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种间关系是植物群落中不同种群间相互作用的依赖或竞争关系，是群落结构形成的关键驱动力[1−3]，分析种间关系对揭示群落演替与更新机制至关重要[4−6]。种间联结用以描述不同物种在空间分布上的相互关联性，作为定性指标常用来反映物种同时出现的相似尺度[7]。生态位可以体现种群在生态系统中的时空位置与功能关系，揭示种群地位、作用及生境需求[8]。研究树种生态位及种间联结性可掌握种群生存现状与群落演替特征，为种群恢复和物种保护提供理论基础[9]。
楠木是一类珍贵木材资源的总称，主要包括润楠属Machilus、楠属Phoebe在内的多种植物及其近缘类群。由于长期人为破坏及楠木自身更新不良等因素，中国楠木种群数量逐渐减少，在各类天然林中呈零星分布状态，少有成片分布[10]。任晴[11]研究发现：红楠Machilus thunbergii与枫香Liquidambar formosana、榆树Ulmus pumila、白栎Quercus fabri等树种具有高生态位重叠值，它们对资源竞争激烈。减少生态位重叠程度高的树种，可以达到保护相关物种的目的。李冰[12]研究指出：毛竹Phyllostachys edulis对浙江楠Phoebe chekiangensis存在种间竞争，伐去部分毛竹可促进浙江楠群落可持续生长。李铁华等[13]通过分析闽楠P. bournei与木荷Schima superba 林分空间结构与种间关系，发现木荷是闽楠较好的伴生树种。在浙江省建德市寿昌林场的绿荷塘林区，存在着1片被誉为亚洲最大的天然古楠木林，面积超过30 hm2，楠木种类有刨花润楠M. pauhoi、华东楠M. leptophylla、红楠、紫楠P. sheareri。目前对该楠木林研究报道较少。何贵平等[14]发现：在该群落中刨花润楠占主导地位；吴初平等[15]认为：楠木具有较好的更新能力；吴丹婷等[16]指出：该群落中乔木层、灌木层和草本层均处于不稳定阶段。本研究通过1 hm2大样地的调查，分析建德楠木林中各种群的群落结构与种间联结性特征，试图从种间关系的角度揭示楠木天然林的物种共存机制，旨在为建德楠木林的生态恢复和生物多样性保护提供参考。
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建德楠木林位于浙江省建德市绿荷塘国家森林公园，地理位置为29°25′45″~29°27′01″N，119°08′45″~119°11′00″E，属千里岗山脉。该地区属亚热带季风气候，四季分明。年平均气温为17.6 ℃，极端最高气温为42.2 ℃，极端最低气温为−13.9 ℃。年平均降水量为1 700.0 mm，平均相对湿度为82%，年日照数为1 762.0 h，全年无霜期为265.0 d。土壤以酸性红壤为主，土层厚度为30~80 cm。
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2023年7月，在对绿荷塘国家森林公园内的楠木林进行全面踏查的基础上，设置1 hm2大样地1个，将其分为25个20 m×20 m的调查样方。对样方内所有胸径≥1 cm的林木个体进行每木检尺，详细记录树种名称、胸径、树高、枝下高及空间坐标等信息。
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通过物种重要值(VI)确定群落中木本植物的优势树种。物种重要值参考马克平等[17]的方法计算。
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参考PIANKA[18]的方法，计算木本植物优势树种的Levins生态位宽度指数(BL)和Shannon生态位宽度指数(BS)，并使用Pianka指数(Oik)计算生态位重叠指数。
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采用方差比率(RV)，利用统计量(W)来检验物种的整体关联程度[19]。
$$ {R}_{\mathrm{V}}=\frac{1}{r}\displaystyle\sum _{j=1}^{r}{({T}_{j}-t)}^{2}/\displaystyle\sum _{i=1}^{S}\left(1-\frac{{r}_{i}}{r}\right)\frac{{r}_{i}}{r} \text{；} $$ $$ W={R}_{\mathrm{V}}\times r 。 $$ 其中：r为样方总数；$ {T}_{j} $为样方j内出现的物种数；t为所有样方内物种平均数；S为总物种数；$ \dfrac{{r}_{i}}{r} $为物种i出现的频度；ri为物种i出现的样方数。
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参照江常春等[20]的方法，采用物种联结性χ2 统计量测定种间关联性，以确定实测值与期望值之间偏差的显著程度。
$$ \chi^2=\frac{r\left(\right|ad-bc|-0.5r{)}^{2}}{(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)}。 $$ 其中：r为样方总数。当ad＞bc时，表示种对呈正联结；当ad＜bc时，表示种对呈负联结。χ2＜3.841时，表示种对间联结不显著(P＞0.05)；χ2＞6.635时，表示种对间联结极显著(P＜0.01)；3.841＜χ2＜6.635时，表示种对间联结显著(0.01＜P＜0.05)。
按照郭志华等[21]的方法计算种间联结系数(CA)和共同出现百分率(CP)。
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建德楠木林群落共有75种木本植物，隶属于26科47属，其中重要值≥1%的植物种类有19种(表1)，重要值总和为84.41%。从表1可知：刨花润楠和甜槠Castanopsis eyrei的重要值分别为23.44%和13.92%，是该群落的建群树种，其他楠木种类还有华东楠、红楠、紫楠，重要值分别为1.73%、1.68%、1.20%，排名分别为第12、13、19位。19个优势种的Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度平均值分别为2.12和7.34。该群落中生态位宽度最大的树种为矩形叶鼠刺Itea oblonga，其Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度分别为2.72和12.06。刨花润楠在群落中重要值虽然排在第1位，为23.44，但其Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度为2.62和9.44，排名为第3位和第6位。华东楠、红楠、紫楠的Shannon生态位宽度分别为1.41、1.97、1.52，排名分别为第18、13、17位，Levins生态位宽度分别为2.98、5.65、3.76，排名分别为第19、14、16位。群落中刨花润楠有较高的重要值且占据较大的生态位宽度，华东楠、红楠、紫楠重要值和生态位宽度均较小。
表 1 主要优势树种重要值及生态位宽度
Table 1. Importance values and niche width of dominant tree species
排名 植物 平均胸径/cm 平均树高/m 个体数/株 重要值/% 生态位宽度指数 Shannon Levins 1 刨花润楠 Machilus pauhoi 12.2 9.6 347 23.44 2.62 9.44 2 甜槠 Castanopsis eyrei 13.9 9.5 159 13.92 2.34 8.10 3 乌楣栲Castanopsis jucunda 10.6 8.1 34 5.30 2.56 10.80 4 栲 Castanopsis fargesii 9.0 7.5 76 4.98 2.63 10.11 5 矩形叶鼠刺 Itea oblonga 10.5 6.8 123 4.84 2.72 12.06 6 青冈 Cyclobalanopsis glauca 15.6 10.5 58 4.53 2.48 9.02 7 毛花连蕊茶 Camellia fraternal 10.6 7.6 124 4.51 2.52 9.82 8 微毛柃 Eurya hebeclados 9.9 7.3 126 4.31 2.35 9.31 9 细叶香桂 Cinnamomum subavenium 9.9 7.9 72 2.98 2.25 8.15 10 枫香 Liquidambar formosana 10.0 7.7 12 2.02 1.98 6.55 11 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 6.8 7.2 36 1.82 1.52 3.66 12 华东楠 Machilus leptophylla 9.5 8.6 28 1.73 1.41 2.98 13 红楠 Machilus thunbergii 10.9 8.3 19 1.68 1.97 5.65 14 毛八角枫 Alangium kurzii 10.8 7.4 31 1.66 1.76 4.06 15 木荷 Schima superba 19.5 11.3 16 1.47 1.37 3.12 16 老鼠矢 Symplocos stellaris 11.1 6.9 12 1.40 2.34 9.80 17 檵木 Loropetalum chinense 6.3 6.7 9 1.31 1.89 6.37 18 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 7.8 7.0 12 1.30 2.14 6.76 19 紫楠 Phoebe sheareri 23.5 16.3 10 1.20 1.52 3.76 -
建德楠木林群落优势树种的Pianka生态位重叠指数如图1所示。重要值≥1%的优势树种组成的171组种对中，有164组种对间存在生态位重叠，占所有种对数的95.91%，所有种对的生态位重叠指数平均值为0.28。微毛柃Eurya hebeclados和毛花连蕊茶Camellia fraternal的Pianka生态位重叠指数最高，为0.96。Pianka生态位重叠指数≥0.50的种对有37对，占21.64%，小于0.50的种对数有134对，占78.36%。刨花润楠与群落中其他18个优势树种都存在较明显的生态位重叠，Pianka生态位重叠指数平均值为0.32，与华东楠的重叠指数达0.87，为所有种对中的最大值。
图 1 主要优势树种 Pianka 生态位重叠指数
Figure 1. Pianka niche overlap index of dominant tree species
华东楠的Pianka生态位重叠指数平均值为0.24，与毛八角枫、拟赤杨生态位重叠指数分别为0.81和0.73，排名分别为第2位和第3位。与木荷不存在生态位重叠。红楠的Pianka生态位重叠指数平均值为0.23，与乌楣栲生态位重叠指数最高，达0.50，与矩形叶鼠刺、栲的生态位重叠指数分别为0.49、0.45，排名第2位和第3位。紫楠的Pianka生态位重叠指数均值为0.06，与毛花连蕊茶生态位重叠指数最高，为0.30，与乌楣栲、栲、矩形叶鼠刺、红楠生态位重叠指数均为0.04，与甜槠、微毛柃、细叶香桂、拟赤杨等8个树种间没有生态位重叠。
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建德楠木林群落总体关联性的方差比率(RV)=3.21，大于1，表明群落中优势物种的总体关联性呈现为正联结。χ2临界值[ χ2 (0.95，25)和χ2(0.05，25)]分别为14.611和37.652，检验统计量(W)为80.29。通过检验统计量(W)检验方差比率(RV)与1的偏差程度，W并未落在χ2(0.95)＜W＜χ2(0.05)范围内，表明优势树种之间联结显著(P＜0.05)，总体联结性为显著正联结(P＜0.05)。
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建德楠木林重要值≥1%的优势树种 χ2统计量检验结果如表2所示。有9对种间联结性达极显著水平(P＜0.01)，占比为5.27%；有11对种间联结性显著(P＜0.05)，占比为6.43%；有151对种间联结性不显著，占比为88.30%。紫楠-甜槠(10.62)、紫楠-微毛柃(7.28)种间联结性达极显著(P＜0.01)，刨花润楠-木荷(3.87)、红楠-乌楣栲(4.52)、紫楠-细叶香桂(4.98)等种间联结性达显著水平(P＜0.05)，华东楠与所有优势树种联结性均不显著。该群落优势树种间独立性较强。
表 2 优势树种χ2统计量检验
Table 2. χ2 correlation test of dominant tree species
树种 Mp Ce Cj Cf Io Cg Cfa Eh Cc Lf Af Ml Mt Ak Ss Ssl Lc Tg Ce 1.14 Cj 2.04 2.09 Cf 0.91 0.53 4.15* Io 0.17 3.14 9.66** 9.77** Cg 0.83 0.31 0.00 0.93 0.93 Cfa 0.21 0.83 9.69** 1.50 5.47* 0.06 Eh 0.08 14.52** 2.92 1.71 5.37* 0.72 4.72* Cc 2.98 5.50* 0.09 0.01 0.81 0.09 0.59 5.03* Lf 0.83 0.12 0.95 1.39 1.39 0.00 0.06 0.00 1.32 Af 0.21 0.90 0.50 1.00 1.00 0.50 2.10 2.01 3.64 0.06 Ml 0.35 1.71 0.34 0.12 0.12 2.52 0.73 3.08 0.13 0.18 0.04 Mt 1.14 0.41 4.52* 1.83 1.83 0.31 3.51 1.50 0.02 0.12 0.00 0.41 Ak 0.00 0.41 1.52 1.83 1.83 1.52 3.51 1.50 0.02 0.12 7.65** 0.41 0.05 Ss 3.87* 2.62 0.34 0.12 0.12 2.03 0.04 1.16 0.13 0.18 0.04 1.06 0.11 0.11 Ssl 0.08 0.15 0.78 0.50 2.93 3.04 2.01 0.08 0.03 0.00 4.72* 0.02 0.21 8.83** 0.02 Lc 2.81 3.51 0.06 0.01 0.01 0.50 0.21 2.01 3.64 0.50 0.21 0.04 0.00 0.00 0.04 0.27 Tg 0.01 6.95** 2.21 0.26 0.26 2.20 1.40 5.69* 0.33 0.07 0.41 0.74 0.59 0.59 1.11 0.01 2.39 Ps 0.35 10.62** 2.52 0.12 2.23 0.34 0.73 7.28** 4.98* 0.18 1.51 0.00 0.11 2.62 1.06 1.06 1.51 3.30 说明：**为联结性极显著(P＜0.01)；*为联结性显著(P＜0.05)。Mp. 刨花润楠；Ce. 甜槠；Cj. 乌楣栲；Cf. 栲；Io. 矩形叶鼠刺；Cg. 青冈；Cfa. 毛花连蕊茶；Eh. 微毛柃；Cc. 细叶香桂；Lf. 枫香；Af. 拟赤杨；Ml. 华东楠；Mt. 红楠；Ak. 毛八角枫；Ss. 木荷；Ssl. 老鼠矢；Lc. 檵木；Tg. 厚皮香；Ps. 紫楠。 -
由图2可知：分析的171个种对的联结情况中，呈正联结种对数有113对，占比为66.1%，负联结种对数有58对，占比为33.9%，正负关联比为2∶1。极显著正联结(P＜0.01)的种对数有36对，占总种对数的21.1%。显著正联结(P＜0.05)的种对数有34对，占比为19.8%。不显著正联结有43对，占比为25.1%。极显著负联结(P＜0.01)有14对，占比为8.2%，显著负联结(P＜0.05)有16对，占比为9.4%。不显著负联结有28对，占比为16.4%。刨花润楠与枫香、紫楠、红楠、华东楠等4个种对呈极显著正联结(P＜0.01)，与木荷、细叶香桂、青冈、甜槠等4个种对呈极显著负联结(P＜0.01)；华东楠与微毛柃呈极显著负联结(P＜0.01)；红楠与矩形叶鼠刺、栲、毛花连蕊茶、乌楣栲呈极显著正联结(P＜0.01)；紫楠与甜槠、微毛柃、细叶香桂、拟赤杨、毛八角枫、木荷、檵木、厚皮香呈极显著负联结(P＜0.01)。
图 2 优势植物种间联结性半矩阵图
Figure 2. Semi-matrix diagram of association coefficients of interspecific associations of dominant plants
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共同出现百分率检验结果由图3可知：极显著正联结(P＜0.01)的种对有7对，占比为4.1%；显著正联结(P＜0.05)有50对，占比为29.2%；不显著正联结(P＞0.05)有82对，占48.0%；无联结性(P＞0.05)为32对，占总种对的18.7%。刨花润楠与栲呈极显著正联结(P＜0.01)，与木荷无联结性；华东楠与厚皮香、檵木、老鼠矢等10个树种无联结性；红楠与毛花连蕊茶、矩形叶鼠刺、栲、乌楣栲呈显著正联结(P＜0.05)；紫楠与木荷、细叶香桂、毛花连蕊茶等12个树种无联结性，与栲、青冈等6个树种呈不显著正联结(P＞0.05)。
图 3 优势植物共同出现百分率半矩阵图
Figure 3. Semi-matrix diagram of co-occurrence percentage for dominant plant species
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建德楠木林优势树种的Pianka生态位重叠值与种间联结系数、共同出现百分率的回归分析如图4所示。从图4可知：建德楠木林优势树种生态位重叠值与种间联结系数、共同出现百分率之间存在极显著的正相关关系(P＜0.01)。
图 4 生态位重叠值与种间联结系数、共同出现百分率的线性回归分析
Figure 4. Linear regression analysis between niche overlap and interspecific association coefficient, and percentage of co-occurrence
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生态位宽度是评估物种对资源环境利用程度的关键量化指标，可以反映物种在群落中的生态位置。物种与其他物种的生态位重叠度也反映了物种对资源和环境的利用差异，以及与其他物种的竞争关系。这些指标共同构成了理解群落结构和物种相互作用的重要基础[22]。研究区内楠木有刨花润楠、华东楠、红楠、紫楠，其中刨花润楠的重要值最高，且Shannon生态位宽度和Levins生态位宽度均较大，表明刨花润楠对环境资源具有较高的利用率。野外调查发现，群落内刨花润楠大多是大胸径的高大个体，竞争能力强，分布于各样方，对环境影响大，成年个体对环境适应性强。从建德楠木林种群结构的分布情况来看[23]，华东楠仅在少数几个样方中有分布，其重要值排在第12位，而红楠、紫楠、毛八角枫、木荷等物种重要值虽然比华东楠低，但其生态位宽度均比华东楠高，这可能与这些物种在样方内分布均匀有关。这一结果表明：华东楠种群在环境资源利用方面表现出相对较弱的能力，且其地理分布区狭窄，表明该物种的生态位宽度受到分布频率、植物生态学特征等多方面影响[24]。紫楠重要值和生态位宽度均较小，导致紫楠与大多数树种没有生态位重叠，这可能是紫楠数量太少的缘故。在生态位重叠程度方面，刨花润楠与其他优势种重叠程度显著，生态位重叠指数均值为0.32，与华东楠重叠指数最大。华东楠与毛八角枫、拟赤杨有较高的生态位重叠，说明它们对共同资源的竞争程度较高。红楠、紫楠与其他优势树种重叠不明显。综上所述，刨花润楠种群具备较强的生存和竞争能力，而华东楠、红楠、紫楠各自占据的生态位空间相对独立，与其他物种联系较少，彼此之间在资源利用上的直接竞争压力较小。
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总体联结性揭示群落演替阶段、群落结构和物种组成的稳定性[25]。当群落趋向于顶级演替时，群落越趋向正联结，群落结构也越完整，且物种间充分利用环境资源，相互促进生长[26−27]。研究区域内优势树种的总体联结性呈显著正相关，正联结种对数量明显多于负联结种对，极显著关联种对数量较少，这在一定程度上揭示了该群落物种间生态习性的相似性，以及对生境资源需求的互补性。这也表明：群落内优势树种之间在资源共享和生态位分化方面存在积极的相互作用，有助于维持群落的稳定性和多样性[28]，王如等[29]也认为：群落呈显著正相关且正联结数量较多，群落稳定性更强，物种能够共存。本研究发现：刨花润楠与其他优势树种大多有联结性，极显著联结和显著联结比为2∶1，极显著和显著联结的树种数占总优势树种数的66.7%。华东楠、红楠、紫楠与其他树种大多联结性不显著，无联结的种对数也有很大一部分，这与前述的生态位重叠程度分析结果一致。分析联结系数发现：刨花润楠与其他18个物种组成的种对中，显著正联结的数量多于χ²检验和共同出现百分率分析的结果，这一现象可能归因于刨花润楠在25个局域小生境中的集中分布和高频出现，这种分布模式增加了刨花润楠与其他物种在同一样地中的共现概率，进而提升了它们之间的联结显著度。这与叶权平等[30]得出的联结系数会扩大种对间的联结显著度的结论一致[31]。刨花润楠与栲、矩叶鼠刺、青冈、微毛柃等物种χ2检验与联结系数均不显著，但在样地调查中发现刨花润楠与其他物种共同出现的频次较高，说明尽管这些物种间未显示出明显的关联性，但它们凭借各自的独特生态习性或林分垂直分层特性，得以占据不同的生态位，从而实现物种间的共存状态。本研究发现：刨花润楠与华东楠、红楠、紫楠呈极显著正联结，原因可能是它们对特定环境条件有共同适应性，这与张滋芳等[32]认为物种间有相似的环境适应性时，更容易表现为正向联系的结果一致。4种楠木同属樟科 Lauraceae，有着相似的生活习性，彼此间联系较强，通过相互协作和依赖，共同适应并占据了群落中特定的生态位。这也是建德楠木林中4种楠木共存的理论基础[33]。
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建德楠木林群落中的刨花润楠具有最大的重要值和较高的生态位宽度，与其他树种的生态位重叠程度均较高，种间联结性较强。华东楠、红楠、紫楠的重要值、生态位宽度和生态位重叠程度均较小，种间联结性较弱。群落总体呈现显著正联结，种间正联结占优势，树种联结性较弱，树种之间独立性较强。群落种间联结比较松散，群落演替尚未达到成熟阶段。
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为了有效保护建德楠木林，适当间伐与楠木存在负联结的树种，如与刨花润楠呈极显著负联结的木荷、细叶香桂、青冈、甜槠；与华东楠呈极显著负联结的微毛柃；与紫楠呈负联结的拟赤杨、毛八角枫、檵木，从而有效缓解树种间的竞争矛盾，促进楠木的健康生长与生态平衡；在较大林窗处，可适当补植与楠木有显著正联结的树种，如与红楠呈显著正联结的枫香、乌楣栲、矩形叶鼠刺、毛花连蕊茶、栲等。同时需开展长期定位监测，以掌握该群落的演替过程与动态，为更好保护建德楠木林提供数据支撑。
Ecological niche and interspecific association of dominant tree species in a Machilus and Phoebe forest in Jiande, Zhejiang Province
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摘要:
目的 建德楠木森林公园分布着亚洲现存最大的天然楠木林。分析该群落中楠木的生态位和种间关系，以期为建德楠木林的保护、种群恢复及近自然经营提供理论依据。 方法 基于2023年7月对1 hm2样地的调查数据，通过物种组成、生态位宽度、生态位重叠指数、χ2检验、方差比例法、种间联结系数和共同出现百分率等，研究包括刨花润楠Machilus pauhoi、华东楠M. leptophylla、红楠M. thunbergii、紫楠Phoebe sheareri等19种重要值≥1%的优势树种的生态位和种间联结性。 结果 ①样地中，刨花润楠重要值最大，达23.44%，为群落的建群种；华东楠、红楠、紫楠重要值为1.20%~1.80%，排在第12位以后。②样地中刨花润楠与其他优势树种有较高的生态位重叠值，其中与华东楠生态位重叠值高达0.87；华东楠、红楠、紫楠与其他树种间生态位重叠值较小，为0.10~0.50。③建德楠木林优势树种种间总体呈现显著正相关(P＜0.05)。χ2检验、种间联结系数、共同出现百分率均表明：刨花润楠与18个优势树种种间关联性较强，华东楠、红楠、紫楠与优势树种种间关联性较弱。④回归分析显示：主要优势树种的种间联结系数和共同出现百分率与生态位重叠值呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 浙江建德楠木林群落中各物种相对独立分布，种间关系较为松散，群落正处于演替中期。可采取适当择伐、林下补植等措施，实现楠木的长期稳定生长。图4表2参33 Abstract:Objective The objective is to analyze the ecological niche and interspecific relationship of the Machilus and Phoebe forest in Jiande Forest Park, which is the largest existing natural Machilus and Phoebe forest in Asia, so as to provide theoretical basis for its protection, population restoration and near-nature management. Method Based on the survey data of 1 hm2 sample plot in July 2023, the ecological niche and interspecific association of 19 dominant tree species with important values≥1% were examined, including M. pauhoi, M. leptophylla, M. thunbergii, and P. sheareri, through species composition, niche breadth, niche overlap index, χ2 test, variance ratio method, interspecific association coefficient, and co-occurrence percentage. Result (1) M. pauhoi had the highest important value (23.44%), and was the constructive species of the community. The important values of M. leptophylla, M. thunbergii, and P. sheareri were 1.20%−1.80%, ranking after the 12th place. (2) In the sample plots, there was a high niche overlap between M. pauhoi and other dominant tree species, among which the ecological niche overlap value with M. leptophylla was as high as 0.87. The niche overlap values between M. leptophylla, M. thunbergii, P. sheareri, and other tree species were relatively small, ranging from 0.10 to 0.50. (3) There was a significant positive correlation (P＜0.05) among the dominant trees in Machilus and Phoebe forest in Jiande. The χ2 test, interspecific association coefficient, and percentage of co-occurrence revealed that there was a strong correlation between M. pauhoi and 18 dominant tree species, while the correlation between M. leptophylla, M. thunbergii, and P. sheareri and the dominant tree species was weak. (4) Regression analysis showed that interspecific association coefficient, and percentage of co-occurrence of the main dominant tree species were significantly positively correlated with the ecological niche overlap value (P＜0.01). Conclusion The species of Machilus and Phoebe forest in Jiande are relatively independently distributed and in the middle stage of succession, with loose interspecific relationship. Appropriate measures such as selective logging and understory replanting can be taken to achieve long-term stable growth of Machilus and Phoebe trees. [Ch, 4 fig. 2 tab. 33 ref.] -
黄河流域作为具有复杂内部结构的整体系统，兼有黄土高原、青藏高原等生态屏障的综合优势，发挥着水土保持、涵养水源等功能[1]。但黄土高原生态环境脆弱，水土流失严重[2]，是黄河流域需要解决的重要问题之一。晋西黄土区因其水土流失、植被恢复困难，成为了黄土高原水土保持与植被建设工程的重点区域。为恢复和改善生态环境、控制水土流失，晋西黄土区营造了大量以刺槐Robinia pseudoacacia、油松Pinus tabulaeformis纯林为主的人工林[3−4]，在改善林下灌草植物多样性方面发挥关键作用。但是由于造林密度或树种选择不合理，造成树木生长缓慢和林下植被匮乏等问题[5−6]，进而影响植被稳定以及林地灌草植物多样性。
林下灌草作为森林生态系统的重要组成部分，在提高生物多样性、改善立地环境、提升水土保持功能、维持森林生态系统功能稳定等方面发挥着至关重要的作用[7−8]。林分密度是林分结构的重要指标之一，影响着林内光照、湿度以及土壤等条件，进而对林下植物种类与多样性产生影响[9]。林分密度可操作性较强[10]，合理的林分密度对改善林下灌草植物多样性、提高林地水土保持功能具有重要作用，因此，已有较多关于林分密度对云杉Picea[11]、杉木Cunninghamia lanceolata [12]、马尾松Pinus massoniana[13]、油松[14]等人工纯林林下植物多样性影响方面的研究，并探寻合理的造林密度。当林分密度相同，林分类型不同，同样会对植物多样性产生影响。闫玮明等[15]对亚热带地区深山含笑Michelia maudiae、乐昌含笑M. chapensis、红锥Castanopsis hystrix等人工林和天然次生林植物多样性进行研究，得出科红锥与含笑人工林林下灌木Shannon-Wiener 指数低于天然次生林，其林下草本Shannon-Wiener 指数高于天然次生林的结论；宋霞等[16]对广东化州3种不同林龄人工林植物多样性的研究表明：营造人工混交林对提高林下植物多样性更加有利；赵耀等[17]、张桐等[18]在晋西黄土区对人工林、天然林的灌草植物多样性也进行了相关研究。然而以上研究是基于相同的密度条件，并未考虑各林分类型在不同林分密度条件下灌草植物多样性特点，缺乏关于晋西黄土区不同林分类型在不同密度下林下灌草组成和植物多样性的深入研究。本研究以晋西黄土区刺槐林人工林、油松林人工林、刺槐-油松人工混交林以及山杨Populus davidiana-栎类Quercus spp.天然次生林为研究对象，研究4种林分在低密度(800~1 200株·hm−2)、中密度(1 200~1 600株·hm−2)以及高密度(1 600~2 000株·hm−2)条件下灌草组成和植物多样性特征，以期为晋西黄土区植被建设和水土保持功能提升提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于山西省吉县蔡家川流域(36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~110°47′45″E)，面积约40.15 km2，海拔为897~1 515 m。属于温带大陆性季风气候，该流域年均降水量约579.2 mm，且降水集中在6—9月，约占全年降水的80.6%。具有典型黄土残塬沟壑地貌，水土流失严重，主要土壤类型为褐土，黄土母质，呈弱碱性。该地区乔木以刺槐、油松、侧柏Platycladus orientalis等人工林和山杨-辽东栎Quercus wutaishansea等天然次生林为主。灌木以黄刺玫Rosa xanthine、杠柳Periploca sepium和丁香Syringa oblata等为主。草本主要有薹草Carex spp.、茜草Rubia cordifolia等。
1.2 样地选择与调查方法
于2020年7—8月在山西省吉县蔡家川流域进行全面的野外调查，以不同林分类型和林分密度为依据，选择具有典型性和代表性的刺槐人工林、油松人工林、刺槐-油松人工混交林、山杨-栎类天然次生林。4种林分均为22~25年生的中幼龄林，将每种林分划分为低密度(800~1 200株·hm−2)、中密度(1 200~1 600株·hm−2)、高密度(1 600~2 000株·hm−2)等3种密度，每种密度设置3块20 m × 20 m的样地，共计36块(表1)。每个样地四角及中心设置5个灌木样方(5 m × 5 m)和5个草本样方(1 m × 1 m)，调查每个样方内植物种类、株数、盖度等，将藤本植物及树高＜2 m的乔木幼苗记录在灌木层。
表 1 样地基本情况Table 1 Basic information of the sample plot林分类型 海拔/m 坡度/(°) 胸径/cm 树高/m 郁闭度 林分密度/(株·hm−2) 林分密度 样地1 样地2 样地3 刺槐人工林 1 210 24 9.85±2.68 7.79±1.86 0.38 975 1 000 1 125 低密度 1 150 25 9.98±3.45 7.49±2.34 0.56 1 500 1 550 1 600 中密度 1 150 30 8.15±3.93 7.67±2.86 0.35 1 775 1 850 2 000 高密度 油松人工林 1 130 29 13.04±2.91 6.96±0.85 0.57 900 950 1 050 低密度 1 140 37 13.82±2.38 8.25±0.75 0.62 1 500 1 550 1 550 中密度 1 120 14 10.11±3.63 8.93±2.08 0.43 1 750 1 800 1 875 高密度 刺槐-油松人工混交林 1 120 27 10.36±3.45 7.42±1.25 0.54 1 050 1 150 1 200 低密度 1 140 15 9.93±4.04 9.10±1.89 0.52 1 550 1 550 1 600 中密度 1 140 18 9.61±4.33 7.40±1.72 0.62 1 800 1 850 2 000 高密度 山杨-栎类天然次生林 1 040 20 11.24±4.12 9.46±2.42 0.38 950 1 050 1 150 低密度 1 070 22 10.20±3.77 9.68±2.37 0.41 1 550 1 600 1 600 中密度 1 060 24 10.42±3.14 9.64±2.34 0.68 1 825 1 875 1 950 高密度 说明：胸径和树高数值为平均值±标准误。 1.3 植物多样性分析方法
采用丰富度指数[Patrick丰富度指数(S′)]、多样性指数[Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)]以及均匀度指数[Pielou均匀度指数(JSW)]表征各林分类型林下灌草的植物多样性[19]。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2019统计数据，采用SPSS 25.0中的单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)对不同林分类型在不同密度条件下灌草植物多样性进行显著性检验(P＜0.05)，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)分析林分类型、林分密度及其交互作用下的林下灌草植物多样性特征。利用Origin 2021软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物组成及优势种
经调查，4种林分中共有灌草植物87种，隶属36科69属，其中灌木层植物46种，隶属22科36属(图1A)，草本层植物41种，隶属17科33属(图1B)。从整体上看，山杨-栎类天然次生林中灌木层和草本层植物种数最多，油松人工林最少，且刺槐-油松人工混交林的灌木层植物种数处于较高水平，刺槐人工林草本层植物种数较刺槐-油松人工混交林丰富。不同林分类型林下灌草组成随密度变化呈现一定规律，均在中密度时植物种数最多。综合来看，4种林分灌草植物组成表现为山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时较为丰富。
图 1 不同林分类型和林分密度下灌草植物种数Figure 1 Number of shrub and grass species under different stand types and densities4种林分灌木层主要优势种具有相似性，但也存在一定差别。由表2可知：在灌木层中，黄刺玫在3种人工林中均占较大优势，连翘Forsythia suspensa在山杨-栎类天然次生林中优势较大。可以看出：刺槐人工林在低密度时，杠柳Periploca sepium、沙棘Hippophae rhamnoides占有较大优势；在中密度时，山莓Rubus corchorifolius、杠柳优势较大；在高密度时，茅莓R. parvifolius、乌头叶蛇葡萄Ampelopsis aconitifolia比中密度林占有较大优势。油松人工林在低密度时，黄刺玫占有绝对优势，重要值达到71.87，且杠柳优势较大；在中密度时，沙棘Hippophae rhamnoides、杠柳占有较大优势，有暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis零星分布；在高密度时，暴马丁香已占有较大优势。刺槐-油松人工混交林在低密度时，茅莓、杠柳的优势较大；在中密度时茅莓、山莓占有较大优势，此时乌头叶蛇葡萄稍占优势；高密度时，乌头叶蛇葡萄、茅莓成为主要优势种。山杨-栎类天然次生林在低密度时，榆叶梅Amygdalus triloba和黄栌Cotinus coggygria占有较大优势，有辽东栎零星分布；在中密度时，六道木Abelia biflora和鼠李Rhamnus davurica占有较大优势；在高密度时，出现了胡颓子Elaeagnus pungens等耐阴性植物。可见，不同林分类型在不同密度条件下灌木层植物呈现阳生—中生—阴生的变化规律。
表 2 主要灌草植物重要值Table 2 Important values of main shrub and grass plants林分类型 林分密度 植物种数/种 主要植物及重要值 灌木层 草本层 灌木层 草本层 刺槐人工林 低密度 9 15 黄刺玫(42.96)、杠柳(19.64)、沙棘(14.07)、 丁香(4.09) 铁杆蒿(19.88)、马唐(19.20)、风毛菊 (10.77)、益母草(0.39) 中密度 12 13 黄刺玫(34.89)、山莓(24.85)、杠柳(15.05)、 茅莓(9.45)、乌头叶蛇葡萄(4.33) 虉草(27.52)、沿阶草(13.88)、铁杆蒿 (12.34)、薹草(9.21) 高密度 7 7 黄刺玫(30.95)、茅莓(20.87)、乌头叶蛇葡 萄(16.20)、杠柳(13.97)、沙棘(7.04) 沿阶草(34.99)、虉草(30.03)、薹草 (14.43)、茜草(1.75) 油松人工林 低密度 6 7 黄刺玫(71.87)、杠柳(14.12)、沙棘(2.72) 败酱(33.78)、麻花头(29.94)、白莲蒿 (18.82)、薹草(6.68) 中密度 7 8 黄刺玫(39.83)、沙棘(15.36)、杠柳(14.37)、 暴马丁香(12.45) 败酱(34.49)、薹草(18.91)、白莲蒿 (14.23)、茜草(1.48) 高密度 3 5 暴马丁香(58.78)、黄刺玫(29.17)、沙棘 (12.05) 薹草(45.38)、败酱(31.33)、沿阶草(14.23)、 艾蒿(6.64) 刺槐-油松人工混交林 低密度 13 16 黄刺玫(34.54)、茅莓(18.96)、杠柳(17.93)、 乌头叶蛇葡萄(3.83)、丁香(0.44) 白莲蒿 (26.95)、风毛菊(14.34)、麻花头 (10.02)、黑麦草(9.91) 中密度 15 14 黄刺玫(33.10)、茅莓(17.03)、山莓(12.24)、 乌头叶蛇葡萄(11.24) 败酱(27.84)、马唐(19.40)、沿阶草(15.95)、 薹草(15.15) 高密度 11 8 乌头叶蛇葡萄(26.60)、黄刺玫(25.41)、茅 莓(13.39)、连翘(5.31)、酸枣(0.51) 败酱(35.95)、沿阶草(28.71)、薹草(14.30)、 铁杆蒿(4.00) 山杨-栎类天然次生林 低密度 19 13 连翘(30.90)、榆叶梅(14.95)、黄栌(13.09)、 辽东栎(1.70) 薹草(33.68)、天名精(15.13)、龙芽草 (14.25)、山罗花(7.86) 中密度 20 14 连翘(20.80)、六道木(10.16)、鼠李(9.57)、 乌头叶蛇葡萄(5.51) 薹草(39.47)、山罗花(15.20)、假地豆 (9.80)、泥胡菜(6.35) 高密度 12 11 连翘(38.12)、榆叶梅(17.06)、六道木(8.60)、 胡颓子(3.55) 薹草(30.91)、茜草(16.66)、蜻蜓兰(11.35)、 龙芽草(7.01)、川续断(2.12) 说明：括号中数值为重要值。灌木层酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa。草本层艾蒿Artemisia argyi，黑麦草Lolium perenne、泥胡菜Hemisteptia lyrata、益母草Leonurus japonicus。 4种林分草本层主要优势种具有一定规律并存在一定差异。由表2可知：在草本层中，刺槐人工林在低密度时，以铁杆蒿Artemisia gmelinii、马唐Digitaria sanguinalis和风毛菊Saussurea japonica为主；中密度时，铁杆蒿较低密度林的优势有所减小，虉草Phalaris arundinacea、沿阶草Ophiopogon bodinieri占有较大优势；高密度时，沿阶草、虉草所占优势增大，薹草成为优势种之一。油松人工林在低、中、高密度时，败酱Patrinia scabiosifolia均占有较大优势，且随密度增大出现了薹草、沿阶草等优势种；刺槐-油松混交林在低密度时，以白莲蒿Artemisia stechmanniana、风毛菊和麻花头Aristolochia debilis为主；中密度时，败酱、马唐、沿阶草所占优势较大；高密度时，败酱、沿阶草较中密度林时重要值增大，且薹草也占较大优势。山杨-栎类天然次生林在不同密度时，薹草均占有较大优势。低密度山杨-栎类天然次生林中天名精Carpesium abrotanoides和龙芽草Agrimonia pilosa优势较大；中密度时，山罗花Melampyrum roseum和假地豆Desmodium heterocarpon占有较大优势；高密度时，蜻蜓兰Tulotis fuscescens成为主要优势种之一，且零星分布川续断Dipsacus asper、龙芽草等喜湿耐阴性植物。可见，不同林分类型在低密度时草本层主要优势种以阳生植物为主，中密度和高密度时，草本层主要优势种以对生长环境没有较高要求、耐阴及喜湿的植物为主。
2.2 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物多样性特征
对不同林分类型和不同密度条件下的林下灌草植物多样性进行双因素方差分析，在林分类型和密度的单一因素作用下，林下灌木层和草本层的S′、D、H′有极显著差异(P＜0.01)，灌木层 Jsw在林分类型作用下有显著差异(P＜0.05)，在林分密度作用下差异极显著(P＜0.01)。在林分类型与密度条件的交互作用下，林下灌草的D、H′有极显著差异(P＜0.01)，灌木层的S′有极显著差异(P＜0.01)，该指数在草本层有显著差异(P＜0.05)。草本层Jsw在林分类型、林分密度及其交互作用下均不显著(表3)。
表 3 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物多样性的双因素方差分析Table 3 Two-factor variance analysis of stand type and stand density on understory shrub and grass plant diversity变异来源 S′ D H′ Jsw 自由度 F P 自由度 F P 自由度 F P 自由度 F P 灌木层 林分类型 3 232.838 ＜0.01 3 89.562 ＜0.01 3 128.906 ＜0.01 3 3.362 ＜0.05 林分密度 2 48.091 ＜0.01 2 18.603 ＜0.01 2 20.530 ＜0.01 2 27.792 ＜0.01 林分类型×林分密度 6 14.232 ＜0.01 6 6.181 ＜0.01 6 5.370 ＜0.01 6 11.824 ＜0.01 草本层 林分类型 3 71.152 ＜0.01 3 25.589 ＜0.01 3 42.011 ＜0.01 3 0.370 0.775 林分密度 2 45.818 ＜0.01 2 20.084 ＜0.01 2 32.356 ＜0.01 2 0.428 0.657 林分类型×林分密度 6 2.970 ＜0.05 6 6.613 ＜0.01 6 4.382 ＜0.01 6 2.477 0.052 不同林分类型在相同密度条件下的S′、D、H′以及 Jsw表现出相似的变化规律，但也有所不同(表4)。不同林分类型灌木层S′、H′从大到小依次为山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林、刺槐人工林、油松人工林，且山杨-栎类天然次生林与人工纯林均存在显著差异(P＜0.05)，不同林分类型草本层S′、H′最高的均为山杨-栎类天然次生林，最低的均为油松人工林。不同林分类型灌木层和草本层的D、Jsw不存在明显规律，且3种人工林草本层的Jsw差异均不显著。不同林分类型灌木层与草本层多样性指数具有明显差异，人工纯林灌木层多样性指数低于草本层，而山杨-栎类天然次生林灌木层多样性指数高于草本层。
表 4 典型林分类型灌草植物多样性Table 4 Bush-grass plant diversity index of typical stand types林分类型 密度类型 灌木层 草本层 S′ D H′ Jsw S′ D H′ Jsw 刺槐人工林 低密度 5.67±0.33 BCb 0.69±0.04 Ba 1.38±0.10 Ba 0.79±0.04 Ab 9.67±0.33 Aa 0.81±0.03 Aa 1.91±0.10 Aa 0.84±0.03 Aab 中密度 9.00±0.33 Ba 0.76±0.01 Ba 1.68±0.04 Ba 0.75±0.01 Bb 8.00±0.58 BCa 0.82±0.01 ABa 1.84±0.08 ABa 0.89±0.01 Aa 高密度 5.00±0.58 Bb 0.74±0.04 Aa 1.45±0.15 Ba 0.91±0.03 ABa 6.67±0.33 Bb 0.74±0.01 ABb 1.56±0.04 Bb 0.82±0.00 Ac 油松人工林 低密度 4.00±0.00 Ca 0.45±0.02 Cb 0.88±0.03 Cb 0.63±0.02 Bb 5.00±0.00 Cb 0.71±0.01 Ba 1.38±0.03 Bb 0.86±0.02 Aa 中密度 4.33±0.33 Ca 0.69±0.04 Ca 1.29±0.11 Ca 0.88±0.03 Aa 6.67±0.33 Ca 0.77±0.01 Ba 1.64±0.05 Ba 0.87±0.01 Aa 高密度 2.00±0.00 Cb 0.48±0.01 Bb 0.67±0.01 Cb 0.96±0.02 Aa 3.00±0.00 Cc 0.56±0.03 Cb 0.89±0.07 Cc 0.81±0.07 Aa 刺槐-油松人工混交林 低密度 7.67±0.33 Ba 0.74±0.02 Ba 1.54±0.08 Ba 0.76±0.03 Aa 7.67±0.88 Ba 0.77±0.03 ABab 1.63±0.12 Bab 0.81±0.05 Aa 中密度 9.33±0.58 Aa 0.80±0.02 Aa 1.81±0.11 Aa 0.82±0.03 Ca 9.00±0.00 Ba 0.84±0.01 Aa 1.97±0.03 Aa 0.90±0.01 Aa 高密度 9.21±0.00 Ba 0.77±0.03 Ba 1.71±0.08 Ba 0.78±0.04 Ba 6.00±0.58 Ba 0.75±0.00 Bc 1.48±0.04 Bc 0.84±0.03 Aa 山杨-栎类天然次生林 低密度 16.33±1.33 Aa 0.85±0.01 Ab 2.30±0.08 Ab 0.83±0.01 Ab 9.67±0.33 Ab 0.81±0.00 Aa 1.91±0.03 Aa 0.84±0.00 Aa 中密度 18.67±0.67 Aa 0.90±0.00 Aa 2.58±0.03 Aa 0.88±0.01 Aa 12.33±0.67 Aa 0.78±0.02 ABa 1.93±0.10 Aa 0.77±0.03 Bb 高密度 10.00±0.58 Ab 0.80±0.01 Ac 1.92±0.04 Ac 0.83±0.01 BCb 8.33±0.33 Ab 0.81±0.02 Aa 1.86±0.08 Aa 0.88±0.02 Aa 说明：大写字母代表相同密度下不同林分类型间差异显著(P＜0.05)；小写字母代表同一林分类型不同林分密度间差异显著(P＜0.05)。 同一林分类型不同密度条件下，随着密度增大，4种林分林下灌木层和草本层植物多样性指数大多呈现先增大后减小的趋势。其中刺槐人工林灌木层D、H′在中密度最大，其次为高密度、低密度，其Jsw在高密度时最大；而刺槐人工林草本层各指数随密度的增大不存在明显规律，但D、Jsw在中密度时最大。油松人工林灌木层D、H′与刺槐人工林表现规律一致，且Jsw在高密度时最大；油松人工林草本层S′、H′从大到小依次为中密度、低密度、高密度，且在不同密度间差异显著(P＜0.05)。刺槐-油松人工混交林灌木层S′、D、H′从大到小依次为中密度、高密度、低密度，且在中密度时均匀度指数
$ {J}_{{\rm{SW}}} $ 最大；草本层多样性指数从大到小依次为中密度、低密度、高密度，在中密度时均匀度最好。山杨-栎类天然次生林灌木层和草本层D、H′均表现为中密度最大，低密度次之，高密度最小。综上所述，山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时的植物多样性较好。3. 讨论
3.1 林分类型对其林下灌草植物组成、结构及多样性的影响
植物组成和结构是植物群落的基本特征，并反映灌木层及草本层的植物种类和分布情况。不同林分类型林下植物组成存在一定规律。本研究中，4种林分灌木层植物种数在不同密度下整体表现为山杨-栎类天然次生林多于人工林，刺槐-油松人工混交林较人工纯林丰富。可能与山杨-栎类天然次生林及刺槐-油松人工混交林的生态位较宽有关，其林内环境复杂，具有较高的空间异质性，更适于不同需求植物的生长。这与赵耀等[17]对晋西黄土区不同林地植物多样性的研究结果近似。本研究中，草本层植物数量表现为山杨-栎类天然次生林处于较高水平，油松人工林草本植物种数最少，说明天然林较人工纯林更有利于草本植物的发育。这与张桐等[18]得出的人工纯林的植物种数高于天然林的研究结果有所差别，可能与立地条件、气候等因素有关。可见，山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林在各密度下植物组成和结构较好，灌木和草本植物种数量充足。在因地制宜的原则下，可通过相应的林草措施，提升林地植被稳定性[20]，对控制水土流失具有较好的效果。
植物多样性可以通过植物丰富度与植物分布均匀度进行体现，在维持生态系统稳定方面发挥基础性作用[21]。本研究中不同林分类型灌木层的S′、H′在不同密度条件下从大到小均依次为山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林、刺槐人工林、油松人工林，究其原因是天然次生林是自然封育生长，灌木层受外界条件影响较小。刺槐-油松人工混交林植物组成较人工纯林丰富，与武文娟等[22]的研究结果一致。油松人工林不仅在各密度下灌木层多样性指数最低，在草本层也是如此，可能是油松人工林下难以分解的油性枯枝落叶较多，降低了土壤结构稳定性，造成林下植物多样性较小，不利于发挥水土保持功能[23]。综合来看，在造林时，刺槐-油松人工混交林较人工纯林更具优势。
3.2 林分密度对其林下灌草植物组成、结构及多样性的影响
本研究结果表明：4种林分的灌草植物随林分密度增大呈现由阳生向中生、阴生植物过渡的变化规律，且山杨-栎类天然次生林与人工林的植物种类差别较大。黄刺玫在3种人工林不同密度条件下均有分布，并且是主要优势种，表明黄刺玫是研究区林分灌草的主要适生种，对干旱少雨、土壤瘠薄的环境适应性较强。连翘在山杨-栎类天然次生林不同密度条件下均占有较大优势，不仅喜光，同时具有耐阴性，能更好地适应天然次生林的林下环境，由于低密度时有辽东栎零星分布，说明该林分可能存在自然更新的现象。薹草、沿阶草在各林分中均有分布，说明它们对不同林分类型生态环境适应性较强，是研究区的重要组成植物。山杨-栎类天然次生林在高密度时的优势种出现了蜻蜓兰，该植物对生长环境要求非常严格[18]，说明山杨-栎类天然次生林的生长环境优良。因此，今后的植被建设应当加强对天然林的保护，充分发挥其水土保持功能。
本研究中不同林分类型灌木层和草本层在不同密度条件下存在差异性和规律性，由低密度到中密度时S′及H′增大，而由中密度到高密度时丰富度指数和多样性指数变小。可见，中密度林分的林下灌草种类更加丰富，多样性更高，并且分布较为均匀。这与丁继伟等[24]的研究结果近似。原因可能是林分密度过低或者过高可能都会对林下灌草的植物多样性产生抑制作用。当林分密度较低时，若光照充足，对阳生、耐旱植物的萌发有促进作用，但是阳光照射至土地上导致土壤内水分蒸发限制了林下其他类型植物的生长，导致植物多样性水平较低；随着密度的增加，中生和阴生植物逐渐增多，丰富了林下灌草组成，植物多样性处于较高水平；但密度达到一定峰值，林木直接竞争愈发激烈，且郁闭度随之也会增加，从而破坏了林下植被的生长条件，造成植物多样性降低[25]。这可能是导致刺槐人工林和油松人工林灌木层在高密度时均匀度指数最高，其丰富度指数与多样性指数处于较低水平的原因。不同林分类型灌木层与草本层多样性指数也具有明显差异。王芸等[26]研究表明：人工林和天然次生林林下植物多样性从大到小均为灌木层、草本层，但是本研究得出在人工纯林中林下植物多样性从小到大为灌木层、草本层，而山杨-栎类天然次生林中植物多样性从大到小为灌木层、草本层，与赵耀等[17]的研究结果一致。这可能与海拔、坡向、林分类型、林分密度等因素有关。综合来看，中等密度的刺槐-油松人工混交林林下植物种类较为丰富，植物多样性更高且分布较为均匀，有利于改善土壤质地，控制水土流失，可以将刺槐人工林、油松人工林向混交模式改进，扩大中等密度刺槐-油松人工混交林的造林面积。然而，人工造林与土壤条件、立地条件、混交比例等关系密切，因此有必要研究不同林分类型在不同密度下植物多样性的影响因子，制定合理的刺槐-油松混交林造林方式，以充分发挥林地的水土保持功能。
4. 结论
①不同林分类型中灌草植物组成存在一定差异。4种林分灌草植物共87种，隶属36科69属，其中灌木植物46种，隶属22科36属，草本植物41种，隶属17科33属。4种林分灌草植物组成表现为中密度山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林较为丰富。②4种林分灌草植物随密度增大呈现由阳生向中生、阴生植物过渡的变化规律。人工林、山杨-栎类天然次生林灌木层主要优势种分别为黄刺玫、连翘，草本层主要优势种是薹草、沿阶草等植物。③不同林分类型灌木层和草本层植物多样性指数存在一定差异。山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时的植物多样性优于人工纯林，且随林分密度的增加，灌木层和草本层植物多样性指数大多呈现先增大后减小的变化趋势。研究区中密度林分更有利于林下植物多样性的维持和改善。
建议通过人工抚育调整林分密度，并向中密度刺槐-油松人工混交林或近自然林进行改造，为黄刺玫、连翘等灌木植物及薹草、沿阶草等草本植物建立良好生长条件，同时保护研究区的山杨-栎类天然次生林，以促进植被恢复建设和强化其水土保持功能。
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图 1 主要优势树种 Pianka 生态位重叠指数
Figure 1 Pianka niche overlap index of dominant tree species
图 2 优势植物种间联结性半矩阵图
Figure 2 Semi-matrix diagram of association coefficients of interspecific associations of dominant plants
图 3 优势植物共同出现百分率半矩阵图
Figure 3 Semi-matrix diagram of co-occurrence percentage for dominant plant species
图 4 生态位重叠值与种间联结系数、共同出现百分率的线性回归分析
Figure 4 Linear regression analysis between niche overlap and interspecific association coefficient, and percentage of co-occurrence
表 1 主要优势树种重要值及生态位宽度
Table 1. Importance values and niche width of dominant tree species
排名 植物 平均胸径/cm 平均树高/m 个体数/株 重要值/% 生态位宽度指数 Shannon Levins 1 刨花润楠 Machilus pauhoi 12.2 9.6 347 23.44 2.62 9.44 2 甜槠 Castanopsis eyrei 13.9 9.5 159 13.92 2.34 8.10 3 乌楣栲Castanopsis jucunda 10.6 8.1 34 5.30 2.56 10.80 4 栲 Castanopsis fargesii 9.0 7.5 76 4.98 2.63 10.11 5 矩形叶鼠刺 Itea oblonga 10.5 6.8 123 4.84 2.72 12.06 6 青冈 Cyclobalanopsis glauca 15.6 10.5 58 4.53 2.48 9.02 7 毛花连蕊茶 Camellia fraternal 10.6 7.6 124 4.51 2.52 9.82 8 微毛柃 Eurya hebeclados 9.9 7.3 126 4.31 2.35 9.31 9 细叶香桂 Cinnamomum subavenium 9.9 7.9 72 2.98 2.25 8.15 10 枫香 Liquidambar formosana 10.0 7.7 12 2.02 1.98 6.55 11 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 6.8 7.2 36 1.82 1.52 3.66 12 华东楠 Machilus leptophylla 9.5 8.6 28 1.73 1.41 2.98 13 红楠 Machilus thunbergii 10.9 8.3 19 1.68 1.97 5.65 14 毛八角枫 Alangium kurzii 10.8 7.4 31 1.66 1.76 4.06 15 木荷 Schima superba 19.5 11.3 16 1.47 1.37 3.12 16 老鼠矢 Symplocos stellaris 11.1 6.9 12 1.40 2.34 9.80 17 檵木 Loropetalum chinense 6.3 6.7 9 1.31 1.89 6.37 18 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 7.8 7.0 12 1.30 2.14 6.76 19 紫楠 Phoebe sheareri 23.5 16.3 10 1.20 1.52 3.76 
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表 2 优势树种χ2统计量检验
Table 2. χ2 correlation test of dominant tree species
树种 Mp Ce Cj Cf Io Cg Cfa Eh Cc Lf Af Ml Mt Ak Ss Ssl Lc Tg Ce 1.14 Cj 2.04 2.09 Cf 0.91 0.53 4.15* Io 0.17 3.14 9.66** 9.77** Cg 0.83 0.31 0.00 0.93 0.93 Cfa 0.21 0.83 9.69** 1.50 5.47* 0.06 Eh 0.08 14.52** 2.92 1.71 5.37* 0.72 4.72* Cc 2.98 5.50* 0.09 0.01 0.81 0.09 0.59 5.03* Lf 0.83 0.12 0.95 1.39 1.39 0.00 0.06 0.00 1.32 Af 0.21 0.90 0.50 1.00 1.00 0.50 2.10 2.01 3.64 0.06 Ml 0.35 1.71 0.34 0.12 0.12 2.52 0.73 3.08 0.13 0.18 0.04 Mt 1.14 0.41 4.52* 1.83 1.83 0.31 3.51 1.50 0.02 0.12 0.00 0.41 Ak 0.00 0.41 1.52 1.83 1.83 1.52 3.51 1.50 0.02 0.12 7.65** 0.41 0.05 Ss 3.87* 2.62 0.34 0.12 0.12 2.03 0.04 1.16 0.13 0.18 0.04 1.06 0.11 0.11 Ssl 0.08 0.15 0.78 0.50 2.93 3.04 2.01 0.08 0.03 0.00 4.72* 0.02 0.21 8.83** 0.02 Lc 2.81 3.51 0.06 0.01 0.01 0.50 0.21 2.01 3.64 0.50 0.21 0.04 0.00 0.00 0.04 0.27 Tg 0.01 6.95** 2.21 0.26 0.26 2.20 1.40 5.69* 0.33 0.07 0.41 0.74 0.59 0.59 1.11 0.01 2.39 Ps 0.35 10.62** 2.52 0.12 2.23 0.34 0.73 7.28** 4.98* 0.18 1.51 0.00 0.11 2.62 1.06 1.06 1.51 3.30 说明：**为联结性极显著(P＜0.01)；*为联结性显著(P＜0.05)。Mp. 刨花润楠；Ce. 甜槠；Cj. 乌楣栲；Cf. 栲；Io. 矩形叶鼠刺；Cg. 青冈；Cfa. 毛花连蕊茶；Eh. 微毛柃；Cc. 细叶香桂；Lf. 枫香；Af. 拟赤杨；Ml. 华东楠；Mt. 红楠；Ak. 毛八角枫；Ss. 木荷；Ssl. 老鼠矢；Lc. 檵木；Tg. 厚皮香；Ps. 紫楠。
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