Growth of Mongolian pine in Zhanggutai of Liaoning Province

试验地位于辽宁省固沙造林研究所章古台试验基地（42°43′~43°20′N，122°22′~123°22′E），该区地处科尔沁沙地东南前缘，年平均降水量1959－1965年为512.2 mm，1983－1987年为499.7 mm，2005－2015为518.24 mm，年平均蒸发量为1 762 mm，年平均气温为6.2 ℃，≥10 ℃年积温平均为2 890 ℃，无霜期平均为154 d，土壤主要为生草固定风沙土和流动风沙土，流动风沙土的物理性沙粒占94.7%，物理性黏粒占5.3%，养分含量比较低，有机质质量分数为0.6~1.6 g·kg^－1，全氮质量分数为0.17~0.38 g·kg^－1，磷（P₂O₅）质量分数为0.12~0.27 g·kg^－1。代表性植物主要有蒺藜梗Agriophyllum squarrosum，小黄柳Salix gordejevii，差巴戈蒿Artemisia halodendron，拂子茅Calamagrostis epigeios，山杏Armeniaca sibirica，榆树Ulmus pumila等。由于树干解析对于研究较大年龄树木生长具有巨大优势，所以于2014年9月选择了30年生以上的不同立地的樟子松标准地11块进行每木调查，每块样地的平均木作为解析木，共计11株解析木。各解析木伐根处取0号圆盘，0.5 m处取1号圆盘，1.3 m处取2号圆盘，1.5 m处取3号圆盘，以后隔1 m取1个圆盘。量测直径时，2 a为1个龄阶，东西和南北2个方向上同一龄阶的平均值即为该龄阶的直径，各龄阶的树高用内插法按比例计算得到，各龄阶的材积按伐倒木区分求积法计算得到。解析木信息如表 1。

通过解析木资料得到各龄阶树高、胸径、材积生长量值，计算11株解析木各龄阶对应的树高、胸径、材积生长量的平均值，通过SPSS 20的非线性回归方法求出模型各参数值和决定系数，然后运用模型计算沙地樟子松的各特征值并进行分析。

Richards模型是基于Bertalanffy生长理论扩展而来，生物生长的实质是同化与异化综合作用的结果，由于树木生长的不可逆性，其同化作用效果必定大于或等于异化作用效果，同时由于树木生长的阻滞性，树木同化作用效果一般与其大小的m次幂呈正比，即m＜1，树木异化作用的效果一般与其大小成线性递增关系。因此，树木的生长能够表达为：

式（1）中：y为树木总生长量，包括树高（m），胸径（cm）和材积（m³），t为树木年龄（a），α，β，m是参数，实际上，树木的瞬间生长量经常用期间生长量代替。对应的生长方程为：

式（2）中：A是当t→∞的一条渐近线，k是和生长率相关的参数，m是形状参数，t₀为y=0时的年龄，如果t₀=0，那么γ=1。对于树木来说，树高和材积生长满足t=0时，y=0的初始条件，同时满足y=0时，t₀=0；胸径生长满足t=t₀（生长至1.3 m所需的年龄），y=0。令1/（1－m）=c，得到树高和材积生长方程为式（3），胸径生长方程为式（4）。

连年生长量Z_t是说明树木在某一年的实际生长速度，即连年生长量是树木年龄t的函数，其生长函数为：

式（5）是对式（3）和式（4）取一阶导数得到。即树高和材积连年生长量方程为：

胸径的连年生长量方程为：

对连年生长量式（6）和式（7）取一阶导数，并令导数值为0，可以得到连年生长量达到极大值时的年龄t_Zmax和极大值Z_max。即对于树高和材积连年生长量有：

令$ \frac{{{\rm{d}}Z\left( t \right)}}{{{\rm{d}}t}} = \frac{{{{\rm{d}}^2}y\left( t \right)}}{{{\rm{d}}{t^2}}} = {\left( {kc} \right)^2}y\left( t \right)[1-{\left( {\frac{A}{{y\left( t \right)}}} \right)^{\frac{1}{c}}}][1-\left( {\frac{{c-1}}{c}} \right){\left( {\frac{A}{{y\left( t \right)}}} \right)^{\frac{1}{c}}}] = 0$。

得到：

同理，胸径连年生长量为：

将式（10）代入式（7）得到胸径连年生长量极大值Z_max。

平均生长量函数θ（t）是说明树木在某一时刻t的平均生长速度，即总平均生长量是树木年龄t的函数。其方程为：

对式（11）求一阶导数，并令一阶导数值为0，可得到平均生长量达到极大值时的年龄t_θmax和极大值θ_max。即树高和材积平均生长量为：

式（12）运用迭代法在MATLAB上运算求解，得到t_θmax，代入式（11）求出θ_max。同理求出胸径的平均生长量达到极大值时的年龄t_θmax和极大值θ_max。

检验一：利用解析木资料得到模型参数后，计算残差$ \left( {{R_{\rm{e}}}} \right) = {y_j}-{\hat y_j} $，检验残差值是否满足正态分布。

检验二：计算决定系数R²值，R²=S_SR/S_SJ。S_SR为回归平方和，S_SJ为总平方和。R²越大，说明模型拟合越好。

通过综合不同立地条件的解析木数据，得到生长模型参数估计值和决定系数值（表 2），检验结果显示残差值满足正态分布。因此，所建Richards模型可以用来拟合沙地樟子松的生长，拟合结果见图 1。将所得到的模型参数代入式（3），令y=1.3 m，求出时间t，t即为树木长到1.3 m时所需要的时间t₀=6.6 a。将所得到的模型参数代入式（8）式（9）式（10）并求解得到树高、胸径、材积连年生长量最大值及达到最大值的时间，用模型参数及迭代法解式（12）得到树高、胸径、材积平均生长量最大值及达到最大值的年龄，将这些沙地樟子松生长的特征值一并列入表 3。同时将树高、胸径、材积的连年生长量与平均生长量曲线绘制成图 2。

Figure 1.  Measurement and predictive value of increment for H, D_BH and V of mongolian pine on sandy land

Figure 2.  Annual and average increment for H, D_BH and V of mongolian pine in sandy land

一般认为，树高生长随年龄的增加而增加，到一定时期后，其生长率逐渐下降^[23]。引种地与原产地气候因子的差异，会导致树木因适应气候变化而发生响应^[24]。沙地樟子松从内蒙古红花尔基引种到科尔沁沙地的章古台后，树高生长从6.0 a后便进入旺盛生长期，连年生长量逐年加大。在12.3 a时连年生长量达最大，为0.54 m·a^－1；而且这种旺盛的生长一直持续（图 1，表 3），到21.4 a时，即图 2中连年生长量和平均生长量的交点，沙地樟子松平均生长量达最高峰，为0.39 m·a^－1；21.0 a后，树木的平均生长量开始下降，树高的旺盛生长期结束，前后经历15.0 a的时间。这一结果和其他学者早期的研究结果相符合^{[22, 25]}，实测和预测表明：到40.0 a后，沙地樟子松人工林的连年高生长量降低到0.20 m以下，这与学者早期预测的结果有明显出入^[26]。

胸径是表征树木生长的另一个重要指标。图 1表明：樟子松引种到章古台后，经过6.6 a就开始了胸径生长；第10.0年开始，胸径便进入旺盛生长阶段；到第14.0年连年生长量达最大，为0.77 cm·a^－1；到第26.0年时平均生长量达最大，为0.47 cm·a^－1（表 3）。和树高相比，胸径进入旺盛生长的年龄晚4.0 a，达到连年生长量最大的年龄比树高晚2.0 a，达到平均生长量最大值的年龄比树高要晚5.0 a。实测和预测值表明：44.0 a后，胸径的连年生长量下降到0.2 cm·a^－1以下。

材积是反映树木生长的一个综合指标，随树高、胸径的增加而增加^[27]。引种到章古台沙地的樟子松材积生长在12.0 a之前生长缓慢，随着树高和胸径的加快生长，12.0 a之后材积开始加快生长（图 1），在第29.0年其连年生长量达最高值（0.007 4 m³·a^－1），而平均生长量达最大时的年龄为47.0 a，平均最大生长量达0.004 5 m³·a^－1（表 3）。在测树学上，材积连年生长量曲线和平均生长量曲线的交点（即平均生长量最大值点）有重要的意义，该点是树木达到数量成熟的时间点，因此，引种到章古台的沙地樟子松数量成熟年龄为47.0 a。数量成熟后，树木的材积连年生长量便开始显著下降。实测值表明，第48.0年的连年生长量值只有0.002 4 m³·a^－1，第50.0年下降到0.002 0 m³·a^－1。相较于树高和胸径，材积旺盛生长的年龄比较晚，持续的时间比较长，但不论是达到连年生长量最大值时的年龄还是达到平均生长量最大值时的年龄均晚于树高和胸径。

选择引种地不同立地条件下30 a以上的樟子松人工固沙林为标准地，以标准地的平均木做解析木，求解Richards模型的参数并检验模型的拟合性，运用建立的Richards模型求解沙地樟子松的各种特征值，揭示沙地樟子松在引种地生长过程。结论如下：①建立的关于树高、胸径、材积生长的Richards模型拟合性好，决定系数分别达0.994，0.998，0.996，残差（R_e）符合正态分布，且显著性均大于0.05，3个参数分别为树高：14.179，0.084，2.803；胸径：19.379，0.075，1.712；材积：0.296，0.062，5.926。②樟子松引种到章古台后，树高在第12.3年连年生长量达最大，为0.54 m·a^－1，21.4 a平均生长量达到最高峰，最大值为0.39 m·a^－1；经过6.6 a就开始了胸径生长，第14.0年连年生长量达最大，为0.77 cm·a^－1，第26.0年时平均生长量达最大，为0.47 cm·a^－1；材积在12.0 a之前生长缓慢，第29.0年其连年生长量达最高值，为0.007 4 m³·a^－1，平均生长量达最大时的年龄为47.0 a，最大达0.004 5 m³·a^－1，引种到章古台的沙地樟子松数量成熟年龄为47.0 a。

由于章古台和原产地的气候因子有较大差别^{[5, 23, 26]}，樟子松自引种到章古台后，和原产地比较，引种地的降水量、气温、蒸发量、无霜期等均增加，生长季变长。樟子松为了适应新的生长环境，不得不调整自身原有的生长节律，树高、胸径、材积旺盛生长开始的时间提前^{[22, 26]}，但持续的时间缩短。数量成熟年龄在原产地为102.0 a^[23]，而在引种地，数量成熟年龄仅为47.0 a，比朱教君等^[23]研究的43.0 a略长，和姜凤岐等^[28]预测的46.0 a大致一致。因此，樟子松引种到章古台后，其生长进程加快，生命周期缩短，成熟期提前。这种变化与其说是生长环境导致的“早衰”，不如说是樟子松引种到新的地区后，为适应新的生长环境而做出的自身调整的结果。有必要及时发现树木本身的这种改变，调整经营管理措施，为树木更好地生长创造条件。