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樟子松Pinus sylvestris var. mongolica为松科Pinaceae松属Pinus常绿乔木，因其具有耐寒、耐干旱和对土壤要求不严等优良特性，被“三北”风沙区大规模引种栽植[1]。作为最早引种樟子松的地区，科尔沁沙地东南缘的章古台地区已形成了不同林龄樟子松共存的格局。然而，自20世纪90年代初以来，由于人为及多种自然因素的影响，章古台地区樟子松人工林出现了十分严重的衰退现象[2]，并且该衰退现象已在全国多省的樟子松人工林中相继出现[3]。衰退现象的发生势必对“三北”风沙区防护林建设和沙地治理造成极大的损失和影响，因此必须加强对樟子松人工林衰退问题的研究。生态化学计量学是研究生物系统中多重化学元素平衡的科学[4]，重点关注活有机体主要组成元素碳(C)、氮(N)、磷(P)的生态化学计量特征关系，是研究土壤养分循环与限制作用的重要工具。已有研究表明：碳、氮、磷是植物生长所必需的元素，耦合作用相较其他元素更强，与植物生长的关系十分密切[5]。土壤是林木生长的物质基础，而林木根际是林木和土壤进行物质、能量交换的场所，也是最强的生化活性区域[6]。根际是植物细根周围的土壤区域[7]，该部分土壤受植物根系生长的调控，可从周围环境聚集养分，被称为根际土壤[8]。根际土壤中的根系分泌物是土壤有机碳的重要来源之一[9]，植物通过根系改变植物生长过程中的土壤理化性质，影响土壤微生物的活动和群落结构组成[10]。因此，根际土壤能更确切地反映林木生长受土壤状况制约的程度，就樟子松林衰退问题，研究其根际与非根际土壤差异无疑是最直接有效的方法。目前，学者们对樟子松化学计量方面的研究主要为单一林龄下土壤与植物或不同林龄下单一组分的化学计量特征[11-14]，以根际与非根际土壤为切入点，对不同林龄樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究尚未见报道。本研究以6个不同林龄(10、20、30、40、50和60 a)樟子松人工林为对象，分析林龄对根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量特征的影响，为该地区的樟子松林培育、可持续经营及管理提供理论依据。
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研究区位于辽宁省沙地治理与利用研究所章古台试验基地(42°39′~42°43′N，122°23′~122°33′E)，是中国最早引种樟子松的地区，更是“三北”防护林重要的组成部分。该区地处中温带，属典型的亚湿润大陆性季风气候，年平均气温为5.5 ℃，1月平均气温为−16.3 ℃，7月平均气温为23.9 ℃；年平均降水量为450~550 mm，其中有近70%的降水集中在6−8月，年蒸发量可达1 300~1 800 mm；该地年平均风速为4.5 m·s−1，春冬季风尤烈，风速可达5.0 m·s−1。该研究区土壤主要为风沙土，植被多为抗旱性较强的沙生植物。代表性植物有樟子松、盐蒿Artemisia halo-dendron、小黄柳Salix gordejevii、榆树Ulmus pumila、大果榆Ulmus macrocarpa、中华委陵菜Potentilla anserina、中华隐子草Cleistogenes chinensis、胡枝子Lespedeza daurica、野古草Arundinella anomala和小白蒿Artemisia frigida等。
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经过对研究区樟子松人工林的充分调查，选取土壤类型和立地条件基本一致的6个林龄(10、20、30、40、50和60 a)樟子松林样地，并保证样地在营造樟子松人工林前均为固定沙地。在每个林龄的样地内分别设置3块20 m×20 m的样方，在样方内进行每木检尺，记录株高、胸径、冠幅，并选择3株平均木作为标准木。样地基本情况见表1。于2020年6月对标准木根际与非根际土壤进行采集。根际土样采集方法为抖落法[15]，在树冠投影范围内，对根系分布较为密集的0~20 cm土层进行挖掘，仔细挑拣出其中的植物根系，先轻轻抖落不含根系的大块土壤，然后将附着在根系表面2 mm厚度的土壤作为根际土壤，抖落入自封袋，为根际土壤样品。同时，用土钻在每个样方内按“S”型采集0~20 cm土层根系外部土壤样品5个，并保证5个钻孔在树冠投影内、外均有分布，将土样充分混合均匀后带回实验室，为非根际土壤样品。对根际与非根际土壤样品进行风干处理，并剔除石头等杂物，研磨并过0.25 mm的网筛后待测。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plots
样地
编号林分
年龄/a平均树
高/m平均胸
径/cm东西平均
冠幅/m南北平均
冠幅/m土壤容重/
(g·cm−3)1 10 3.28 7.50 2.59 2.42 1.67 2 20 7.80 13.31 3.60 4.21 1.64 3 30 9.25 16.69 4.01 4.10 1.60 4 40 11.27 20.92 4.30 4.69 1.56 5 50 11.01 19.61 4.59 4.72 1.60 6 60 13.04 20.59 4.62 4.92 1.62 -
土壤有机碳的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法，土壤全氮的测定采用凯氏定氮法，土壤全磷的测定采用酸溶-钼锑抗比色法[16]。根际效应采用根际土和非根际土各相应养分指标的比值表示，＞1为根际正效应，＜1为根际负效应。
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利用SPSS 22.0分析数据，其中，林龄、根际对土壤碳、氮、磷质量分数及生态化学计量比的影响采用双因素方差分析；数据显著性检验采用Tukey法；相关系数和决定系数分别通过Pearson相关分析和线性回归分析确定；用Excel 2017作图表。
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由表2可知：根际与非根际土壤有机碳质量分数范围分别为6.67~12.93和5.96~11.16 g·kg−1，且随樟子松林龄的增加而增大，在营林时间为60 a时达到峰值。根际全氮质量分数范围为0.23~0.41 g·kg−1，随樟子松林龄的增加先逐渐增高，40 a近熟林时达到峰值，后呈下降趋势。非根际土壤全氮质量分数范围为0.11~0.36 g·kg−1，总体随林龄增加持续增大，其峰值出现在60 a过熟林。根际与非根际土壤全磷质量分数范围分别为0.19~0.25和0.17~0.20 g·kg−1，随樟子松林龄的增加呈现出先增加后降低的变化趋势，在40 a近熟林时达到峰值。本研究区不同林龄樟子松根际土壤碳、氮、磷质量分数均高于非根际土壤。其中，各林龄的根际土壤有机碳质量分数均显著高于非根际土壤(P＜0.05)；根际土壤全氮质量分数在20~50 a时显著高于非根际土壤(P＜0.05)，其余林龄根际土壤全氮质量分数与非根际土壤差异并不显著(P＞0.05)；根际土壤全磷质量分数在10~50 a时与非根际土壤差异显著(P＜0.05)。由双因素方差分析可知(表3)：林龄、根际以及两者之间的交互作用，均对土壤碳、氮、磷质量分数有极显著影响(P＜0.01)。
表 2 樟子松根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比
Table 2. Content of C, N, P in rhizosphere and non-rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica and its ecological stoichiometric ratio
林龄/a 土壤类型 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) C∶N C∶P N∶P 10 根际 6.67±0.28 Ad 0.23±0.02 Ac 0.19±0.01 Ae 29.13±2.19 Bb 35.07±0.08 Ad 1.23±0.10 Ad 非根际 5.96±0.08 Be 0.11±0.09 Ad 0.17±0.01 Be 59.48±22.34 Aa 35.63±0.09 Ae 0.65±0.53 Bd 20 根际 7.16±0.26 Ac 0.26±0.01 Ac 0.22±0.01 Ac 27.55±0.60 Bbc 33.09±0.14 Ae 1.20±0.03 Ad 非根际 5.96±0.33 Be 0.17±0.01 Bcd 0.19±0.01 Bd 35.06±0.13 Ab 32.12±1.27 Af 0.92±0.04 Bcd 30 根际 9.89±0.04 Ab 0.36±0.03 Ab 0.24±0.01 Aa 27.59±2.19 Bbc 41.21±0.14 Bc 1.50±0.11 Ac 非根际 8.85±0.29 Bc 0.26±0.01 Bb 0.20±0.01 Bab 34.04±0.20 Ab 44.24±1.04 Ac 1.30±0.04 Bbc 40 根际 10.17±0.12 Ab 0.41±0.01 Aa 0.25±0.02 Aa 24.81±0.56 Bc 41.13±0.22 Ac 1.66±0.03 Ab 非根际 8.31±0.16 Bd 0.24±0.01 Bbc 0.20±0.01 Ba 34.65±0.78 Ab 41.18±1.16 Ad 1.19±0.06 Bbc 50 根际 12.79±0.22 Aa 0.36±0.02 Ab 0.23±0.01 Ab 35.60±1.92 Aa 56.73±0.37 Ab 1.60±0.08 Abc 非根际 10.73±0.24 Bb 0.30±0.02 Bab 0.20±0.01 Bb 35.84±1.59 Ab 54.64±0.72 Bb 1.53±0.09 Aab 60 根际 12.93±0.33 Aa 0.38±0.01 Aab 0.20±0.0 1 Ad 34.04±0.81 Aa 65.26±1.03 Aa 1.92±0.02 Aa 非根际 11.16±0.15 Ba 0.36±0.03 Aa 0.19±0.01 Ac 31.12±2.18 Ab 58.46±0.26 Ba 1.88±0.12 Aa 说明：不同大写字母表示同一林龄在不同土壤类型间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土壤类型在不同林龄间差异显著 (P＜0.05) 表 3 土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比方差分析
Table 3. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio variance analysis
指标 F 有机碳 全氮 全磷 C∶N C∶P N∶P 林龄(A) 1 310.94** 81.92** 299.20** 4.05** 1 603.44** 76.69** 根际(B) 680.28** 180.92** 1 220.84** 15.23** 23.10** 70.28** AB交互作用 15.53** 9.09** 46.38** 4.71** 32.26** 7.39** 说明：*表示影响显著(P＜0.05)，**表示影响极显著(P＜0.01) 樟子松人工林根际土壤C∶N、C∶P，非根际土壤C∶P均随林龄的增加先降后升，非根际土壤C∶N随林龄增加呈先降后升再降低的变化趋势。根际与非根际土壤N∶P随林龄的增加持续上升。樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷生态化学计量比之间的大小关系在不同林龄略有差异。根际与非根际土壤C∶N分别为24.81~35.60、31.12~59.48，根际与非根际土壤C∶P分别为33.09~65.26、32.12~58.46。在营林时间为10~40 a时，非根际土壤C∶N、C∶P均高于根际土壤，其中非根际土壤C∶N与根际土壤存在显著差异(P＜0.05)。50~60 a时，根际土壤C∶N、C∶P均高于非根际，但不存在显著差异(P＞0.05)。根际与非根际土壤N∶P分别为1.20~1.92、0.65~1.88，根际土壤N∶P始终高于非根际，且在10~40 a时差异显著(P＜0.05)。
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如图1所示：土壤有机碳、全氮、全磷根际效应值均大于1，呈正效应，其中根际效应值最大的是土壤全氮。樟子松人工林有机碳、全磷根际效应值随林龄的增加整体呈先升后降趋势，均在40 a近熟林时达到峰值。全氮根际效应值随林龄增加呈现出先降后升再降低的变化趋势，在40 a近熟林时最大，在60 a过熟林时降低到最小值。总体上看，土壤有机碳、全氮、全磷在40 a近熟林时根际效应最高，60 a过熟林时根际效应最低，土壤全氮受根际效应的影响最大。
图 1 不同林龄樟子松土壤碳、氮、磷根际效应值
Figure 1. Soil C, N, P rhizosphere effect values of P. sylvestris var. mongolica with different stand ages
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如表4所示：土壤有机碳对土壤C∶N、土壤全磷对土壤C∶ P的决定系数(R2)均低于0.08，土壤有机碳、全氮分别只能决定土壤C∶N、C∶P变化的7% (R2=0.07)、1%(R2=0.01)，解释程度较低，表征效果较差。除土壤有机碳与土壤C∶N、土壤全磷与土壤C∶P之间的相关性不显著外(P＞0.05)，土壤有机碳、全氮和全磷之间均存在极显著的相关性(P＜0.01)。从不同土壤类型的角度分析，由表5可知：根际土壤中，C∶P与C∶N、N∶P相关性较高(P＜0.01)，C∶N与N∶P之间无显著相关性(P＞0.05)。非根际土壤的N∶P分别与C∶N、C∶P相关性极显著(P＜0.01)，C∶N与C∶P之间相关性不显著(P＞0.05)。
表 4 土壤碳、氮、磷质量分数对生态化学计量比的解释程度及相关关系
Table 4. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio correlation
项目 R2 有机碳 全氮 全磷 C∶N 0.07 (0.13) 0.45 (＜0.01) C∶P 0.84 (＜0.01) 0.01 (0.71) N∶P 0.99 (＜0.01) 0.21 (＜0.01) 说明：R2为决定系数，值越大解释程度越高。括号内为P值， P＜0.05表示显著相关，P＜0.01表示极显著相关 表 5 根际生态化学计量比间相关关系和非根际生态化学计量比间相关关系
Table 5. Correlation between rhizosphere ecological stoichiometric ratio and non-rhizosphere ecological stoichiometric ratio
项目 根际土壤 非根际土壤 C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N 1 1 C∶P 0.77** 1 −0.38 1 N∶P 0.32 0.85** 1 −0.78** 0.85** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01) -
土壤碳、氮、磷是植物生长的必需元素。本研究中，各林龄樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数的平均值(9.22、0.29、0.20 g·kg−1)均远低于全国平均水平(11.12、1.06、0.65 g·kg−1)[17]，根据全国第2次土壤普查养分分组标准，研究区土壤碳、氮、磷质量分数分别为4级(缺乏)、6级(极缺乏)和5级(很缺乏)状态，可见该地区土壤碳、氮、磷极为贫瘠。林龄可以改变植物的生理生态特征、林分结构和生产力[18]。本研究中，林龄、根际以及二者之间的交互作用，对土壤碳、氮、磷质量分数均具有显著影响。从樟子松林龄的角度来看，根际与非根际土壤有机碳质量分数均随林龄的增加不断提高，造成此现象的原因是随着林龄的增加，林木枯枝落叶层逐渐增厚，微生物分解转化的有机碳不断增多，形成碳积累[19]。土壤全氮、全磷总体上随林龄先增大，40 a后有所降低。其原因在于樟子松人工林在10~30 a时处于幼龄林和中龄林，其生长发育对土壤氮、磷消耗较多，而枯枝落叶层积累较少，对土壤养分的返还相对不足，因此，土壤氮、磷质量分数相对较低。40 a樟子松趋近成熟期，其生长发育趋于稳定，对土壤氮、磷消耗降低，而此时枯枝落叶层的增厚增加了土壤养分的返还量，因而氮、磷质量分数最高。50 a成熟林后，樟子松人工林土壤相对酸化[20]，土壤真菌病害增多，土壤微生物活性降低，导致枯落物转化为土壤氮、磷养分的效率也随之降低。同时，土壤积累的氮、磷养分被樟子松持续消耗，土壤氮、磷质量分数开始降低。
从根际与非根际的角度进行分析，不同林龄樟子松根际土壤有机碳、全氮、全磷质量分数均高于非根际，表现为根际正效应，其原因在于根系环境有利于土壤有机碳、全氮、全磷的积累。根系分泌物、脱落的根毛和根表皮细胞是影响根际有机碳的重要因素[21]，其在微生物共同作用下形成的养分循环机制，为根际土壤提供了丰富的碳源，是导致根际土壤有机碳高于非根际土壤的决定性因素。天然林地土壤氮主要来自植物残体的返还[22]。有研究表明：樟子松的根际可以为微生物提供营养基质，增强微生物的活性[23]，微生物通过对根系残茬和枯枝落叶层的分解，提升根际土壤的氮、磷质量分数，对氮、磷富集程度较高，表现为根际正效应。土壤有机碳、全氮、全磷根际效应均在40 a时达到峰值，其原因在于40 a的樟子松人工林趋近成熟，其养分利用率相对较低，而枯枝落叶层对养分的返还较高，细根周转和微生物代谢致使大量有机物在根际土壤富集，根际效应值持续升高。60 a过熟林时，樟子松根系出现衰退，不能为微生物提供足够营养基质，微生物活性的降低导致分解效率下降，根际效应值近一步降低。
本研究中，林龄、根际以及二者之间的交互作用，对土壤碳、氮、磷生态化学计量比均具有显著影响。土壤C∶N被认为是反映土壤氮素矿化能力的标志，可在一定程度上指示凋落物与根系残茬对土壤碳、氮的积累程度[24]。本研究中各林龄根际与非根际土壤的C∶N平均值均远高于全国(11.90)和全球(13.33)[25]。决定系数可知：土壤有机碳对土壤C∶N解释率(R2=0.07)低于土壤全氮(R2=0.45)，土壤C∶N主要受到土壤全氮的影响，因此，可以推断樟子松人工林各林龄根际与非根际土壤均受到氮限制。其中，60 a过熟林的根际与非根际土壤C∶N最大，意味着该阶段受氮限制更严重。土壤C∶P不但对土壤磷的有效性具有指示作用[26]，还可以衡量在微生物作用下土壤有机质释放或固持磷的潜力[27]。本研究除60 a过熟林根际土壤外，各林龄土壤C∶P均低于全国平均水平(61.00)[25]，60 a过熟林根际土壤C∶P高于全国平均水平。然而决定系数结果表明：土壤全磷对C∶P的解释率较低(R2=0.01)，表征效果较差，因此无法表明60 a樟子松人工林根际土壤受到磷限制，需要进一步的研究加以证实。土壤N∶P虽然不能较好地反映生态系统限制水平，但可间接作为养分限制和供给水平的有效预测指标[28]。各林龄根际与非根际土壤N∶P均远低于全国水平(5.20)[25]，同时，土壤全氮对土壤N∶P的解释率(R2=0.99)要远高于全磷(R2=0.21)，表明相对于磷，氮是更重要的限制因子，也再次证实樟子松整个生长过程中始终受氮的限制。与此同时，从根际、非根际生态化学计量比相关性分析结果来看，根际土壤C∶N与C∶P相关关系极显著，而非根际土壤C∶N与C∶P相关关系不显著，土壤生态化学计量比可以反映土壤养分元素的限制性，因而本结果表明：相较于非根际土壤，根际土壤氮、磷限制具有协同性，二者中任一养分限制易引起另一限制的发生。
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辽西北沙地樟子松人工林土壤养分贫瘠，根际土壤有机碳、全氮、全磷质量分数均高于非根际土壤，根系对养分的富集与平衡性维持作用明显。林龄、根际以及二者之间的交互作用对土壤碳、氮、磷质量分数影响显著。从生态化学计量学角度分析，各林龄樟子松人工林根际与非根际土壤均表现为氮限制，其中，60 a过熟林时氮限制更为强烈。相较于非根际土壤，根际土壤氮、磷限制具有协同性。林龄、根际以及二者之间的交互作用对土壤碳、氮、磷生态化学计量比具有显著影响。由土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比之间的决定系数可知：樟子松人工林土壤C∶N主要受到土壤全氮的影响，土壤全磷对土壤C∶P的表征效果较差，土壤C∶P主要受土壤有机碳的影响，土壤N∶P受土壤全氮影响大于全磷。从土壤养分质量分数和生态化学计量比综合考虑，建议对辽西北沙地樟子松人工林合理施用氮肥、引入固氮植物以解除氮限制，并针对根际土壤氮、磷限制具有协同性的特点适时补充磷肥。
Ecological stoichiometric characteristics of rhizosphere and non-rhizosphere soil of Pinus sylvestris var. mongolica plantations at different ages
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摘要:
目的 探究辽西北沙地不同林龄樟子松Pinus sylvestris var. mongolica人工林根际与非根际土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数及生态化学计量特征关系，为该地区的樟子松林培育、经营及管理提供理论依据。 方法 采用时空互代的方法，在辽西北章古台地区选取6个林龄(10、20、30、40、50和60 a)的樟子松人工林作为研究对象，分析各林龄下根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量比的差异和影响因素。 结果 辽西北沙地樟子松人工林土壤贫瘠，根际土壤碳、氮、磷质量分数均高于非根际土壤，根系对养分的富集与平衡维持作用明显。林龄、根际以及二者之间的交互作用，对土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比影响显著。樟子松人工林土壤C∶N主要受到土壤全氮的影响，土壤C∶P主要受土壤有机碳的影响，土壤N∶P受土壤全氮的影响大于全磷。各林龄樟子松人工林土壤C∶N均远高于全国平均水平，表现为氮限制，其中60 a过熟林氮限制更为强烈。樟子松人工林根际土壤氮、磷限制存在一定程度的协同性。 结论 各林龄樟子松生长均受到氮限制，相较于根际土壤，非根际土壤氮更为缺乏。在森林经营过程中，应充分考虑根际与非根际土壤的差异性，建议对辽西北沙地樟子松人工林施用氮肥、引入固氮植物以解除氮限制，并注意根系磷肥的补充。图1表5参28 Abstract:Objective The purpose is to explore the relationship between C, N, and P contents in rhizosphere and non-rhizosphere soil and ecological stoichiometric characteristics of Pinus sylvestris var. mongolica plantations at different ages in sandy land of northwest Liaoning Province, so as to provide theoretical basis for cultivation and management of P. sylvestris var. mongolica plantations in this area. Method Using space-temporal exchange method, six P. sylvestris var. mongolica plantations (10, 20, 30, 40, 50 and 60 a) were selected in Zhanggutai area to analyze the differences and influencing factors of C, N, P contents and stoichiometric ratio between rhizosphere and non-rhizosphere soil of different stand ages. Result The soil of P. sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land of northwest Liaoning was poor, and the contents of C, N, and P in rhizosphere soil were higher than those in non-rhizosphere soil. The root system had a significant effect on nutrient enrichment and balance maintenance. Stand age, rhizosphere, and their interaction had significant effects on soil C, N, P contents and their ecological stoichiometry. Soil C∶N of the P. sylvestris var. mongolica plantation was mainly affected by total N, soil C∶P was mainly affected by soil organic carbon, and soil N∶P was more affected by total N than total P. The soil C∶N ratio of P. sylvestris var. mongolica plantation at all ages was much higher than that of the national average level, which was manifested as N limitation, especially in the 60 a over mature forest. The limitation of N and P in rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica plantation was synergistic to some extent. Conclusion The growth of P. sylvestris var. mongolica at all ages is restricted by N, and non-rhizosphere soil is more deficient in N compared with rhizosphere soil. In forest management, the difference between rhizosphere and non-rhizosphere soil should be fully considered. It is suggested that N fertilizer and N-fixing plants should be applied and introduced to P. sylvestris var. mongolica plantations in sandy land of northwest Liaoning to relieve N limitation, and P fertilizer should be added to the root system. [Ch, 1 fig. 5 tab. 28 ref.] -
凋落物分解是调节森林生态系统养分循环的基本生态过程[1]，也是控制森林生态系统碳循环的关键决定因素[2]。凋落物分解过程受环境气候、凋落物质量、微生物等多种因素的影响[3-4]。近年来，人类活动引起的全球变化对凋落物分解的影响已成为研究的热点，尤其是酸雨对凋落物分解影响的变化受到国内外学者的普遍关注[4-5]。有研究发现：酸雨对凋落物分解的影响与养分还原、生态系统碳循环和碳平衡、退化生态系统的恢复、生态系统对酸雨的临界负荷等方面具有密切的联系[6]，它通过酸解凋落物有机成分而改变凋落物的物理化学结构，从而影响凋落物分解速率，最终改变整个地球碳循环进程[7]。森林凋落物分解速率对环境变化特别是氮沉降和温度增加等[8-9]的研究逐渐丰富，以凋落物分解速率为指标评估酸雨对凋落物分解的影响研究也逐渐开展。目前测定凋落物分解速率的主流方法是分解袋法，即观测分解袋内给定样品量的凋落物的质量损失率，然后根据指数模型来推算分解速率。凋落物分解常数k值是表征凋落物分解速率的常用指标，k值越大，凋落物分解速率越快，反之则越慢[10]。酸雨对凋落物分解会因树种的不同而有明显的差异，酸雨处理下，阔叶树种叶凋落物分解速率比针叶树种的叶凋落物分解速率快[11]，马尾松Pinus massoniana凋落物分解比其他树种对酸雨酸碱度更敏感[12]。中国南方是继欧洲和北美以外的世界第三大酸雨区[13]。近几年关于酸雨与凋落物的研究主要集中在单个树种凋落叶上，而对不同林分整体林下凋落物的关注较少[14]，同时多侧重于叶凋落物质量所引起的凋落物分解速率的变化，鲜有研究酸雨导致的综合影响。酸雨胁迫对西南地区林分凋落物分解的变化规律尚不明确。因此，本研究选取中国西南酸雨区重庆缙云山的针阔混交林和常绿阔叶林作为研究对象，研究不同酸碱度酸雨处理下凋落物的干质量残留率和分解速率随时间变化的动态过程，分析缙云山针阔混交林与常绿阔叶林凋落物分解在缓解酸雨过程中的特点和规律，以期掌握森林土壤碳库循环，为优化森林管理，指导林分配置提供科学依据。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
研究区位于三峡库区(重庆段)重庆市缙云山国家级自然保护区，嘉陵江小三峡之温塘峡西岸。缙云山位于重庆市西北部的北碚、沙坪坝、壁山3个区县境内(29°41′~29°52′N，106°17′~106°24′E)，海拔为175.0~951.5 m，总面积为76 km2。缙云山具有典型的亚热带季风湿润性气候特征，雨量丰富，年均降水量为1 611.8 mm，年均相对湿度为85%以上，年均酸雨pH 4.53，年均日照时数1 293 h。缙云山地形平缓，土层较薄，主要土壤为黄壤和水稻土两大类，土壤pH 3.5~4.5。保护区内植物资源丰富，森林覆盖率高，林分凋落物保护较好，经营性活动如采伐、施肥、抚育等基本停止。主要植被类型为常绿阔叶林、针阔混交林、常绿阔叶灌丛、暖性针叶林、针阔混交林、竹林，以及亚热带灌草丛等。主要树种为马尾松、四川大头茶Gordonia acuminate、杉木Cunninghamia lanceolata、四川山矾Syraplocos setchuanensis、白毛新木姜子Neolitea aurata等。
1.2 材料与方法
1.2.1 样地选取与凋落物样品采集
选取针阔混交林、常绿阔叶林2种典型林分作为研究对象, 样品采集、保存和测定方法严格参照《土壤理化分析》[15]，标准样地概况见表1。分别选取10 m×10 m的采样框并用孔径1 mm尼龙网围栏，于2016年5月在2种样地内随机选取5 m×5 m样方各3个，用凋落物收集器直接收集凋落物，收集主要树种与伴生树种的落叶、枯枝、落果、碎屑等，收集到的凋落物在60 ℃恒温下烘至恒量后称量备用。再将采集的凋落物称量20 g装入由尼龙制成的20 cm×20 cm的分解网袋(网孔1 mm)内，由于实验地点内无径流，无大风天气，故编号挂牌后直接将所有尼龙网袋平放在采集针阔混交林与常绿阔叶林凋落物的样方凋落物层中，使其下方接触矿质土壤，上面用凋落物覆盖，每个5 m×5 m的小样方中设置6个摆放点，对应6次取样时间，模拟凋落物分解的自然状况[16]。
表 1 样地基本情况Table 1 Basic situation of the sample plot林分 表层土壤/cm 海拔/m 坡向 坡度/(°) 龄级 郁闭度 主要树种 伴生树种 针阔混交林 4.00 760 西北 16~25 Ⅵ 0.9 马尾松、四川大头茶、 四川山矾 柃木、四川杨桐、光叶 山矾、白毛新木姜子 常绿阔叶林 3.65 825 西北 26 Ⅵ 0.9 四川大头茶、四川杨桐、 白毛新木姜子 小叶栲、贵州鼠李、四 川山矾、柃木 说明：研究区域均为人工林，以10 a为1个龄级，用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ······表示。四川杨桐Adinandra bockiana、柃木 Eurya japonica、光叶 山矾 Symplocos lancifolia、小叶栲 Castanopis carlesii、贵州鼠李Rhamnus esquirolii 1.2.2 模拟酸雨淋溶
根据重庆缙云山降水化学组成[17]，使用去离子水配制模拟酸雨，其中
${\rm{SO}}_4^{2-}$ 和NO−摩尔比为5∶1。针阔混交林、常绿阔叶林2种典型林分内均设置4个处理：对照(按照自然状态降雨年均pH 4.50设置，ck)、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50。其中，按照降雨pH最低值设置pH 3.25，考虑极端状况下降雨pH可能降低，设置pH 2.50处理。每个处理3次重复，共设 24个分解袋。根据重庆缙云山多年平均降水量计算淋溶总量与淋溶频率[9]，喷淋酸雨，每月施酸2次，每次每个样品施酸2 L，均匀喷洒覆盖样品周围1 m2范围。分别在样品放置后的第30天(6月2日)、第60天(7月2日)、第94天(8月3日)、第122天(9月2日)、第150天(10月1日)和第185天(11月3日)，取回1次凋落物分解袋，每次每个酸雨酸碱度取样3袋，合计24袋。用清水快速洗净残留凋落物表面附着的泥沙，清理外界长入分解袋内的根系杂物，于80 ℃烘箱中烘干称量，测定残留凋落物的质量。1.2.3 凋落物残留率与分解周期计算
凋落物累积分解残留率采用Olson负指数衰减模型[18]计算：
$$ y=\frac{{M}_{t}}{{M}_{0}}=a{{\rm{e}}}^{-mt}\mathrm{。} $$ 其中：y为凋落物残留率(%)，t为凋落物分解时间(a)，Mt为时间t后凋落物残留质量(g)，M0为凋落物样品未分解时质量(g)，a为拟合系数，m为分解系数。用凋落物分解常数k值估算凋落物分解的半衰期与全衰期，计算公式如下 [19]：
$$ {t}_{0.5}=\frac{\mathrm{ln}0.5}{-k}\mathrm{；} $$ $$ {t}_{0.95}=\frac{\mathrm{ln}0.95}{-k} 。$$ 其中：t0.5为凋落物分解至50%(半衰期)需要的时间(a)，t0.95为凋落物分解至95%(全衰期)需要的时间(a)。
1.2.4 数据处理
采用Excel 2019软件整理数据，采用SPSS 26.0软件进行统计分析，采用LSD最小差异显著法多重比较。
2. 结果与分析
2.1 酸雨胁迫对2种凋落物干质量残留率的影响
由图1和图2可见：针阔混交林干质量残留率(经历相同分解时间)在pH 4.00、pH 3.25的酸雨处理下小于ck，在pH 2.50的酸雨处理下大于ck，且差异显著(P＜0.05)。受控试验表明：凋落物在经过0.5 a的分解后，针阔混交林ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50酸雨处理的干质量残留率分别为81.21%、79.14%、81.65%和84.52%，干质量损失率分别为18.79%、20.86%、18.35%和15.48%；常绿阔叶林ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50酸雨处理的残留率分别为76.61%、75.36%、77.43%和79.13%，干质量损失率分别为23.39%、24.64%、22.57%和20.87%。在经过0.5 a的分解后，ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50酸雨处理后的针阔混交林干质量残留率均高于常绿阔叶林，分别高4.60%、3.78%、4.22%和5.39%。
图 1 2种典型林分凋落物干质量残留率动态Figure 1 Changes in dry weight remaining of leaf litter decomposition of three typical tree species
图 2 2种典型林分凋落物干质量平均损失率Figure 2 Average dry weight loss rate of litter of two typical forests在相同pH值酸雨处理下，针阔混交林、常绿阔叶林凋落物在6—7月(即30~60 d)干质量残留率曲线平缓，8—9月(即94~122 d)曲线下降幅度较大，表明在相同pH值处理下，针阔混交林、常绿阔叶林在6—7月分解缓慢，5月、8—9月凋落物分解较为迅速。随着时间的推移，针阔混交林在9月(122 d)后凋落物分解速率降低，呈平缓趋势，常绿阔叶林在9月后凋落物分解速率仍达到较高水平，下降明显。在相同月份下，凋落物干质量残留率在pH 2.50处理下最高，pH 4.00处理最低。
2.2 酸雨胁迫对2种凋落物分解常数k值的影响
由表2可见：利用Olson负指数衰减函数模型对针阔混交林和常绿阔叶林的凋落物干质量残留率和分解时间进行拟合，R2均在0.9以上，达极显著水平，拟合效果良好。ck、pH 4.00、pH 3.25和pH 2.50各处理下针阔混交林的k值分别为0.43、0.47、0.40和0.35，而常绿阔叶林则分别为0.54、0.56、0.51 和0.46，k值随pH值的降低呈下降趋势。另外由k值可算得，ck中针阔混交林凋落物质量损失率达50%和95%的时间分别为1.62和6.98 a，常绿阔叶林则分别为1.29和5.56 a；pH 4.00酸雨处理下针阔混交林凋落物干质量损失率分别达50%和95%的时间分别为1.47和6.35 a，常绿阔叶林则分别为1.23和5.33 a；pH 3.25酸雨处理下针阔混交林凋落物干质量损失率达50%和95%的时间分别为1.75和7.56 a，常绿阔叶林则分别为1.37和5.92 a；pH 2.50酸雨处理下针阔混交林凋落物干质量损失率达50%和95%的时间分别为2.00和8.63 a，常绿阔叶林则分别为1.50和6.48 a，且针阔混交林与常绿阔叶林在各酸雨酸碱度下差异显著(P＜0.05)。针阔混交林与常绿阔叶林在pH 2.50与pH 3.25酸雨处理下的分解速率均小于ck，半衰期与周转期所需的时间均比ck长；pH 4.00酸雨处理的分解速率较ck大，半衰期与周转期所需的时间比ck短。
表 2 凋落物分解的Olson负指数衰减模型Table 2 Olson negative exponential decay model of litter decomposition林分 pH 指数模型 相关
系数R2分解
系数k半衰期
/a
全衰期
/a针阔
混交林4.50 (ck) y = 99.13e−0.43x 0.93 0.43 a 1.62 b 6.98 b 4.00 y = 97.98e−0.47x 0.95 0.47 b 1.47 ab 6.35 ab 3.25 y = 97.20e−0.40x 0.93 0.40 a 1.75 b 7.56 b 2.50 y = 99.60e−0.35x 0.98 0.35 a 2.00 b 8.63 b 常绿
阔叶林4.50 (ck) y = 99.08e−0.54x 0.98 0.54 b 1.29 a 5.56 a 4.00 y = 98.53e−0.56x 0.98 0.56 ab 1.23 a 5.33 a 3.25 y = 98.33e−0.51x 0.97 0.51 b 1.37 a 5.92 a 2.50 y = 98.20e−0.46x 0.97 0.46 b 1.50 ab 6.48 ab 说明：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。y为凋落物干质量残留率，x为凋落物分解时间 3. 讨论
3.1 酸雨胁迫对2种林分凋落物分解的影响
在同一观测阶段，缙云山针阔混交林、常绿阔叶林凋落物随着酸雨pH值的减小，凋落物干质量残留率均表现出先增大后减小的趋势，在pH 4.00时达到最小值，此时分解速率最大。这与程煜等[13]研究得出的不同酸碱度酸雨对凋落物分解速率的影响结果一致。可能是pH 4.00的模拟酸雨酸碱度与ck差距不大，且土壤本身存在酸缓冲能力，同时模拟酸雨中的
${\rm{NO}}_3^- $ 作为氮源添加刺激了土壤微生物，从而提高了分解效率[20]。而pH 2.50和pH 3.25的模拟酸雨酸碱度过低导致微生物活性和功能降低，且在一定范围内随着酸雨淋溶酸碱度的降低[21-22]，分解速率愈加减慢，表现为调落物分解被抑制。3.2 季节变化对2种林分凋落物分解的影响
本研究发现：相同pH值的酸雨处理下，针阔混交林、常绿阔叶林凋落物在6—7月、10—11月凋落物分解缓慢，5月、8—9月分解较为迅速。可能因为：5月属于分解初期，凋落物可溶性成分大量淋失，导致分解速率较高；6—7月，难分解的物质相对增加，温度相对变化不大，分解速率主要受微生物控制；8—9月，由于夏季温度升高，水分充足，针阔混交林、常绿阔阔叶林地表植被活性大，微生物活性提高，分解速率增大；而10—11月，气温降低，地表植被逐渐进入冬寒期，微生物活性受到影响，分解速率减缓。在同一区域内，温度和湿度是众多气候因素中制约凋落物分解的主要外在因素，水分和温度增加，凋落物的分解速率会以指数增加模式呈现[23-24]。HORNSBY等[25]在研究树木凋落物的分解速率时发现：凋落物的分解速度随着分解时温度的升高而加快，分解温度与分解速度呈正相关关系；王其兵等[26]通过测定草地凋落物分解速率的研究中也得出了相同结论。本研究分析随季节温度变化研究地的水热、pH等条件改变，从而影响了部分微生物的活性，甚至是土壤中H+的积累，进而对凋落物的分解速率产生了较大的影响。本研究中由于人工控制降水量，前期不同季节月份中水分条件差异小，湿度因素对分解速率产生的影响差异小，这使得气候变化导致的温度变化影响了2种林分凋落物的分解速率。
3.3 不同树种对凋落物分解的影响
不同酸碱度酸雨淋溶下2种典型林分凋落物干质量损失率达50%和95%的时间总体表现为常绿阔叶林早于针阔混交林。针阔混交林和常绿阔叶林凋落物k对同一酸碱度酸雨胁迫响应不同，说明不同树种的林下凋落物分解速率有差异。在经过0.5 a的分解后，常绿阔叶林凋落物分解速率大于针阔混交林，符合阔叶凋落物比针叶凋落物易于分解的一般规律。阔叶林微生物群落对外部酸的抵抗力高于针叶林[27]，其凋落物比针叶凋落物易于分解。植物种类也会影响凋落物的初始化学特性[28-29]。混合凋落物比单一凋落物含有丰富多样的碳源和其他养分物质[30]，针叶类凋落物添加阔叶类后碳源种类和数量发生改变[31]，导致土壤微生物量和微生物碳代谢强度减少，因此相对降低了凋落物的分解速率，但是这种作用的影响程度是否能够改变酸雨淋溶产生的影响还需要进一步研究。
本研究模拟酸雨喷洒时间较短，尚不能确定西南地区亚热带森林对长期酸雨胁迫如何响应及酸雨的促进或者抑制作用是否已经达到一定阈值。此外，凋落物能缓冲酸雨反应，林下植物对凋落物分解也产生一定联系作用[32]。因此，未来应同步开展多林分凋落物质量、叶片性能和林下植物对酸雨输入响应的长期野外研究，以更好地揭示长期酸雨沉降对亚热带森林的综合影响。
4. 结论
综上，重庆缙云山针阔混交林和常绿阔叶林凋落物质量残留率、半衰期和全衰期的变化特征受不同酸碱度酸雨影响显著，模拟酸雨pH 4.00处理时凋落物分解速率最大，常绿阔叶林分解速率总体高于针阔混交林。在同一区域范围内，除酸雨酸碱度、凋落物种类之外，凋落物分解速率还受到温度条件的制约。
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图 1 不同林龄樟子松土壤碳、氮、磷根际效应值
Figure 1 Soil C, N, P rhizosphere effect values of P. sylvestris var. mongolica with different stand ages
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plots
样地
编号林分
年龄/a平均树
高/m平均胸
径/cm东西平均
冠幅/m南北平均
冠幅/m土壤容重/
(g·cm−3)1 10 3.28 7.50 2.59 2.42 1.67 2 20 7.80 13.31 3.60 4.21 1.64 3 30 9.25 16.69 4.01 4.10 1.60 4 40 11.27 20.92 4.30 4.69 1.56 5 50 11.01 19.61 4.59 4.72 1.60 6 60 13.04 20.59 4.62 4.92 1.62 
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表 2 樟子松根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比
Table 2. Content of C, N, P in rhizosphere and non-rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica and its ecological stoichiometric ratio
林龄/a 土壤类型 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) C∶N C∶P N∶P 10 根际 6.67±0.28 Ad 0.23±0.02 Ac 0.19±0.01 Ae 29.13±2.19 Bb 35.07±0.08 Ad 1.23±0.10 Ad 非根际 5.96±0.08 Be 0.11±0.09 Ad 0.17±0.01 Be 59.48±22.34 Aa 35.63±0.09 Ae 0.65±0.53 Bd 20 根际 7.16±0.26 Ac 0.26±0.01 Ac 0.22±0.01 Ac 27.55±0.60 Bbc 33.09±0.14 Ae 1.20±0.03 Ad 非根际 5.96±0.33 Be 0.17±0.01 Bcd 0.19±0.01 Bd 35.06±0.13 Ab 32.12±1.27 Af 0.92±0.04 Bcd 30 根际 9.89±0.04 Ab 0.36±0.03 Ab 0.24±0.01 Aa 27.59±2.19 Bbc 41.21±0.14 Bc 1.50±0.11 Ac 非根际 8.85±0.29 Bc 0.26±0.01 Bb 0.20±0.01 Bab 34.04±0.20 Ab 44.24±1.04 Ac 1.30±0.04 Bbc 40 根际 10.17±0.12 Ab 0.41±0.01 Aa 0.25±0.02 Aa 24.81±0.56 Bc 41.13±0.22 Ac 1.66±0.03 Ab 非根际 8.31±0.16 Bd 0.24±0.01 Bbc 0.20±0.01 Ba 34.65±0.78 Ab 41.18±1.16 Ad 1.19±0.06 Bbc 50 根际 12.79±0.22 Aa 0.36±0.02 Ab 0.23±0.01 Ab 35.60±1.92 Aa 56.73±0.37 Ab 1.60±0.08 Abc 非根际 10.73±0.24 Bb 0.30±0.02 Bab 0.20±0.01 Bb 35.84±1.59 Ab 54.64±0.72 Bb 1.53±0.09 Aab 60 根际 12.93±0.33 Aa 0.38±0.01 Aab 0.20±0.0 1 Ad 34.04±0.81 Aa 65.26±1.03 Aa 1.92±0.02 Aa 非根际 11.16±0.15 Ba 0.36±0.03 Aa 0.19±0.01 Ac 31.12±2.18 Ab 58.46±0.26 Ba 1.88±0.12 Aa 说明：不同大写字母表示同一林龄在不同土壤类型间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土壤类型在不同林龄间差异显著 (P＜0.05)
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表 3 土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比方差分析
Table 3. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio variance analysis
指标 F 有机碳 全氮 全磷 C∶N C∶P N∶P 林龄(A) 1 310.94** 81.92** 299.20** 4.05** 1 603.44** 76.69** 根际(B) 680.28** 180.92** 1 220.84** 15.23** 23.10** 70.28** AB交互作用 15.53** 9.09** 46.38** 4.71** 32.26** 7.39** 说明：*表示影响显著(P＜0.05)，**表示影响极显著(P＜0.01)
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表 4 土壤碳、氮、磷质量分数对生态化学计量比的解释程度及相关关系
Table 4. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio correlation
项目 R2 有机碳 全氮 全磷 C∶N 0.07 (0.13) 0.45 (＜0.01) C∶P 0.84 (＜0.01) 0.01 (0.71) N∶P 0.99 (＜0.01) 0.21 (＜0.01) 说明：R2为决定系数，值越大解释程度越高。括号内为P值， P＜0.05表示显著相关，P＜0.01表示极显著相关
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表 5 根际生态化学计量比间相关关系和非根际生态化学计量比间相关关系
Table 5. Correlation between rhizosphere ecological stoichiometric ratio and non-rhizosphere ecological stoichiometric ratio
项目 根际土壤 非根际土壤 C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N 1 1 C∶P 0.77** 1 −0.38 1 N∶P 0.32 0.85** 1 −0.78** 0.85** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)
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