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空间异质性(spatial heterogeneity)普遍存在于景观的各个尺度上[1]。由于森林生态系统中环境因素(地形、地貌、光照、水分和土壤养分等)分布的不均匀性,以及长期存在于种群间和个体间的竞争排斥作用,使得植被个体、种群和群落在不同尺度上呈现出空间异质性[2]。地统计方法是分析空间异质性的有效方法。NICOTRA等[3]采用地统计方法研究哥斯达黎加东北部热带雨林受空间自相关控制的有效光与森林更新之间的关系。ABBOTT等[4]研究了土壤微生物的空间异质性与植被竞争之间的关系。曾春阳等[2]为评价江西枫树山林场杉木Cunninghamia lanceolata林的立地质量,利用地统计方法分析杉木立地指数的空间分布。杜华强等[5]利用半方差函数模型分析了天目山常绿阔叶林土壤有机质、全氮、有效氮、有效磷和速效钾的空间异质性。在环境因素一定的条件下,竞争是产生植被个体属性差异的重要因素[6],但是长期以来,植物竞争研究侧重于分析植物种内和种间竞争关系[7-11],较少关注植物竞争的空间异质性。毛竹Phyllostachys edulis是中国数量最多,分布面积最大,用途最广泛,价值最高的经济竹种[12]。毛竹具有速生的特点,导致毛竹林内个体的竞争十分激烈。毛竹林依赖多年生竹鞭发笋进行更新,形成异龄纯林结构特征,更加剧了毛竹林种内的竞争。近年来,对毛竹的竞争开展了大量研究,包括毛竹之间的竞争关系[13]、毛竹与生物量的竞争关系[14]、毛竹种群向常绿阔叶林的扩张[15]以及改进竞争指数[16]。但是,这些研究较少关注毛竹竞争依赖距离尺度的空间异质性及其动态特征。为此,本研究利用2009-2015年浙江天目山国家级自然保护区长期未受人为干预的毛竹林固定样地调查数据,以基于Voronoi图的Hegyi竞争指数、半方差函数拟合、各向异性与空间自相关分析、经验贝叶斯克里金插值等空间分析技术,定量地研究毛竹林竞争空间格局特征及其动态变化,确定毛竹竞争变程距离尺度,揭示毛竹竞争空间格局变异与地形因子的关系,为毛竹林经营中调控竞争关系提供理论依据。
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从表 1可以看出:2009-2015年,天目山毛竹林竞争指数为1.203~18.442,平均值为6.415。各年竞争指数变异系数为35.62%~40.80%,平均变异系数为38.69%。表明毛竹竞争指数具有中等程度的空间离散。
年份 株数/株 竞争指数 偏度 P值 P*值 平均值 最小值 最大值 变异系数/% 2009 5 406 6.579 1.203 14.599 35.62 1.071 0.000 0.564 2010 6 238 6.569 1.203 17.582 38.09 1.305 0.000 0.682 2011 5 906 6.279 1.488 17.479 37.13 1.350 0.000 0.441 2012 5 964 6.355 1.522 17.737 39.40 1.406 0.000 0.488 2013 5 690 6.212 1.587 17.701 39.02 1.411 0.000 0.161 2014 6 032 6.432 1.618 18.442 40.80 1.453 0.000 0.100 2015 5 942 6.477 1.333 18.426 40.69 1.404 0.000 0.127 平均 6.415 1.422 17.440 38.69 说明:P是转换前竞争指数的正态检验概率值,P*是经正态转换后竞争指数的正态检验概率值 Table 1. Statistical summary of competition index in each year
经过数据正态性检验,各年竞争指数分布均正偏,不符合正态分布要求。为此,对竞争指数进行统一λ参数的正态转换,经检验各年竞争指数符合正态分布要求。
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根据各年毛竹点坐标和竞争指数,进行竞争指数空间自相关Moran’s I指数计算并作显著性检验(表 2)。从表 2可见:各年毛竹竞争指数空间分布均呈现全局一般正向自相关(P<0.001)。Moran’s I值为0.197 5~0.251 7,说明毛竹竞争指数呈现竞争聚集分布,即竞争强度相近的竹子相邻分布。
年份 I值 P值 2009 0.218 0 < 0.001 2010 0.197 5 < 0.001 2011 0.251 7 < 0.001 2012 0.220 7 < 0.001 2013 0.226 5 < 0.001 2014 0.220 7 < 0.001 2015 0.2140 < 0.001 Table 2. Spatial autocorrelation of competition index of bamboo in each year
为了直观分析毛竹竞争指数呈现空间聚集分布特征,对经正态转化的竞争指数通过经验贝叶斯克里金插值法,绘制出各年毛竹林竞争指数插值图(图 3)。由图 3可见:样地内毛竹竞争格局总体上呈现上部竞争强度大、下部竞争强度小的特征。根据样地的海拔高度(810~886 m),划分为3个海拔范围:下部(810~835 m),中部(835~860 m),上部(860~886 m),对不同海拔范围的毛竹胸径进行分区统计分析(表 3)。结合图 3和表 3可见:随着坡位海拔上升,毛竹平均胸径减小而变异系数增大。毛竹竞争强度随海拔上升逐渐增强且竞争强度相近的毛竹从点状分布格局逐渐形成以水平带状、垂直复杂斑块状分布格局,符合毛竹竞争指数空间异质性与竞争聚集分布特征。样地下部毛竹株数少,对象竹与竞争竹的竞争距离大,平均胸径大且变异系数小,缓和了竞争,呈现弱竞争聚集格局;样地上部毛竹株数多,对象竹与竞争竹的竞争距离小,胸径随海拔上升而平均胸径变小,但变异系数增大,加剧了竞争压力,呈现强竞争聚集格局。
海拔范围 胸径均值/cm 最小值/cm 最大值/cm 变异系数/% 株数/株 上部 10.40 3.3 19.3 18.29 2 932 中部 10.87 1.2 17.0 15.21 3 979 下部 11.34 3.1 22.0 14.22 2 521 说明:株数包含各年死亡毛竹 Table 3. Statistical summary of diameter at breast height of bamboo in altitude
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采用半方差函数对天目山毛竹各年竞争指数进行拟合,分析竞争指数的空间异质性。根据决定系数R2确定最优理论模型(表 4)。结果表明:各年毛竹竞争指数可用指数模型进行描述,各模型决定系数R2为0.971~0.979。结构比为81.78%~89.79%,均在75%以上,表明毛竹竞争指数空间变异强烈,引起空间变异的主要因素是结构性因素。各年毛竹竞争指数各向异性优势方位角为88°,即东西方向是维持毛竹稳定竞争关系的方向。各年毛竹竞争指数半方差模型变程存在与大小年相反的长短交替现象,最大值为4.581 m(2011年),最小值为4.059 m(2014年),平均为4.306 m。根据毛竹竞争空间变异特征,以4.306 m作为毛竹的竞争单元半径及调控毛竹竞争关系的距离尺度比较合适。
年份 模型 块金值 基台值 结构比/% 变程/m 各向异性/(°) 决定系数 2009 指数模型 0.007 2 0.055 8 88.71 4.467 90 0.971 2010 指数模型 0.012 7 0.057 0 81.78 4.068 86 0.977 2011 指数模型 0.007 0 0.054 5 88.62 4.581 90 0.976 2012 指数模型 0.010 8 0.060 0 84.75 4.170 86 0.976 2013 指数模型 0.006 7 0.058 9 89.79 4.474 91 0.979 2014 指数模型 0.0102 0.062 9 86.05 4.059 89 0.977 2015 指数模型 0.0109 0.064 9 85.62 4.322 86 0.974 平均 4.306 88 Table 4. Parameters of semivariogram model of competition index of bamboo in each year
绘制各年毛竹竞争指数空间异质性与海拔高度变化各向异性半方差图,可进一步分析毛竹竞争指数与地形的关系(图 4)。从图 4可见:竞争指数与海拔高度的各向异性主方向一致,呈现出各年毛竹竞争指数在东西方向上半方差变异较小,而在南北方向上随海拔高度变异较大的带状分布特征。毛竹竞争指数空间变异受以海拔为主导因子的微地形影响而存在各向异性。
由图 4看出:2013年毛竹竞争有趋于匀质的特征。为分析其原因,采用自然断裂法把竞争指数IC划分为低(IC<1.290 1),中(1.290 1≤IC<1.596 9),高(IC≥1.596 9)3个竞争强度等级,对不同竞争强度等级下各年毛竹死亡株数进行方差分析(图 5和图 6)。方差分析表明:高竞争强度毛竹死亡比例与其他竞争强度的毛竹死亡比例存在显著差异(P<0.05),而低竞争强度与中竞争强度毛竹死亡比例差异不显著(图 5);2012-2013和2013-2014年度,高竞争强度下毛竹死亡比例明显大于其他竞争强度的死亡比例,竞争指数空间变异趋于各向同性,而其他年度不同竞争强度等级毛竹死亡比例呈阶梯状排列,竞争指数空间变异保持各向异性(图 6)。
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分析毛竹竞争空间格局的动态变化,可以掌握毛竹竞争关系的发展趋势。对图 3各年毛竹竞争指数插值分布图进行栅格化处理,再用栅格计算器获取年度毛竹竞争指数增量栅格数据,并进行竞争格局变化统计分析(表 5)。从表 5可见:从小年到大年时,毛竹竞争加剧;大年到小年时,毛竹竞争缓和。特别地,2009-2010年毛竹林竞争加剧面积及2010-2011年竞争缓和面积明显大于其余各年,这是因为2008年末和2011年初2次大雪使得毛竹林密度有较大减少,且2009年和2011年是毛竹林小年,林内少有新竹生长,所以从小年到大年的2009-2010年竞争加剧面积和大年到小年的2010-2011年竞争缓和面积明显大于其余各年。此外,毛竹平均竞争指数增量为正,且平均竞争加剧面积大于竞争缓和面积,毛竹竞争强度总体趋向加剧。
年度 平均竞争指数变化量 竞争加剧面积/
m2竞争缓和面积/
m22009-2010 0.072 0 8 415.26 1 584.74 2010-2011 -0.035 4 2 712.97 7 287.03 2011-2012 0.012 4 5 424.52 4 575.48 2012-2013 -0.022 9 3 462.48 6 537.52 2013-2014 0.025 5 6 191.17 3 808.83 2014-2015 -0.004 5 4 685.20 5 314.80 平均趋势 0.007 8 5 148.60 4 851.40 说明:总体竞争均值是经正态转换之后的竞争指数 Table 5. Statistical summary of changed pixel of raster data through the years