Comprehensive evaluation and index screening of excellent plants of Camellia semiserrata

于2018—2020年，在广东省肇庆市广宁县和云浮市云安县等区域内开展广宁红花油茶资源普查，优树初选树龄为15 a年以上，林分起源为实生林，林分长势良好，没有严重病虫害。通过连续3 a观测其生长和经济性状指标，最终从145株红花油茶中初选出31株优树(HY1~HY31)。

于2021年10月下旬，采收31株初选优树的成熟果实，30个·株⁻¹。参考吕欢欢等^[14]方法测定并计算优树胸径、树高、冠幅面积、单株产果量、单株产果效率、单株产油量、单株产油效率、单果鲜质量、果实纵径、果实横径、果皮厚度、果形指数、单果种子数、单果种子鲜质量、百粒重、鲜出籽率、干籽出仁率、干出籽率、种仁含油率、鲜果含油率等20个指标。其中单株产果效率为单株产果量与树干横截面积之比(kg·cm⁻²)；单株产油效率为单株产油量与树干横截面积之比(g·cm⁻²)。

采用Excel 2020统计分析各性状平均值、标准差、变异系数、隶属函数值；SPSS 22.0对各性状进行相关性分析、主成分分析及逐步回归分析；采用Origin Pro2019b进行聚类分析。隶属函数值计算公式为$ {U}{{(X}}_{{ij}}{)=}{{(X}}_{{ij}}-{{X}}_{{j}\text{min}}{)∕(}{{X}}_{{j}\text{max}}-{{X}}_{{j}\text{min}}{)} $。其中，X_ij为第i品系第j个综合指标值，X_jmin和X_jmax分别为第j个综合指标的最小值和最大值。综合指标权重计算公式为$ {{W}}_{{i}}{=}{{P}}_{{i}}\left/{\displaystyle\sum _{i=1}^n{{P}}_{{i}}}\right. $。其中，W_i为第i个综合指标在所有综合指标中的权重，P_i为各品系第i个综合指标贡献率。综合评价得分(D)计算公式为$ {D}{=}\displaystyle\sum_{i=1}^n {U}{{(X}}_{{ij}}{) }{{W}}_{{i}} $。

对31株初选优树的20个主要性状指标进行统计分析(表1)，结果表明：不同指标间存在不同程度的变异。3个生长指标的变异范围为14.66%~50.07%，其中，冠幅面积变异系数较大，树高变异系数较小；17个果实经济指标的变异范围为3.25%~69.47%，其中单株产油效率、单株产果效率、单株产果量、单株产油量、单果种子数和单果鲜质量变异系数较大，依次为69.47%、54.23%、51.52%、45.35%、34.20%、30.86%，说明这些经济性状变异较为丰富，有利于优树的比较和筛选，而种仁含油率、干籽出仁率、果实纵径、果实横径和果形指数变异系数均小于15%，性状较为稳定。

对20个单项指标进行Pearson相关性(表2)分析表明：共有38对指标达到极显著水平(P＜0.01)、15对指标达到显著水平(P＜0.05)。其中，果皮厚度与鲜出籽率、鲜果含油率呈极显著负相关，相关系数分别为−0.76和−0.67；果实纵径与单果鲜质量、鲜出籽率与干出籽率、鲜出籽率与鲜果含油率、干出籽率与鲜果含油率、单株产果量与单株产油量、单株产果效率与单株产油效率呈极显著正相关，相关系数分别为0.91、0.79、0.82、0.79、0.85、0.95；但冠幅面积、胸径、树高与百粒重，果实横径与单株产油量，种仁含油率、单株产油效率与单果种子鲜质量，鲜出籽率与单株产油量，单株产油量、单株产果效率与干籽出仁率以及鲜果含油率与单株产油量的相关系数较低。综上，说明各单项指标既存在一定的关联性，又相互较独立。

由于20个指标间存在一定的重叠性，因此根据相关性分析结果及选育目标，将地径、冠幅面积、单株产果量和单株产油量等11个指标进行主成分分析(表3)。以特征值大于1的原则提取4个主成分，累计贡献率达80.23%，代表了参试品种各指标的绝大部分信息。第1主成分贡献率为23.91%，其中单株产油量、单株产果量和冠幅面积的特征向量值较大，分别为0.91、0.89和0.77，可作为产量因素；第2主成分贡献率为23.20%，其中单株产果效率、单株产果效率和胸径的特征向量值较大，分别为0.98、0.92和−0.67，可作为产量效率因素；第3主成分贡献率为22.83%，鲜果含油率、鲜出籽率、干籽出仁率和单果鲜质量的特征向量值较大，分别为0.95、0.83、0.63和−0.56，可作为果实经济因素；第4主成分贡献率为10.29%，百粒重的特征向量值较大，为0.94，可作为百粒重因素。

将4个主成分得分采用隶属函数法进行归一化处理，计算各品系综合指标的隶属函数值，并根据各主成分贡献率计算其权重，依次为0.298、0.289、0.285和0.128，最后计算得出综合得分值(D)。表4表明：HY25综合表现最好，HY4、HY20、HY17和HY1次之，D分别为0.674、0.583、0.569、0.516和0.505；HY28、HY26、HY31、HY30和HY27综合表现较差，D均小于0.300。

将11个指标与综合得分值(D)进行相关性分析(表5)表明：除冠幅、胸径、单株产果量、百粒重和干籽出仁率与D无显著相关外(P＞0.05)，其余指标均与D显著相关(P＜0.05)，其中，D与单果鲜质量呈负相关，与其他指标呈显著正相关，单株产油量与D相关系数最大，为0.68。

以D为因变量(Y)，11个单项指标为自变量(X_i)，采用逐步回归分析拟合得到多元线性方程Y=−0.431+0.004X₁+0.008X₂+0.003X₃+0.031X₄+0.126X₅+0.339X₆ (R²=0.99，P＜0.01)，其中冠幅面积(X₁)、鲜出籽率(X₂)、干籽出仁率(X₃)、鲜果含油率(X₄)、单株产油量(X₅)和单株产果效率(X₆)是影响广宁红花油茶综合得分的重要因子。线性回归(图1)发现：预测值与实际值拟合效果较好(R²=0.94)，表明该模型精确度较高。

Figure 1.  Predicted and actual composite scores of 31 trees of C. semiserrata

采用欧氏距离法对31株初选优树的6个重要指标进行聚类分析，由图2可知：31株初选优树被分为3类：第Ⅰ类共有12株，包括HY1、HY11、HY3、HY6、HY5、HY2、HY23、HY7、HY8、HY14、HY18和HY22，占供试材料的38.71%；第Ⅱ类共有14株，包括HY4、HY15、HY10、HY12、HY13、HY20、HY21、HY16、HY17、HY24、HY26、HY28、HY30和HY31，占供试材料的45.16%；第Ⅲ类共有5株，包括HY9、HY29、HY25、HY19和HY27，占供试材料的16.13%。

Figure 2.  Cluster dendrogram of 31 trees of C. semiserrata

聚类结果分析(表6)表明：第Ⅰ类主要特征为冠幅小、单株产油量和单株产果效率较低，鲜出籽率、干籽出仁率和鲜果含油率高；第Ⅱ主要特征为冠幅较大、鲜出籽率、鲜果含油率较低、干籽出仁率和单株产油量较高、单株产果效率高；第Ⅲ类主要特征为冠幅大、鲜出籽率和鲜果含油率较高、干籽出仁率高、单株产油量大、单株产果效率低。

变异是林木遗传育种的主要研究内容^[15]，变异系数越大，品种改良时选择的潜力就越大^[16]。本研究对31株广宁红花油茶初选优树的20个单项指标变异系数进行研究，各性状变异系数为3.25%~69.47%，变异幅度较大。其中地径、冠幅和单株产果量变异系数较大，这与荣道军等^[2]和戚嘉敏等^[17]的研究结果一致。植物各性状间的相关性分析对了解不同性状间的关系具有重要意义^[18-19]。本研究中单果鲜质量与果实纵径和果皮厚度正相关系数分别达0.72和0.74，说明果实横径和果皮厚度是影响单果鲜质量的重要指标，这与前人的研究结果^[17]相似。果皮厚度与鲜出籽率负相关系数最大，达−0.76。在生产中，果皮厚度会影响产品加工的难易，会直接影响单果鲜出籽率^[20]。

对20个单项指标进行相关性分析，发现部分性状密切相关，且存在一定的重叠性。因此，对于高度相关的指标，只需选择其中一个进行综合评价，结合选育目标，最终筛选出11个重要经济性状。主成分分析可以直接区分各成分主要特征，且各成分间相对较独立，评价结果可信度较高^[21]。杨雨晨等^[22]对长林系列油茶进行主成分分析，将10个果实性状简化为4个相互独立的主成分，累计贡献率为86.44%，有效反映了油茶果实经济性状的大部分信息。本研究采用主成分分析将11个指标转化为4个综合指标，累计贡献率为80.23%，且4个综合指标区分合理，能较好地代表广宁红花油茶生长特征和果实特征的大部分信息。最终筛选出HY25、HY4、HY20、HY17和HY1等5株优树。采用逐步回归分析，建立了广宁红花油茶优树评价模型，筛选出冠幅面积、鲜出籽率、干籽出仁率、鲜果含油率、单株产油量和单株产果效率等6个指标，上述指标只需通过卷尺、游标卡尺、核磁共振仪和天平即可快速测量计算。

聚类分析将31株初选优树分为3类，其中第Ⅰ类属于优质型；第Ⅱ类属于丰产性和优质性较好；第Ⅲ类属于丰产型。田朝光^[23]对普通油茶进行杂交发现，子代出籽率、出仁率、含油率的大小受父本影响较小，而受母本影响较大。蒋莺^[24]对5株油茶优树杂交后代进行分子标记发现：大部分杂交组合后代都具有偏母本的趋势。因此，后续可根据不同育种目标及单株特征进行杂交，如为获得高含油率、高出籽率和高出仁率类型，以第Ⅰ类作为母本，为获得高产型，则以第Ⅲ类为母本，并根据研究结果验证。

31株广宁红花油茶初选优树各性状遗传变异丰富，其中，HY25、HY4、HY20、HY17和HY1综合表现较好，可作为提高经济效益的优良种质资源进行挖掘利用；冠幅面积、鲜出籽率、干籽出仁率、鲜果含油率、单株产油量和单株产果效率可作为广宁红花油茶优树评价的核心指标。