Floristic diversity and fundamental characteristics of seed plants on Mount Jiangjun, Nanjing

将军山位于江苏省南京市江宁区铁心桥境内（31°55′42.03″N，118°45′39.45″E），平均海拔约为150.0 m，总体呈南北走向；正北面是秦淮新河，西南方与牛首山、大石头观光休闲区相衔。境内山地、河流、平原交错汇集，雨水充沛，光照充足，生物资源丰富。该区属于北亚热带季风气候区，四季分明，春秋短暂，夏季炎热，冬季寒冷，年平均气温为16.0 ℃；6月至7月为梅雨季节，雨水集中，年均降水量为700.0 ~1 200.0 mm；无霜期237.0 d；夏半年主导风向为西南风，冬半年为东北风；主要土壤类型为黄棕壤；主要森林群落为黑松Pinus thunbergii林、毛竹Phyllostachys edulis林以及短柄枹Quercus glandulifera灌丛等^[8]。

于2014年4月至2015年3月，以样线法为主并结合部分样方法对南京将军山种子植物资源共进行了12次实地调查，拍摄植物照片，并采集标本；查阅《江苏植物志》《中国植物志》《中国高等植物图鉴》《华东种子植物检索手册》等书籍资料对标本进行鉴定，初步整理出将军山种子植物名录。其中，样线法是通过在群落中设置20条长度为150 m的样线对其两侧1 m范围的植物进行统计与调查，样方法是通过在该区群落中设置5个20 m × 20 m的样方对群落中的乔木、灌木、草本以及藤本植物进行统计与调查。根据吴征镒^[9]对中国种子植物科属分布区类型的划分原则，对该区种子植物的分布区类型进行划分；以种属系数（S）作为衡量植物区系丰富程度的重要指标^[10]用以说明研究区种子植物区系的丰富程度。S =（某地植物区系总属数/该地植物区系总种数）×100%。

根据RAUNKIER植物生活型分类系统^[11]对南京将军山种子植物生活型进行统计，以植物在度过生活不利时期对恶劣条件的适应方式为基础，依据植物休眠芽或复苏芽所处位置的高低和保护的方式，将植物的生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物及1年生植物共5个类型。

据初步统计：研究区共有种子植物95科274属394种，其中裸子植物2科2属2种，被子植物93科272属392种。由表 1可知：被子植物在将军山种子植物区系中占有绝对优势，占该区种子植物科、属、种总数的比例分别为97.89%，92.52%，99.49%。该区草本植物种类最多，占总数的65.48%；藤本植物共有52种，占总数的13.20%；灌木植物种类最少，占总数的10.15%。

对研究区内被子植物组成作统计（表 2）可知：该区系被子植物中，单子叶植物科、属、种所占的比例分别为17.20%，23.16%和21.43%，双子叶植物种类相对较多；离瓣花植物占双子叶植物科、属、种总数的比例分别为25.97%，32.06%和38.64%，合瓣花植物种类相对较多，比离瓣花科、属、种所占比例分别高48.65%，35.88%，22.72%。从生长型来看，单子叶植物中缺乏乔木，草本植物占有绝对优势，其所占比例为88.10%，灌木以及藤本植物种类相对较少；双子叶植物中，离瓣花亚纲、合瓣花亚纲均以草本植物种类为主，其中以合瓣花所含植物种类最多，占草本植物总数的比例约为66.30%。

根据各科所含种的数量的多少，可将研究区内统计到的95科种子植物分为5个等级，即大科（31种以上）、较大科（11~30种）、中型科（6~10种）、寡种科（2~5种）和单种科（1种）（表 4）。由表 4可知：2个大科为禾本科Gramineae和菊科Asteraceae，共80种，占总种数的比例约为20.31%。禾本科、菊科也是世界分布类型的大科，在研究区分布非常广泛。较大科6科共98种，占总种数的比例约为24.87%，分别为豆科Leguminosae，蔷薇科Rosaceae，百合科Liliaceae，唇形科Lamiaceae，毛茛科Ranunculaceae和蓼科Polygonaceae，其中豆科、百合科、蓼科主要分布于林窗或者空旷地带。中型科有8科共58种，占总种数的比例约为14.72%，除壳斗科Fagaceae和桑科Moracea外，其他科均为草本植物，如茜草科Rubiaceae，堇菜科Violaceae和伞形科Umbelliferae等。寡种科和单种科在该区种子植物科的组成中占有主要优势，其中寡种科有37科，共116种，约占该区总种数的29.44%；单种科有42科，其中单子叶植物主要包括灯心草科Juncaceae，石蒜科Amaryllidaceae，鸢尾科Iridaceae和兰科Orchidaceae等，双子叶植物主要包括三白草科Saururaceae，檀香科Santalaceae，藤黄科Guttiferae和虎耳草科Saxifragaceae等。

根据各属所含种数的多少，可将研究区内274属种子植物划分为中等属（6~10属）、寡种属（2~5属）以及单种属（1属）3个等级（表 3）。由表 3可知：该区种子植物缺乏大属和较大属。中等属有9属，共有58种，约占总种数的14.72%，其中菝葜属Smilax，蔷薇属Rosa和铁线莲属Clematis均为落叶木质藤本，主要分布于林下；毛茛属Ranunculus，蓼属Polygonum，大戟属Euphorbia和堇菜属Viola均为草本植物，主要分布于林缘。寡种属有50属，共有121种，比中等属所占比例高16.0%，如山胡椒属Lindera，景天属Sedum，马兜铃属Aristolochia等。单种属在该区种子植物组成中占有主体地位，如粉条儿菜属Aletris，白鹃梅属Exochorda，马松子属Melochia，子梢属Campylotropis，细辛属Asarum，小二仙草属Haloragis和百蕊草属Thesium等，共有215种，占总种数的比例约为54.57%，其中草本植物比木本植物所占比例约高44.18%，对于丰富该区种子植物多样性具有重要的作用。

将军山种子植物95科可划分为8个分布区类型（表 4）。该区世界分布科共有41科，主要包括禾本科、蔷薇科、菊科、毛茛科、十字花科Brassicaceae和玄参科Scrophulariaceae等。其中，蔷薇科、桑科、毛茛科及瑞香科Thymelaeaceae等均为落叶木本植物；千屈菜科Lythraceae，香蒲科Typhaceae，眼子菜科Potamogetonaceae及莎草科Cyperaceae等以水生植物为主；茜草科，报春花科Primulaceae，旋花科Convolvulaceae，堇菜科及败酱科Valerianaceae等均为陆生草本植物，常分布于路旁、林缘以及林下。该区热带分布科共有38科，占总科数的53.70%。其中，泛热带分布类型及变型共有22科，占该区总科数的53.70%，如葡萄科Vitaceae，夹竹桃科Apocynaceae，天南星科Araceae，马兜铃科Aristolochiaceae，檀香科及葫芦科Cucurbitaceae等。东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布类型共有7科，占该区总科数的13.21%，如省沽油科Staphleaceae，安息香科Styracaceae，木通科Lardizabalaceae及五加科Araliaceae等；其中冬青科Aquifoliaceae为该区群落乔木层的代表科，安息香科是典型的亚热带区系成分。此外，热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布和热带亚洲—热带非洲—热带美洲（南美洲）分布均各有1科，分别为百部科Stemonaceae，杜鹃花科Ericaceae及鸢尾科，且均为单种科。该区温带分布科共有16科，占总科数的29.63%。其中，北温带分布类型共有13科，占该区总科数的24.08%，如杉科Taxodiaceae，胡桃科Juglandaceae，金缕梅科Hamamelidaceae，胡颓子科Elaeagnaceae及壳斗科等均由木本植物组成，其中壳斗科在该区群落结构以及物种组成中具有重要作用，为该种子植物区系最基本的成分。东亚及南美间断分布类型仅有2科，分别为三白草科和木兰科Magnoliaceae。东亚分布类型也有1科，为猕猴桃科Actinidiaceae，在该区系中极为少见。

将军山种子植物274属可划分为15个类型和11个变型。该区世界分布属共有44属，其中茄属Solanum，黄芩属Scutellaria，鼠尾草属Salvia，苍耳属Xanthium及老鹳草属Geranium等均由草本植物组成，灯心草属Juncus，浮萍属Lemna，眼子菜属Potamogeton及香蒲属Typha等为水生植物；悬钩子属Rubus，铁线莲属及卫矛属Euonymus均以木质藤本植物为主。该区热带分布属共有91属，占总数的比例为39.57%。其中，以泛热带分布及其变型最多，共有52属，占总属数的比例为22.60%。该类型以木本属为主，如黄檀属Dalbergia，木蓝属Indigofera，山矾属Symplocos，冬青属Ilex以及算盘子属Glochidion等。同时，木防己属Cocculus，榕属Ficus，薯蓣属Dioscorea及马兜铃属等是该区森林群落中重要的层间植物；鼠尾粟属Sporobolus，雀稗属Paspalum，白酒草属Conyza以及白茅属Imperata等为该区主要的草本地被。其次，旧世界热带分布属共有15属，占总数的比例为6.52%。该分布类型中属内植物种类组成比较匮乏，均为单种属，如千金藤属Stephania，荩草属Arthraxon，天门冬属Asparagus，一点红属Emilia以及百蕊草属等。第三为热带亚洲至热带大洋洲分布，共有9属，占总数的比例为3.91%。该类型多分布林下或林缘坡地，如通泉草属Mazus，淡竹叶属Lophatherum以及百部属Angiospermae等。第四为热带亚洲分布，共有8属，占总数的比例为3.47%，如葛属Pueraria，绞股蓝属Gynostemma，鸡矢藤属Paederia，蛇莓属Duchesnea等，其中葛属为该区最为常见、分布最广的藤本植物，常攀援于群落乔木层，在一定程度上对乔木及林下植物的生存、生长产生了不利影响。第五为东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布，共有6属，占总数的比例为2.61%。该分布类型中，除紫茉莉属Mirabilis，地榆属Sanguisorba为草本植物外，其余均为木本植物。第六为热带亚洲热带非洲分布，仅有1属，为芒属Miscanthus，主要分布于空旷地带。该区温带分布属共有139属，占总数的比例为60.43%。其中以北温带分布及其变型最多，共有55属，占总数的比例为23.91%，为该区的第一大分布类型，主要类型为落叶木本和草本植物，其中落叶木本如葡萄属Vitis，瑞香属Daphne，蔷薇属以及榆属Ulmus等，草本植物如夏枯草属Prunella，鸢尾属Iris，天南星属Arisaema，黄精属Polygonatum以及蚤缀属Arenaria等。其次为东亚分布及其变型，共有30属，占总数的比例为13.07%，其中白芨属Bletilla，兔耳风属Ainsliaea，蕺菜属Houttuynia，白马骨属Serissa以及野鸦椿属Euscaphis等主要分布于林缘或林下。再次为旧世界温带分布，共有29属，占总数的比例为12.61%。该类型以草本植物为主，主要有沙参属Adenophora，鹅肠菜属Myosoton，瓦松属Orostachys，窃衣属Torilis，野芝麻属Lamium及绵枣儿属Scilla等。第四为东亚及北美间断分布，共有14属，占总数的比例为6.09%，其中山胡椒属，地锦属Parthenocissus，络石属Trachelospermum及石楠属Photinia等常见于林下，粉条儿菜属和鸡眼草属Kummerowia等常见于空旷草地，胡枝子属Lespedeza，枫香属Liquidambar，盐肤木属Rhus及漆树属Toxicodendron等则多见于林缘向阳处。第五为温带亚洲分布，属的数量相对较少，分别为枫杨属Pterocarya，黄鹌菜属Youngia，白鹃梅属以及子梢属等，除子梢属外，其他属均为单种属。第六为地中海、西亚至中亚分布，有1个变型，仅有1属，为黄连木属Pistacia。中国特有分布共有4属，占该区总属数的1.77%，其中裸子植物特有属仅有1属，为杉木属Cunninghamia；被子植物特有属分别为牛鼻栓属Fortunearia，盾果草属Thyrocarpu及栾树属Koelreuteri，且均为单种属。

由表 5可知：在上述9个种子植物区系中，将军山种子植物种数最少，但种属系数最高，为69.54%，比其他地区种子植物区系的种属系数高0.65% ~25.84%，表明将军山种子植物区系组成较为丰富。

植物区系中热带亚热带属与温带属的比值（R/T）是衡量区系性质的指标之一。R/T比值越大，表明植物区系热带性质越强。各植物区系的R/T比值见表 6。由表 6可知：在所比较的9个种子植物区系中，幕府山种子植物区系R/T比值最高为70.83%，表明其所具有的热带性质最为明显。将军山、牛首山及栖霞山种子植物区系R/T比值相差微小，表明这3个种子植物区系具有较强的热带性质。老山、紫金山种子植物区系R/T比值分别为50.69%，57.52%，表明其具有一定的热带亲缘性。安徽鹞落坪种子植物区系R/T比值为48.03%，已经表现出一定的温带性质。泰山、庐山种子植物区系R/T比值均低于40.00%，表明这2个区系的温带性质已经比较明显。

该区系种子植物生活型组成以高位芽植物为主，共有110种，占该区系总种数的比例为27.92%，如野鸭椿Euscaphis japonica，枸骨Ilex cornuta，冬青Ilex chinensis，梧桐Firmiana platanifolia以及牛鼻栓Fortunearia sinensis等。地上芽植物次之，共有100种，占该区总种数的比例为25.38%，如马松子Melochia corchorifolia，苎麻Boehmeria nivea以及蓬蘽Rubus hirsutus等。地面芽植物共有67种，占该区总种数的比例为17.01%，如地榆Sanguisorba officinalis，紫花地丁Viola philippica，心叶堇菜Viola concordifolia，垂穗薹草Carex brachyanthera以及翅囊薹草Carex maackii等。地下芽植物共有50种，占该区系总种数的比例为12.68%，如白芨Bletilla striata，小鸢尾Iris pseudorosii，绵枣儿Scilla scilloides，杜衡Asarum forbesii，轮叶沙参Adenophora tetraphylla，黄独Dioscorea bulbifera以及绵毛马兜铃Aristolochia mollissima等。1年生草本植物共有67种，比地下芽植物所占比例高4.33%，主要植物种类有茼麻Abutilon theophrasti，爵床Rostellularia procumbens，窃衣Torilis scabra，通泉草Mazus japonicus，弹刀子菜Mazus stachydifolius以及龙葵Solanum nigrum等。

种属系数结果分析表明：南京将军山种子植物区系组成比较丰富。该区系共有种子植物95科274属394种，占南京种子植物科、属、种^[19]总数的比例分别为75.40%，50.46%，32.72%，其中裸子植物所占比例较低，被子植物科、属、种所占比例分别为76.23%，50.65%，32.91%，在该区系组成中占有绝对优势；单子叶植物种类相对较少，双子叶植物科、属、种所占比例分别为76.24%，50.48%，33.96%。从生长类型来看，该区草本植物共有258种，为该区种子植物区系的主要组成部分。

从科、属的组成来看，该区系前16个科（大科、较大科及中型科）共有种子植物236种，占该区总种数的比例约为59.90%，对于丰富该种子植物区系具有主要的作用。另外，该种子植物区系中寡种科的数量比大科、较大科、中型科以及单种科的数量分别高36.83%，32.62%，30.52%，寡种科所含种的数量比大科、较大科、中型科以及单种科的所含种的数量分别高9.13%，14.72%，4.57%和18.78%，同时该区系单种属、寡种属的数量及其所含种数比中等属分别高95.81%，82.00%和73.02%，52.07%。因此，寡种科（属）和单种科（属）在该种子植物区系组成中占有主要地位。

从科的分布区类型，该区系热带分布科比温带分布科所占比例约高46.0%；从属的分布区类型来看，该区系热带分布属比温带分布属所占比例低34.52%；从R/T值来看，该区系热带、亚热带成分与温带成分的比例为65.47%，表明该区种子植物区系具有较强的热带亲缘性，同时又在一定程度上受到温带成分的影响，基本上符合了该区所处的亚热带北缘的地理位置，与童丽丽等^[14]的研究结果较为一致。另外，该区种子植物特有属仅有4属，占江苏省和中国种子植物特有属的比例分别为20.00%和1.25%，表明该区种子植物属的特有程度较低。

每个生物群区都具有明确的植物生活型谱。本研究中高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物以及1年生草本植物在该区生活型谱中所占比例分别为27.92%，25.38%，17.01%，12.68%，17.01%，构成了该区种子植物生活型谱的基本特征，这与当地的小气候条件、土壤营养状况、土壤类型和土壤水分等因素有关^[20-22]。生活型反映了植物对环境条件的要求或者适应能力，该种子植物区系中年生草本植物所占比例较少，反映出该区系具有一定的温带植物区系特征。同时，该区高位芽植物种类最多，表明该区域气候条件比较温和，但很难出现超过30 m高度的大高位芽植物，这可能与该区域水热条件不足或者人为活动等因素有关^[23]。另外，该区地上芽植物占有相对较高的比例，表明其能够在冬季低温时期充分利用地表以及近地面层气温相对较高的条件。然而，在对植物生活型进行研究时，往往容易忽视全球气候变暖对植物生理活动的影响，温度升高会导致植物休眠期较早结束而提前开始活动，使植物的生长期变长从而延长其生长周期^[22]。这很可能会改变某一生物群区中植物各生活型的比例。