Fire disturbance and environmental factors for the undergrowth in a Pinus tabulaeformis forest

研究地位于河北省平泉县大窝铺林场的辽河源森林公园（41°00′~41°10′N，118°30′~118°40′E），地处河北省承德市东北部，燕山山脉末端，东接辽宁省凌源市，北接内蒙古自治区宁城县，西接河北省承德市。森林覆盖率超过80%，主峰海拔达到1 780 m，区域属于暖温带向中温带过度，大陆性季风气候。年平均气温为5.0~7.0 ℃，四季分明，雨水充足，年均降水量为500.0~700.0 mm，主要集中在夏季，无霜期为120.0~130.0 d。土壤类型主要是棕土和褐土，海拔700 m以上主要分布有褐土，厚度为20~30 cm。该区主要有油松林、蒙古栎Quercus mongolica林、山杨Populus davidiana林、白桦Betula platyphylla林和落叶松Larix gmelinii林等几种森林群落类型，林下植被主要由胡枝子Lespedeza bicolor，大花溲疏Deutzia grandiflora，土庄绣线菊Spiraea pubescens等灌木和鸡腿堇菜Viola acuminata，细叶薹草Carex duriuscula，野青茅Deyeuxia arundinacea，小红菊Dendranthema chanetii，银背风毛菊Saussurea nivea，玉竹Polygonatum odoratum，藜Chenopodium album等草本组成。

在火烧迹地中，树木枝叶死亡原因有多种，比如被火烧死、病虫害、烟熏等，有的样地里根据熏黑高度和受伤林冠层的特征可以得知火烧并未烧到树冠，部分林冠层下层的叶子死亡可能是受火的熏烤，使枝叶失去营养成分和水分导致的干死。有的样地里的树木全部死亡，但是树冠层残留枯叶，地表也有枯枝落叶层，说明样地中的树木并非当时全部被火烧死，可能当时的火烧力度并不足以把叶子全部点燃，而是经过火烤烟熏以后，由于缺乏水分和生长的营养成分而枯死。有些地方树木全部死亡，树干完全熏黑，树冠未保留任何枯叶，地表也无枯枝落叶层，说明当时的火蔓延到树冠顶端把树叶全部烧光，没有残留。据调查可知：当熏黑高度达到树高的2/3以上时，树木会全部死亡，而在1/3以下时，仅造成地表火，未伤及树冠。根据火烧迹地树木死亡情况、死亡原因、熏黑高度和地表枯落物层，对样地的火烧强度进行如下划分^{[9, 13]}：①轻度火烧迹地（地表火）。烧死木占林木株数的30%以下，林冠大部分存活，树冠有绿叶。熏黑高度与树高的比值在1/3以下。②中度火烧迹地。烧死木占林木株数的30%~69%，林冠层少部分存活，叶子大部分枯黄，树冠顶端有少许绿叶，熏黑高度与树高的比值在1/3~2/3。③重度火烧迹地。烧死木占林木株数的70%~100%，林冠层全部死亡，根据树冠层存留的枯叶和熏黑高度以及地表枯枝落叶枯叶判断，死亡原因有受火烟熏后枯死的，有被火直接烧死的，树冠上存留枯死叶，熏黑高度与树高的比值在2/3以上。

以河北省辽河源森林公园火烧1 a后的人工油松林火烧迹地为调查对象，样地过火时间是2014年10月，调查时间为2015年7月到9月中旬，在具有不同火烧强度和不同立地因子的火烧迹地以及未过火林地。设置大小为20 m × 30 m或者30 m × 30 m的样地，记录每块样地的坡向、坡度、坡位、海拔等立地因子，并测定树木熏黑高度和烧伤等级。将每块样地分为5 m × 5 m的小样方，分别调查每个小样方内的乔木、灌木、草本的种类、盖度、高度和数量。本研究共设置大样地20块，设置样地时尽量选取生境条件一致且有代表性的地段以减小样地本底的差异，所有调查数据均取自于这些样地。20块样地均用于冗余分析（RDA），选取其中12块样地用于研究不同火烧强度下林下植被重要值和多样性。所有样地概况如表 1。

Table 1.  General situation of sampling plost

植物组成变化采用重要值进行分析，植被多样性的变化采用丰富度指数（Margalef指数）、多样性指数（Shannon指数）和均匀度指数（Pielou指数）等3个指标进行评价^[14]。

灌木/草本重要值：重要值=（相对密度+相对高度+相对盖度）/ 3。植被多样性：丰富度指数R=（S-1）/ ln N；均匀度指数 $J = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {{P_i}\ln {P_i}} \right)} /\ln S$ ；多样性指数 $H = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {{P_i}\ln {P_i}} \right)} \left( {i = 1,2,3, \cdots ,S} \right)$ 。其中：S为群落中的总物种数；N_i为种i的个体数；N为群落中全部种的总个体数，P_i=N_i/N。

用CANOCA 4.5进行冗余分析（RDA）^[15-19]，物种矩阵采用草本与灌木物种的重要值数据，环境矩阵包含5个变量，其中，坡度（SI），平均熏黑高度与树高比值（SH），烧死木株数百分比（DR）以实测及计算数据为准，坡向（AS）和坡位（SP）需要进行数字转化，坡向（AS）以1~8数字代替，坡位以1~3数字代替^[20]，运用Excel 2007计算不同火烧强度下的林下植被的重要值以及多样性指数并绘图，林下植被多样性指数间差异的最小显著差法（LSD）检验及环境因子与轴相关系数的显著性检验在SPSS 21.0中进行。

运用冗余分析（RDA）对林下植被重要值和环境因子的关系进行分析，经对物种进行筛选后得到排序结果（表 2和表 3）和排序图（图 1和图 2）。

Figure 1.  RDA ordination of sample and envionment variables

Figure 2.  RDA ordination of species and environment variables

排序轴的前2轴累计解释了物种数据的34.0%，可能丢失了部分物种信息。由表 2可知：第1轴解释了火烧迹地林下植被与环境关系的62.2%，相关系数为0.907，第2轴解释了物种环境关系的16.6%，相关系数为0.709；前2轴共同解释了物种环境间关系的78.8%，可反映排序的绝大部分信息，且P＜0.01，可通过检验。RDA排序图中，阿拉伯数字代表样方编号，数字间的距离代表样方的相似程度，环境变量箭头连线的长度表示该环境因子对物种分布影响的大小，连线越长影响越大，物种箭头长短表示排序轴对该物种的估算力的强弱，箭头夹角的余弦值为相关系数^[16-18]。由图 1和表 3可以看出：对林下植被分布影响最大的是烧死木株数百分比（DR），其次是坡向（AS）。烧死木株数百分比（DR）与第1轴的夹角最小，说明其与第1轴的相关程度最高；坡位（SP）的影响不大。由图 1可以看出：沿烧死木株数百分比（DR）箭头的方向，样地编号沿对照-轻度-中度-重度梯度变化，说明烧死木株数百分比（DR）可以代表火烧强度对林下植被的影响；沿坡向（AS）的箭头样地编号由阴坡到阳坡过度。由图 2可以看出：排序图对狗尾巴草Setaria viridis，土庄绣线菊和银背风毛菊有最大估算力，狗尾巴草Setaria viridis与烧死木株数百分比（DR）显著成正比，是火烧后的入侵种，随火烧强度的增加，其重要值也在增加，唐松草Thalictrum aquilegifolium，玉竹、野青茅则与烧死木株数百分比（DR）成反比；土庄绣线菊和银背风毛菊与坡向（AS）成一定的负相关，说明土庄绣线菊与银背风毛菊更适宜在阳坡生长。各植物种随烧死木株数百分比（DR）和坡向（AS）的变化都有不同程度的变化。

由表 4可以看出：与未过火林地相比，火烧迹地草本种类均有所增加，增加最为显著的是重度火烧迹地。未过火林地以及不同强度的火烧迹地之间各植被重要值有所差异，对照林地中的草本种类有15种，其中细叶薹草和小红菊的重要值最高，为优势种；火烧后保留的物种有野艾蒿，鸡腿堇菜，迷果芹Sphallerocarpus gracilis，细叶薹草，小红菊，野青茅，银背风毛菊和玉竹，这些草本大多适应环境能力较强；彻底消失的物种有毛茛Ranunculus japonicus，唐松草和蛇莓，这些均为不耐旱的植物；增加的植物种类有多头苦荬菜Ixeris polycephala，附地菜Trigonotis peduncularis，苍术Atractylodes lancea, 沙参Adenophora stricta，野豌豆Vicia sepium和狗尾巴草等旱生植物，其中狗尾巴草的重要值随着火烧强度的增加而增加，并在重度火烧迹地中成为了优势种，鸡腿堇菜虽然喜阴湿环境，但是其耐旱性也较强，在重度火烧后，有些不耐旱的植物重要值降低，耐旱植物的重要值就会相应增高，所以鸡腿堇菜的重要值在重度火烧迹地也有所增加。轻度火烧和中度火烧后的样地中草本植物种类增加到17种，优势种仍然是小红菊和细叶薹草，但是与对照林地相比，小红菊的重要值随着火烧强度的增加有所增加，而细叶薹草的重要值随火烧强度的增加而减小了，但重度火烧样地草本种类增加到了26种，增加的多为一些喜光植物和固氮植物。由表 5看出：灌木的种类随着火烧强度的增加而增加，与对照相比重度火烧迹地中大花溲疏的重要值增加，并成为了优势种，在中度和重度火烧迹地出现了照山白Rhododendron micranthum和刺五加Acanthopanax senticosus，皆为耐干旱、耐寒、耐瘠薄、适应性强的灌木。重度火烧后，树木大部分被烧死，光照条件更为充足，林内小环境发生了较大的变化，所以产生了较多新的物种，但是所增加的物种的重要值都比较低，说明在重度火烧1 a后林下植被发生了较大的变化，但是这种变化并不稳定，这些增加的物种可能在林地环境恢复，郁闭度增加的过程中逐渐消失，被原先的物种所取代。重度火烧后地表覆盖的枯落物被烧光，树冠层烧伤严重，使得草本植物接触充足的光照，且土壤温度升高，空气湿度降低，一些适应性强耐干旱的植物均可以生长，所以重度火烧后出现的植物种类较多，但增加的种类的重要值均较小。这预示着在植被恢复过程中，随着乔木幼苗和灌木的生长，郁闭度增大，这些新增加的植被很可能被原先的植被所取代。

Table 4.  Importance values of herb in different degree of burned area and non-burned forest

由图 3可知：随着火烧强度的增加，林下植物的丰富度指数（R）呈增加趋势，其中重度火烧迹地的丰富度指数（R）显著高于其他3种样地（P＜0.05）；均匀度指数（J）递减；多样性指数（H）在轻度和中度火烧前后变化不大（P＞0.05），而在重度火烧后略为增加（P＜0.05），可能是因为火烧1 a内植被类型还没有长全，在重度火烧初期，树木烧伤严重，林内郁闭度大幅度下降，短时间内难以恢复，导致林下植物的丰富度随着光照强度增加，分布不均匀，但是多样性指数仍然有所增加。重度火烧迹地中，环境相对于其他3种样地更会激化某些优势种的生长，使得优势种的重要值变大，如鸡腿堇菜、狗尾巴草、大花溲疏，而新侵入其他的植物种如野豌豆、苦荬菜、并头黄芩等重要值却很小，从而导致植物均匀度低于其他3种样地。

Figure 3.  Diversity index of undergrowth plant under different fire intensity

火干扰对林下植被的影响不是由单一的因素造成，而是由火后形成的多种环境因素以及原有的地形因子共同制约。在林火蔓延过程中，地形不仅可能对林火形成阻碍作用从而造成林火强度的空间异质性，还可以影响土壤肥力等^[21]。不同的地形下，火干扰对林下植被影响程度也不同。RDA研究结果显示：对油松林林下植被分布影响较大的是烧死木百分比（DR）和坡向（AS）。烧死木百分比（DR）体现了火烧强度的大小，可导致林分郁闭度，土壤微环境，林内养分等条件的变化，从而影响植物的萌发和生长；坡向（AS）通过光照影响植物生长，随着阴坡向阳坡的转变，有些阳生植物的重要值有所增加，而阴生植物的重要值有所减小；因调查区域海拔差异较小，故本次研究将海拔因子剔除。

火烧1 a后，林下植被的种类以及优势种的重要值均有所增加。重度火烧后，原有的适应性强的物种仍然存在，但因环境异质性的增加，又有大量物种侵入；中轻度火烧对油松林林下植被影响不大，说明火烧初期，重度火烧迹地更有利于多数林下植被的生长。丰富度指数（R）和多样性指数（H）随着火烧强度的增加呈增加趋势，这与曹慧等^[10]的研究结果一致。均匀度指数（J）随火烧强度的增大而减小，与孙家宝等^[22]的研究结果一致，与BERGERON等^[23-25]得出的“林下植被在中等强度林火干扰下具有最高的多样性”的结果有所差异。原因可能是，本研究火烧迹地的调查时间距发生火灾将近1 a，重度火烧迹地所增加的植被种类的重要值均较小，这预示着在植被恢复过程中，这些新增加的物种很可能已经被原先的植被所取代。在后续乔木的更新过程中，林下植被结构还可能发生重大的变化，所以需要进一步调查。本研究仅探讨了火烧演替初级阶段的林下植被特征，可为植被演替规律初期提供科学依据。

综上所述，火烧后林下植被的生长与变化，受林火因子与环境因子的共同作用，但影响力大小不一。林火干扰会通过影响林下植被分布特征从而影响其对资源的竞争，是林下植被组成与动态变化的一个重要驱动力；研究火烧初期不同火干扰下林下植被的特征，既可评价火干扰的生态学效果，又可了解林下植被多样性在不同火强度及环境因素下的变化机制^[21]。本研究所选用的环境因子主要反映的是地形、微环境以及可燃物分布状态对火后林下植被的影响。下一步可以从土壤理化性质、林分因子以及人为干扰等方面进行细化探究。然而应该看到，由于野外调查具有一定的局限性，无法确保对照样地和过火样地的本底植物分布状况完全一致，但由于设置样地时尽量选择了相似生境下与典型地段的样地，结果仍然比较可靠。