Spatiotemporal dynamic distribution of seed rain and seed germination characteristics of Picea schrenkiana var. tianschanica in Xinjiang

研究区位于新疆农业大学实习林场(43°16′~43°26′N， 86°46′~86°57′E)，海拔1 700~3 200 m, 林区总面积为15.07万 hm²，该区地处天山北麓的头屯河上游，地形南高北低，地形切割较为剧烈，坡度为10°~40°。年降水量为500~600 mm，雨季(5—8月)降雨量约占年降水量的60%；年均气温约为3 ℃，1月平均气温约为−10 ℃，7月平均气温约14 ℃，年日照时长＞1 300 h，属于温带大陆性气候^[20]。区内森林主要分布在北、东北和西北坡，森林覆盖率为56.64%，是以天山云杉为建群种的纯林，另外还有天山花楸Sorbus tianschanica、天山桦Betula tianschanica等树种。

2020年在研究区设置3块面积为1 hm²(100 m×100 m)的天然林永久固定监测样地。3个监测样地水源充足，林木资源丰富，处于成熟林阶段，地势较平缓，海拔为2 100~2 300 m。样地基本概况：样地1，坡度8°，海拔2 256.2 m，平均树高19.25 m，平均胸径24.05 cm；样地2，坡度12°，海拔2 278.8 m，平均树高18.70 m，平均胸径23.13 cm；样地3，坡度11°，海拔2 161.8 m，平均树高24.15 m，平均胸径28.59 cm。采用机械布局的方法在3块样地中设置种子雨收集器，以10 m×10 m的样方为单位，在样方中心设置1个种子雨收集器，每个样地共100个收集器(图1)。种子收集器面积为1 m²，网目为1 mm的尼龙网。分别于2021、2022年9月至次年2月，每隔7 d收集1次种子雨。

Figure 1.  Location of seed collector

对收集的种子样品进行分拣、鉴定、计数和记录。将分拣出来的种子分为完整种子和虫蛀种子。对天山云杉种子采用四分法计数， 将挑选出来的种子样品放置在玻璃板或光滑的桌面上，用分样板先将种子横向混合，之后纵向混合，如此混合5次，使种子混合均匀。然后摊平，种子厚度不超过1 cm，沿对角线将样品分成4个三角形，再取2个对顶三角形内的样品继续按以上方法分取。随后分别提取测定样品8份，从中随机选取100粒为1组，共8个重复。分别计算种子雨密度^[14]和种子千粒重。$U = {N}/V $。其中：U为种子雨密度，N为收集器中收集到的种子数量，V为种子收集器的面积。

根据GB 2772—1999《林木种子检验规程》规定，将每个收集器收集的天山云杉种子分别置于培养皿中，放置在(30±2) ℃的培养箱内进行发芽试验。从放置种子的第2 天起开始记录发芽数目，连续21 d 无种子萌发时停止发芽，分别计算种子发芽势和发芽率^[21]。$ {P_0} = ({N_0}/N) \times 100\% $。其中：P₀为种子发芽率；N₀为发芽种子数；N为种子总数。$ P_{1}=\left(N_{1} / N\right) \times 100 \% $。其中：P₁为种子发芽势，N₁为发芽高峰期发芽总数。

种子雨的空间分布类型分为聚集分布、随机分布和均匀分布^[22]，对收集到的种子进行种子密度分析，并采用方差/均值(C_x)、负二项指数(K)、聚集度指标(I)、Cassie R M指标(C_A)4 种空间分布类型评价方法判别天山云杉种子雨空间分布格局^[23]，当C_x＜1时为均匀分布，C_x=1时为随机分布，C_x＞1时为聚集分布；K＜0时为非聚集分布，K＞0为聚集分布；I＜0为均匀分布，I=0为随机分布，I＞0为聚集分布；C_A＜0为均匀分布，C_A=0为随机分布，C_A＞0为聚集分布。

将所测定的数据输入到Excel表中，利用SPSS 19.0对数据进行非参数检验(Kruskal-Wallis检验法)和差异显著性检验，使用Origin 2022制图。

2021年9月至2022年2月，收集2021年天山云杉种子，3个监测样地共收集到91粒种子，说明2021年天山云杉林未形成种子雨。且所有种子均未萌发。2022年9月至2023年2月下旬收集2022年天山云杉种子，共收集到139 257粒种子。天山云杉2021年的种子雨总量为(1.29±0.60) 粒·m⁻²，2022年的种子雨总量为(1 997.76±341.65) 粒·m⁻²，说明天山云杉种子的散种量存在明显的“大小年”现象。

因2021年收集的天山云杉种子过少，仅对2022年种子雨进行时间动态分析。2022年天山云杉种子雨随着时间的变化呈现规律性变化(图2)：9月2日开始有种子掉落，9月24日至10月21日种子雨散种量急剧上升，绝大多数种子均在这个时间内散落；10月21日后至次年2月，种子雨散种量开始下降并趋于平稳。虫蛀种子数量为86.00~108.97粒·m⁻² (图3)，在9月24日和10月21日虫蛀种子数量到达峰值。依据种子散种量可知：9月2—16日为种子散种起始期，9月24日—10月21日为散种高峰期，10月21日后种子散种量进入末尾期。

Figure 2.  Temporal dynamics of intact seed rain density in various plots

Figure 3.  Time dynamics of insect-eaten seed rain in various fields

使用4种不同的空间分布类型评价方法对种子雨的空间分布特征进行了分析(表1)：C_x、K、I和C_A的平均值分别达到了2 047.01、1.02、2 046.01以及0.99。所有样地4个指标值均远大于临界值，表明该林区天山云杉种子扩散时聚集程度很高。各样地C_A从大到小依次为样地3、样地1、样地2。

由图4可以看出：天山云杉的平均种子雨千粒重为(6.116±0.182) g。不同时期，3个样地高峰期种子的千粒重都显著高于初始期和末尾期，高峰期的种子千粒重分别为(8.173±0.141)、(7.519±0.067)和(7.588±0.109) g。3个样地的平均云杉种子千粒重从大到小依次为样地1、样地3、样地2，平均种子千粒重分别是(6.417±0.151)、(5.967±0.146)和(5.963±0.248) g。

Figure 4.  Thousand kernels weight of seeds in different times

由图5可见：9、10和11月收集到种子第4天开始萌发，12、1和2月收集到种子萌发有所变化，第6天才开始萌发。不同时间收集的天山云杉种子发芽率存在差异显著(P＜0.05)，其中9月和10月收集的种子平均发芽率差异不显著，分别为(25.08±11.57)%和(22.08±7.57)%，但二者均显著高于其他月份收集的种子平均发芽率，次年2月种子平均发芽率最低，为(2.66±1.19)%。不同的样地发芽率从大到小依次为样地1、样地3、样地2。

Figure 5.  Seed germination rate and potentialin various areas of Tianshan spruce

9、10和11月收集到的种子发芽势在第8天达最高，12、1和2月收集到的种子发芽势，在第10天才达最高。不同时间收集的天山云杉种子发芽势差异显著(P＜0.05)，其中，9月和10月收集的种子平均发芽势差异不显著，分别为(12.07±2.86)%和(10.33±2.20)%，但显著高于其他月份收集的种子平均发芽势，次年2月平均发芽势最低，为(1.55±0.55)%。不同的样地的发芽势从大到小依次为样地1、样地3、样地2。

种子是森林更新的起点，它们的数量和生长潜力对森林恢复至关重要^[17]。天山云杉2021年的种子雨总量为(1.29±0.60) 粒·m⁻²，2022年的种子雨总量为(1997.76±341.65)粒·m⁻²，表明天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，存在“大小年”，但明确其年际的周期性变化仍需继续观测^[24]。时间动态是种子雨的主要特征之一^[22]，天山云杉的种子雨整个过程经历了起始期、高峰期和末期3个阶段，即9月2—24日为种子散种起始期、9月24日至10月21日为散种高峰期，10月21日后种子散种量进入末尾期。这与冯倩倩等^[14]研究的白桦种子落种时期结果相似。出现双峰及峰谷是由9月底降雨引起的。本研究发现：天山云杉从10月下旬到次年2月仍然有种子下落，并且趋于平稳，这与油松Pinus tabuliformis^[25]种子下落持续时间一致，说明后期天山云杉种子雨主要为林冠截获的种子。本研究中，虫蛀种子数量为 86.09~108.97粒·m⁻²。天山云杉林以纯林为主，树种单一，病虫害发生率高，因此在天山云杉林生态恢复时，应营造混交林。

种子雨的空间分布可以揭示出种群对环境的适应能力^[16]，种子雨的散种量对物种的空间分布格局存在影响。在对赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva^[26]的研究中发现：当散种量较大时，种子呈现聚集分布模式，当散种量较小时，种子呈现随机或均匀分布模式。枫桦Betula costata^[27]种子分布格局表现为高度聚集，且这种高强度聚集分布与林分郁闭度和林分密度有着密切的联系，种子无法进行远距离传播。本研究运用4种方法对2022年天山云杉的种子雨进行了种子雨空间分布特征分析，发现天山云杉种子的空间分布特征均呈现聚集分布，说明该树种的空间格局与种子产量、林分密度等有关。

种子质量变化和幼苗更新是森林演替的重要过程^[4]。本研究结果表明：天山云杉种子的千粒重与其分布规律相吻合，其平均种子雨千粒重为(6.116±0.182) g，且高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子的千粒重。这与落叶松Larix gmelinii种子千粒重^[3]相似。

发芽率与发芽势是反映种子质量优劣的主要指标之一，杨彬等^[28]对木麻黄Casuarina equisetifolia种子进行了8个月发芽试验，发现种子雨的萌发率不仅取决于种子本身的萌发能力，还与种子的抗老化能力和种子雨收集间隔期长短等有关。程福山等^[29]研究发现：枫桦10月种子雨达到峰值，但9月种子发芽率显著高于其他月份种子发芽率，这可能与种子储存蛋白质水平、植物的生长状况以及气候因素等有关。在本研究中，不同月份之间种子萌发能力不同，9月和10月收集的种子发芽势与发芽率最高，且显著高于其他月份收集的种子平均发芽势和平均发芽率，并且9月各样地种子发芽率和发芽势排列顺序为：样地1>样地3>样地2。可见，云杉种子萌发能力不同，可能与种子收集时期有关。

天山云杉种子的散种量存在较大的年际变化，并具有明显的时间分布特征，9月下旬至10月中旬为种子雨散种高峰期；另外，高峰期的天山云杉种子千粒重显著高于初始期和末尾期的天山云杉种子的千粒重；而且9月和10月收集的种子的萌发率最高。3个样地中，3号样地种子雨散种最多，质量最佳，萌发最高。