Species components and hazards of alien invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province

浙江普陀山属于舟山群岛的重要海岛，位于杭州湾口南缘，舟山群岛东部海域，地处29º58′03″~30º02′03″N，122º21′06″~122º24′09″E，陆地面积11.82 km²，海岸线长32.7 km^[8]。全岛被流纹质熔结凝花岗岩覆盖，受海潮冲击造就了特有的地质结构，形成了优美独特的海岛自然风貌。普陀山地势西北高峻，东南平缓，最高处海拔286.3 m。普陀山地处亚热带海洋型季风气候区，四季分明，气候湿润，季风明显，雨量充沛。据历年气象资料统计，年平均气温为16.1 ℃，最热8月平均最高气温30.1 ℃，最冷1月平均最低气温3.2 ℃。

普陀山生境类型多样，可划分郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个区域。郊野荒地面积约0.033 km²，主要位于普陀山北侧合兴村周围；丘陵山地面积约8.626 km²，全岛分布；果园农地面积0.173 km²，分布于南部望海楼、梵山，中部佛顶山，北部龙头生态园和合兴村等地的茶园果园；园林绿地面积0.340 km²，主要集中在南部西天景区居住区、单位绿地及沿路绿地等地；海岸滩涂面积0.188 km²，环岛分布于六峤气门、千步沙、百步沙、金沙、虓虎沙、后岙沙等；库塘堤岸面积2.460 km²，包括星散分布的龙沙水库、合兴水库、外畈水库等6座水库，以及六峤海堤等。

普陀山植被类型丰富，在中国植被区划中属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，物种组成多样。据调查，共有维管植物168科719属1 484种(含种下等级)。

在全面踏查、整理资料的基础上，参考中国外来入侵植物名单和名录确定普陀山外来入侵植物种类^[9−10]，按照恩格勒系统进行分类整理，确定各入侵植物的生活型^[11−12]；参考吴征镒对植物科、属的分布区类型的研究^[13−14]，划分普陀山外来入侵植物的分布区类型；2015−2017年不同的物候期，在郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸各区域内随机设置10~15个2 m×2 m的草本样方，参考相关文献^[15]，调查计算各入侵植物的重要值，并根据重要值划定优势度，进而评定其危害程度和入侵等级。

危害程度用优势度和分布区域加权计算。根据样方调查结果，将各入侵种的重要值化为4个等级的优势度并赋值：第1档赋值10分，每增加1档相应增加10分。对各入侵种分布区域赋值：在1个区域分布记作10分，每增加1个区域加记10分。

考虑到入侵植物在样地中的优势度更能反映其危害程度，将其优势度权重定为0.7，分布区域的权重定为0.3，重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3，危害程度=0.7×优势度+0.3×入侵区域分布值。

入侵等级用危害程度和浙江省外来入侵植物危害程度等级加权计算^[16]。对浙江省入侵植物危害程度等级赋值：每一级别10分，最高30分；危害程度沿用之前计算结果。入侵植物的危害程度更能反映普陀山当地入侵情况，所以占权重0.7，浙江入侵植物危害程度等级分值占权重0.3，即入侵等级=0.7×危害程度+0.3×浙江省入侵植物危害等级。

综合分析各区域内入侵植物的种类数量、危害程度和入侵等级，确定普陀山外来入侵植物的重点危害与防控区域。

经调查整理，普陀山外来入侵植物共计47种，分属于21科36属(表1)。其中数量最多的为菊科Asteraceae，有15种，占总入侵植物的31.91%；旋花科Convolvulaceae 5种，占10.64%；禾本科Poaceae和豆科Leguminosae各有3种，各占6.38%；苋科Amaranthaceae、大戟科Euphorbiaceae、伞形科Umbelliferae、茄科Solanaceae均有2种，各占总种数的4.26%；只有1个种的有酢浆草科Oxalidaceae、唇形科Labiatae、藜科Chenopodiaceae、紫茉莉科Nyctaginaceae、商陆科Phytolaccaceae、落葵科Basellaceae、石竹科Caryophyllaceae、十字花科Brassicaceae、小二仙草科Haloragaceae、玄参科Scrophulariaceae、车前科Plantaginaceae、桔梗科Campanulaceae和雨久花科Pontederiaceae，均分别占总种数的2.13%。

普陀山外来入侵植物全为草本植物，其中：1、2年生草本植物共31种，如大狼把草Bidens frondosa、鬼针草B. pilosa等，占总种数的65.96%；多年生草本共9种，如喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides、美洲商陆Phytolacca americana等，占总种数的19.15%；草质藤本植物7种，如赤小豆Vigna umbellata、圆叶牵牛Ipomoea purpurea等，占总种数的14.89%。草本植物具有更好的生态适应性，同时有不少种类，如菊科植物等种实量大，且容易传播等是其种类数量较多的原因之一。

普陀山外来入侵植物的原产地主要在美洲、欧洲、非洲、亚洲和大洋洲六大洲(少量种类同时来自不同洲，均重复统计)。其中38种来自于美洲，占总种数的80.85%；有7种来自于欧洲，占总种数的14.89%；各有4种来自于亚洲和非洲，各占总种数的8.51%；1种来自于大洋洲，占总种数的2.13%。

参考世界种子植物分布区类型^[13−14]，从科的分布区类型看，普陀山外来入侵植物主要来自于世界广布型的科(1型)，占总科数21科中的16个，包括有菊科(15种)、旋花科(5种)、禾本科(3种)、豆科(3种)等共计41种，占总种数的87.23%。从属的分布区类型来看，除去世界广布(1型)的13属，普陀山外来入侵植物还包括热带成分(2、6型)共计17属，21种，温带成分(8、10型)共计6属，7种。可见普陀山外来入侵植物主要以热带成分为主。

普陀山47种外来入侵植物危害程度的计算结果分值区间为10~46分，将其划分为4个级别：严重危害、中度危害、轻度危害和潜在危害。普陀山47种外来入侵植物中，严重危害的植物(大于35分)共计8种，占总数的17.02%，有喜旱莲子草、土荆芥Chenopodium ambrosioides、凤眼莲Eichhornia crassipes等。中度危害的(25~35分)共计15种，占总数的31.91%，如大花金鸡菊Coreopsis grandiflora、田菁Sesbania cannabina等。轻度危害的(15~25分)共计13种，占总数的27.66%，如有紫茉莉Mirabilis jalapa、圆叶牵牛等。潜在危害的植物(小于15分)共计11种，占总数的23.41%，如田野水苏Stachys arvensis、费城飞蓬Erigeron philadelphicus等。

普陀山47种外来入侵植物的入侵等级分值区间10~42分，将其入侵等级划分为5级。1级入侵植物(大于30分)：指在普陀山分布广泛，且已对生态环境和经济造成较严重影响。2级入侵植物(22~30分)：指在普陀山分布较广，对生态环境和经济造成较大影响。3级入侵植物(17~22分)：指在普陀山分布较少，对生态环境和经济造成一定影响，或分布较广，仅具潜在危害的入侵植物。4级入侵植物(13~17分)：指在普陀山局部分布，对生态环境和经济尚未造成影响，且难以形成新的入侵发展趋势。5级入侵植物(小于13分)：指在普陀山偶有分布，不影响生态环境和不造成经济损失^[17−18]。入侵等级为1级的外来入侵植物共计9种，占总数的19.15%，如加拿大一枝黄花Solidago canadensis、三裂叶薯Ipomoea triloba等。入侵等级为2级的外来入侵植物共计13种，占总数的27.66%，如阿拉伯婆婆纳Veronica persica、北美独行菜Lepidium virginicum等。入侵等级为3级的入侵植物共计12种，占总数的25.53%，如紫茉莉、睫毛牛膝菊Galinsoga ciliata等。入侵等级为4级的入侵植物共计8种，占总数的17.02%，有牛茄子Solanum capsicoides、赤小豆等。入侵等级为5级的入侵植物共计5种，占总数的10.64%，有粉绿狐尾藻Myriophyllum aquaticum、硬雀麦Bromus rigidus等。

普陀山郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个不同区域外来植物入侵情况见表1。普陀山的郊野荒地共有外来入侵植物43种，占总数的91.49%，如皱果苋Amaranthus viridis、飞扬草Euphorbia hirta等。丘陵山地共有外来入侵植物40种，达总种数的85.11%，如土荆芥、毛果甘薯Ipomoea cordatotriloba等。果园农地区域范围较小，分布有外来入侵植物共计26种，占总数的55.32%，如钻形紫菀Aster subulatus、藿香蓟Ageratum conyzoides等。园林绿地共分布有外来入侵植物22种，占总数的46.81%，有北美车前Plantago virginica、野胡萝卜Daucus carota等。海岸滩涂共分布有外来入侵植物16种，占总数的34.04%，如裸柱菊Soliva anthemifolia、美洲商陆等。库塘堤岸分布有外来入侵植物共计23种，占总数的48.94%，有一年蓬Erigeron annuus、凤眼莲等。

分析普陀山外来入侵植物在各区域的种类数量和入侵等级，发现丘陵山地和郊野荒地2个区域的种类不仅数量明显较其他区域多，且其入侵等级较高的种类数量所占比例也显著较高，属于普陀山外来入侵植物的重点危害区域与防控区域。尽管海岸滩涂的外来入侵植物种类最少(16种)，但大多属于危害等级较高的入侵植物，入侵等级1级和2级的入侵植物共有10种，占海岸滩涂总入侵植物的62.5%。同时，滩涂是进山游客的重要聚集地，游客的大量活动给外来植物的入侵扩散提供了便利条件。如普陀山的百步沙是蒺藜草Cenchrus echinatus在浙江唯一的分布点，调查发现其在普陀山的分布范围因人类无意的传播而快速蔓延，因而将海岸滩涂也列入普陀山的重点防控区域。

通过对普陀山外来入侵植物的调查统计，发现海岛上的外来入侵植物种类较多，分属于21科，共计47种，占全国现有外来入侵植物283种的16.61%^[19]，占浙江外来入侵植物166种的28.31%^[16]，这与普陀山独特的地理位置，海岛气候，以及多样的生境和植被类型等自然条件有密切的关系^[20]。普陀山外来入侵植物种类最多的3个科依次为菊科、旋花科、禾本科，其顺序与浙江全省的菊科、豆科、禾本科，以及和同属浙江舟山嵊泗县花鸟岛的菊科、旋花科、禾本科的排序一致度较高^[21]，其排序基本反映了浙江全省的情况，可作为浙江东南沿海海岛的代表。

普陀山外来入侵植物的原产地也比较集中，主要以热带成分为主。其外来入侵植物原产地来自于美洲的有38种，占总种数的80.85%，来自于欧洲占14.89%。与浙江全省的情况对照，其排序完全一致，但普陀山来自美洲的比例高于全省的57.79%，来自欧洲的比例低于全省19.59%^[16]。除气候因素，这或许与普陀山独特的地理位置及海岛环境和外来人员与物资有关。

外来入侵植物的入侵等级通常依据种群现状和危害程度进行划分^[15]。普陀山47种外来植物的入侵等级普遍较高，危害方式多样。其中入侵等级为1级与2级的种类共达22种，危害程度达到中度及以上的有23种植物，1级入侵等级占比19.15%高于浙江省的13.86%，9种1级入侵植物中有6种同属浙江省1级危害程度，分别是加拿大一枝黄花、喜旱莲子草、土荆芥、凤眼莲、钻形紫菀、藿香蓟，而美洲商陆、北美车前、三裂叶薯3种植物因在普陀山岛上广泛分布且数量较大，从而危害程度和入侵等级更高，反映了普陀山外来入侵植物较严重的危害程度。

外来入侵植物的扩散与生境及人为干扰密切相关^[22]。丘陵山地、海岸滩涂人员活动相对集中，郊野荒地相对疏于管理，导致了其外来入侵植物种类相对集中，且入侵等级较高，是普陀山外来入侵植物的重点防控区域。结合普陀山外来植物的入侵等级，将喜旱莲子草、加拿大一枝黄花、美洲商陆、北美车前和蒺藜草列为普陀山重点防控种类。蒺藜草虽暂时还未在普陀山出现暴发性繁殖，入侵等级较低，但参考其在中国北方地区对生态环境、畜牧业和经济造成的巨大损失，以及普陀山作为浙江的唯一分布点，将其列入重点防控种类以尽早在暴发前抑制、清除^[23−24]。

无意引入和自然传播是普陀山外来入侵植物入侵的主要途径，也使得普陀山外来入侵植物的管理更为复杂。普陀山为著名的5A级风景区，拥有多个轮船码头和1个机场，每年有700余万游客进出，巨大的人流和物流给外来植物入侵提供了通道与便利。海岛季风也会带着外来植物的种子，飘落到岛上生根繁殖。随着经济的发展，普陀山与外界的联系会越发频繁，外来入侵植物进入岛屿的可能性也会随之加大。外来入侵植物具有易于入侵传播的特征，一旦暴发，便难以控制，将对普陀山相对脆弱的岛屿生态系统带来巨大的风险。

建议开展与舟山本岛乃至宁波港的海岛联动检查防控^[25]，加强对游客和车辆的检验检疫，特别留意具有特殊种实传播结构的植物^[26]。在游客入岛渡口设立外来入侵植物危害防控知识宣传牌，对码头和载运游客的渡轮进行定期的消毒清扫，拒绝外来有害植物的繁殖体随人流、物流进岛而引入。

针对普陀山外来入侵植物的现状与可能面临的入侵危害风险，提倡大力发展应用乡土植物，在引种和应用国外植物时，需提前做好入侵危害的风险评估，做好防控工作预案^[27−28]。做好自然生态系统保护和恢复工作的同时，建议重点抓好丘陵山地、郊野荒地和海岸滩涂等重点危害区域与危害种类的防控工作；加强动态监测，开展外来入侵植物生物特性、种群动态、扩散潜力和防控措施与效果等研究，实施切实有效的防控措施^[29−31]。