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1980−2010年间，中国陆地区域氮沉降平均增加了7.9 kg·hm−2，是世界上最大的活性氮排放国之一[1-2]。在森林生态系统中，氮沉降一部分被冠层截留，另一部分进入土壤[3]，直接或间接影响地上地下生物地球化学循环和生物多样性等[4]。土壤氮素有效性对植物生长至关重要，植物能够利用氮素进行代谢，但植物吸收的大部分土壤氮则是经矿化作用形成的无机氮，只能吸收小部分有机氮[5]。氮矿化是土壤氮循环的关键过程，通过调控土壤养分供给等物质循环和能量流动影响生态系统生产力和功能[6-7]。因此，研究氮沉降背景下森林生态系统无机氮动态对森林管理与经营具有重要意义。研究认为：氮输入对氮素转化速率的影响包括促进[8]、抑制[9]和无影响[10]。中国陆地大多数生态系统处于氮限制状态，受碳氮耦合作用影响，少量氮输入能够增加陆地生态系统碳汇[11-12]，对大气二氧化碳(CO2)升高等全球变化形成负反馈。随大气氮沉降持续增加，过量氮输入使得土壤氮饱和或过饱和[13]，导致土壤酸化[14]，并引发一系列生态后果[15]。土壤氮素转化受到微生物特征、气候因子与土壤理化性质等生物与非生物因素共同调控[7, 16]，但不同生态系统氮素转化速率的驱动因素具有差异性[17]。研究表明：杉木Cunninghamia lanceolata对氮沉降响应较为敏感[18]，但由于其生长快、经济价值高，成为中国南方亚热带地区重要的造林树种之一[19-20]。本研究以福建省沙县官庄国有林场的杉木人工林为研究对象，设置氮添加梯度进行氮沉降模拟试验，并利用野外原位培养与实验室分析相结合，旨在探究土壤无机氮与氮素转化对不同氮添加和季节变化的响应，为研究区杉木人工林土壤健康管理与可持续经营提供科学指导。
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研究区福建省沙县官庄国有林场(26°30′N，117°43′E)地处亚热带季风气候区，平均海拔约200 m，无霜期约271 d。该地区雨热同期，夏季气温高，且降雨量大。年平均气温约19.6 ℃，最热月为7月(28.8 ℃)，最冷月为1月(10.5 ℃)。年平均降水量约1 660.0 mm，降水量最大月为6月(230.2 mm)，最小月为12月(31.6 mm)；各季节土壤含水量为23.6%~27.8%。研究区杉木人工林土壤为红壤，林下植被稀疏，主要植物有五节芒Miscanthus floridulus、乌毛蕨Blechnum orientale、芒萁Dicranopteris pedata和菝葜Smilax china等。
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参照文献[13]设置12个林分和土壤立地条件相似的20 m×20 m样方，为减少不同样方施肥处理的相互干扰[8]，在每个样方内划定15 m×15 m的核心区和外围缓冲区。2003年末进行的样方本底调查发现：研究区杉木林龄为12 a，密度约1 700株·hm−2，平均树高约12.0 m，平均胸径约16.1 cm。土壤pH约4.68，全氮质量分数为1.21 g·kg−1，硝态氮、铵态氮、有效磷质量分数分别为14.86、22.09和5.22 mg·kg−1[21]。2004年初，依据氮沉降背景值，选择尿素为氮源模拟氮沉降；设置4个梯度的氮添加处理：对照(N0，0 g·m−2·a−1)、低氮(N1，6 g·m−2·a−1)、中氮(N2，12 g·m−2·a−1)和高氮(N3，24 g·m−2·a−1)，每处理3个重复；按处理要求将尿素溶于20 L水，于每月初用喷雾器均匀喷洒在各样方中。
利用PVC管盖法原位研究土壤氮矿化速率[22]，该方法切断了植物根系并阻断水气交换，可能会对微生物活动产生影响，但有研究[23]证明对原位氮矿化影响相对较小，因此可用于原位估计森林土壤氮矿化。分别于2013年6月、9月、12月和2014年3月，在每个样方内选3个土壤性质基本相同的点，将3个长为15.0 cm、直径为3.5 cm的PVC管打入各土壤表层10 cm，标记为P0(上下管口镂空都不做处理，打入后即取土)、P1(上管口用保鲜膜封住，培养3个月后取土)和P2(上下管口镂空不做处理，培养3个月后取土)。将取回的土样带回实验室过筛、混匀后，测定并分析土壤pH、有机质、铵态氮、硝态氮等理化性质。
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于2013年6月起按季度进行为期1 a的土壤pH、有机质、铵态氮、硝态氮等指标测定。理化性质测定方法参考文献[23]和[24]，氮素转化速率计算方法参考文献[25]。公式为：
$$ A = B + C{\text{；}}\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\; $$ (1) $$ {R_{\rm{m}}} = ({A_1} - {A_0})/3{\text{；}} $$ (2) $$ {R_{\rm{n}}} = ({B_1} - {B_0})/3{\text{；}}\;\; $$ (3) $$ {R_{\rm{l}}} = ({A_1} - {A_2})/3{\text{。}}\;\; $$ (4) 式(1)~(4)中：A为无机氮质量分数，B为硝态氮质量分数，C为铵态氮质量分数；A1为P1土样的无机氮质量分数，A0为P0土样的无机氮质量分数，B1为P1土样的硝态氮质量分数，B0为P0土样的硝态氮质量分数，A2为P2土样中的无机氮质量分数；Rm、Rn分别为净氮矿化速率、硝化速率，Rl为淋溶速率。质量分数单位为mg·kg−1，速率单位为mg·kg−1·月−1。
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采用双因素方差分析法(two-way ANOVAs)检验季节和氮添加对土壤无机氮库质量分数和氮素转化速率的影响，用最小差异显著法(LSD)检验处理间的显著性，用R 4.0.4进行数据分析，用Excel 2016绘图。
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由表1可知：氮添加对土壤pH、有机质、全氮质量分数和碳氮比(C/N)影响显著，不同水平氮处理下，土壤pH、有机质与碳氮比显著降低(P＜0.05)，全氮质量分数显著提高(P＜0.05)。具体表现为：在所有处理中，土壤均为酸性，土壤pH 3.85~4.28。有机质质量分数为25.32~30.57 g·kg−1，全氮质量分数为1.35~1.67 g·kg−1，碳氮比为8.9~13.3。此外，无机氮质量分数为39.41~76.17 mg·kg−1，其中铵态氮质量分数为27.14~44.51 mg·kg−1，高于硝态氮(12.27~31.67 mg·kg−1)。
表 1 不同氮添加处理土壤主要理化和养分性质
Table 1. Main soil physicochemical and nutrient properties under different N addition
处理 pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) C/N 铵态氮/(mg·kg−1) N0 4.28±0.19 a 30.57±2.89 a 1.35±0.14 c 13.3±2.0 a 27.14±4.58 d N1 4.14±0.24 b 27.13±3.07 b 1.57±0.17 b 10.1±1.4 b 32.19±6.56 c N2 4.00±0.22 c 26.82±3.19 b 1.62±0.19 ab 9.7±1.7 bc 39.13±6.35 b N3 3.85±0.16 d 25.32±3.34 b 1.67±0.18 a 8.9±1.7 cd 44.51±6.25 a 处理 铵态氮比例/% 硝态氮/(mg·kg−1) 硝态氮比例/% 铵态氮/硝态氮 无机氮/(mg·kg−1) N0 68.9 12.27±2.51 d 31.1 2.2 39.41±4.79 d N1 63.0 18.67±3.76 c 37.0 1.7 50.86±7.55 c N2 63.0 23.51±5.49 b 37.0 1.7 62.64±6.78 b N3 58.4 31.67±5.12 a 41.6 1.4 76.17±8.26 a 说明：数值为平均值±标准误，同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)，铵态氮比例为铵态氮占无机氮比例，硝态氮比例为硝态氮占 无机氮比例 -
由表1可知：铵态氮、硝态氮与无机氮质量分数随氮添加梯度显著增加，从小到大依次为N0、N1、N2、N3。铵态氮占无机氮的比例(58.4%~68.9%)高于硝态氮(31.1%~41.6%)，但铵态氮/硝态氮随氮添加梯度增加而逐渐降低。相对于N0，N1、N2和N3处理下无机氮年平均质量分数分别显著增加了29.1%、58.9%和93.3%，铵态氮为18.6%、44.1%和64.0%，硝态氮为52.2%、91.6%、158.1%，硝态氮质量分数增加幅度大于铵态氮。另外，季节对铵态氮和硝态氮质量分数影响显著，但对总无机氮质量分数影响不显著，且氮添加与季节无交互作用(P＞0.05，表2)。在各季节间，夏秋2季铵态氮质量分数略高于冬春2季，而硝态氮则相反，无机氮质量分数在季节间变化不大(图1)。
表 2 氮添加和季节影响氮质量分数的双因素方差分析
Table 2. Effects of N addition, season, and their interactions on N mass fraction as indicated by two-way ANOVAs
处理 P 铵态氮 硝态氮 无机氮 氮添加 0.000* 0.000* 0.000* 季节 0.015* 0.005* 0.889 氮添加×季节 0.994 0.944 0.999 说明：*表示处理间差异显著 
图 1 0~10 cm土层铵态氮、硝态氮和无机氮质量分数
Figure 1. Mass fractions of ammonium, nitrate and inorganic N in 0−10 cm soil layer
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双因素方差分析和LSD多重比较表明：氮添加和季节处理对Rm、Rn和Rl的影响显著(P＜0.05)，且季节和处理对净氮矿化有交互影响(P＜0.05，表3)。在氮添加方面，N3显著促进了氮矿化，各处理下土壤净氮矿化速率从大到小依次为N3、N2、N1、N0。硝化与淋溶速率对氮添加的响应趋势与净氮矿化具有相似性。此外，在季节方面，冬季净氮矿化为负值，表现为氮固定，而冬季的淋溶也为负。不同季节土壤氮素转化速率不同，但所有处理下均表现为夏季高、冬季低，秋季逐渐降低和春季逐渐回升的规律。不同季节氮素转化速率从大到小依次为夏季、秋季、春季、冬季(图2)。
表 3 氮添加和季节影响氮素转化速率的双因素方差分析
Table 3. Effects of N addition, season, and their interactions on N transformation rates as indicated by two-way ANOVAs
处理 P 矿化速率 硝化速率 淋溶速率 氮添加 0.000* 0.001* 0.042* 季节 0.000* 0.000* 0.000* 氮水平×季节 0.012* 0.693 0.955 说明：*表示处理间差异显著 
图 2 0~10 cm土层土壤净氮矿化速率、硝化速率和淋溶速率
Figure 2. Soil N mineralization, nitrification and leaching rates in the 0−10 cm soil layer
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土壤中全氮主要包括有机氮和无机氮，无机氮大部分由铵态氮和硝态氮组成[26]。本研究发现：氮添加显著增加了无机氮及组分质量分数，与NIE等[8]研究结果相似；表明外源氮输入能够增加土壤氮养分，原因可能是氮添加为氮矿化提供了充足氮源，提高了硝化细菌等微生物多样性及活性，增强了微生物对有机质的分解与吸收，产生相对较多的铵态氮与硝态氮[27]。本研究中土壤无机氮以铵态氮形式为主，与CHEN等[13]在鼎湖山阔叶林土壤中发现铵态氮占优势的结果一致。土壤pH可能是造成无机氮差异的重要因素，因为研究区土壤pH为3.85~4.28，远低于硝化细菌适宜土壤pH(6.7~8.3)[28]。酸性土壤条件下，硝化细菌活性弱，施加的氮素(尿素)主要被脲酶转化为铵态氮，造成铵态氮在土壤中累积[29]；同时由于硝酸根带负电荷，更容易淋失[25]，进一步导致硝态氮质量分数降低。本研究发现：铵态氮/硝态氮随氮添加的升高而降低，这可能是由于外源氮添加对微生物活性产生激发效应，并随氮添加效应增强[30]。氮素施加激发了处于休眠或具有潜在活性的微生物增长，增加了微生物对能耗较小的铵态氮利用[26]，从而导致铵态氮在无机氮中的比例下降。
氮沉降通过影响土壤氮素储量进而影响土壤氮矿化过程，而该过程受非生物因素和生物因素共同调控[7]。研究区为酸性土，土壤pH随施肥量增加显著降低[4]。一般认为，土壤酸化通过降低硝化细菌等微生物多样性与活性抑制氮矿化作用[6]。本研究发现：较低的土壤pH下净氮矿化速率更高，与李一凡等[30]在重庆缙云山常绿阔叶林发现土壤铵化、硝化速率等随土壤pH增加而下降的结果一致。推测原因是，长期氮添加下，与氮矿化相关的微生物适应了酸性环境，而较高的土壤pH下有机氮素转化受到抑制[31]。另外，碳氮比也在氮素转化过程中也扮演重要作用，充足氮素条件下，微生物处于碳限制，导致氮素转化速率通常与碳氮比变化相反[5]。本研究发现：随氮添加升高碳氮比显著下降。然而，土壤氮矿化对氮添加响应具有阈值，过高的氮输入也会降低微生物活性，导致产生的胞外酶下降，反而降低土壤氮矿化速率，使得土壤生态系统达到氮饱和或过饱和[32]。本研究暂未发现这种现象，一方面是因为研究区杉木人工林母质气候等非生物环境和微生物群落组成和多样性等生物条件不同，而不同生态系统中氮矿化对不同氮沉降水平响应存在差异性[7, 24]。另一方面，研究区杉木林种植于1992年，“S”型曲线生长的杉木林仍处在速生阶段，对氮素等养分的需求较高[33]。
土壤硝化作用是氮循环的关键过程，能够改变土壤氮的有效性及促进反硝化作用，并刺激氧化亚氮(N2O)的排放，该过程受到土壤性质和气候特征等因素所影响[16]。本研究发现：硝化速率、淋溶速率对氮添加的响应规律与净氮矿化速率具有相似性，这表明土壤中各种氮素转化通量关系密切[23]。由于有机氮矿化为硝化过程提供更多的基质，矿化产生的一部分铵态氮不稳定，经异养硝化立即转变为硝态氮[34]，因而硝化速率也随氮添加梯度增大。本研究利用PVC管盖法测定了原位最大潜在淋溶速率[22-23]，结果发现：高氮处理显著促进淋溶速率，造成了更多无机氮淋失，这与王甜等[35]在三峡库区秭归县人工种植的柑橘Citrus reticulata园中发现的结果相似。淋溶成分以硝态氮为主，会通过径流、渗透和反硝化还原为N2O等途径流失[36]。本研究中，硝态氮随氮添加梯度在无机氮中占比逐步增大，增加了潜在淋溶风险。
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气温和降水是影响无机氮及其组分的最主要气候因子[37-38]。本研究发现：季节变化对铵态氮、硝态氮影响显著，这与肖好燕等[39]对亚热带地区天然林、格氏栲Castanopsis kawakamii人工林和杉木人工林土壤矿质氮研究结果一致。在本研究中土壤铵态氮质量分数夏秋高于冬春，而硝态氮则正好相反。原因一方面是夏秋季杉木林正处于生长季，会吸收大量硝态氮从而减少硝态氮累积[38]。另一方面，夏秋季降雨量大，带负电荷的硝态氮淋失加剧[25]；而在雨量小的冬春季，铵态氮在硝化微生物作用下转化为硝态氮，使得硝态氮累积，铵态氮减少。因此，表现出2种无机氮组分在夏秋季和冬春季相反的季节格局。
研究发现季节也对氮素转化速率影响显著，均呈现夏季高，冬季低的季节动态。通常不同季节造成土壤温湿度产生差异，进而影响微生物的丰度、多样性和活性等，改变与氮素转化相关酶的分泌，对土壤氮素循环过程产生影响[25]。在本研究中，各季节土壤含水率相差不大(23.22%~27.33%)，但土壤温度夏季明显高于冬季[40]，推测该研究区人工杉木林土壤氮素转化季节动态主要驱动因子为温度。因此，在全球变暖背景下，需要进一步监测氮循环对变暖的响应。
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本研究利用野外原位试验与实验室分析相结合，探究了氮添加梯度和季节变化对人工杉木林土壤氮素转化的影响。研究发现高氮添加显著增强了氮素转化速率，土壤无机氮养分质量分数随氮添加梯度增加而增大，有利于杉木吸收和生长，但同时由于氮素淋溶增加，加大了土壤无机氮损失的风险，影响土壤养分维持和土壤健康。因此，在未来氮沉降与全球变暖的背景下，需要继续监测杉木人工林土壤氮养分库和转化速率，为杉木人工林土壤健康管理和可持续经营提供科学指导。
Response of soil N mineralization to long-term N addition and season in Cunninghamia lanceolata plantation
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摘要:
目的 探讨长期氮沉降和季节变化对杉木Cunninghamia lanceolata人工林无机氮及氮素转化速率的影响。 方法 以福建省三明市沙县官庄国有林场亚热带人工杉木林为研究对象，开展长期(10 a)氮添加梯度(对照：N0；低氮：N1；中氮：N2；高氮：N3)野外控制试验，通过野外原位培养方法测定氮添加对净氮矿化、硝化和淋溶的影响。 结果 ①氮添加显著提高了铵态氮(NH4 +-N)、硝态氮(NO3 −-N) 和总无机氮质量分数，从大到小均依次为N3、N2、N1、N0，且铵态氮质量分数均高于硝态氮。②氮素转化速率随氮添加梯度而增大，高氮显著促进了氮素转化(P＜0.05)。③季节显著影响氮素转化(P＜0.05)，净氮矿化速率、硝化速率与淋溶速率均表现为夏季高、冬季低的季节动态。 结论 氮添加显著增加了土壤无机氮与氮素转化速率，土壤pH、碳氮比(C/N)和土壤温度可能是研究区氮添加驱动氮素转化的主要因子。在杉木人工林的经营与管理中需要更多关注土壤养分和氮素转化速率对外源氮输入的响应。图2表3参40 Abstract:Objective With an experiment conducted Guanzhuang National Forestry Farm, Sha County, Sanming City of Fujian Province, this study is aimed to investigate the effects of long-term nitrogen (N) deposition and seasonal change on inorganic N and N transformation rates in the Cunninghamia lanceolata plantation. Method Besides a long-term (10-year-long) N addition experiment with four gradients (control: N0, low: N1, medium: N2, high: N3), the cultivation experiment in situ was conducted to determinate the N mineralization, nitrification and leaching rates in response to N addition. Result (1) N addition significantly increased the mass fractions of ammonium N (NH4 +-N), nitrate N (NO3 −-N) and total inorganic N, showing the trend of N3, N2, N1 and N0, and the ammonium N was higher than nitrate N. (2) N transformation rates increased with the N addition gradients, while high N addition significantly promoted the N transformation rates. (3) Seasonal changes significantly affected N transformation rates, and the N mineralization, nitrification and leaching rates were higher in summer and lower in winter. Conclusion N addition significantly increased soil inorganic N and N transformation rates whereas soil pH, C/N ratio and temperature may be the factors of N addition driving soil inorganic N and N transformation rates in the C. lanceolata plantation . Therefore, closer attention should be paid to the response of soil nutrients and N transformation rates to exogenous N input in the management of C. lanceolata plantation. [Ch, 2 fig. 3 tab. 40 ref.] -
Key words:
- N mineralization /
- nitrification /
- N leaching /
- global change /
- soil nutrients
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森林与湿地、海洋并称为全球三大生态系统，被誉为“地球之肺”“绿色水库”和“物种基因库”[1]。森林生态系统是陆地生态系统中面积最大、组成结构最复杂、生物种类最丰富、适应性最强、稳定性最大、功能最完善、与人类生存发展关系最密切的一种自然生态系统，对改善和维护生态环境起着决定性的作用[2-3]。森林不仅能够为人类提供清新的空气、清洁的水源和舒适宜人的气候环境等生态产品，还能够提供保持水土、涵养水源、防风固沙、调节气候、生物多样性保育等生态服务[4]。CONSTANZA等[5]对全球生态系统服务价值进行较为全面的评估，算出全球陆地生态系统服务功能平均每年的价值高达33万亿美元，相当于当年全世界国民生产总值的1.8倍，不仅在国际上引起了广泛关注，而且掀起了对生态系统服务价值研究的热潮。联合国千年生态系统评估组(millennium ecosystem assessment，MA)开展了全球尺度和33个地区的生态系统与人类福利的研究，对生态系统的内涵、分类、评价基本理论和方法均进行了深入的阐述，极大推进了生态系统服务在世界范围内的理论方法及应用方面的研究[6]。侯元兆等[7]在国外生态服务价值评估的基础上，第1次估算出中国森林资源的价值约13.7万亿元，开创了国内森林生态系统生态服务价值评估的先河。有学者分别从不同尺度对中国、浙江省、泰顺县的森林生态系统服务价值进行评估[8-10]。也有学者分别对草原、湿地、森林等不同类型的生态系统进行价值评估[11-14]。本研究依据LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》[15]，对乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量及价值量进行评估，有助于增进人们对森林环境的保护意识以及对自然保护区的重视程度。
1. 研究区概况
乌岩岭国家级自然保护区(27°20′52″~27°48′39″N，119°37′08″~119°50′00″E)地处浙江省泰顺县西北部，总面积约18 861.5 hm2，其中林业用地17 605.1 hm2，占土地总面积的93.3%。乌岩岭在全球陆生生物圈的地带生物群落分类中属于热带、暖温带交错区，由于地理位置处于28°N附近的敏感区，且靠近太平洋，加上保护区西北面高山阻隔，温度偏高。乌岩岭有775属种子植物，其中，包括中国种子植物属的15个分布区类型。乌岩岭国家级自然保护区是中国—日本森林植物亚区华东区与华南区过渡地带，无论是地形、地势、气候等非生物因素和动植物种群都呈现明显过渡性。乌岩岭国家级自然保护区被誉为物种基因库，森林覆盖率为92.8%，其中阔叶林蓄积量达28 万m3以上，所占比例为45%，是华东地区保存最完善的大面积原生性中亚热带常绿阔叶林[16]。
2. 研究方法
2.1 数据来源
数据来源有乌岩岭国家级自然保护区典型森林样地调查数据(2017年)、乌岩岭国家级自然保护区森林资源二类清查数据(2017年)、泰顺县气象局监测数据和中华人民共和国林业行业标准LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》。不同类型林分净生产力和土壤年固碳量采用华东地区森林生态系统定位站的观测数据[17]。
2.2 评估内容与指标体系
依据LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》，同时结合乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统的实际情况，本次评估选取固碳释氧、涵养水源、积累营养物质、保育土壤、净化大气环境、生物多样性保护等6项服务15项指标(表1)，并从物质量和价值量2个方面对乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务进行评估。
表 1 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务评估指标体系Table 1 Evaluation index system of forest ecosystem service in Wuyanling National Nature Reserve服务类别 评估指标 涵养水源 调节水量、净化水质 保育土壤 固土、保肥 固碳释氧 固碳、释氧 积累营养物质 林木营养积累(氮、磷、钾) 净化大气环境 负离子量、二氧化硫量、氟化物量、氮氧化物量、滞尘量 生物多样性保护 物种保育 2.3 评估方法
参照LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》，对以上指标进行评估。乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量结合表2计算得出，价值量结合表3计算得出。林分类型分为针叶林(杉木Cunninghamia lanceolata林、马尾松Pinus massoniana林、柳杉Cryptomeria fortunei林)，常绿阔叶林，针阔混交林，经济林(主要为茶树Camellia sinensis、猕猴桃Actinidia chinensis林)，竹林。
表 2 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务物质量的参数数据Table 2 Material quality parameter data of forest ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve涵养水源 保育土壤 积累营养物质 林分类型 地表径
流量/
mm林分蒸
散量/
mm土壤侵
蚀模数/
(t·hm−2·a−1)土壤
容重/
(t·m−3)土壤
氮/%土壤
磷/%土壤
钾/%土壤
有机
质/%氮/% 磷/% 钾/% 针叶林 马尾松林 5.70 916.08 0.11 1.396 0.090 0.084 1.293 2.156 0.325 0.160 0.680 杉杉木林 5.70 1 072.92 0.16 1.200 0.096 0.082 1.333 2.516 0.324 0.165 0.700 柳杉林 5.70 1 072.92 0.11 0.956 0.081 0.087 1.342 3.270 0.324 0.165 0.700 常绿阔叶林 2.60 667.63 0.14 0.901 0.149 0.088 1.333 3.391 0.237 0.972 1.390 针阔混交林 2.60 966.05 0.13 1.372 0.090 0.075 1.233 3.059 0.280 0.566 1.0325 经济林 6.30 914.69 0.13 1.407 0.154 0.119 1.073 3.139 0.180 0.072 0.390 竹林 6.30 902.20 0.11 1.242 0.138 0.109 1.109 3.256 0.031 0.012 0.562 净化大气环境 生物多样性保护 林分类型 负离子量/
(个·cm−3)平均树
高/m吸收二氧
化硫量/
(kg·hm−2·a−1)吸收氟
化物量/
(kg·hm−2·a−1)吸收氮氧
化物量/
(kg·hm−2·a−1)滞尘量/
(kg·hm−2·a−1)香农-威纳
多样性指数针叶林 马尾松林 6 678 13.75 117.60 4.65 6.0 33 200 2.29 杉木林 4 880 13.36 117.60 4.65 6.0 33 200 0.83 柳杉林 7 335 16.83 117.60 4.65 6.0 33 200 1.62 常绿阔叶林 24 175 14.02 88.65 2.58 6.0 21 655 3.03 针阔混交林 9 825 11.50 152.13 2.58 6.0 21 655 2.03 经济林 877 1.20 152.13 2.58 6.0 21 655 0.45 竹林 11 753 14.06 152.13 2.58 6.0 21 655 0.84 说明：年平均降水量采用保护区2010−2016年生态站监测数据，为2 405.36 mm·a−1；无林地水土流失土壤年侵蚀模数参照中国科 学院观测点泥沙流失量，为17.66 t·hm−2·a−1[18]。土壤氮、土壤磷、土壤钾、土壤有机质、氮、磷、钾均为质量分数 表 3 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务价值量的参数数据Table 3 Value parameter data of forest ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve单位库容
造价/(元·t−1)水质净化费用/
(元·t−1)运输和挖取单位
体积的土方花费/
(元·m−3)磷酸二铵化肥
价格/(元·t−1)氯化钾化肥
价格/(元·t−1)有机质价格/
(元·t−1)固碳费用/
(元·t−1)6.11 2.09 12.60 2 400.00 2 200.00 320.00 1 200.00 氧气制造
费用/(元·t−1)负离子制造
费用/(10−18元·个−1)二氧化硫排
污费/(元·kg−1)氟化物排
污费/(元·kg−1)氮氧化物排
污费/(元·kg−1)滞尘排污费/
(元·kg−1)1 000.00 9.46 1.85 0.69 0.97 0.23 3. 评估结果与分析
3.1 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量
由表4可知：2017年乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统净化大气环境服务的物质量最大，其次为涵养水源的物质量，为3.99×108 m3。
表 4 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量Table 4 Material quality of ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve林分类型 固碳量/
(t·a−1)释氧量/
(t·a−1)固碳释氧量/
(t·a−1)调/净水量/
(m3·a−1)积累营养物质量/
(t·a−1)固土量/
(t·a−1)针叶林 马尾松林 5.96×103 1.19×104 1.78×104 4.75×107 1.16×104 5.62×104 杉木林 2.20×104 4.82×104 7.02×104 7.57×107 4.82×104 9.99×104 柳杉林 9.78×102 2.25×103 3.23×103 2.77×106 2.25×103 3.67×103 常绿阔叶林 3.91×104 9.19×104 1.31×105 1.97×108 2.01×105 1.99×105 针阔混交林 9.84×102 1.97×103 2.95×103 5.71×106 3.10×103 6.97×103 经济林 4.58×101 1.04×102 1.50×102 2.55×105 6.07×101 3.02×102 竹林 2.50×104 6.08×104 8.58×104 7.00×107 3.23×104 8.21×104 均值 1.34×104 3.10×104 4.45×104 5.70×107 4.26×104 6.40×104 合计 9.41×104 2.17×105 3.11×105 3.99×108 2.98×105 4.48×105 林分类型 保肥量/
(t·a−1)负离子量/
(个·a−1)二氧化硫/
(kg·a−1)氟化物/
(kg·a−1)氮氧化物量/
(kg·a−1)滞尘量/
(kg·a−1)针叶林 马尾松林 2.04×105 1.55×1023 3.77×105 1.49×104 1.92×104 1.06×108 杉木林 4.02×105 1.96×1023 6.71×105 2.65×104 3.43×104 1.90×108 柳杉林 1.75×104 1.36×1022 2.46×104 9.72×102 1.25×103 6.94×106 常绿阔叶林 9.88×105 2.02×1024 1.01×106 2.93×104 6.82×104 2.46×108 针阔混交林 3.10×104 2.36×1022 6.04×104 1.03×103 2.38×103 8.60×106 经济林 1.34×103 9.51×1018 2.62×103 8.00×101 1.03×102 3.72×105 竹林 3.78×105 4.06×1023 7.11×105 1.21×104 2.81×104 1.01×108 均值 2.89×105 4.03×1023 4.08×105 1.21×104 2.19×104 9.42×107 合计 2.02×106 2.82×1024 2.85×106 8.49×104 1.53×105 6.59×108 3.2 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的价值量
由表5可知：2017年乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的总价值为100.24×108元·a−1，单位面积生态服务价值为3.92×105元·hm−2·a−1。马尾松林、常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林、柳杉林、经济林、竹林生态服务价值分别为1.00×109、5.33×109、1.34×108、1.93×109、7.59×107、5.32×106和1.55×109元·a−1。马尾松林、常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林、柳杉林、经济林、竹林的单位面积生态服务价值分别为3.21×105、4.69×105、3.36×105、3.38×105、3.63×105、3.10×105、3.31×105、3.51×105和3.92×105元·hm−2·a−1。
表 5 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的价值量Table 5 Value quality of ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve生态系统服务价值量/(元·a−1) 单位面积
生态服务
价值/
(元·hm−2·a−1)林分类型 固碳释
氧价值生物多样性
保护价值涵养水
源价值积累营养
物质价值保育土
壤价值净化大
气价值生态服务
总价值针叶林 马尾松林 1.90×107 3.20×107 3.90×108 8.15×107 4.50×108 2.76×107 1.00×109 3.21×105 杉木林 7.46×107 1.71×107 6.21×108 3.36×108 8.34×108 4.65×107 1.93×109 3.38×105 柳杉林 3.43×106 1.05×106 2.28×107 1.57×107 3.12×107 1.76×106 7.59×107 3.63×105 常绿阔叶林 1.39×108 2.27×108 1.62×109 1.43×109 1.85×109 7.72×107 5.33×109 4.69×105 针阔混交林 3.15×106 3.97×106 4.68×107 2.20×107 5.54×107 2.30×106 1.34×108 3.36×105 经济林 1.59×105 5.16×104 2.09×106 4.17×105 2.51×106 9.07×104 5.32×106 3.10×105 竹林 9.08×107 1.40×107 5.74×108 1.51×108 6.88×108 2.83×107 1.55×109 3.31×105 均值 4.71×107 4.22×107 4.68×108 2.90×108 5.59×108 2.63×107 1.43×109 3.51×105 合计 3.30×108 2.96×108 3.27×109 2.03×109 3.91×109 1.84×108 1.00×1010 3.92×105 保护区森林生态系统服务价值所占比例分别为保育土壤39.00%、涵养水源32.65%、积累营养物质20.27%、固碳释氧3.29%、生物多样性保护2.95%、净化大气环境1.83%。可见，保育土壤、涵养水源和积累营养物质是乌岩岭森林生态系统主要的服务价值，三者比例之和高达91.92%，占据绝对优势。
保护区不同森林类型生态系统服务价值从大到小依次为常绿阔叶林、杉木林、竹林、马尾松林、针阔混交林、柳杉林、经济林，其对应的生态系统服务价值所占比例分别为53.20%、19.24%、15.43%、9.98%、1.33%、0.76%、0.05%。可见，常绿阔叶林对乌岩岭森林生态系统服务价值贡献在50%以上，占绝对地位。
4. 讨论
乌岩岭国家级自然保护区不同森林类型的生态服务价值与单位面积服务价值的排序并不一致，这说明生态系统服务价值除受各林分面积大小的影响外，还受林分的结构、活力、生态力的影响[19-21]。常绿阔叶林的单位面积生态服务价值远远高于其他林分，因此可在森林总面积保持不变的情况下，通过把针叶林改造成阔叶林等林相改造技术，提高林分质量，优化生态系统的结构，进而增加生态系统服务的产出和价值[22-24]。
乌岩岭国家级自然保护区提供的主要生态服务是保育土壤、涵养水源，这与付梦娣等[10]对泰顺县生态服务的研究一致，但乌岩岭国家级自然保护区的单位面积生态服务价值(3.92×105元·hm−2·a−1)是泰顺县单位面积生态服务价值(1.90×105元·hm−2·a−1)的2倍多。可见，乌岩岭国家级自然保护区对维护泰顺县生态安全具有重要作用。
乌岩岭国家级自然保护区净化大气环境服务价值达1.84×108元，这其中还不包括可吸入颗粒物(PM10)，细颗粒物(PM2.5)等服务价值。可见，保护区在养生保健、预防疾病等方面具有巨大的潜力，十分适合建设成为森林康养基地[25]。借助乌岩岭的生态优势，整合森林康养资源，丰富生态旅游产品的内涵，提高康养的层次和满意度，从而实现保护区的可持续发展，开辟绿水青山转化为金山银山的另一种途径。
自然保护区生态补偿资金的分配与生态系统服务长期脱钩，是造成保护区与周边村民矛盾的重要因素。生态补偿的本质就是对生态系统服务的外溢效益进行补偿[26]。评估生态系统的服务价值可作为生态补偿标准的依据[27]。
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图 1 0~10 cm土层铵态氮、硝态氮和无机氮质量分数
Figure 1 Mass fractions of ammonium, nitrate and inorganic N in 0−10 cm soil layer
图 2 0~10 cm土层土壤净氮矿化速率、硝化速率和淋溶速率
Figure 2 Soil N mineralization, nitrification and leaching rates in the 0−10 cm soil layer
表 1 不同氮添加处理土壤主要理化和养分性质
Table 1. Main soil physicochemical and nutrient properties under different N addition
处理 pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) C/N 铵态氮/(mg·kg−1) N0 4.28±0.19 a 30.57±2.89 a 1.35±0.14 c 13.3±2.0 a 27.14±4.58 d N1 4.14±0.24 b 27.13±3.07 b 1.57±0.17 b 10.1±1.4 b 32.19±6.56 c N2 4.00±0.22 c 26.82±3.19 b 1.62±0.19 ab 9.7±1.7 bc 39.13±6.35 b N3 3.85±0.16 d 25.32±3.34 b 1.67±0.18 a 8.9±1.7 cd 44.51±6.25 a 处理 铵态氮比例/% 硝态氮/(mg·kg−1) 硝态氮比例/% 铵态氮/硝态氮 无机氮/(mg·kg−1) N0 68.9 12.27±2.51 d 31.1 2.2 39.41±4.79 d N1 63.0 18.67±3.76 c 37.0 1.7 50.86±7.55 c N2 63.0 23.51±5.49 b 37.0 1.7 62.64±6.78 b N3 58.4 31.67±5.12 a 41.6 1.4 76.17±8.26 a 说明：数值为平均值±标准误，同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)，铵态氮比例为铵态氮占无机氮比例，硝态氮比例为硝态氮占 无机氮比例 
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表 2 氮添加和季节影响氮质量分数的双因素方差分析
Table 2. Effects of N addition, season, and their interactions on N mass fraction as indicated by two-way ANOVAs
处理 P 铵态氮 硝态氮 无机氮 氮添加 0.000* 0.000* 0.000* 季节 0.015* 0.005* 0.889 氮添加×季节 0.994 0.944 0.999 说明：*表示处理间差异显著
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表 3 氮添加和季节影响氮素转化速率的双因素方差分析
Table 3. Effects of N addition, season, and their interactions on N transformation rates as indicated by two-way ANOVAs
处理 P 矿化速率 硝化速率 淋溶速率 氮添加 0.000* 0.001* 0.042* 季节 0.000* 0.000* 0.000* 氮水平×季节 0.012* 0.693 0.955 说明：*表示处理间差异显著
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