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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead><tr><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">分布区</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">数量/<br>株</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">胸径/<br>cm</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">树高/<br>m</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">胸径变异<br>系数/%</td><td class="table_top_border" align="center" valign="middle">树高变异<br>系数/%</td></tr></thead>
<tbody><tr><td class="table_top_border2" align="center" valign="middle">乌石滩</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt d;eft" align="center" valign="middle">195</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ±;eft" align="center" valign="middle">3.07±1.05</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt ±;eft" align="center" valign="middle">5.00±1.87</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt d;eft" align="center" valign="middle">34</td><td class="table_top_border2" style="align-point:0pt d;eft" align="center" valign="middle">38</td></tr><tr><td align="center" valign="middle">富家坞</td><td align="center" valign="middle">243</td><td align="center" valign="middle">3.05±1.02</td><td align="center" valign="middle">5.40±1.98</td><td align="center" valign="middle">33</td><td align="center" valign="middle">41</td></tr><tr><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">灵山顶</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">71</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">2.95±0.98</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">4.90±2.41</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">33</td><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">54</td></tr></tbody>
<tfoot><tr><td colspan="6" align="left" valign="middle"> 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差</td></tr></tfoot>
</table></div></foreignObject></svg>)
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开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。
细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。
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浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。
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细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。
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本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。
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物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。
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细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。
表 1 细果秤锤树群落资源组成
Table 1. Composition of population resources of S. microcarpa
分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。
表 2 细果秤锤树群落生境调查
Table 2. Environmental survey of S. microcarpa population
分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林 表 3 细果秤锤树群落的生境因素
Table 3. Habitat factors of S. microcarpa
分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05) -
细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。
样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。
表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度
Table 4. Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community
编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis 表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值
Table 5. Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community
编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata -
细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。
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细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。
表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数
Table 6. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer
编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。
表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数
Table 7. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer
编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 -
细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。
χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。
表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果
Table 8. Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community
检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03 上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。
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建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。
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生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。
生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。
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细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。
Species composition and niche of Sinojackia microcarpa, a rare and endangered plant
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摘要:
目的 基于群落生态学研究濒危植物细果秤锤树Sinojackia microcarpa的生境适应性和种间相互关系，有利于展开细果秤锤树的保护与扩繁。 方法 基于浙江省建德市细果秤锤树典型种群保护样地的群落调查与生境数据，分析物种组成、生态位特征、优势种种间联结关系。 结果 ①细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。样地上层木中重要值≥1%的物种共16种，重要值排在前4位的物种从大到小依次为毛竹Phyllostachys edulis、柏木Cupressus funebris、板栗Castanea mollissima和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%。②细果秤锤树与上层木树种樟树Cinnamomum cmphora、与下层木树种檵木Loropetalum chinensis的生态位相似性最高，且生态重叠值大于0.5。细果秤锤树与茶Camellia sinensis、檵木、毛花连蕊茶Camellia fraterna等物种负联结，表明它们之间存在显著的竞争关系。 结论 个体数量稀少，生境条件较差，在资源受限时种间竞争激烈等是细果秤锤树濒临灭绝的关键原因。表8参33 Abstract:Objective The purpose is to study the habitat adaptability and interspecific relationship of the endangered plant Sinojackia microcarpa based on population ecology, which is beneficial to its effective protection and propagation. Method Based on the community survey and habitat data of typical population of S. microcarpa in Jiande, Zhejiang Province, the species composition, niche characteristics, and the linkage between dominant species were analyzed. Result (1) A total of 401 woody plants with diameter at breast height (DBH)≥1 cm were recorded, belonging to 51 species, 50 genera, and 35 families. There were 16 species with an important value≥1% in the upper wood of the sample site, and the top 4 species with an important value ranging from large to small were Phyllostachys edulis, Cupressus funebris, Castanea mollissima, and S. microcarpa. The sum of the important values of these 4 species was 49.85%. (2) S. microcarpa had the highest niche similarity with the upper wood species such as Cinnamomum cmphora, as well as the lower wood species such as Loropetalum chinensis. The ecological overlap value was greater than 0.5. The negative interspecific association between S. microcarpa, Camellia sinensis, Loropetalum chinensis and Camellia fraterna suggested that there was significant competition between them. Conclusion Rare individuals, poor habitat conditions, and fierce interspecific competition when resources are limited are the key reasons for the extinction of S. microcarpa. [Ch, 8 tab. 33 ref.] -
黄河流域作为具有复杂内部结构的整体系统，兼有黄土高原、青藏高原等生态屏障的综合优势，发挥着水土保持、涵养水源等功能[1]。但黄土高原生态环境脆弱，水土流失严重[2]，是黄河流域需要解决的重要问题之一。晋西黄土区因其水土流失、植被恢复困难，成为了黄土高原水土保持与植被建设工程的重点区域。为恢复和改善生态环境、控制水土流失，晋西黄土区营造了大量以刺槐Robinia pseudoacacia、油松Pinus tabulaeformis纯林为主的人工林[3−4]，在改善林下灌草植物多样性方面发挥关键作用。但是由于造林密度或树种选择不合理，造成树木生长缓慢和林下植被匮乏等问题[5−6]，进而影响植被稳定以及林地灌草植物多样性。
林下灌草作为森林生态系统的重要组成部分，在提高生物多样性、改善立地环境、提升水土保持功能、维持森林生态系统功能稳定等方面发挥着至关重要的作用[7−8]。林分密度是林分结构的重要指标之一，影响着林内光照、湿度以及土壤等条件，进而对林下植物种类与多样性产生影响[9]。林分密度可操作性较强[10]，合理的林分密度对改善林下灌草植物多样性、提高林地水土保持功能具有重要作用，因此，已有较多关于林分密度对云杉Picea[11]、杉木Cunninghamia lanceolata [12]、马尾松Pinus massoniana[13]、油松[14]等人工纯林林下植物多样性影响方面的研究，并探寻合理的造林密度。当林分密度相同，林分类型不同，同样会对植物多样性产生影响。闫玮明等[15]对亚热带地区深山含笑Michelia maudiae、乐昌含笑M. chapensis、红锥Castanopsis hystrix等人工林和天然次生林植物多样性进行研究，得出科红锥与含笑人工林林下灌木Shannon-Wiener 指数低于天然次生林，其林下草本Shannon-Wiener 指数高于天然次生林的结论；宋霞等[16]对广东化州3种不同林龄人工林植物多样性的研究表明：营造人工混交林对提高林下植物多样性更加有利；赵耀等[17]、张桐等[18]在晋西黄土区对人工林、天然林的灌草植物多样性也进行了相关研究。然而以上研究是基于相同的密度条件，并未考虑各林分类型在不同林分密度条件下灌草植物多样性特点，缺乏关于晋西黄土区不同林分类型在不同密度下林下灌草组成和植物多样性的深入研究。本研究以晋西黄土区刺槐林人工林、油松林人工林、刺槐-油松人工混交林以及山杨Populus davidiana-栎类Quercus spp.天然次生林为研究对象，研究4种林分在低密度(800~1 200株·hm−2)、中密度(1 200~1 600株·hm−2)以及高密度(1 600~2 000株·hm−2)条件下灌草组成和植物多样性特征，以期为晋西黄土区植被建设和水土保持功能提升提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于山西省吉县蔡家川流域(36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~110°47′45″E)，面积约40.15 km2，海拔为897~1 515 m。属于温带大陆性季风气候，该流域年均降水量约579.2 mm，且降水集中在6—9月，约占全年降水的80.6%。具有典型黄土残塬沟壑地貌，水土流失严重，主要土壤类型为褐土，黄土母质，呈弱碱性。该地区乔木以刺槐、油松、侧柏Platycladus orientalis等人工林和山杨-辽东栎Quercus wutaishansea等天然次生林为主。灌木以黄刺玫Rosa xanthine、杠柳Periploca sepium和丁香Syringa oblata等为主。草本主要有薹草Carex spp.、茜草Rubia cordifolia等。
1.2 样地选择与调查方法
于2020年7—8月在山西省吉县蔡家川流域进行全面的野外调查，以不同林分类型和林分密度为依据，选择具有典型性和代表性的刺槐人工林、油松人工林、刺槐-油松人工混交林、山杨-栎类天然次生林。4种林分均为22~25年生的中幼龄林，将每种林分划分为低密度(800~1 200株·hm−2)、中密度(1 200~1 600株·hm−2)、高密度(1 600~2 000株·hm−2)等3种密度，每种密度设置3块20 m × 20 m的样地，共计36块(表1)。每个样地四角及中心设置5个灌木样方(5 m × 5 m)和5个草本样方(1 m × 1 m)，调查每个样方内植物种类、株数、盖度等，将藤本植物及树高＜2 m的乔木幼苗记录在灌木层。
表 1 样地基本情况Table 1 Basic information of the sample plot林分类型 海拔/m 坡度/(°) 胸径/cm 树高/m 郁闭度 林分密度/(株·hm−2) 林分密度 样地1 样地2 样地3 刺槐人工林 1 210 24 9.85±2.68 7.79±1.86 0.38 975 1 000 1 125 低密度 1 150 25 9.98±3.45 7.49±2.34 0.56 1 500 1 550 1 600 中密度 1 150 30 8.15±3.93 7.67±2.86 0.35 1 775 1 850 2 000 高密度 油松人工林 1 130 29 13.04±2.91 6.96±0.85 0.57 900 950 1 050 低密度 1 140 37 13.82±2.38 8.25±0.75 0.62 1 500 1 550 1 550 中密度 1 120 14 10.11±3.63 8.93±2.08 0.43 1 750 1 800 1 875 高密度 刺槐-油松人工混交林 1 120 27 10.36±3.45 7.42±1.25 0.54 1 050 1 150 1 200 低密度 1 140 15 9.93±4.04 9.10±1.89 0.52 1 550 1 550 1 600 中密度 1 140 18 9.61±4.33 7.40±1.72 0.62 1 800 1 850 2 000 高密度 山杨-栎类天然次生林 1 040 20 11.24±4.12 9.46±2.42 0.38 950 1 050 1 150 低密度 1 070 22 10.20±3.77 9.68±2.37 0.41 1 550 1 600 1 600 中密度 1 060 24 10.42±3.14 9.64±2.34 0.68 1 825 1 875 1 950 高密度 说明：胸径和树高数值为平均值±标准误。 1.3 植物多样性分析方法
采用丰富度指数[Patrick丰富度指数(S′)]、多样性指数[Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)]以及均匀度指数[Pielou均匀度指数(JSW)]表征各林分类型林下灌草的植物多样性[19]。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2019统计数据，采用SPSS 25.0中的单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)对不同林分类型在不同密度条件下灌草植物多样性进行显著性检验(P＜0.05)，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)分析林分类型、林分密度及其交互作用下的林下灌草植物多样性特征。利用Origin 2021软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物组成及优势种
经调查，4种林分中共有灌草植物87种，隶属36科69属，其中灌木层植物46种，隶属22科36属(图1A)，草本层植物41种，隶属17科33属(图1B)。从整体上看，山杨-栎类天然次生林中灌木层和草本层植物种数最多，油松人工林最少，且刺槐-油松人工混交林的灌木层植物种数处于较高水平，刺槐人工林草本层植物种数较刺槐-油松人工混交林丰富。不同林分类型林下灌草组成随密度变化呈现一定规律，均在中密度时植物种数最多。综合来看，4种林分灌草植物组成表现为山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时较为丰富。
图 1 不同林分类型和林分密度下灌草植物种数Figure 1 Number of shrub and grass species under different stand types and densities4种林分灌木层主要优势种具有相似性，但也存在一定差别。由表2可知：在灌木层中，黄刺玫在3种人工林中均占较大优势，连翘Forsythia suspensa在山杨-栎类天然次生林中优势较大。可以看出：刺槐人工林在低密度时，杠柳Periploca sepium、沙棘Hippophae rhamnoides占有较大优势；在中密度时，山莓Rubus corchorifolius、杠柳优势较大；在高密度时，茅莓R. parvifolius、乌头叶蛇葡萄Ampelopsis aconitifolia比中密度林占有较大优势。油松人工林在低密度时，黄刺玫占有绝对优势，重要值达到71.87，且杠柳优势较大；在中密度时，沙棘Hippophae rhamnoides、杠柳占有较大优势，有暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis零星分布；在高密度时，暴马丁香已占有较大优势。刺槐-油松人工混交林在低密度时，茅莓、杠柳的优势较大；在中密度时茅莓、山莓占有较大优势，此时乌头叶蛇葡萄稍占优势；高密度时，乌头叶蛇葡萄、茅莓成为主要优势种。山杨-栎类天然次生林在低密度时，榆叶梅Amygdalus triloba和黄栌Cotinus coggygria占有较大优势，有辽东栎零星分布；在中密度时，六道木Abelia biflora和鼠李Rhamnus davurica占有较大优势；在高密度时，出现了胡颓子Elaeagnus pungens等耐阴性植物。可见，不同林分类型在不同密度条件下灌木层植物呈现阳生—中生—阴生的变化规律。
表 2 主要灌草植物重要值Table 2 Important values of main shrub and grass plants林分类型 林分密度 植物种数/种 主要植物及重要值 灌木层 草本层 灌木层 草本层 刺槐人工林 低密度 9 15 黄刺玫(42.96)、杠柳(19.64)、沙棘(14.07)、 丁香(4.09) 铁杆蒿(19.88)、马唐(19.20)、风毛菊 (10.77)、益母草(0.39) 中密度 12 13 黄刺玫(34.89)、山莓(24.85)、杠柳(15.05)、 茅莓(9.45)、乌头叶蛇葡萄(4.33) 虉草(27.52)、沿阶草(13.88)、铁杆蒿 (12.34)、薹草(9.21) 高密度 7 7 黄刺玫(30.95)、茅莓(20.87)、乌头叶蛇葡 萄(16.20)、杠柳(13.97)、沙棘(7.04) 沿阶草(34.99)、虉草(30.03)、薹草 (14.43)、茜草(1.75) 油松人工林 低密度 6 7 黄刺玫(71.87)、杠柳(14.12)、沙棘(2.72) 败酱(33.78)、麻花头(29.94)、白莲蒿 (18.82)、薹草(6.68) 中密度 7 8 黄刺玫(39.83)、沙棘(15.36)、杠柳(14.37)、 暴马丁香(12.45) 败酱(34.49)、薹草(18.91)、白莲蒿 (14.23)、茜草(1.48) 高密度 3 5 暴马丁香(58.78)、黄刺玫(29.17)、沙棘 (12.05) 薹草(45.38)、败酱(31.33)、沿阶草(14.23)、 艾蒿(6.64) 刺槐-油松人工混交林 低密度 13 16 黄刺玫(34.54)、茅莓(18.96)、杠柳(17.93)、 乌头叶蛇葡萄(3.83)、丁香(0.44) 白莲蒿 (26.95)、风毛菊(14.34)、麻花头 (10.02)、黑麦草(9.91) 中密度 15 14 黄刺玫(33.10)、茅莓(17.03)、山莓(12.24)、 乌头叶蛇葡萄(11.24) 败酱(27.84)、马唐(19.40)、沿阶草(15.95)、 薹草(15.15) 高密度 11 8 乌头叶蛇葡萄(26.60)、黄刺玫(25.41)、茅 莓(13.39)、连翘(5.31)、酸枣(0.51) 败酱(35.95)、沿阶草(28.71)、薹草(14.30)、 铁杆蒿(4.00) 山杨-栎类天然次生林 低密度 19 13 连翘(30.90)、榆叶梅(14.95)、黄栌(13.09)、 辽东栎(1.70) 薹草(33.68)、天名精(15.13)、龙芽草 (14.25)、山罗花(7.86) 中密度 20 14 连翘(20.80)、六道木(10.16)、鼠李(9.57)、 乌头叶蛇葡萄(5.51) 薹草(39.47)、山罗花(15.20)、假地豆 (9.80)、泥胡菜(6.35) 高密度 12 11 连翘(38.12)、榆叶梅(17.06)、六道木(8.60)、 胡颓子(3.55) 薹草(30.91)、茜草(16.66)、蜻蜓兰(11.35)、 龙芽草(7.01)、川续断(2.12) 说明：括号中数值为重要值。灌木层酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa。草本层艾蒿Artemisia argyi，黑麦草Lolium perenne、泥胡菜Hemisteptia lyrata、益母草Leonurus japonicus。 4种林分草本层主要优势种具有一定规律并存在一定差异。由表2可知：在草本层中，刺槐人工林在低密度时，以铁杆蒿Artemisia gmelinii、马唐Digitaria sanguinalis和风毛菊Saussurea japonica为主；中密度时，铁杆蒿较低密度林的优势有所减小，虉草Phalaris arundinacea、沿阶草Ophiopogon bodinieri占有较大优势；高密度时，沿阶草、虉草所占优势增大，薹草成为优势种之一。油松人工林在低、中、高密度时，败酱Patrinia scabiosifolia均占有较大优势，且随密度增大出现了薹草、沿阶草等优势种；刺槐-油松混交林在低密度时，以白莲蒿Artemisia stechmanniana、风毛菊和麻花头Aristolochia debilis为主；中密度时，败酱、马唐、沿阶草所占优势较大；高密度时，败酱、沿阶草较中密度林时重要值增大，且薹草也占较大优势。山杨-栎类天然次生林在不同密度时，薹草均占有较大优势。低密度山杨-栎类天然次生林中天名精Carpesium abrotanoides和龙芽草Agrimonia pilosa优势较大；中密度时，山罗花Melampyrum roseum和假地豆Desmodium heterocarpon占有较大优势；高密度时，蜻蜓兰Tulotis fuscescens成为主要优势种之一，且零星分布川续断Dipsacus asper、龙芽草等喜湿耐阴性植物。可见，不同林分类型在低密度时草本层主要优势种以阳生植物为主，中密度和高密度时，草本层主要优势种以对生长环境没有较高要求、耐阴及喜湿的植物为主。
2.2 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物多样性特征
对不同林分类型和不同密度条件下的林下灌草植物多样性进行双因素方差分析，在林分类型和密度的单一因素作用下，林下灌木层和草本层的S′、D、H′有极显著差异(P＜0.01)，灌木层 Jsw在林分类型作用下有显著差异(P＜0.05)，在林分密度作用下差异极显著(P＜0.01)。在林分类型与密度条件的交互作用下，林下灌草的D、H′有极显著差异(P＜0.01)，灌木层的S′有极显著差异(P＜0.01)，该指数在草本层有显著差异(P＜0.05)。草本层Jsw在林分类型、林分密度及其交互作用下均不显著(表3)。
表 3 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物多样性的双因素方差分析Table 3 Two-factor variance analysis of stand type and stand density on understory shrub and grass plant diversity变异来源 S′ D H′ Jsw 自由度 F P 自由度 F P 自由度 F P 自由度 F P 灌木层 林分类型 3 232.838 ＜0.01 3 89.562 ＜0.01 3 128.906 ＜0.01 3 3.362 ＜0.05 林分密度 2 48.091 ＜0.01 2 18.603 ＜0.01 2 20.530 ＜0.01 2 27.792 ＜0.01 林分类型×林分密度 6 14.232 ＜0.01 6 6.181 ＜0.01 6 5.370 ＜0.01 6 11.824 ＜0.01 草本层 林分类型 3 71.152 ＜0.01 3 25.589 ＜0.01 3 42.011 ＜0.01 3 0.370 0.775 林分密度 2 45.818 ＜0.01 2 20.084 ＜0.01 2 32.356 ＜0.01 2 0.428 0.657 林分类型×林分密度 6 2.970 ＜0.05 6 6.613 ＜0.01 6 4.382 ＜0.01 6 2.477 0.052 不同林分类型在相同密度条件下的S′、D、H′以及 Jsw表现出相似的变化规律，但也有所不同(表4)。不同林分类型灌木层S′、H′从大到小依次为山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林、刺槐人工林、油松人工林，且山杨-栎类天然次生林与人工纯林均存在显著差异(P＜0.05)，不同林分类型草本层S′、H′最高的均为山杨-栎类天然次生林，最低的均为油松人工林。不同林分类型灌木层和草本层的D、Jsw不存在明显规律，且3种人工林草本层的Jsw差异均不显著。不同林分类型灌木层与草本层多样性指数具有明显差异，人工纯林灌木层多样性指数低于草本层，而山杨-栎类天然次生林灌木层多样性指数高于草本层。
表 4 典型林分类型灌草植物多样性Table 4 Bush-grass plant diversity index of typical stand types林分类型 密度类型 灌木层 草本层 S′ D H′ Jsw S′ D H′ Jsw 刺槐人工林 低密度 5.67±0.33 BCb 0.69±0.04 Ba 1.38±0.10 Ba 0.79±0.04 Ab 9.67±0.33 Aa 0.81±0.03 Aa 1.91±0.10 Aa 0.84±0.03 Aab 中密度 9.00±0.33 Ba 0.76±0.01 Ba 1.68±0.04 Ba 0.75±0.01 Bb 8.00±0.58 BCa 0.82±0.01 ABa 1.84±0.08 ABa 0.89±0.01 Aa 高密度 5.00±0.58 Bb 0.74±0.04 Aa 1.45±0.15 Ba 0.91±0.03 ABa 6.67±0.33 Bb 0.74±0.01 ABb 1.56±0.04 Bb 0.82±0.00 Ac 油松人工林 低密度 4.00±0.00 Ca 0.45±0.02 Cb 0.88±0.03 Cb 0.63±0.02 Bb 5.00±0.00 Cb 0.71±0.01 Ba 1.38±0.03 Bb 0.86±0.02 Aa 中密度 4.33±0.33 Ca 0.69±0.04 Ca 1.29±0.11 Ca 0.88±0.03 Aa 6.67±0.33 Ca 0.77±0.01 Ba 1.64±0.05 Ba 0.87±0.01 Aa 高密度 2.00±0.00 Cb 0.48±0.01 Bb 0.67±0.01 Cb 0.96±0.02 Aa 3.00±0.00 Cc 0.56±0.03 Cb 0.89±0.07 Cc 0.81±0.07 Aa 刺槐-油松人工混交林 低密度 7.67±0.33 Ba 0.74±0.02 Ba 1.54±0.08 Ba 0.76±0.03 Aa 7.67±0.88 Ba 0.77±0.03 ABab 1.63±0.12 Bab 0.81±0.05 Aa 中密度 9.33±0.58 Aa 0.80±0.02 Aa 1.81±0.11 Aa 0.82±0.03 Ca 9.00±0.00 Ba 0.84±0.01 Aa 1.97±0.03 Aa 0.90±0.01 Aa 高密度 9.21±0.00 Ba 0.77±0.03 Ba 1.71±0.08 Ba 0.78±0.04 Ba 6.00±0.58 Ba 0.75±0.00 Bc 1.48±0.04 Bc 0.84±0.03 Aa 山杨-栎类天然次生林 低密度 16.33±1.33 Aa 0.85±0.01 Ab 2.30±0.08 Ab 0.83±0.01 Ab 9.67±0.33 Ab 0.81±0.00 Aa 1.91±0.03 Aa 0.84±0.00 Aa 中密度 18.67±0.67 Aa 0.90±0.00 Aa 2.58±0.03 Aa 0.88±0.01 Aa 12.33±0.67 Aa 0.78±0.02 ABa 1.93±0.10 Aa 0.77±0.03 Bb 高密度 10.00±0.58 Ab 0.80±0.01 Ac 1.92±0.04 Ac 0.83±0.01 BCb 8.33±0.33 Ab 0.81±0.02 Aa 1.86±0.08 Aa 0.88±0.02 Aa 说明：大写字母代表相同密度下不同林分类型间差异显著(P＜0.05)；小写字母代表同一林分类型不同林分密度间差异显著(P＜0.05)。 同一林分类型不同密度条件下，随着密度增大，4种林分林下灌木层和草本层植物多样性指数大多呈现先增大后减小的趋势。其中刺槐人工林灌木层D、H′在中密度最大，其次为高密度、低密度，其Jsw在高密度时最大；而刺槐人工林草本层各指数随密度的增大不存在明显规律，但D、Jsw在中密度时最大。油松人工林灌木层D、H′与刺槐人工林表现规律一致，且Jsw在高密度时最大；油松人工林草本层S′、H′从大到小依次为中密度、低密度、高密度，且在不同密度间差异显著(P＜0.05)。刺槐-油松人工混交林灌木层S′、D、H′从大到小依次为中密度、高密度、低密度，且在中密度时均匀度指数
$ {J}_{{\rm{SW}}} $ 最大；草本层多样性指数从大到小依次为中密度、低密度、高密度，在中密度时均匀度最好。山杨-栎类天然次生林灌木层和草本层D、H′均表现为中密度最大，低密度次之，高密度最小。综上所述，山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时的植物多样性较好。3. 讨论
3.1 林分类型对其林下灌草植物组成、结构及多样性的影响
植物组成和结构是植物群落的基本特征，并反映灌木层及草本层的植物种类和分布情况。不同林分类型林下植物组成存在一定规律。本研究中，4种林分灌木层植物种数在不同密度下整体表现为山杨-栎类天然次生林多于人工林，刺槐-油松人工混交林较人工纯林丰富。可能与山杨-栎类天然次生林及刺槐-油松人工混交林的生态位较宽有关，其林内环境复杂，具有较高的空间异质性，更适于不同需求植物的生长。这与赵耀等[17]对晋西黄土区不同林地植物多样性的研究结果近似。本研究中，草本层植物数量表现为山杨-栎类天然次生林处于较高水平，油松人工林草本植物种数最少，说明天然林较人工纯林更有利于草本植物的发育。这与张桐等[18]得出的人工纯林的植物种数高于天然林的研究结果有所差别，可能与立地条件、气候等因素有关。可见，山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林在各密度下植物组成和结构较好，灌木和草本植物种数量充足。在因地制宜的原则下，可通过相应的林草措施，提升林地植被稳定性[20]，对控制水土流失具有较好的效果。
植物多样性可以通过植物丰富度与植物分布均匀度进行体现，在维持生态系统稳定方面发挥基础性作用[21]。本研究中不同林分类型灌木层的S′、H′在不同密度条件下从大到小均依次为山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林、刺槐人工林、油松人工林，究其原因是天然次生林是自然封育生长，灌木层受外界条件影响较小。刺槐-油松人工混交林植物组成较人工纯林丰富，与武文娟等[22]的研究结果一致。油松人工林不仅在各密度下灌木层多样性指数最低，在草本层也是如此，可能是油松人工林下难以分解的油性枯枝落叶较多，降低了土壤结构稳定性，造成林下植物多样性较小，不利于发挥水土保持功能[23]。综合来看，在造林时，刺槐-油松人工混交林较人工纯林更具优势。
3.2 林分密度对其林下灌草植物组成、结构及多样性的影响
本研究结果表明：4种林分的灌草植物随林分密度增大呈现由阳生向中生、阴生植物过渡的变化规律，且山杨-栎类天然次生林与人工林的植物种类差别较大。黄刺玫在3种人工林不同密度条件下均有分布，并且是主要优势种，表明黄刺玫是研究区林分灌草的主要适生种，对干旱少雨、土壤瘠薄的环境适应性较强。连翘在山杨-栎类天然次生林不同密度条件下均占有较大优势，不仅喜光，同时具有耐阴性，能更好地适应天然次生林的林下环境，由于低密度时有辽东栎零星分布，说明该林分可能存在自然更新的现象。薹草、沿阶草在各林分中均有分布，说明它们对不同林分类型生态环境适应性较强，是研究区的重要组成植物。山杨-栎类天然次生林在高密度时的优势种出现了蜻蜓兰，该植物对生长环境要求非常严格[18]，说明山杨-栎类天然次生林的生长环境优良。因此，今后的植被建设应当加强对天然林的保护，充分发挥其水土保持功能。
本研究中不同林分类型灌木层和草本层在不同密度条件下存在差异性和规律性，由低密度到中密度时S′及H′增大，而由中密度到高密度时丰富度指数和多样性指数变小。可见，中密度林分的林下灌草种类更加丰富，多样性更高，并且分布较为均匀。这与丁继伟等[24]的研究结果近似。原因可能是林分密度过低或者过高可能都会对林下灌草的植物多样性产生抑制作用。当林分密度较低时，若光照充足，对阳生、耐旱植物的萌发有促进作用，但是阳光照射至土地上导致土壤内水分蒸发限制了林下其他类型植物的生长，导致植物多样性水平较低；随着密度的增加，中生和阴生植物逐渐增多，丰富了林下灌草组成，植物多样性处于较高水平；但密度达到一定峰值，林木直接竞争愈发激烈，且郁闭度随之也会增加，从而破坏了林下植被的生长条件，造成植物多样性降低[25]。这可能是导致刺槐人工林和油松人工林灌木层在高密度时均匀度指数最高，其丰富度指数与多样性指数处于较低水平的原因。不同林分类型灌木层与草本层多样性指数也具有明显差异。王芸等[26]研究表明：人工林和天然次生林林下植物多样性从大到小均为灌木层、草本层，但是本研究得出在人工纯林中林下植物多样性从小到大为灌木层、草本层，而山杨-栎类天然次生林中植物多样性从大到小为灌木层、草本层，与赵耀等[17]的研究结果一致。这可能与海拔、坡向、林分类型、林分密度等因素有关。综合来看，中等密度的刺槐-油松人工混交林林下植物种类较为丰富，植物多样性更高且分布较为均匀，有利于改善土壤质地，控制水土流失，可以将刺槐人工林、油松人工林向混交模式改进，扩大中等密度刺槐-油松人工混交林的造林面积。然而，人工造林与土壤条件、立地条件、混交比例等关系密切，因此有必要研究不同林分类型在不同密度下植物多样性的影响因子，制定合理的刺槐-油松混交林造林方式，以充分发挥林地的水土保持功能。
4. 结论
①不同林分类型中灌草植物组成存在一定差异。4种林分灌草植物共87种，隶属36科69属，其中灌木植物46种，隶属22科36属，草本植物41种，隶属17科33属。4种林分灌草植物组成表现为中密度山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林较为丰富。②4种林分灌草植物随密度增大呈现由阳生向中生、阴生植物过渡的变化规律。人工林、山杨-栎类天然次生林灌木层主要优势种分别为黄刺玫、连翘，草本层主要优势种是薹草、沿阶草等植物。③不同林分类型灌木层和草本层植物多样性指数存在一定差异。山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时的植物多样性优于人工纯林，且随林分密度的增加，灌木层和草本层植物多样性指数大多呈现先增大后减小的变化趋势。研究区中密度林分更有利于林下植物多样性的维持和改善。
建议通过人工抚育调整林分密度，并向中密度刺槐-油松人工混交林或近自然林进行改造，为黄刺玫、连翘等灌木植物及薹草、沿阶草等草本植物建立良好生长条件，同时保护研究区的山杨-栎类天然次生林，以促进植被恢复建设和强化其水土保持功能。
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表 1 细果秤锤树群落资源组成
Table 1. Composition of population resources of S. microcarpa
分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 
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表 2 细果秤锤树群落生境调查
Table 2. Environmental survey of S. microcarpa population
分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林
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表 3 细果秤锤树群落的生境因素
Table 3. Habitat factors of S. microcarpa
分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05)
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表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度
Table 4. Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community
编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis
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表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值
Table 5. Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community
编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata
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表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数
Table 6. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer
编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值
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表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数
Table 7. Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer
编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值
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表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果
Table 8. Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community
检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03
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