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杜鹃花Rhododendron是世界十大名花之一,是城市重要的绿化植物。杜鹃花根系细而分布浅,水分管理十分重要。城市生态环境的一个主要特点就是土壤水分缺失,即使是南方城市也有季节性干旱问题,因此,对杜鹃花的抗旱性进行研究显得尤其必须。近年来,国内部分学者对云锦杜鹃Rh. fortunei,露珠杜鹃Rh. irroratum,大白花杜鹃Rh. decorum等高山野生杜鹃花在干旱胁迫下的形态表现和生理响应进行了研究,为高山杜鹃花在平原地区的引种驯化提供了理论支持。另有一些学者对部分杜鹃花和毛鹃品种的抗旱性从生理指标方面进行了评价,未涉及到品种的叶片解剖结构对抗旱性的影响,而且未对影响抗旱性的相关指标进行分析[1-4]。国外的专家学者也进行过杜鹃花抗旱性的相关研究,如ANISKO等[5]主要研究了杜鹃花品种在干旱胁迫下的水势变化以及干旱胁迫对杜鹃花抗寒性的影响;MAYR等[6]对高山杜鹃花的木质部解剖结构与其抗旱性的关系进行了研究。本研究通过测定杜鹃花的叶片解剖结构指标及干旱胁迫下其各项生理指标,利用隶属函数法评价其抗旱性,筛选与杜鹃花抗旱性相关的叶片解剖结构与生理指标,以期为杜鹃花抗旱品种的选择以及杜鹃花在园林绿化中的应用提供更好的理论依据。
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由表 1可知:‘爱丁堡’的气孔面积、栅栏组织厚度、角质层厚度远大于其他3个品种。‘国旗红’和‘粉珍珠’的气孔密度远小于‘蓝茵’和‘爱丁堡’的气孔密度。‘国旗红’的栅栏组织厚度和海绵组织厚度的比值以及叶片组织结构紧密度远高于其他3个品种;叶片组织结构松散度远低于其他3个品种,说明其叶片结构较其他3个品种更加紧致。
品种 气孔面积/μm2 气孔密度/(个·mm-2) 叶片厚度/μm 栅栏组织厚度/μm 栅栏组织与海绵组织厚度比值/% 角质层厚度/μm 叶片组织结构紧密度/% 叶片组织结构疏松度/% ‘蓝茵’ 24.847 ± 3.881ab 220.079 ± 7.744 b 143.102 ± 6.508 ab 33.883 ± 1.685 a 40.340 ± 2.054 a 1.148 ± 0.169 a 23.777 ± 0.886 a 59.323 ± 1.096 c ‘国旗红’ 30.966 ± 4.517 a 132.765 ± 11.577 a 133.444 ± 4.085 a 44.551 ± 2.913 ab 66.687± 6.210 c 1.240 ± 0.131 a 33.381 ± 1.932 c 51.425 ± 1.818 a ‘爱丁堡’ 40.131 ± 4.061c 241.130 ± 8.480 b 159.570 ± 3.919 b 45.069 ± 2.794 c 55.780 ± 3.782 b 2.956 ± 0.336 b 28.204 ± 1.437 b 51.076 ± 1.314 b ‘粉珍珠’ 22.425 ± 3.458 a 116.259 ± 7.672 a 136.642 ± 5.998 a 39.892 ± 2.596 b 55.714 ± 3.221 b 1.320± 0.193 a 29.130 ± 1.166 b 52.983 ± 1.800 b 说明:根据Duncan检验,表中字母在同一参数内纵向比较,相同者表示无显著差异(P>0.05)。 Table 1. Characteristics of leaf anatomical structure of four Rhododendron cultivars (mean ± ES)
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由表 2可知:随着干旱胁迫程度和干旱天数的增加,杜鹃花的受胁迫表现也越来越明显。对照组的杜鹃花生长良好;中度干旱胁迫下,‘蓝茵’达到Ⅱ级的受胁迫程度的处理天数为第3天,‘国旗红’‘爱丁堡’‘粉珍珠’为第7天;重度干旱胁迫下,‘蓝茵’达到Ⅲ级的受胁迫程度的处理天数为第3天,达到Ⅳ级的受胁迫程度的处理天数为第5天,‘国旗红’‘爱丁堡’和‘粉珍珠’第7天分别达到Ⅳ级、Ⅲ级、Ⅱ级。以干旱胁迫下杜鹃花的形态表现综合评价来说,抗旱性可排序为‘蓝茵’<‘国旗红’<‘爱丁堡’<‘粉珍珠’。
品种 处埋 不同处理天数下的形态表现 品种 处理 不同处理天数下的形态表现 1 3 5 7d 1 3 5 7d 对照 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 对照 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ‘蓝茵’ 中度干旱 3 Ⅱ Ⅱ Ⅱ ‘爱丁堡’ 中度干旱 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅱ 重度干旱 4 Ⅲ Ⅲ Ⅳ 重度干旱 Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅲ 对照 5 Ⅰ Ⅰ Ⅰ 对照 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ‘国旗红’ 中度干旱 6 Ⅰ Ⅰ Ⅱ ‘粉珍珠’ 中度干旱 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅱ 重度干旱 7 Ⅰ Ⅱ Ⅳ 重度干旱 Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Table 2. Morphological features of four Rhododendron cultivars under drought stress
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由图 1可得:随着干旱胁迫程度的增加,4个杜鹃花品种的总含水量均有显著的增加,其中‘蓝茵’的增幅最大,为41.8%,‘国旗红’的增幅最小,为6.8%。‘爱丁堡’和‘粉珍珠’的增幅介于两者之间。除‘粉珍珠’自由水含量有显著增加外,其余3个品种在重度干旱胁迫下的自由水含量和对照组相比变化不显著,但是中度干旱胁迫下,‘蓝茵’自由水含量显著下降,而‘国旗红’和‘爱丁堡的’的自由水含量显著升高。束缚水含量的变化趋势为‘粉珍珠’的显著下降,其余3个品种有少量的增加。说明在重度胁迫下,‘粉珍珠’的束缚水向自由水转化,并且自由水的增量比束缚水减量大,其余3个品种总含水量的增量是由束缚水含量增加引起的。就叶片相对含水量而言,‘蓝茵’的叶片相对含水量和对照组相比变化不显著,而其余3个品种都有显著的增加。
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随着干旱胁迫程度的增加,4个品种杜鹃花的叶绿素和类胡萝卜素均有显著的降低,且中度干旱胁迫的降幅小于重度干旱胁迫。在重度干旱胁迫下,‘蓝茵’的叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和类胡萝卜素的降幅均为最小,分别为30.6%,43.0%,67.2%和61.4%;而‘粉珍珠’的叶绿素a,叶绿素b和类胡萝卜素降幅均为最大,分别为47.5%,56.6%和70.6%,‘爱丁堡’的叶绿素b降幅最大,为76.0%(图 2)。
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由表 3可得:4个杜鹃花品种随着干旱胁迫程度的增加,可溶性糖质量分数均有一定程度的增加。‘粉珍珠’的可溶性糖质量分数比其他3个品种都高,且升高十分显著,而其他3个品种升高不显著。随着干旱胁迫程度的增加,‘蓝茵’的可溶性蛋白质质量分数变化不显著,其他3个品种的质量分数先显著下降,再略有上升,但上升不显著。说明相对于其他3个品种,可溶性蛋白质质量分数对‘蓝茵’的渗透调节作用不是很大。随干旱胁迫程度的增加,‘粉珍珠’脯氨酸的质量分数先降低再升高,而其他3个品种均先升高再降低。重度干旱胁迫下,‘蓝茵’和‘粉珍珠’的脯氨酸质量分数增量显著,而‘国旗红’和‘爱丁堡’的增量不显著。
品种 处理 可溶性糖/(μg·g-1) 可溶性蛋白质/(mg·g-1) 脯氨酸/(μg·g-1) 对照 17.474 ± 0.797 a 3.524 ± 0.792 a 1.426 ± 0.011a ‘蓝茵’ 中度干旱 22.635 ± 1.489 a 1.061 ± 0.240 a 28.282 ± 0.064 7 重度干旱 22.711 ± 2.280 a 1.500 ± 0.264 a 9.114 ± 0.801b 对照 21.951 ± 1.253 a 11.121 ± 1.993 d 14.060 ± 0.008 d ‘国旗红’ 中度干旱 20.424 ± 0.888 a 2.135 ± 0.307 a 18.199 ± 0.032f 重度干旱 23.596 ± 1.365 a 5.427 ± 0.972 a 14.393 ± 0.085 de 对照 16.591 ± 2.027 a 9.980 ± 0.288 d 15.008 ± 0.062 e ‘爱丁堡’ 中度干旱 18.670 ± 3.485 a 5.650 ± 0.667 bc 17.987 ± 0.321f 重度干旱 19.070 ± 2.706 a 6.645 ± 0.959 c 14.489 ± 0.659 de 对照 100.4, 5 ± 8.967 b 14.820 ± 1.578 f 14.360 ± 0.052 d ‘粉珍珠’ 中度干旱 123.183 ± 10.974 c 11.662 ± 2.570 de 12.797 ± 0.074 c 重度干旱 230.304 ± 6.085 d 12.697 ± 1.184 ef 20.755 ± 0.707 g 说明:根据Duncan检验,表中字母在同一参数内纵向比较,相同者表示无显著差异(P>0.05)。 Table 3. Effects of drought stress on osmotic adjustment substance content in leaf of four Rhododendron cultivars (x ± ES)
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随着干旱胁迫程度的增加,‘蓝茵’和‘爱丁堡’的细胞膜透性变化不显著,‘国旗红’和‘粉珍珠’的胞膜透性显著变大。‘蓝茵’‘国旗红’‘爱丁堡’‘粉珍珠’增幅分别为30.9%,51.6%,2.9%和47.7%(表 4)。而‘国旗红’的丙二醛质量摩尔浓度有显著增加,其他3个品种的丙二醛质量摩尔浓度变化不显著,增幅分别为5.6%,15.2%,1.7%和10.5%。综合来看,4个品种的细胞膜稳定性顺序由弱到强为:‘国旗红’<‘粉珍珠’<‘蓝茵’<‘爱丁堡’。由表 5可得:‘蓝茵’和‘国旗红’的超氧化物歧化酶活性随干旱胁迫程度的增加,先增加再降低,而‘爱丁堡’和‘粉珍珠’的超氧化物歧化酶活性一直增加。说明前2个品种的超氧化物歧化酶活性随干旱胁迫程度的增加受到了抑制,而后2个品种的活性没有受到抑制。而过氧化物酶活性先显著升高再降低,说明4个品种的过氧化物酶活性随干旱胁迫程度的增加,先增强后受到了抑制。另外,‘蓝茵’和‘爱丁堡’的过氧化氢质量分数随干旱胁迫的增加而下降,‘国旗红’和‘粉珍珠’的过氧化氢质量分数先降低再升高,说明随着干旱胁迫程度的增加前2个品种的过氧化氢酶活性不断增强,而后2个品种的过氧化氢酶活性,先升高后受到了抑制。
品种 处理 细胞膜透性/% 丙二醒/(μmol.g-1) 对照 10.390 ± 1.515abc 0.124 ± 0.010f ‘蓝茵’ 中度干旱 10.919 ± 1.420abc 0.120 ± 0.008 f 重度干旱 13.596 ± 1.414c 0.131 ± 0.008 f 对照 13.130 ± 0.642 bc 0.066 ± 0.005 cd ‘国旗红’ 中度干旱 16.739 ± 1.073 d 0.085 ± 0.005 e 重度干旱 19.905 ± 2.440e 0.076 ± 0.003 de 对照 9.623 ± 0.860 a 0.058 ± 0.001 bc ‘爱丁堡’ 中度干旱 9.451 ± 0.361a 0.046 ± 0.005 a 重度干旱 9.902 ± 0.340ab 0.059 ± 0.006 bc 对照 16.546 ± 3.092 d 0.057 ± 0.009 abc ‘粉珍珠’ 中度干旱 21.849 ± 2.371ef 0.053 ± 0.006 ab 重度干旱 24.438 ± 2.858 f 0.063 ± 0.005 bc 说明:根据Duncan检验,表中字母在同一参数内纵向比较,相同者表示无显著差异(P>0.05)。 Table 4. Effects of drought stress on membrance permeability in leaf of four Rhododendron cultivars (x ± ES)
品种 处理 超氧化物歧化酶/(×16.67 nkat·g-1) 过氧化物酶/(×16.67 nkat·g-1·min-1) 过氧化氢/(mmol·g-1) 对照 247.166 ± 8.086 g 34.630 ± 4.855 c 6.184 ± 0.079 a ‘蓝茵’ 中度干旱 249.410 ± 8.731g 55.467 ± 5.823 d 2.244 ± 0.434 a 重度干旱 145.156 ± 7.869 d 25.794 ± 3.942 b 2.532 ± 0.061 a 对照 78.012 ± 6.332b 10.607 ± 2.940 a 18.232 ± 0.091ef ‘国旗红’ 中度干旱 178.117 ± 4.411e 25.143 ± 3.556 b 2.600 ± 0.825 a 重度干旱 120.120 ± 6.200 c 10.588 ± 2.587 a 12.802 ± 2.247 cd 对照 124.076 ± 3.686 c 6.389 ± 0.194 a 16.580 ± 5.561 de ‘爱丁堡’ 中度干旱 150.305 ± 3.100d 26.408 ± 0.221b 6.013 ± 0.084 ab 重度干旱 226.944 ± 3.597 f 4.289 ± 0.867 a 9.231 ± 0.466 bc 对照 38.522 ± 4.393 a 39.074 ± 6.239 c 25.545 ± 3.433 g ‘粉珍珠’ 中度干旱 79.680 ± 1.028 b 59.477 ± 4.849 d 14.802 ± 2.417 de 重度干旱 117.686 ± 8.840 c 37.366 ± 2.038 c 20.964 ± 3.329 f 说明:根据Duncan检验,表中字母在同一参数内纵向比较,相同者表示无显著差异(P>0.05)。 Table 5. Effect of drought stress on H2O2 and active oxygen scavenging systems in leaf of four Rhododendron cultivars (x ± ES)
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以每种杜鹃花各项指标的平均隶属函数值作为杜鹃花抗旱能力的综合评价标准,数值越大说明其抗旱能力越强。由表 6可得:4种杜鹃花的抗旱能力从小到大为‘蓝茵’<‘国旗红’<‘粉珍珠’<‘爱丁堡’。
品种 平均隶属函数值 排序 ‘蓝茵’ 0.432 4 ‘国旗红’ 0.491 3 ‘爱丁堡’ 0.593 1 ‘粉珍珠’ 0.505 2 Table 6. Synthetically membership function value of four Rhododendron cultivars
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由表 7可得:与杜鹃花抗旱性关联度最大的3个叶片解剖结构指标分别为:栅栏组织厚度、栅栏组织厚度与海绵组织厚度比和叶片结构紧密度,对应的相关度为:0.850,0.733,0.711;与杜鹃花抗旱性关联度最大的3个生理指标分别为脯氨酸质量分数、叶片相对含水量和过氧化氢质量分数,对应的相关度为0.893,0.703,0.699,相关度接近0.700。
指标 关联度 关联序 气孔面积 0.691 9 气孔密度 0.544 16 叶片厚度 0.592 14 栅栏组织厚度 0.850 2 栅栏组织与海绵组织厚度比值 0.733 3 角质层厚度 0.700 6 叶片组织结构紧密度 0.711 4 叶片组织结构疏松度 0.379 24 总含水量 0.687 10 自由水含量 0.681 11 束缚水含量 0.589 15 相对含水量 0.703 5 叶绿素a 0.389 22 叶绿素b 0.469 18 叶绿素 0.389 21 类胡萝卜素 0.416 20 可溶性糖 0.609 13 可溶性蛋白 0.697 8 脯氨酸 0.893 1 细胞膜透性 0.637 12 丙二醛 0.388 23 超氧化物歧化酶 0.455 19 过氧化物酶 0.471 17 过氧化氢 0.699 7 Table 7. Correlative modulus, correlative degree and correlative order of the indexes of drought resistance of Rhododendron cultivars