongxiang City between 2005 and 2012

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3. 讨论

桐乡市的水系变化模式具有明显的地方特色，受区域政策的影响，在不同时间段呈现不同的变化特征，与同类型平原水网城市存在异同。本研究分析总结了桐乡市的地方发展政策，从城镇化、农业结构调整和生态修复与治理三方面解释桐乡市水系演变的原因。

改革开放后，桐乡市为满足民生防涝的需求，持续开展城镇化与水利建设。自1978年起，嘉兴市开展了长山河南排工程，整个工程历时20 a，主要对桐乡市境内自然河流的河道进行了拓宽和功能改造，但并未对河网整体分布形态结构做较大改动^[32]。在此过程中，桐乡市原有的自然河流功能划分更加明确，主干河道的长度与宽度大规模增加，支流面积减小，不同等级河流形态差异增大，与嘉兴市整体变化保持一致^[25]。2005—2012年，桐乡市城镇化率从21.84%提升至39.34%，进入了快速城镇化时期^[33]，开展了大规模的重新规划以及结构改造，但同时城区的扩张也导致河道的淤积和建筑用地侵占水面。桐乡市快速城镇化时期的水系变化特征与苏州^[34]、宁波^[35]等地的变化相似，支流快速衰减，河网密度大幅减小，河网连通性下降，市区主干河道因景观和防涝需要持续拓宽，河网呈现明显的主干化和单一化趋势，大量功能不明确且经济效益较低的坑塘水面消失。

桐乡市的农业产业结构调整是造成市区外支流与池塘变化的最主要因素。从20世纪 80 年代起在远郊的农业区中开始发展经济效益高的水产养殖业，大量坑塘水面被改造成养殖坑塘，1998 年养殖坑塘已在池塘中占比最大。在2001年后因“改水”政策，农村居民开始大规模挖掘水渠，将主干河流的地表水引入村庄和农田，由于挖掘的水渠仅为引水而宽度较窄，造成2005年前桐乡市河网密度、支流发育系数增长，但河流水面面积变化不明显，该变化特征与同时期农村地区生产方式相似的苏州^[26]和南京^[36]相同。而无锡^[20]、鄞东南^[35]、苏北里下河地区^[24]等地的农业生产方式在发展过程中未发生明显变化，故境内河网依旧呈现随时间推移持续萎缩特征。同时，在桐乡城镇化发展稳定后，随养殖塘标准化建设及老塘改造工程的开展，远郊的养殖坑塘得到整合，发展重心从大麻镇向北转移到洲泉镇中，使桐乡市后期池塘面积大幅提升且在空间上大规模聚集连片。

桐乡市的水系生态治理与修复在2012年后逐步开展。该市于2014年启动了“五水共治”工程，在初期部分末端河道被填埋，大量工程设施与材料占据了水面区域，导致河网密度、河流水面率、支流发育系数在2012—2016年有一定幅度的减小。随着工程的进展，许多被填埋的天然湖泊得到了复原，同时在常住人口聚集区与景区内增加景观池塘。各项治理措施使桐乡市支流快速恢复，河网连通度增加，各类池塘快速增长，养殖坑塘结构规整且聚集排布，水环境得到明显优化，至2019年时各项指标相较1975年均有提升，说明平原河网地区河流指标数值与城镇化水平并不是简单的负相关关系^[19]，在定量研究时还需考虑城镇化发展后期生态修复等政策的影响。

4. 结论

Ⅰ级河流在40余年间持续增长，低等级的支流在1998—2005年显著增长，在2005—2012年的快速城镇化时期与2012—2016年的“五水共治”初期大幅衰减达到历史低值，到2019年时支流长度与面积均恢复至较高水平。

桐乡市的河网密度在2005年前保持增加，在桐乡市进入快速城市化后持续快速衰减，于2016年后重新回增。河流水面率在2012年前持续上升，但升速显著放缓，于2012—2016年数值快速下落达到历史低值，但到2019年时数值重新回到最高点。支流发育系数和分形维度在40余年间同样经历了先增加再减小最后回增的过程，转折时间节点分别是2005和2016年。水系环度和实际结合度在整个过程中不断波动，但在其他指标均最低的2016年达到峰值。

在城市不同区域河流变化差异显著。河网密度在近郊与远郊的变化远大于市区，河流水面率在市区的变化最为显著。在2005年前河流水面率变化远郊＞近郊，但在2005年后远郊＜近郊。支流发育系数的变化市区与近郊明显高于远郊。河流消亡转入的地类在不同区域存在明显差异，人类活动的需要是造成空间变化差异的主要因素。

桐乡市池塘结构组成在发展过程中有较大的改变，养殖坑塘在40余年间从0高速增加至20.93 km²，在当前池塘水面中的占比达77%。景观池塘在2012年前变化不明显，但随后增加迅速。坑塘水面在1975年时几乎构成了桐乡市的全部池塘，但在发展过程中波动明显，与河网支流的变化规律基本相同。2005年时池塘整体形状最复杂且分布最为聚集，快速城市化进程使池塘整体结构变得更加规范但整体变得离散，经过治理后至2019年池塘间的整体连片性重新增强。

在整个发展过程中远郊池塘总量不断增加，近郊与市区变化趋势保持一致，且市区变化幅度仅在2005—2012年的快速城镇化阶段高于近郊，养殖渔业的规模化与标准化是造成池塘水面大量增加与聚集的主要因素。

表 1 细果秤锤树群落资源组成

Table 1. Composition of population resources of S. microcarpa

分布区	数量/ 株	胸径/ cm	树高/ m	胸径变异系数/%	树高变异系数/%
乌石滩	195	3.07±1.05	5.00±1.87	34	38
富家坞	243	3.05±1.02	5.40±1.98	33	41
灵山顶	71	2.95±0.98	4.90±2.41	33	54
说明：胸径和树高数值为平均值±标准差

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表 2 细果秤锤树群落生境调查

Table 2. Environmental survey of S. microcarpa population

分布区	样地	海拔/m	纬度(N)	经度(E)	坡向	群落特征
乌石滩	P1	58	29°34′16″	119°33′10″	西	樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林
	P2	45	29°34′18″	119°33′60″	西	板栗林
	P3	64	29°34′17″	119°33′00″	东北	板栗林

富家坞	P4	58	29°34′57″	119°33′42″	东南	柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林
	P5	95	29°34′57″	119°33′36″	东南	柏木林
	P6	128	29°35′20″	119°33′24″	东	柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林

灵山顶	P7	190	29°35′35″	119°33′52″	东北	樟树林
	P8	384	29°35′11″	119°33′11″	东北	毛竹Phyllostachys edulis林
	P9	396	29°35′40″	119°33′10″	东北	毛竹林

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表 3 细果秤锤树群落的生境因素

Table 3. Habitat factors of S. microcarpa

分布区	海拔/m	土壤容重/ (g·cm⁻³)	土壤pH	土壤有机质/(g·kg⁻¹)	土壤总孔隙度/%	土壤碱解氮/ (mg·kg⁻¹)	土壤有效磷/ (mg·kg⁻¹)	土壤速效钾/ (mg·kg⁻¹)
乌石滩	70±26 a	1.01±0.10 a	5.46±0.20 a	38.84±3.66 a	61.74±3.67 a	103.41±3.08 a	6.23±0.82 a	82.46±3.22 a
富家坞	109±39 a	1.12±0.06 a	5.47±0.43 a	40.76±1.22 a	57.72±2.25 a	97.61±6.90 a	5.79±1.26 a	82.93±6.82 a
灵山顶	370±110 a	1.07±0.09 a	5.23±0.15 a	45.74±3.42 a	59.72±3.44 a	107.71±8.72 a	5.54±1.45 a	95.48±14.02 a
变化范围	23~429	1.00~1.19	4.72~5.79	36.81~48.38	55.20~62.42	91.04~113.67	5.30~7.84	75.69~102.80
说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05)

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表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度

Table 4. Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

编号	物种	重要值/ %	生态位宽度		编号	物种	重要值/ %	生态位宽度
编号	物种	重要值/ %	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数	编号	物种	重要值/ %	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数
1	毛竹	19.63	1.96	0.68	11	杉木	2.00	1.78	0.63
2	柏木	10.84	2.48	1.00	12	黄檀	1.95	2.29	0.90
3	板栗	9.88	2.80	1.13	13	白花泡桐	1.70	1.00	0.00
4	细果秤锤树	9.50	5.87	1.92	14	盐肤木	1.51	1.00	0.00
5	樟树	8.44	1.82	0.64	15	木油桐	1.27	1.96	0.68
6	南酸枣	2.75	1.83	0.80	16	大叶白纸扇	1.21	2.00	0.69
7	拟赤杨	2.34	1.95	0.68	17	厚壳树	0.99	1.00	0.00
8	枫香	2.32	1.00	0.00	18	臭椿	0.96	1.00	0.00
9	木蜡树	2.18	2.70	1.05	19	檵木	0.88	1.63	0.00
10	棕榈	2.09	2.78	1.06
说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis

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表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值

Table 5. Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

编号	物种	重要值/%	生态位宽度		编号	物种	重要值/%	生态位宽度
编号	物种	重要值/%	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数	编号	物种	重要值/%	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数
1	阔叶箬竹	15.48	1.98	0.84	9	短柄枹栎	2.41	1.84	0.65
2	水团花	8.45	3.43	1.30	10	紫麻	2.30	1.08	0.16
3	细果秤锤树	4.60	6.82	2.00	11	木荷	1.86	1.00	0.00
4	毛花连蕊茶	4.58	4.95	1.77	12	华箬竹	1.63	1.00	0.00
5	茶	4.44	4.09	1.73	13	杉木	1.59	1.28	0.38
6	檵木	3.05	4.39	1.60	14	海金子	1.58	1.92	0.74
7	窄基红褐柃	2.98	1.00	0.00	15	黄檀	1.54	2.81	1.06
8	杭州榆	2.69	1.00	0.00	16	朱砂根	1.45	3.90	1.57
说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata

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表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

Table 6. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
1		0	0	0.06	0	0	0.14	0	0	0.27	0.58	0	0.07	0.42	0	0	0	0.42	0
2	0		0.04	0.34	0	0.23	0.41	0.45	0.26	0.43	0	0.52	0	0	0.19	0.74	0.19	0	0.55
3	0	0.02		0.35	0.15	0.41	0.04	0.04	0	0.04	0	0.04	0.52	0	0.04	0.04	0.04	0	0
4	0.09	0.54	0.47		0.42	0.43	0.18	0.15	0.13	0.25	0.20	0.21	0.38	0.04	0.02	0.21	0.16	0.04	0.19
5	0	0	0.11	0.62		0.40	0	0	0	0	0.42	0	0.34	0	0	0	0.52	0	0
6	0	0.15	0.49	0.48	0.68		0.23	0.23	0.09	0.14	0.40	0.14	0.27	0	0.14	0.14	0.54	0	0
7	0.12	0.46	0.01	0.33	0	0.22		0.57	0.71	0.29	0.14	0.15	0	0.14	0.15	0.15	0.15	0.14	0
8	0	0.49	0.05	0.22	0	0.32	0.72		0.42	0.49	0	0.58	0	0	0.58	0.42	0.48	0	0
9	0	0.41	0	0.32	0	0.17	0.96	0.59		0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
10	0.27	0.58	0.05	0.25	0	0.22	0.24	0.65	0		0.27	0.73	0	0.27	0.49	0.66	0.48	0.27	0.24
11	0.64	0	0	0.32	0.62	0.54	0.12	0	0	0.28		0	0.07	0.38	0	0	0.42	0.38	0
12	0	0.65	0.06	0.24	0	0.25	0.18	0.73	0	0.89	0		0	0	0.68	0.75	0.48	0	0.32
13	0.09	0	0.63	0.59	0.30	0.39	0	0	0	0	0.04	0		0	0	0	0	0	0
14	0.59	0	0	0.09	0	0	0.19	0	0	0.45	0.63	0	0		0	0	0	1.00	0
15	0	0.30	0.06	0.04	0	0.27	0.20	0.81	0	0.80	0	0.90	0	0		0.42	0.48	0	0
16	0	0.87	0.04	0.40	0	0.16	0.12	0.48	0	0.79	0	0.88	0	0	0.59		0.42	0	0.58
17	0	0.20	0.04	0.28	0.66	0.75	0.13	0.55	0	0.54	0.52	0.61	0	0	0.67	0.40		0	0
18	0.59	0	0	0.09	0	0	0.19	0	0	0.45	0.63	0	0	1.00	0	0	0		0
19	0	0.86	0	0.46	0	0	0	0	0	0.39	0	0.43	0	0	0	0.80	0	0
说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

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表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

Table 7. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
1		0.09	0.32	0.21	0.16	0.20	0.34	0.02	0.25	0	0	0.09	0.09	0	0	0
2	0.04		0.51	0.43	0.53	0.52	0.29	0.46	0	0	0.13	0.56	0.19	0	0	0
3	0.30	0.65		0.36	0.48	0.63	0.33	0.38	0.23	0.01	0.10	0.07	0	0.01	0	0
4	0.34	0.58	0.38		0.59	0.53	0.46	0.54	0	0.08	0.39	0.24	0.11	0.11	0.17	0.08
5	0.18	0.58	0.53	0.64		0.55	0.27	0.47	0	0.34	0.19	0.21	0.11	0.34	0.06	0
6	0.19	0.65	0.86	0.52	0.62		0.44	0.34	0.04	0.04	0.24	0.13	0.13	0.07	0.09	0.12
7	0.31	0.27	0.32	0.47	0.21	0.36		0.14	0.34	0	0.39	0.29	0.24	0.04	0.17	0.16
8	0.02	0.56	0.47	0.75	0.48	0.41	0.15		0	0.05	0.18	0.17	0	0.06	0.03	0.01
9	0.35	0	0.41	0	0	0.09	0.70	0		0	0	0	0	0	0	0
10	0	0	0.02	0.20	0.75	0.07	0	0.08	0		0.01	0	0	0.96	0	0
11	0	0.12	0.03	0.41	0.10	0.29	0.44	0.10	0	0.01		0.11	0	0.05	0.22	0.64
12	0.06	0.77	0.12	0.44	0.32	0.12	0.33	0.24	0	0	0.14		0.35	0	0	0
13	0.13	0.35	0	0.29	0.23	0.26	0.50	0.01	0	0	0	0.48		0	0	0
14	0	0	0.02	0.21	0.75	0.08	0.01	0.08	0	1.00	0.05	0	0		0	0.04
15	0	0	0	0.45	0.13	0.19	0.35	0.05	0	0	0.32	0	0	0		0
16	0	0	0	0.21	0	0.24	0.33	0.02	0	0	0.93	0	0	0.04	0
说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

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表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ²检验、联结系数(A_C)及Pearson相关检验结果

Table 8. Result of χ² test, association coefficient (A_C) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

检验方法	检验结果	数值范围	上层木		下层木		检验方法	检验结果	数值范围	上层木		下层木
检验方法	检验结果	数值范围	种对数	占比/%	种对数	占比/%	检验方法	检验结果	数值范围	种对数	占比/%	种对数	占比/%
χ²	正相关	P≤0.01	0	0	0	0	A_C	负相关	−0.2≤A_C＜0	2	3.03	2	3.03
		0.01＜P≤0.05	2	3.03	7	10.61			−0.6≤A_C＜−0.2	3	4.54	3	4.54
		P＞0.05	25	37.88	22	33.33			A_C≤−0.6	23	34.85	30	45.46
	无关联	χ²=0	11	16.67	2	3.03
	负相关	P≤0.01	0	0	0	0	Pearson 相关检验	正相关	P≤0.01	13	19.70	0	0
		0.01＜P≤0.05	6	9.09	5	7.58			0.01＜P≤0.05	0	0	0	0
		P＞0.05	22	33.33	30	45.45			P＞0.05	25	37.88	31	46.97
								无关联	0＜P＜0.20	0	0	0	0
A_C	正相关	A_C≥0.6	9	13.64	20	30.30		负相关	P≤0.01	0	0	0	0
		0.2≤A_C＜0.6	8	12.12	2	3.03			0.01＜P≤0.05	0	0	0	0
		0＜A_C＜0.2	8	12.12	7	10.61			P＞0.05	28	42.42	35	53.03
	无关联	A_C =0	13	19.70	2	3.03

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1. 数据来源与研究方法
1.1 研究区概况
1.2 数据来源
1.3 研究方法
2. 结果与分析
2.1 河流水系变化特征
2.2 池塘水系变化特征
3. 讨论
4. 结论

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开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等^[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度^[4]。汪国海等^[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等^[6-8]。刘万德等^[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长^{[3, 9-11]}。杨国平等^[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护^[10-11]。

细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态^[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等^[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等^[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等^[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著^[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。

1. 研究区概况与研究方法

1.1. 研究区概况

浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。

1.2. 样地设置与调查

细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm²的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。

1.3. 物种重要值计算

本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。

1.4. 生态位特征与种间联结性

物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数^[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性^[24-25]与Pianka生态位重叠指数^[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数^{[6, 8]}、卡方检验(χ²)、联结系数(A_C)^[24]和Pearson相关系数^{[8, 22]}探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ²检验、Pearson相关系数检验结果。

2. 结果与分析

2.1. 细果秤锤树群落野外分布与生境分析

细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。

表 1 细果秤锤树群落资源组成

Table 1. Composition of population resources of S. microcarpa

分布区	数量/ 株	胸径/ cm	树高/ m	胸径变异系数/%	树高变异系数/%
乌石滩	195	3.07±1.05	5.00±1.87	34	38
富家坞	243	3.05±1.02	5.40±1.98	33	41
灵山顶	71	2.95±0.98	4.90±2.41	33	54
说明：胸径和树高数值为平均值±标准差

细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm⁻³，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。

表 2 细果秤锤树群落生境调查

Table 2. Environmental survey of S. microcarpa population

分布区	样地	海拔/m	纬度(N)	经度(E)	坡向	群落特征
乌石滩	P1	58	29°34′16″	119°33′10″	西	樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林
	P2	45	29°34′18″	119°33′60″	西	板栗林
	P3	64	29°34′17″	119°33′00″	东北	板栗林

富家坞	P4	58	29°34′57″	119°33′42″	东南	柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林
	P5	95	29°34′57″	119°33′36″	东南	柏木林
	P6	128	29°35′20″	119°33′24″	东	柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林

灵山顶	P7	190	29°35′35″	119°33′52″	东北	樟树林
	P8	384	29°35′11″	119°33′11″	东北	毛竹Phyllostachys edulis林
	P9	396	29°35′40″	119°33′10″	东北	毛竹林

表 3 细果秤锤树群落的生境因素

Table 3. Habitat factors of S. microcarpa

分布区	海拔/m	土壤容重/ (g·cm⁻³)	土壤pH	土壤有机质/(g·kg⁻¹)	土壤总孔隙度/%	土壤碱解氮/ (mg·kg⁻¹)	土壤有效磷/ (mg·kg⁻¹)	土壤速效钾/ (mg·kg⁻¹)
乌石滩	70±26 a	1.01±0.10 a	5.46±0.20 a	38.84±3.66 a	61.74±3.67 a	103.41±3.08 a	6.23±0.82 a	82.46±3.22 a
富家坞	109±39 a	1.12±0.06 a	5.47±0.43 a	40.76±1.22 a	57.72±2.25 a	97.61±6.90 a	5.79±1.26 a	82.93±6.82 a
灵山顶	370±110 a	1.07±0.09 a	5.23±0.15 a	45.74±3.42 a	59.72±3.44 a	107.71±8.72 a	5.54±1.45 a	95.48±14.02 a
变化范围	23~429	1.00~1.19	4.72~5.79	36.81~48.38	55.20~62.42	91.04~113.67	5.30~7.84	75.69~102.80
说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05)

2.2. 细果秤锤树群落物种组成

细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。

样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。

表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度

Table 4. Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

编号	物种	重要值/ %	生态位宽度		编号	物种	重要值/ %	生态位宽度
编号	物种	重要值/ %	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数	编号	物种	重要值/ %	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数
1	毛竹	19.63	1.96	0.68	11	杉木	2.00	1.78	0.63
2	柏木	10.84	2.48	1.00	12	黄檀	1.95	2.29	0.90
3	板栗	9.88	2.80	1.13	13	白花泡桐	1.70	1.00	0.00
4	细果秤锤树	9.50	5.87	1.92	14	盐肤木	1.51	1.00	0.00
5	樟树	8.44	1.82	0.64	15	木油桐	1.27	1.96	0.68
6	南酸枣	2.75	1.83	0.80	16	大叶白纸扇	1.21	2.00	0.69
7	拟赤杨	2.34	1.95	0.68	17	厚壳树	0.99	1.00	0.00
8	枫香	2.32	1.00	0.00	18	臭椿	0.96	1.00	0.00
9	木蜡树	2.18	2.70	1.05	19	檵木	0.88	1.63	0.00
10	棕榈	2.09	2.78	1.06
说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis

表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值

Table 5. Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

编号	物种	重要值/%	生态位宽度		编号	物种	重要值/%	生态位宽度
编号	物种	重要值/%	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数	编号	物种	重要值/%	Levins 指数	Shannon-Wiener 指数
1	阔叶箬竹	15.48	1.98	0.84	9	短柄枹栎	2.41	1.84	0.65
2	水团花	8.45	3.43	1.30	10	紫麻	2.30	1.08	0.16
3	细果秤锤树	4.60	6.82	2.00	11	木荷	1.86	1.00	0.00
4	毛花连蕊茶	4.58	4.95	1.77	12	华箬竹	1.63	1.00	0.00
5	茶	4.44	4.09	1.73	13	杉木	1.59	1.28	0.38
6	檵木	3.05	4.39	1.60	14	海金子	1.58	1.92	0.74
7	窄基红褐柃	2.98	1.00	0.00	15	黄檀	1.54	2.81	1.06
8	杭州榆	2.69	1.00	0.00	16	朱砂根	1.45	3.90	1.57
说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata

2.3. 细果秤锤树群落生态位宽度

细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。

2.4. 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。

表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

Table 6. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19
1		0	0	0.06	0	0	0.14	0	0	0.27	0.58	0	0.07	0.42	0	0	0	0.42	0
2	0		0.04	0.34	0	0.23	0.41	0.45	0.26	0.43	0	0.52	0	0	0.19	0.74	0.19	0	0.55
3	0	0.02		0.35	0.15	0.41	0.04	0.04	0	0.04	0	0.04	0.52	0	0.04	0.04	0.04	0	0
4	0.09	0.54	0.47		0.42	0.43	0.18	0.15	0.13	0.25	0.20	0.21	0.38	0.04	0.02	0.21	0.16	0.04	0.19
5	0	0	0.11	0.62		0.40	0	0	0	0	0.42	0	0.34	0	0	0	0.52	0	0
6	0	0.15	0.49	0.48	0.68		0.23	0.23	0.09	0.14	0.40	0.14	0.27	0	0.14	0.14	0.54	0	0
7	0.12	0.46	0.01	0.33	0	0.22		0.57	0.71	0.29	0.14	0.15	0	0.14	0.15	0.15	0.15	0.14	0
8	0	0.49	0.05	0.22	0	0.32	0.72		0.42	0.49	0	0.58	0	0	0.58	0.42	0.48	0	0
9	0	0.41	0	0.32	0	0.17	0.96	0.59		0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
10	0.27	0.58	0.05	0.25	0	0.22	0.24	0.65	0		0.27	0.73	0	0.27	0.49	0.66	0.48	0.27	0.24
11	0.64	0	0	0.32	0.62	0.54	0.12	0	0	0.28		0	0.07	0.38	0	0	0.42	0.38	0
12	0	0.65	0.06	0.24	0	0.25	0.18	0.73	0	0.89	0		0	0	0.68	0.75	0.48	0	0.32
13	0.09	0	0.63	0.59	0.30	0.39	0	0	0	0	0.04	0		0	0	0	0	0	0
14	0.59	0	0	0.09	0	0	0.19	0	0	0.45	0.63	0	0		0	0	0	1.00	0
15	0	0.30	0.06	0.04	0	0.27	0.20	0.81	0	0.80	0	0.90	0	0		0.42	0.48	0	0
16	0	0.87	0.04	0.40	0	0.16	0.12	0.48	0	0.79	0	0.88	0	0	0.59		0.42	0	0.58
17	0	0.20	0.04	0.28	0.66	0.75	0.13	0.55	0	0.54	0.52	0.61	0	0	0.67	0.40		0	0
18	0.59	0	0	0.09	0	0	0.19	0	0	0.45	0.63	0	0	1.00	0	0	0		0
19	0	0.86	0	0.46	0	0	0	0	0	0.39	0	0.43	0	0	0	0.80	0	0
说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。

表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数

Table 7. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

编号	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
1		0.09	0.32	0.21	0.16	0.20	0.34	0.02	0.25	0	0	0.09	0.09	0	0	0
2	0.04		0.51	0.43	0.53	0.52	0.29	0.46	0	0	0.13	0.56	0.19	0	0	0
3	0.30	0.65		0.36	0.48	0.63	0.33	0.38	0.23	0.01	0.10	0.07	0	0.01	0	0
4	0.34	0.58	0.38		0.59	0.53	0.46	0.54	0	0.08	0.39	0.24	0.11	0.11	0.17	0.08
5	0.18	0.58	0.53	0.64		0.55	0.27	0.47	0	0.34	0.19	0.21	0.11	0.34	0.06	0
6	0.19	0.65	0.86	0.52	0.62		0.44	0.34	0.04	0.04	0.24	0.13	0.13	0.07	0.09	0.12
7	0.31	0.27	0.32	0.47	0.21	0.36		0.14	0.34	0	0.39	0.29	0.24	0.04	0.17	0.16
8	0.02	0.56	0.47	0.75	0.48	0.41	0.15		0	0.05	0.18	0.17	0	0.06	0.03	0.01
9	0.35	0	0.41	0	0	0.09	0.70	0		0	0	0	0	0	0	0
10	0	0	0.02	0.20	0.75	0.07	0	0.08	0		0.01	0	0	0.96	0	0
11	0	0.12	0.03	0.41	0.10	0.29	0.44	0.10	0	0.01		0.11	0	0.05	0.22	0.64
12	0.06	0.77	0.12	0.44	0.32	0.12	0.33	0.24	0	0	0.14		0.35	0	0	0
13	0.13	0.35	0	0.29	0.23	0.26	0.50	0.01	0	0	0	0.48		0	0	0
14	0	0	0.02	0.21	0.75	0.08	0.01	0.08	0	1.00	0.05	0	0		0	0.04
15	0	0	0	0.45	0.13	0.19	0.35	0.05	0	0	0.32	0	0	0		0
16	0	0	0	0.21	0	0.24	0.33	0.02	0	0	0.93	0	0	0.04	0
说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值

2.5. 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ²分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ²分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。

χ²检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。

表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ²检验、联结系数(A_C)及Pearson相关检验结果

Table 8. Result of χ² test, association coefficient (A_C) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

检验方法	检验结果	数值范围	上层木		下层木		检验方法	检验结果	数值范围	上层木		下层木
检验方法	检验结果	数值范围	种对数	占比/%	种对数	占比/%	检验方法	检验结果	数值范围	种对数	占比/%	种对数	占比/%
χ²	正相关	P≤0.01	0	0	0	0	A_C	负相关	−0.2≤A_C＜0	2	3.03	2	3.03
		0.01＜P≤0.05	2	3.03	7	10.61			−0.6≤A_C＜−0.2	3	4.54	3	4.54
		P＞0.05	25	37.88	22	33.33			A_C≤−0.6	23	34.85	30	45.46
	无关联	χ²=0	11	16.67	2	3.03
	负相关	P≤0.01	0	0	0	0	Pearson 相关检验	正相关	P≤0.01	13	19.70	0	0
		0.01＜P≤0.05	6	9.09	5	7.58			0.01＜P≤0.05	0	0	0	0
		P＞0.05	22	33.33	30	45.45			P＞0.05	25	37.88	31	46.97
								无关联	0＜P＜0.20	0	0	0	0
A_C	正相关	A_C≥0.6	9	13.64	20	30.30		负相关	P≤0.01	0	0	0	0
		0.2≤A_C＜0.6	8	12.12	2	3.03			0.01＜P≤0.05	0	0	0	0
		0＜A_C＜0.2	8	12.12	7	10.61			P＞0.05	28	42.42	35	53.03
	无关联	A_C =0	13	19.70	2	3.03

上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。

3. 讨论

3.1. 物种组成与群落结构

建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似^{[13, 15-16]}。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新^[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度^{[12, 16-17]}。

3.2. 生态位宽度与生态位重叠程度

生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势^{[22, 27]}。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis^[28]、小花木兰Oyama sieboldii^[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis^[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。

生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度^[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似^[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大^[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠^{[21, 31]}。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近^[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠^{[22, 26]}。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定^{[7, 22]}。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小^[30]。

4. 结论

细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。

参考文献 (33)

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珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197

作者简介: 方庆(ORCID: 0000-0002-6570-2332)，工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail: 2606448594@qq.com

通信作者: 姚良锦(ORCID: 0000-0002-0777-9817)，助理研究员，博士，从事森林生态与经营研究。E-mail: lj890caf@163.com

Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant

1. 数据来源与研究方法

1.1 研究区概况

1.2 数据来源

1.3 研究方法

2. 结果与分析

2.1 河流水系变化特征

2.1.1 各级河流变化

2.1.2 河网指标变化特征

2.1.3 河流水系空间分异变化特征

2.2 池塘水系变化特征

2.2.1 池塘水系整体变化特征

2.2.2 池塘水系空间分异变化特征

3. 讨论

4. 结论

计量

出版历程

珍稀濒危植物细果秤锤树群落物种组成与生态位分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220197

1. 浙江省建德市建德林场，浙江 建德 311400 2. 浙江省林业科学研究院 浙江杭州城市森林生态系统国家定位观测研究站，浙江 杭州 310023

作者简介: 方庆(ORCID: 0000-0002-6570-2332)，工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail: 2606448594@qq.com

通信作者: 姚良锦(ORCID: 0000-0002-0777-9817)，助理研究员，博士，从事森林生态与经营研究。E-mail: lj890caf@163.com

English Abstract

Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant

1. Forest Farm of Jiande City, Jiande 311400, Zhejiang, China 2. Hangzhou National Positioning Observation and Research Station for Urban Forest Ecosystem, Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, Zhejiang, China

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1.1. 研究区概况

1.2. 样地设置与调查

1.3. 物种重要值计算

1.4. 生态位特征与种间联结性

2.1. 细果秤锤树群落野外分布与生境分析

2.2. 细果秤锤树群落物种组成

2.3. 细果秤锤树群落生态位宽度

2.4. 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

2.5. 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

3.1. 物种组成与群落结构

3.2. 生态位宽度与生态位重叠程度

目录

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1.1. 研究区概况

1.2. 样地设置与调查

1.3. 物种重要值计算

1.4. 生态位特征与种间联结性

2.1. 细果秤锤树群落野外分布与生境分析

2.2. 细果秤锤树群落物种组成

2.3. 细果秤锤树群落生态位宽度

2.4. 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度

2.5. 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析

3.1. 物种组成与群落结构

3.2. 生态位宽度与生态位重叠程度

1. 浙江省建德市建德林场，浙江建德 311400

2. 浙江省林业科学研究院浙江杭州城市森林生态系统国家定位观测研究站，浙江杭州 310023

作者简介:
方庆(ORCID: 0000-0002-6570-2332)，工程师，从事林木遗传育种研究。E-mail: 2606448594@qq.com

1. Forest Farm of Jiande City, Jiande 311400, Zhejiang, China

2. Hangzhou National Positioning Observation and Research Station for Urban Forest Ecosystem, Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, Zhejiang, China