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猕猴Macaca mulatta隶属灵长目Primates猴科Cercopithecidae猕猴属Mulatta，是生物医学、生物技术、药物开发等多个研究领域中的重要模式动物，对人类生活和科技发展起着重要作用，是重要的生物战略资源[1−3]。猕猴被列入国家二级野生保护动物和国际贸易公约(CITES)附录Ⅱ[4−5]，由于疫病、盗猎、人兽冲突、栖息地退化和消失等问题持续威胁着猕猴的生存与发展[6]，因此，猕猴的科学管护和持续健康发展备受人们的关注。
物种的日活动节律和适宜栖息地等时空利用或分布特征是种群生物学研究的热点问题，了解物种的相关基础生物、生态学知识能够促进人们有效管护猕猴等野生动物及其所在的生态系统[7]。猕猴是全球分布范围最广的灵长类之一，对环境有极强的适应能力。它栖息地多样，活动海拔可从近海平面到4 000 m以上，广泛分布于南亚和东南亚地区11个国家的干旱落叶林、温带森林、半荒漠地区、热带森林、红树林甚至人类社区附近。在中国，除新疆、内蒙古、宁夏和东北三省外，其他各省均有猕猴分布[8−9]。猕猴具有昼行性特征，不同地区的猕猴日活动节律存在差异。海南南湾、广西弄岗等地的猕猴上午、下午各出现一个觅食高峰[10−11]；而太行山的猕猴活动高峰期则出现在早晨和下午[12]。这是因为猕猴的时空分布受到捕食、气候、地形特征等多重因素的影响[10−12]，要充分认识猕猴对时间和空间的利用模式或特征，并开展有效的保护工作，需要来自更多不同区域的研究。目前，国内有关猕猴日活动节律、适宜栖息地分布等基础生态、生物学的研究相对较少，现有的研究大多集中在海南、广西以及太行山等低海拔地区[9−13]。然而，高海拔地区的猕猴适应高寒、低氧环境，在形态、种群遗传等方面有着独特的生物学特征，具有重要的科研和保护价值[9, 14−15]。目前除了四川雅江等地区猕猴栖息地研究有报道以外[9, 13, 15]，有关高海拔地区猕猴适宜栖息地分布和日活动节律等的研究依旧十分有限。这既不利于人们了解该物种在高海拔地区的生存状况，也不利于对这一重要野生动物资源进行科学管理和保护。
色达县平均海拔为4 127 m，属川西北长江源区，是国家重要的生态功能区，也是猕猴在高海拔地区的重要分布地。目前，有关色达县猕猴的研究十分匮乏，猕猴在该区域的生存状况尚不清楚。鉴于此，本研究对色达县猕猴日活动节律、适宜栖息地分布及影响猕猴栖息地分布的主要环境因子进行了分析，以期为高海拔地区猕猴的生存策略和科学管理提供参考。
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色达县(31°40′~33°03′N，98°21′~101°00′E)地处青藏高原东南缘，坐落在四川省甘孜藏族自治州西北部，与青海省的班玛、达日和四川省的壤塘、甘孜、炉霍、石渠等县接壤，面积达8 987.67 km2，研究区分布有年龙自然保护区和泥拉坝自然保护区。该县平均海拔为4 127 m，境内大多数地区海拔超过4 000 m，地势由西北向东南倾斜，属高原丘陵区。受高海拔和季风气流等影响，研究区气候寒冷、日均气温落差大，且四季差距不明显，年均气温仅为−5 ℃，年均降水量为651.4 mm，降水集中在6—9月，属青藏高原特别气候区[16]。色达县境内的达曲、泥曲两河汇聚流入雅砻江，色曲和杜柯两河汇聚流入大渡河，属典型的川西北长江源区，境内分布有草地、森林、河流等重要生态系统，孕育了丰富多样的生物，拥有雪豹Panthera uncia、马麝Moschus chrysogaster、毛冠鹿Elaphodus cephalophus、猕猴等多种国家重点保护动物，珍稀濒危物种多，被划入国家重要的生态功能区(川滇森林及生物多样性生态功能区)内，包括猕猴在内的珍稀动物及所在生态系统是色达县重要的保护对象[16−18]。
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2023年6月至2024年3月，在色达县的翁达、洛若、霍西、年龙、大则、亚龙、大章、泥朵、然充、旭日、甲学等乡镇开展了4次调查，累计设置了23条样线，每条样线长4~118 km (图1)。在开展调查的8:30—20:00，2~3名研究人员驾驶汽车沿道路行进，利用双筒望远镜(尼康Monarch 10×42)观察道路两侧猕猴的活动，并在道路两侧发现疑似有猕猴活动的部分区域，以2~4 km·h−1的速度步行进一步观察，利用两步路标注猕猴活动的实际位点，并记录猕猴数量、年龄等信息。
Figure 1. Schematic diagram of survey sample line, infrared camera layout, and distribution of macaque loci in study area
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为了比较均匀地布设红外相机，2023年6月至2024年3月，按10 km×10 km的网格，在色达县林地、高山灌丛草甸、高山流石滩等生境中(海拔为3 222~4 893 m)，分批次布设了63台次的红外相机，用于监测猕猴等动物的活动(图1)，每批次安放相机时间为2个月。由于部分位点重复安放了2次，调查人员共计通过4个批次在23个网格中布设了52个位点。相机安放根据动物活动痕迹和地形等情况确定，尽可能安放在预定路线中猕猴活动痕迹附近相对狭窄的兽径上，安装高度为50~60 cm，相机角度避开正东和正西方向，防止日出日落时光线直射造成误拍[19]。相机统一设置成“拍照+摄像”模式，即连续拍摄3张照片后录制10 s视频。
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研究基于红外相机拍摄的独立照片数，利用非参数核密度函数建立猕猴的日活动节律模型，利用日活动差异指数(α)分析1 d中猕猴活动时间分配是否均匀，利用昼行性指数(β)分析猕猴活动主要在白天还是夜晚[20−22]，独立照片是指30 min内拍摄到同一个物种的所有照片和视频，即30 min内连续拍摄到的同一物种视为1次捕获，算作1个独立事件[23]。
非参数核密度函数[$ \hat f(x,v) $]、日活动差异指数(α)和昼行性指数(β)的计算公式分别为：$ \hat f\left( {x, \nu } \right) = \dfrac{1}{n}\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^n {{K_\nu }} \left[ {d\left( {x,{x_j}} \right)} \right] $；$ \alpha ={\displaystyle \sum _{i=1}^{n}({P}_{i}}/N{)}_{i}^{2} $；$ \beta ={\displaystyle \sum _{i=7}^{19}({P}_{i}/N}) $，其中，Kv表示von Mises分布概率密度函数；d(x, xj)为任意一点x与样本量j之间的角度距离[18−20]；n为时间段总数，即将[0:00，1:00)记为时间段1，[1:00，2:00)记为时间段2，以此类推，共计24个时间段；Pi为i时间段内拍摄到的独立照片数，N为独立照片总数。将α=0.042定义为物种日活动时间分配完全均匀，α越大，说明一天中该物种的活动时间分配越不均匀，反之亦然[19]。β＞13/24表示猕猴活动以白天为主，β＜13/24表示猕猴活动以夜间为主，β=13/24(即β = 0.54)表示猕猴昼夜活动强度无差别[19]。
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基于猕猴分布位点，结合气候、地形、土地覆盖类型等数据，利用MaxEnt模型分析猕猴的栖息地影响因子，预测其适宜栖息地的分布[24−26]。
首先初选了4个类型28个环境变量(表1)，利用ArcMap中重采样工具将所有变量调整为1 km×1 km的栅格数据，并按相关系数|r|＞0.7的原则剔除共线性特别高的变量[26]，最终保留最冷月最低气温、最湿月降水量、土地覆盖类型、年气温变化范围、最干月降水量、气温日较差、坡向、到河流距离、平均增强型植被指数(EVI)变幅、海拔、坡度、年平均EVI和年最大EVI，共计筛选出13个对MaxEnt模型运行结果贡献率较高或影响更为直接的环境变量，用于开展栖息地影响因子和适宜栖息地分析。
类型 环境变量 数据来源及处理方法 生物学变量 平均增强型植被指数(EVI)、年最大EVI、EVI变幅 EVI来源于美国宇航局土地卫星装载的中分辨率成像光谱仪MOD13Q1数据(分辨率为250 m，https://modis.gsfc.nasa.gov/data/dataprod/index.php)，利用MRT 4.0、ArcGIS 10.2.2等工具处理获得 生物气候变量 年均气温、气温日较差、等温性、气温季节性变动率、最热月最高气温、最冷月最低气温、年气温变化范围、最湿季平均气温、最干季平均气温、最热季平均气温、最冷季平均气温、年均降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量季节变化、最湿季降水量、最干季降水量、最热季降水量、最冷季降水量 下载自WorldClim2.1(http://www.worldclim.org)，为1970—2000年的均值[19] 地形变量 海拔、坡度、坡向、崎岖度 坡向、坡度和崎岖度由数字高程模型(DEM)计算并转换得到，其中，坡向和坡度利用ArcMap 10.2.2中的表面分析模块计算得到，崎岖度利用ArcMap中的矢量崎岖度测量插件计算得到[19] 其他 土地覆盖类型 来源于为中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云Landsat 8卫星数字产品(http://www.gscloud.cn/)，利用ERDAS 9.2进行非监督分类得到(解译总精度＞90%) Table 1. Primary selection variables and sources
为减少取样偏差对MaxEnt模型运算结果的影响，分析数据时，按1 km×1 km的网格剔除相隔太近的冗余位点，以减少取样偏差对模型运算结果的影响[27−28]，再将猕猴分布位点和选好的环境变量导入MaxEnt模型，设置模型参数，使模型随机选取75%的数据作为训练样本，其余25%数据作为检验样本，然后，利用受试者工作特征(ROC)曲线分析运行结果的可靠性，采用模型重复运算20次的平均值作为栖息地影响因子及适宜栖息地评估的分析结果。
在分析猕猴栖息地分布时，研究采用“Maximum training sensitivity plus specificity Logistic threshold”值和“Balance training omission, predicted area and threshold value logistic threshold”值作为节点，根据MaxEnt输出栅格图层中栖息地适宜度指数(HSI)的大小，将研究区域分为适宜栖息地、次适宜栖息地和非适宜栖息地等3类[25]。
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数据处理与分析采用R 3.4.3，其中，活动节律分析使用R中的overlap包完成。
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共计在11个位点的15台次红外相机中拍摄到173张猕猴照片或视频，并在样线调查中的10个位点观察到猕猴，记录到5个猴群的数量，平均每群约20只(共计103只)，最大群32只，最小群2只。
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本研究共计有49张独立照片用以分析猕猴的日活动节律。从图2可见：猕猴的日活动差异指数α为0.094，昼行性指数β为0.98，说明猕猴日活动强度分布不均(α＞0.042)，以日间活动为主(β＞0.54)。猕猴在9:00—15:00活动较强，12:00活动强度稍有回落，在21:00至次日6:00活动较少(图2)。
Figure 2. Daily activity rhythm of macaques in Seda County
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本研究共记录到21个猕猴分布位点，按照1 km×1 km网格剔除后，有19个位点用于MaxEnt模型分析。从图3可见：受试者工作特征(ROC)曲线下的面积(AUC)为0.974，说明MaxEnt模型分析和预测结果较好。
Figure 3. ROC curve of predict results of MaxEnt model
在13个环境变量中，选择对MaxEnt模型影响相对较大的9个变量(贡献率＞0.7%，且置换重要性＞0.5%的变量)进行贡献率排序，从大到小依次为最冷月最低气温、最湿月降水量、土地覆盖类型、年气温变化范围、最干月降水量、气温日较差、坡向、到河流距离、EVI变幅(表2)。其中，最冷月最低气温、最湿月降水量、土地覆盖类型和年气温变化范围对模型的贡献率较高(各变量的贡献率均≥10%)，它们的累计贡献率达78.1%，是猕猴栖息地分布的主要影响因子。最干月降水量、气温日较差、坡向和到河流距离对模型的贡献率为4.1%~6.3%，对猕猴的栖息地分布也有较大的影响。进一步选择对猕猴分布概率影响较大的前6个环境变量(贡献率＞4%，且置换重要性＞5%的变量)研究发现：猕猴偏好林地，在最冷月最低气温、最湿月降水量较高，年气温变化范围、最干月降水量、气温日较差较小的栖息地中猕猴分布概率较高。当最冷月最低气温高于−17 ℃，最湿月降水量大于140 mm，年气温变化范围低于30 ℃，最干月降水量低于3 mm，气温日较差低于0.4 ℃时，猕猴出现的概率较大(图4)。
环境变量 贡献率/% 置换重要性/% 最冷月最低气温 34.7 37.7 最湿月降水量 19.3 17.3 土地覆盖类型 13.3 3.2 年气温变化范围 10.8 6.1 最干月降水量 6.3 10.0 气温日较差 4.4 12.2 坡向 4.3 5.1 到河流距离 4.1 4.7 EVI变幅 0.7 0.5 Table 2. Contribution rate and permutation importance of environmental variables in MaxEnt model
Figure 4. Response curves of macaques’s presence probability to environmental variables
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从图5和表3可见：猕猴的适宜栖息地面积为697 km2，主要分布在色达县的东南侧，次适宜栖息地面积为1 708 km2，主要分布在色达县的东侧和南侧。其中年龙自然保护区内猕猴适宜栖息地面积为40 km2，次适宜栖息地面积为152 km2，分别占整个色达县适宜栖息地和次适宜栖息地面积的5.74%和8.90%，泥拉坝自然保护区内无猕猴栖息地分布。
Figure 5. Distribution of suitable habitats for macaques in Seda County
栖息地类型 栖息地面积/km2 保护区内 保护区外 合计 适宜栖息地 40 657 697 次适宜栖息地 152 1 556 1 708 合计 192 2 213 2 405 Table 3. Estimation of habitat area for macaques
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研究区内猕猴呈昼行性，这与前人[8, 10, 12]的研究结果相似，进一步说明猕猴具有昼行性的特点。但张东庆等[12]在太行山地区和唐创斌等[10]在广西弄岗国家级自然保护区的研究中，猕猴活动高峰在上午7:00—10:00和下午15:00—18:00，中午休息，而本研究的猕猴主要在9:00—15:00活动，中午12:00活动稍有回落，但强度依旧较大，这可能与研究区的气温差异等有关。苏龙飞[29]在济源五龙口地区研究发现：猕猴的移动行为与气温呈负相关，未成年猕猴休息行为与最高气温呈显著正相关。通常1 d内中午时分的气温最高。色达县1—7月的日最高气温为1.0~20.0 ℃ (https: //www.tianqi24.com/seda/history2024.html)，比济源(8.0~35.0 ℃，https://www.tianqi24.com/jiyuan/history.html)和广西(15.5~32.6 ℃，https://www.tianqi.com/qiwen/city_guangxi/)各月的日最高气温低，也比济源和广西各月的日最低气温低。相对上述低海拔地区，色达县平均海拔较高(＞4 000 m)，气温较低，导致猕猴中午时分可能活动依旧较强。
本研究发现：最冷月最低气温与最湿月降水量是影响色达县猕猴栖息地分布的关键环境因子。气温对猕猴的生存繁衍影响较大。有研究表明：气温过低(＜−5 ℃)时，猕猴的觅食时间会大幅减少[30]，不利于其生存繁衍，部分地区的猕猴会通过海拔迁移或在温泉中沐浴等方式来应对低温[9]。色达县境内海拔大多在4 000 m以上，年均温仅为−5 ℃，最冷月平均最低气温达−18 ℃，极端温度甚至低至−43 ℃(https: //www.tianqi24. com/seda/history2024.html)，最冷月气温过低的区域可能超出了猕猴的耐受能力，不利于它们过冬。同时，在高海拔地区，气温是重要的生态因素，特别冬季低温严重限制了栖息地的生产力[31–32]。如在广西弄岗，同域分布的猕猴与熊猴M. assamensis都倾向于选择果实和嫩叶等首选食物资源较多的区域活动[33]。色达县的最冷月气温和降水量也可能会通过食物资源分布影响猕猴及其高质量栖息地的分布。降水量同样与猕猴的食物资源息息相关。已有研究表明：在亚洲猕猴属动物的食物组成中，果实所占比例与栖息地降水量呈正相关。在地处高原的雅江地区，果实较少，猕猴喜欢吃的嫩叶(高蛋白质、低纤维素含量)比例也与栖息地降水量呈正相关，而果实和嫩叶等优质食物资源通常较为有限[9]。色达县平均降水量仅为651.4 mm，降水多集中在6—9月(96~149 mm)，多数月份降水极少，属于半湿润半干旱地区。在这样的环境下，最湿月降水量和最冷月最低气温较高的地区更有利于初级生产者及猕猴优质食物资源的生长。由于食物资源的数量和时空分布显著影响着灵长类对栖息地的选择与利用，因此在本研究中，猕猴很大程度上可能会在最冷月最低气温和最湿月降水量均较高的地区分布概率较高。除了气温和降水，其他环境因素也对色达县猕猴的分布有较大的影响。林地分布海拔相对较低，具有气温、初级生产力和隐蔽性都较高的特点，这可能造就了丰富的食物资源和较为安全的生存环境[31]。年气温变化范围和气温日较差较小的地区，能为猕猴提供较为稳定的生存环境，可能是猕猴偏好此类栖息地的原因。相关环境因子对色达县猕猴的分布同样有着重要的影响。
色达县猕猴栖息地主要分布在东南侧的非保护区，因此，保护区外栖息地及猕猴的科学管理也应该得到足够的关注。为有效保护猕猴，可采取一些措施，如开展巡护、反盗猎、保护宣传等活动，以减少人类活动对猕猴的胁迫。在猕猴活动高峰期(9:00—15:00)，加强保护区内外猕猴及重要栖息地(特别是人类活动较易到达的地区)的管护工作，可减少人兽冲突、盗猎、栖息地破碎化等发生。本研究在调查过程中时常观察到非保护区道路两侧的猕猴向行人乞食，该行为可能会对其种群健康发展产生不良影响。从健康风险角度来看，人类投喂猕猴可能造成人与猴的密切接触，从而增加猴疱疫病毒、猴泡沫病毒、猴淋巴细胞趋向性病毒等多种疾病在人和猴之间双向传播的风险[34–35]。疾病是影响野生动物种群健康发展的重要因素，这种传播风险无疑会对猕猴的健康和种群造成负面影响。从社会冲突角度而言，人类投喂猕猴可能还会增加人兽冲突、偷猎等事件的发生概率，例如，在黄山野生猴谷的研究发现：当地有31.58%和13.16%的被调查者分别被猴挠伤和咬伤，抓咬事件大多因投喂食物所致[34]。而在非洲喀麦隆南部某村庄约有20%被猴抓伤或咬伤的人感染了猴泡沫病毒[36]，这些问题最终可能会导致报复性猎杀，激化人兽冲突。甚至猕猴乞食还会增加盗猎的机会，这对猴群保护十分不利。综上所述，减少人类投食等可能与猕猴密切接触的行为，应受到足够的重视。
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色达县猕猴日活动强度分布不均，以日间活动为主，在9:00—15:00活动较强，12:00活动强度稍有回落，在21:00至次日6:00活动较少。当地猕猴的适宜栖息地面积为697 km2，主要分布在色达县的东南侧，次适宜栖息地面积为1 708 km2，主要分布在色达县的东侧和南侧，其中年龙自然保护区内猕猴适宜栖息地和次适宜栖息地面积分别占整个研究区域内的5.74%和8.90%，泥拉坝自然保护区内无猕猴栖息地分布。因此，当地猕猴的保护应同时关注保护区外更大的栖息地，并加强在其活动高峰期(9:00—15:00)的管理和保护。
Daily activity rhythm and assessment of suitable habitat of macaques (Macaca mulatta) in Seda County, China
doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240610
- Received Date: 2024-11-14
- Accepted Date: 2025-06-20
- Rev Recd Date: 2025-06-10
- Available Online: 2025-10-17
- Publish Date: 2025-12-20
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Key words:
- macaques (Macaca mulatta) /
- spatiotemporal utilization /
- daily activity rhythm /
- habitat /
- conservation
Abstract:
| Citation: | YANG Chuangming, XU Huailiang, DOU Liang, et al. Daily activity rhythm and assessment of suitable habitat of macaques (Macaca mulatta) in Seda County, China[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(6): 1264−1272 doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240610
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