浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布范围

翁国杭; 姜武; 包其敏; 雷祖培; 郑方东; 刘西; 林莉斯; 潘向东

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210456

浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布范围

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210456

1.
浙江乌岩岭国家级自然保护区管理中心，浙江泰顺 325500
2.
浙江省亚热带作物研究所，浙江温州 325005

基金项目: 浙江省林业专项资金项目(浙财建〔2019〕124号)

详细信息

作者简介: 翁国杭(ORCID: 0000-0003-4414-6848)，高级工程师，从事生物多样性保护研究。E-mail: 2547661229@qq.com

中图分类号: S718.6

Distribution range of Tragopan caboti in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

1.
Wuyanling National Nature Reserve Management Center of Zhejiang, Taishun 325500, Zhejiang, China
2.
Zhejiang Institute of Subtropical Crops, Wenzhou 325005, Zhejiang, China

摘要: 目的明确浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉Tragopan caboti当前的种群分布范围，为评估保护工作效果及制定保护计划提供帮助。方法于2019—2020年，采用样线调查法、红外相机调查法对该保护区所有保护站黄腹角雉野外分布进行调查；通过实地调查并结合ArcGIS图像判读，综合分析分布点周边的森林植被类型、海拔高度及地形地貌等相关因素，判定黄腹角雉分布范围。结果共发现黄腹角雉分布点69个，涉及双坑口、碑排、黄桥、垟溪等4个保护站，分布面积依次为24.9、15.2、10.7 和4.5 km²；黄腹角雉分布点主要在针阔混交林与阔叶林内，其他植被类型则较少；分布海拔为670~1 550 m，比之前报道的800~1 400 m的海拔范围要广；相比核心区域，黄腹角雉在阔叶林边缘区域的分布较多，种群分布表现出边缘效应；在低海拔分布地带及垟溪分布区未发现黄腹角雉的依赖性植物交让木Daphniphyllum macropodum，说明当前种群分布与交让木不具有完全的相关性；在4个分布区中，双坑口、碑排、黄桥3个分布区在地域上相连，其黄腹角雉种群有可能是乌岩岭原有种群繁衍与扩散的结果，而垟溪分布区与乌岩岭相距遥远，其种群则可以确定为独立存在的种群。结论经过长期保护，浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉栖息地环境已在很大空间尺度上得到了恢复，栖息地片段化的状况得到明显改变，种群分布范围得到了较大扩展，说明该保护区长期以来所采取的保护措施已取得积极效果。而对于边缘效应等现象要进一步跟进研究，并在今后工作中采取科学的应对措施。表2参23
- 黄腹角雉 /
- 栖息地 /
- 植被 /
- 浙江乌岩岭国家级自然保护区
Abstract: Objective This study aims to clarify the latest distribution range of Tragopan caboti population in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang, so as to provide help for the evaluation of previous conservation work and development of future conservation plan. Method Transect survey and infrared camera survey were used to investigate the field distribution in all protection stations in the reserve from 2019 to 2020. Through field investigation and ArcGIS image interpretation, the distribution range of T. caboti was determined by comprehensively analyzing the forest vegetation type, altitude, topography and other related factors around the distribution point. Result A total of 69 distribution points of T. caboti were found in Shuangkengkou, Beipai, Huangqiao and Yangxi protection stations, with a distribution area of 24.9, 15.2, 10.7, and 4.5 km² respectively. The distribution points of T. caboti were mainly in coniferous and broad-leaved mixed forests and broad-leaved forests, and less in other vegetation types. The altitude range was 670−1 550 m, which was wider than the altitude range of 800−1 400 m previously reported. Compared with the core region, the distribution of T. caboti was relatively large in the edge area of broad-leaved forest, and its population distribution showed edge effects. T. caboti-dependent plant Daphniphyllum macropodum was not found in the low altitude and Yangxi areas, indicating that there was no complete correlation between current population distribution and D. macropodum. Among the four distribution areas, Shuangkengkou, Beipai and Huangqiao were geographically connected, and the population of T. caboti might be the result of reproduction and diffusion of the original population in Wuyanling, while the distribution area of Yangxi was distant from Wuyanling, and its population could be identified as an independent population. Conclusion After long-term protection, the habitat environment of T. caboti in Wuyanling National Nature Reserve has been restored on a large spatial scale, the habitat fragmentation has been significantly altered, and the population distribution of T. caboti has been greatly expanded, which shows that the conservation measures taken in the reserve for a long time have achieved positive results. Further follow-up research should be carried out on phenomena such as edge effect and scientific countermeasures should be taken in future work. [Ch, 2 tab. 23 ref.]
- Tragopan caboti /
- habitat /
- vegetation /
- Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

密码子是识别和传递生物体遗传信息、联系蛋白质与DNA之间的重要桥梁，在生物体遗传和变异中起着至关重要的作用^[1]。编码同一氨基酸的不同密码子被称为同义密码子。由于基因突变和自然选择的影响，某些同义密码子在蛋白质翻译过程中往往被高频使用，被称为密码子的使用偏好性^[2−3]。物种的生物学功能与密码子偏好性密切相关，密码子偏好性不仅可以影响生物编码基因的蛋白质合成速率和翻译速率^[4]，还会影响蛋白质结构、折叠程度和mRNA的合成^[5]。研究表明：同一物种或亲缘关系相近的物种，具有相似的密码子偏好使用模式^[6]，通过分析物种的密码子偏好性可以衡量物种之间的基因表达量，进而探究物种之间亲属关系^[7]。通过密码子偏好性的研究，能够更好地阐明物种进化过程中基因的表达规律^[8]，为利用基因工程技术改良物种目标基因提供参考依据^[9]。

梁山慈竹Dendrocalamus farinosus属竹亚科Bambusoideae牡竹属Dendrocalamus，又名大叶竹和瓦灰竹，是中国西南地区重要的经济竹种^[10]，生长速度快，适应性强，竹笋效益高，属于优良的笋竹两用竹种，与硬头黄竹Bambusa rigida都属于竹编和制浆造纸的优质原料^[11]。针对梁山慈竹叶绿体基因组密码子使用偏好性的研究鲜见报道。为了更好地挖掘和利用梁山慈竹的潜在经济价值，本研究以梁山慈竹叶绿体基因组序列为研究对象，分析其密码子偏好性使用模式，探究并总结其相关表达基因的密码子偏好性，以期分析影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要因素，并筛选出最优密码子，为后续梁山慈竹叶绿体基因工程改造等研究提供理论基础。

1. 材料与方法

1.1 叶绿体基因组序列的获取

根据GenBank登录号MZ681865.156在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中搜索并下载梁山慈竹叶绿体基因组序列，共有85条编码序列(CDS)。序列重复或小于300 bp会对密码子偏好性指标的测定产生影响^[12]。对基因序列进行筛选，剔除序列长度小于300 bp且重复的序列，获取起始密码子为ATG，终止密码子为TAG、TGA和TAA的序列，最终获得51条CDS序列作为后续分析的样本序列。

1.2 密码子组成分析

运用CodonW1.4.2 (http://sourceforge.net/projects/codonw)和EMBOSS (http://imed.med.ucm.es/EMBOSS/)计算有效密码子数(ENC)、适应指数(CAI)、密码子偏性指数(CBI)、最优密码子频率(FOP)以及密码子第3位核苷酸A、T、C、G的含量(分别记为A3、T3、C3、G3)。利用ENC判断密码子偏好性程度，ENC＞35说明密码子偏好性比较弱；反之，说明偏好性强^[13]。通过CUSP软件分析并获得密码子鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)所占的比率(GC比率)及GC平均比率(GC_all)，使用SPSS 25.0软件对梁山慈竹密码子各位置的GC比率与ENC进行相关分析。

1.3 相对同义密码子使用度分析

运用CodonW 1.4.2对同义密码子相对使用度(RSCU)进行分析，即该密码子的实际使用频率与其理论使用频率的比值^[14]。当RSCU大于1时，同义密码子中偏好使用该密码子，被称为高频密码子；当RSCU等于1时，密码子无偏好性；当RSCU小于1时，密码子使用偏好性较弱^[15]。

1.4 中性绘图分析

中性绘图分析是对影响密码子使用偏好性的关键因素进行分析，X轴为GC3，Y轴为GC1和GC2的平均值，绘制二维散点图对GC3和GC12 (各基因 GC1和GC2的平均值)的相关性进行分析(GC1、GC2、GC3分别代表第1、2、3位密码子的GC比例)。若回归系数接近1，代表GC3和GC12显著相关，碱基组成没有差异，说明突变是决定密码子偏好性的主要因素；若回归系数接近0，则代表自然选择是主要因素。

1.5 ENC-plot绘图分析

ENC-plot绘图分析表现密码子的使用偏好性受到突变和自然选择的影响程度。使用Python 3.7进行ENC-plot绘图分析，构建散点图，横纵坐标分别为GC3、ENC，并绘制ENC的标准曲线。基因位点靠近或在标准曲线上，表明突变是决定密码子偏好性的主要因素，若基因位点和标准曲线距离很大，则说明偏好性主要由自然选择决定。

1.6 PR2-plot偏倚分析

PR2-plot分析表明基因中密码子的第3位碱基的构成情况。计算密码子碱基中第3位上4种碱基A、T、C、G比例，G3/(G3+C3)为X轴，A3/(A3+T3)为Y轴，绘制PR2-plot散点图，中心点为碱基比例A=T、C=G时的值，代表处于此区域的密码子并无使用偏好性^[16]。

1.7 最优密码子分析

将51条基因升序排列后的ENC前后两端10％的基因建立高、低表达基因库。通过CodonW软件计算2个表达库中密码子的RSCU和ΔRSCU，同时满足高频密码子(RSCU＞1)和高表达密码子(ΔRSCU≥0.08)的为最优密码子^[17]。

1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

在Codon Usage Database (http://www.kazusa.or.jp/codon/)下载异源表达宿主和植物代表类群，包括巨龙竹D. farinosus、粉麻竹D. sinicus、小叶龙竹D. pulverulentus、硬头黄竹、大肠埃希菌Escherichia coli、烟草Nicotiana tabacum、拟南芥Arabidopsis thaliana和酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae等物种基因组密码子的使用频率，与梁山慈竹基因组密码子使用频率比值进行比较分析，当梁山慈竹密码子使用频率比其他生物的比值≥2.0或≤0.5时，说明该物种与梁山慈竹的同义密码子的使用偏好性差异较大，当比值不在上述范围内时，表明这2个物种对该密码子的偏好性较接近。

1.9 对应分析

将叶绿体基因如表1所示进行功能分类，使用CodinW软件，选择对应分析计算样本中各个基因的RSCU，将分析结果分布在59维向量空间中，分析指标间的对应性。

表 1 梁山慈竹叶绿体基因结构分析

Table 1 Structural analysis of the choroplast genome of D. farinosus

基因分类	基因分组	基因名称
光合系统基因	光系统Ⅰ基因	psaA、psaB、psbA、psbC、psbD、psbB
	光系统Ⅱ基因	petA、petB、petD
	细胞色素b/f复合体基因	atpA、atpB、atpE、atpF、atpI
	三磷酸腺苷合成酶基因	ndhA、ndhB、ndhC、ndhD、ndhE、ndhF、ndhG、ndhH、ndhI、ndhJ、ndhK

遗传系统基因	烟酰胺腺票吟二核甘酸氧化还原酶基因	rbcL
	二磷酸核酮糖羧化酶大亚基基因	rpoA、rpoB、rpoC1、rpoC2
	RNA聚合酶亚基基因	rps2、rps3、rps4、rps7、rps8、rps11、rps12、rps14、rps18
	核糖体蛋白小亚基基因	rpl2、rpl14、rpl16、rpl20、rpl22

其他基因	成熟酶K基因	matK
	膜蛋白基因	cemA
	细胞色素合成基因	ccsA
	酪蛋白分解蛋白酶基因	clpP

未知功能基因	假定叶绿体阅读框	ycf2、ycf3、infA

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2. 结果与分析

2.1 密码子的碱基组成分析

分析梁山慈竹叶绿体基因组CDS序列的碱基组成：梁山慈竹的4种碱基所对应的同义密码子的第3位碱基比例 (T3s、A3s、C3s、G3s)分别为45.28%、42.07%、18.13%、17.96%，T3s和A3s远高于G3s和C3s，表明梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基以A/U结尾为主。梁山慈竹的ENC为50.40，CAI为16.6%，第3位同义密码子的GC比率 (GC3_S)为28.1%，表明其叶绿体基因组密码子偏好性较弱。

梁山慈竹叶绿体基因组密码子的GC平均比率为39.48%，且GC1 (47.69%)＞GC2 (39.70%)＞GC3 (31.05%)。ENC为 39.04~61.00，均值为49.51，GC比率在基因密码子上并没有均匀分布(表2)。ENC和密码子3个位置GC比率的相关分析(表3)结果发现：ENC与GC3比率显著相关，与GC1、GC2不显著相关，说明密码子使用偏好性形成过程中GC3的影响作用大于GC1、GC2。

表 2 梁山慈竹叶绿体基因组各基因密码子相关参数统计

Table 2 Statistics of codon related parameters of various genes in the chloroplast genome of D. farinosus

基因	GC比率/%				ENC	CAI	FOP	基因	GC比率/%				ENC	CAI	FOP
基因	GC	GC1	GC2	GC3	ENC	CAI	FOP	基因	GC	GC1	GC2	GC3	ENC	CAI	FOP
rps12	41.87	52.00	47.20	26.40	44.85	0.140	0.341	rps18	33.53	34.50	39.77	26.32	39.04	0.147	0.333
psbA	42.56	49.72	42.94	35.03	41.33	0.313	0.532	rpl20	36.11	38.33	40.83	29.17	50.97	0.112	0.298
matK	34.44	40.82	32.42	30.08	49.49	0.166	0.329	clpP	43.01	52.53	38.25	38.25	52.37	0.175	0.337
psbD	44.44	53.39	43.50	36.44	48.99	0.242	0.456	psbB	44.01	54.42	45.97	31.63	50.73	0.190	0.380
psbC	44.66	53.59	44.73	35.63	48.91	0.183	0.386	petB	41.06	48.93	41.20	33.05	47.31	0.191	0.333
rpoB	39.19	49.81	38.01	29.74	49.69	0.153	0.353	petD	40.37	50.93	39.13	31.06	49.46	0.161	0.305
rpoC1	39.87	49.93	38.07	31.63	52.77	0.156	0.347	rpoA	37.06	46.18	35.59	29.41	49.94	0.151	0.311
rpoC2	38.95	49.01	36.64	31.18	52.29	0.154	0.333	rps11	43.52	50.69	56.25	23.61	44.33	0.174	0.396
rps2	38.40	40.51	40.93	33.76	52.55	0.168	0.338	infA	40.35	43.86	35.96	41.23	61.00	0.181	0.409
atpI	38.84	47.58	36.29	32.66	50.55	0.163	0.353	rps8	36.50	41.61	41.61	26.28	46.62	0.122	0.374
atpF	38.27	47.62	35.45	31.75	53.17	0.147	0.353	rpl14	38.71	54.84	37.10	24.19	51.90	0.181	0.392
atpA	42.06	56.01	39.96	30.12	49.96	0.182	0.385	rpl16	44.76	52.14	53.57	28.57	39.41	0.115	0.354
rps14	39.42	39.42	46.15	32.69	41.73	0.135	0.384	rps3	33.47	43.75	31.67	25.00	48.03	0.193	0.402
psaB	41.81	48.71	43.13	33.61	49.34	0.172	0.350	rpl22	37.56	41.33	36.67	34.67	47.48	0.188	0.415
psaA	43.68	51.80	43.28	35.95	52.07	0.198	0.373	rpl2	44.56	51.77	48.58	33.33	53.33	0.143	0.361
ycf3	39.69	47.40	38.15	33.53	55.45	0.156	0.343	ndhB	38.16	42.07	39.33	33.07	46.71	0.156	0.348
rps4	37.13	47.52	37.13	26.73	49.59	0.169	0.386	rps7	39.49	49.68	45.22	23.57	48.31	0.164	0.373
ndhJ	39.38	49.38	36.88	31.88	51.48	0.176	0.356	ndhF	34.19	37.84	38.92	25.81	46.19	0.144	0.321
ndhK	38.60	41.70	43.72	30.36	51.91	0.159	0.329	ccsA	33.64	33.74	41.10	26.07	45.60	0.152	0.307
ndhC	39.67	50.41	36.36	32.33	48.75	0.177	0.345	ndhD	36.19	40.72	36.93	30.94	48.98	0.133	0.314
atpE	42.51	52.17	39.13	36.23	59.51	0.167	0.405	ndhE	33.33	41.18	32.35	26.47	59.06	0.144	0.316
atpB	42.62	53.91	41.68	32.26	47.43	0.192	0.381	ndhG	34.46	44.07	32.77	26.55	45.77	0.125	0.250
rbcL	44.14	57.11	43.93	31.38	50.19	0.271	0.454	ndhI	34.99	37.57	38.67	28.73	52.09	0.171	0.345
ycf4	41.22	48.39	39.78	35.48	47.14	0.162	0.385	ndhA	33.98	42.42	36.36	23.14	44.35	0.140	0.321
cemA	33.62	41.99	27.71	31.17	55.91	0.176	0.342	ndhH	37.82	50.76	34.77	27.92	49.95	0.155	0.322
petA	40.29	53.58	35.2	32.09	51.12	0.155	0.331

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表 3 梁山慈竹叶绿体基因组中各基因参数的相关性分析

Table 3 Correlation analysis of various gene parameters in the chloroplast genome of D. farinosus

参数	GC1	GC2	GC3	ENC	CAI	CBI	FOP	GC3s	GC
GC1	1
GC2	0.300*	1
GC3	0.265	−0.009	1
ENC	0.142	−0.425**	0.389**	1
CAI	0.409**	0.076	0.370**	0.012	1
CBI	0.438**	0.272	0.322*	−0.092	0.774**	1
FOP	0.402**	0.312*	0.341*	−0.064	0.797**	0.965**	1
GC3s	0.271	−0.029	0.946**	0.445**	0.330*	0.330*	0.370**	1
GC	0.814**	0.673**	0.525**	0.010	0.407**	0.512**	0.518**	0.499**	1
说明：表示显著相关 (P＜0.05)；*表示极显著相关 (P＜0.01)。

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2.2 相对同义密码子使用度分析

梁山慈竹叶绿体基因组中共包含18110个密码子(表4)，总计编码20个氨基酸，密码子数为12~705个，其中密码子UGA共有12个，密码子含量最多的是编码谷氨酸的GAA，共有705个。梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析表明：氨基酸含量较高的有亮氨酸(Leu)和精氨酸(Arg)，均为6个密码子编码，编码精氨酸的是UUA、UUG、CUU、CUC、CUA和CUG；编码亮氨酸的有AGA、AGG、CGU、CGC、CGA和CGG；除此之外，蛋氨酸(Met)和色氨酸(Trp)均只有1个密码子编码，分别是AUG和UGG，其余氨基酸密码子编码个数分别为2~4个。

表 4 梁山慈竹叶绿体基因组蛋白编码序列RSCU分析

Table 4 RSCU of protein coding region in the chloroplast of D. farinosus

氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU
Phe	UUU*	644	1.29	Tyr	UAU*	532	1.59	Ser	UCU*	343	1.58	Cys	UGU*	151	1.53
Phe	UUC	351	0.71	Tyr	UAC	137	0.41	Ser	UCC*	260	1.19	Cys	UGC	47	0.47
Leu	UUA*	634	1.94	TER	UAA*	28	1.56	Ser	UCA*	222	1.02	Arg	AGA*	322	1.75
Leu	UUG*	362	1.11	TER	UAG	14	0.78	Ser	UCG	119	0.55	Arg	AGG	119	0.64
Leu	CUU*	420	1.29	TER	UGA	12	0.67	Ser	AGU*	273	1.25	Arg	CGU*	261	1.41
Leu	CUC	138	0.42	Trp	UGG*	328	1.00	Ser	AGC	89	0.41	Arg	CGC	95	0.51
Leu	CUA	295	0.90	Gln	CAA*	477	1.53	Thr	ACU*	403	1.68	Arg	CGA*	234	1.27
Leu	CUG	107	0.33	Gln	CAG	148	0.47	Thr	ACC	181	0.75	Arg	CGG	76	0.41
Ile	AUU*	740	1.48	Glu	GAA*	705	1.46	Thr	ACA*	259	1.08	Gly	GGU*	421	1.24
Ile	AUC	295	0.59	Glu	GAG	263	0.54	Thr	ACG	116	0.48	Gly	GGC	145	0.43
Ile	AUA	461	0.92	Lys	AAA*	647	1.44	Ala	GCU*	493	1.73	Gly	GGA*	538	1.58
Met	AUG*	416	1.00	Lys	AAG	253	0.56	Ala	GCC	172	0.60	Gly	GGG	259	0.76
Val	GUU*	382	1.47	Asp	GAU*	522	1.54	Ala	GCA*	343	1.20	Pro	CCU*	286	1.48
Val	GUC	126	0.49	Asp	GAC	155	0.46	Ala	GCG	135	0.47	Pro	CCC*	196	1.01
Val	GUA*	390	1.50	His	CAU*	311	1.47	Asn	AAU*	528	1.48	Pro	CCA*	209	1.08
Val	GUG	139	0.54	His	CAC	112	0.53	Asn	AAC	187	0.52	Pro	CCG	84	0.43
说明：*表示RSCU大于1的高频密码子。

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梁山慈竹叶绿体基因组RSCU大于1的密码子数目为34个(分别为UUU、UUA、UUG、CUU、AUU、AUG、GUU、GUA、UCU、UCC、UCA、AGU、ACU、ACA、GCU、GCA、AAU、UAU、UAA、UGG、CAA、GAA、AAA、GAU、CAU、UGU、AGA、CGU、CGA、GGU、GGA、CCU、CCC和CCA)，即筛选出了34个高频密码子，其中以A、U、C、G结尾的密码子分别有13、16、2和1个，这说明密码子偏好以A和U结尾，RSCU较高的3个密码子分别为UUU (1.94)、CUA (1.73)和UCU (1.75)。

2.3 中性绘图分析

中性绘图分析量化自然选择和突变压力之间的关系，阐明3个密码子位置之间的联系。结果表明：横坐标GC3的数值为23.14%~41.23%，纵坐标GC12的数值为39.04%~61.00% (图1)。梁山慈竹的Pearson相关系数为0.17，呈正相关关系，数据拟合后的回归系数为0.1868，决定系数(R²)较小，为0.0282，GC12和GC3的相关性不显著，说明其叶绿体基因组密码子偏好性受自然选择影响较大。

图 1 中性绘图分析

Figure 1 Analysis of neutrality plot

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2.4 ENC-plot绘图分析

图2显示：ENC分布并不紧密，少量分布在标准曲线附近，还有个别分布在标准曲线上侧，位点的ENC均大于35，与预期ENC值有差距。说明梁山慈竹密码子偏好性较弱且自然选择和突变都对其偏好性有影响。由于落在标准曲线下方的基因点数量比较多，所以梁山慈竹基因组密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。

图 2 ENC-plot分析

Figure 2 Analysis of ENC-plot

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2.5 PR2-plot绘图分析

图3显示：基因位点在平面图4个区域内分布并不均匀，在A3/(A3+T3)＜0.5和G3/(G3+C3)＞0.5区域范围内分布最多。表明第3位碱基使用频率为：T＞A、G＞C，梁山慈竹叶绿体基因组密码子的第3位碱基在选择上具有偏好性，同时说明其密码子使用偏好性主要受自然选择的影响。

图 3 PR2-plot分析

Figure 3 Analysis of PR2-plot

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2.6 最优密码子的确定

对梁山慈竹的ENC进行升序排列，前10%为高表达基因，即rps18、rpl16、psbA、rps14、rps11，后10%为低表达基因，即 ycf3、cemA、ndhE、atpE、infA。梁山慈竹的RSCU和ΔRSCU表明(表5)：梁山慈竹叶绿体基因组有32个高频密码子，筛选出GCA、GCU等25个高表达密码子，最终确定18个密码子作为梁山慈竹叶绿体基因组的最优密码子，分别为UAA、GCA、GCU、UUC、GGU、AAA、CUU、UUA、CCA、CCU、CAA、AGA、CGU、AGU、UCC、ACU、GUA、GUU。其中16个以A/U结尾，2个以C结尾。

表 5 梁山慈竹叶绿体基因组各氨基酸的RSCU分析及最优密码子分析

Table 5 RSCU analysis and optimal codon analysis of amino acids in chloroplast genome of D. farinosus

氨基酸	密码子	基因组 RSCU	高表达 RSCU	低表达 RSCU	ΔRSCU	氨基酸	密码子	基因组 RSCU	高表达 RSCU	低表达 RSCU	ΔRSCU
Ter	UAA***	1.560 0	1.800 0	1.200 0	0.600 0	Met	AUG	1.000 0	1.000 0	1.000 0	0
	UAG	0.780 0	0.600 0	1.200 0	−0.600 0	Asn	AAC*	0.520 0	0.893 6	0.625 0	0.268 6
	UGA	0.670 0	0.600 0	0.600 0	0		AAU	1.480 0	1.106 4	1.375 0	−0.268 6
Ala	GCA**	1.200 0	1.200 0	0.734 7	0.465 3	Pro	CCA**	1.080 0	0.800 0	0.500 0	0.300 0
	GCC	0.600 0	0.457 1	0.653 1	−0.196 0		CCC	1.010 0	0.800 0	1.166 7	−0.366 7
	GCG	0.470 0	0.228 6	0.734 7	−0.506 1		CCG	0.430 0	0.444 4	1.000 0	−0.555 6
	GCU*	1.730 0	2.114 3	1.877 6	0.236 7		CCU***	1.480 0	1.955 6	1.333 3	0.622 3
Cys	UGC**	0.470 0	0.400 0	0	0.400 0	Gln	CAA*	1.530 0	1.500 0	1.368 4	0.131 6
	UGU	1.530 0	1.600 0	2.000 0	−0.400 0		CAG	0.470 0	0.500 0	0.631 6	−0.131 6
Asp	GAC*	0.460 0	0.500 0	0.411 8	0.088 2	Arg	AGA*	1.750 0	1.723 4	1.534 9	0.188 5
	GAU	1.540 0	1.500 0	1.588 2	-0.088 2		AGG	0.640 0	0.319 1	0.837 2	−0.518 1
Glu	GAA	1.460 0	1.189 2	1.578 9	−0.389 7		CGA	1.270 0	1.276 6	1.395 3	−0.118 7
	GAG**	0.540 0	0.810 8	0.421 1	0.389 7		CGC	0.510 0	0.319 1	0.837 2	−0.518 1
Phe	UUC**	1.290 0	1.041 7	0.650 0	0.391 7		CGG	0.410 0	0.319 1	0.279 1	0.040 0
	UUU	0.710 0	0.958 3	1.350 0	−0.391 7		CGU***	1.410 0	2.042 6	1.116 3	0.926 3
Gly	GGA	1.580 0	1.253 7	1.818 2	−0.564 5	Ser	AGC	0.410 0	0.384 6	0.470 6	−0.086 0
	GGC	0.430 0	0.417 9	0.484 8	−0.066 9		AGU**	1.250 0	1.846 2	1.411 8	0.434 4
	GGG	0.760 0	0.119 4	0.363 6	−0.244 2		UCA	1.020 0	0.615 4	1.058 8	−0.443 4
	GGU***	1.240 0	2.209 0	1.333 3	0.875 7		UCC***	1.190 0	1.769 2	0.941 2	0.828 0
His	CAC**	0.530 0	0.941 2	0.571 4	0.369 8		UCG	0.550 0	0.153 8	0.705 9	−0.552 1
	CAU	1.470 0	1.058 8	1.428 6	−0.369 8		UCU	1.580 0	1.230 8	1.411 8	−0.181 0
Ile	AUA	0.920 0	0.850 7	0.949 4	−0.098 7	Thr	ACA	1.080 0	1.181 8	1.176 5	0.005 3
	AUC*	0.590 0	0.626 9	0.531 6	0.095 3		ACC	0.500 0	0.818 2	1.058 8	−0.240 6
	AUU	1.480 0	1.522 4	1.519 0	0.003 4		ACG	0.480 0	0.363 6	0.588 2	−0.224 6
Lys	AAA**	1.440 0	1.471 7	1.155 6	0.316 1		ACU**	1.680 0	1.636 4	1.176 5	0.459 9
	AAG	0.560 0	0.528 3	0.844 4	−0.316 1	Val	GUA***	1.500 0	1.767 4	1.257 1	0.510 3
Leu	CUA	0.900 0	0.833 3	1.295 5	−0.462 2		GUC	0.490 0	0	1.028 6	−1.028 6
	CUC	0.420 0	0	0.545 5	−0.545 5		GUG	0.540 0	0.372 1	0.342 9	0.029 2
	CUG	0.330 0	0.250 0	0.477 3	−0.227 3		GUU**	1.470 0	1.860 5	1.371 4	0.489 1
	CUU*	1.290 0	1.333 3	1.227 3	0.106 0	Trp	UGG	1.000 0	1.000 0	1.000 0	0
	UUA***	1.940 0	2.166 7	1.022 7	1.144 0	Tyr	UAC**	0.410 0	0.521 7	0.166 7	0.355 0
	UUG	1.110 0	1.416 7	1.431 8	−0.015 1		UAU	1.590 0	1.478 3	1.833 3	−0.355 0
说明: 高频密码子(RSCU＞1.00)带下划线；. ΔRSCU≥0.08；. ΔRSCU≥0.3；**. ΔRSCU≥0.5; 加粗的密码子表示最优密码子。

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2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

将梁山慈竹基因组密码子使用频率与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹、硬头黄竹、大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母等物种的基因组密码子使用频率进行比较(图4)。结果显示：梁山慈竹与巨龙竹、粉麻竹、小叶龙竹和硬头黄竹的密码子使用频率为0.5~2.0，说明它们的密码子使用偏好性相似，推测具有亲缘关系的禾本科Gramineae牡竹属植物叶绿体基因组密码子偏好性相似；在大肠埃希菌、烟草、拟南芥和酿酒酵母的密码子使用比值中筛选≥2.0或≤0.5的密码子，分别有28和15、15、14个，表明梁山慈竹与这些物种在同义密码子的偏好性上有一定差异。

图 4 梁山慈竹与其他物种密码子偏好性比较

Figure 4 Comparison of codon preference between D. farinosus and other species

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2.8 对应分析

将梁山慈竹的51个叶绿体基因的基因功能分为光合系统基因、遗传系统基因、其他基因和未知功能基因四大类，在计算RSCU的基础上将各个基因分布到59维的向量空间。对应分析结果(图5)显示：前4个向量轴分别存在18.3%、16.8%、15.6%和15.4%的差异，前4向量轴累计差异为66.1%，4个轴对密码子均有不同程度的影响；第1轴的值大于其他轴，说明第1轴对梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的影响较大。对第1轴与CAI、CBI、FOP、ENC和GC3s等指数进行进一步的相关分析发现：梁山慈竹基因在第1轴上的坐标值与CAI (r=−0.001 7，P＜0.01)、CBI (r=0.099 0，P＜0.01)、FOP (r=0.083 0，P＜0.01)、ENC (r=0.112 0，P＜0.01)、GC3s (r=−0.145 0，P＜0.01)间具有极显著的相关关系，其中CAI和GC3s第1轴具有负相关关系，表明基因组密码子的偏好性不止受单一因素的影响，自然选择、基因突变均有可能影响梁山慈竹基因组密码子使用偏好性^[18]。

图 5 梁山慈竹基因组密码子RSCU的对应性分析

Figure 5 Correspondence Analysis on RSCU of D. farinosus

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3. 讨论

本研究对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行使用偏好性分析，筛选出51条CDS序列，分析表明：GC1＞GC2＞GC3，密码子在3个位置上的分布并不均匀，密码子偏好使用以A或U结尾的碱基，且梁山慈竹叶绿体基因组的ENC均值为49.51，表明其叶绿体基因组密码子使用偏好性较弱。这与乳油木Vitellaria paradoxa^[19]和二乔玉兰Magnolia soulangeana^[20]等植物叶绿体基因组密码子偏好性相似。

对梁山慈竹叶绿体基因组密码子进行中性绘图、ENC-plot分析、PR2-plot分析和对应分析。在中性绘图分析中，回归系数为0.412 8，说明密码子偏好性更多受到自然选择的影响；在ENC-plot分析中，多数基因离标准曲线距离较远，实际ENC和预期ENC有差距，表明该部分基因的密码子偏好性主要受自然选择的影响；在PR2-plot绘图分析中，大部分基因位于平面图的右下方，即T＞A、G＞C，表明其密码子的使用更多受自然选择的影响。综上所述，影响梁山慈竹叶绿体基因组密码子偏好性的主要原因是自然选择。该研究结果与巨桉Eucalyptus grandi^[21]、灰毛浆果楝Cipadessa cinerascens、酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa^[22]和云南油杉Keteleeria evelyniana^[23]等叶绿体基因组密码子偏好性研究结果基本一致；但在对4种蔷薇科 Rosaceae果树^[24]和银白杨Populus alba^[25]的研究中发现：突变是影响密码子偏好性的主要因素。这说明密码子的使用偏好性受自然选择或基因突变因素影响。基于RSCU的对应分析表明：梁山慈竹的密码子使用变异原因除了突变和自然选择之外，还有其他的因素，这其中光合系统基因和遗传系统基因分布相对集中，各类基因密码子使用偏好性较为接近。该结论与木薯Manihot esculenta^[26]和高山松Pinus densata^[27]的研究结果一致。密码子使用频率比较结果显示：梁山慈竹与禾本科牡竹属的植物密码子偏好性相似，在基因选择外源系统表达时，可以选择密码子偏好性差异相对较小的酿酒酵母，在选择大肠埃希菌、烟草和拟南芥作为外源表达宿主时，需要根据密码子使用偏好性进行碱基优化，从而使基因在宿主体内更好地表达。

最优密码子分析表明：梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子，最优密码子大部分以A或U结尾。该结果与抽筒竹Gelidocalamus tessellatus^[28]和毛竹Phyllostachys edulis^[29]叶绿体基因组最优密码子分析结果一致，这可能与亲缘关系相近，但不同物种之间叶绿体基因组进化过程中的相对保守性有关系^[21]。通过筛选获取梁山慈竹偏好使用密码子，可进一步对目标基因进行密码子优化，提高梁山慈竹的竹笋产量和造纸纤维含量，以及利用新一代精准基因编辑工具CRISPR/Cas9优化梁山慈竹密码子，从而改造梁山慈竹基因组编辑的Cas9基因，提高该基因在梁山慈竹中的表达水平^[30]。

4. 结论

本研究通过分析梁山慈竹叶绿体基因组的CDS序列，对梁山慈竹的叶绿体基因组进行生物信息学分析，筛选出梁山慈竹叶绿体基因组有GCU、GAU以及GGU等18个最优密码子。研究结果表明：影响梁山慈竹密码子偏好性的主要因素是自然选择。研究结果为后续在分子层面上利用基因工程开发梁山慈竹优良资源提供参考。

表 1 黄腹角雉野外分布调查记录

Table 1. Population quantity of T. caboti

分布区	分布点	经纬度	海拔/m	植被类型	数量与性别	调查方式
双坑口	S1	27°40′60″N，119°41′15″E	860	阔叶林	1雄	样线调查
	S2	27°40′55″N，119°41′10″E	1 110	阔叶林	1雌1雄	红外相机调查
	S3	27°40′54″N，119°40′53″E	1 070	针阔混交林	1雄	样线调查
	S4	27°20′42″N，119°40′45″E	1 040	针阔混交林	1雌	样线调查
	S5	27°41′23″N，119°40′21″E	1 180	针阔混交林	1雌1雄	样线调查
	S6	27°41′19″N，119°39′56″E	1 230	针阔混交林	3雄	样线调查
	S7	27°41′29″N，119°39′50″E	1 380	针阔混交林	1雌3幼	红外相机调查
	S8	27°41′38″N，119°39′56″E	1 310	针叶林(柳杉)	1雌3幼	样线调查
	S9	27°41′46″N，119°40′02″E	1 190	阔叶林	1雌	样线调查
	S10	27°41′59″N，119°40′18″E	1 220	针阔混交林	1雌3亚	样线调查
	S11	27°42′08″N，119°40′21″E	1 120	针叶林(柳杉)	1雌2幼	红外相机调查
	S12	27°42′13″N，119°40′21″E	1 030	针阔混交林	1雄	样线调查
	S13	27°42′13″N，119°40′16″E	1 070	针阔混交林	1雌	样线调查
	S14	27°41′57″N，119°40′31″E	1 045	针阔混交林	2雄	红外相机调查
	S15	27°42′16″N，119°40′09″E	995	阔叶林	1雌	样线调查
	S16	27°42′18″N，119°40′03″E	915	阔叶林	1雌1雄	样线调查
	S17	27°42′48″N，119°40′13″E	843	针阔混交林	1雌	红外相机调查
	S18	27°42′50″N，119°40′05″E	772	阔叶林	1雄	样线调查
双坑口	S19	27°42′30″N，119°39′50″E	680	阔叶林	2雌	红外相机调查
	S20	27°41′09″N，119°41′13″E	741	阔叶林	1雌1雄4亚	样线调查
	S21	27°43′02″N，119°39′47″E	957	阔叶林	1雌	样线调查
	S22	27°42′57″N，119°40′01″E	882	阔叶林	2雌	红外相机调查
	S23	27°40′16″N，119°40′16″E	860	针阔混交林	1雄	样线调查
	S24	27°41′31″N，119°41′35″E	1 193	毛竹林	2雌2雄	样线调查
	S25	27°41′43″N，119°39′27″E	1 221	针阔混交林	1雄	红外相机调查
	S26	27°42′03″N， 119°39′06″E	1 300	针阔混交林	2雄	样线调查
	S27	27°42′38″N，119°38′52″E	1 065	阔叶林	1雌	红外相机调查
	S28	27°42′49″N，119°38′49″E	1 325	针阔混交林	1雄	样线调查
	S29	27°42′45″N，119°38′43″E	1 405	针阔混交林	1雌	样线调查
	S30	27°42′55″N，119°38′36″E	1 550	针阔混交林	1雌	红外相机调查
	S31	27°42′58″N，119°38′40″E	1 495	针阔混交林	2雌1雄	样线调查
	S32	27°43′10″N，119°38′50″E	1 135	针阔混交林	1雄	样线调查
	S33	27°43′52″N，119°39′36″E	1 210	针阔混交林	1雌2雄	样线调查
	S34	27°43′41″N，119°39′51″E	1 155	针叶林(杉木林)	1雌	红外相机调查
	S35	27°44′36″N，119°41′10″E	750	阔叶林	1雄	样线调查
	S36	27°45′26″N，119°42′48″E	980	阔叶林	1雄	样线调查
	S37	27°45′56″N，119°43′32″E	1 100	针阔混交林	1雌2幼	样线调查

碑排	B1	27°40′31″N，119°39′23″E	710	阔叶林	1雌3幼	红外相机调查
	B2	27°40′11″N，119°40′11″E	690	阔叶林	1雌	样线调查
	B3	27°41′13″N，119°39′52″E	1 270	针阔混交林	1雌3亚	样线调查
	B4	27°41′19″N，119°39′43″E	1 170	针阔混交林	1雌2幼	红外相机调查
	B5	27°41′36″N，119°39′06″E	1 390	针阔混交林	1雄	样线调查
	B6	27°41′12″N，119°38′38″E	1 340	针阔混交林	1雌	样线调查
	B7	27°40′39″N，119°39′17″E	782	阔叶林	2雄	样线调查
	B8	27°40′7″N，119°39′16″E	760	针阔混交林	1雌	样线调查
	B9	27°41′14″N，119°39′22″E	1 070	针叶林(柳杉林)	1雌1雄	红外相机调查
	B10	27°40′19″N，119°38′44″E	1 090	针阔混交林	1雌	样线调查
	B11	27°39′03″N，119°38′29″E	1 120	阔叶林	1雄	样线调查
	B12	27°38′05″N，119°38′32″E	1 170	针阔混交林	2雌	样线调查
	B13	27°40′14″N，119°39′57″E	772	阔叶林	1雌2雄	样线调查
	B14	27°40′28″N，119°40′31″E	1170	针阔混交林	1雄	红外相机调查
	B15	27°40′19″N，119°40′17″E	910	阔叶林	2雄	样线调查

黄桥	H1	27°46′05″N，119°44′39″E	905	针阔混交林	1雌	样线调查
	H2	27°46′07″N，119°44′56″E	920	针阔混交林	1雄	样线调查
	H3	27°46′02″N，119°44′56″E	830	针阔混交林	2雄	样线调查
	H4	27°46′10″N，119°45′35″E	995	针阔混交林	1雌	样线调查
	H5	27°46′33″N，119°46′41″E	850	阔叶林	1雌1雄	样线调查
	H6	27°46′48″N，119°46′24″E	860	毛竹林	1雌	样线调查
	H7	27°46′54″N，119°45′42″E	905	针阔混交林	1雄	样线调查
	H8	27°47′19″N，119°47′53″E	720	阔叶林	2雌	样线调查
	H9	27°47′02″N，119°48′19″E	835	阔叶林	1雌2幼	样线调查
	H10	27°48′11″N，119°49′27″E	910	针阔混交林	1雌2亚	样线调查
黄桥	H11	27°48′29″N，119°48′18″E	775	阔叶林	1雄	样线调查

垟溪	Y1	27°21′51″N，119°45′21″E	705	阔叶林	1雄	样线调查
	Y2	27°21′46″N，119°45′18″E	850	针阔混交林	1雄	样线调查
	Y3	27°21′54″N，119°45′43″E	903	针阔混交林	2雄	样线调查
	Y4	27°22′22″N，119°46′01″E	1010	阔叶林	1雌	样线调查
	Y5	27°22′20″N，119°46′18″E	915	针阔混交林	1雄	样线调查
	Y6	27°22′15″N，119°45′34″E	720	阔叶林	1雌	样线调查
说明：“亚”即黄腹角雉亚成体，“幼”即黄腹角雉幼体；柳杉Cryptomera fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata

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表 2 黄腹角雉野外分布调查统计表

Table 2. Statistical table of distribution of T. caboti

分布区	分布数量/只	按植被类型的黄腹角雉分布						按海拔范围的黄腹角雉分布
		阔叶林		针阔混交林		其他		800 m以下		800~1 400 m		1 400 m以上
		数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%
双坑口	37	13	35.1	20	54.1	4	10.8	4	10.8	30	81.1	3	8.1
碑排	15	6	40.0	8	53.3	1	6.7	5	33.3	10	66.7
黄桥	11	4	36.4	6	54.5	1	9.1	2	18.2	9	81.8
垟溪	6	3	50.0	3	50.0			2	33.3	4	66.7
合计	69	26	37.7	37	53.6	6	8.7	13	18.8	53	76.8	3	4.4

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期刊类型引用(1)
1. 何刀山，阳小强，秦雅林，何海燕，谢维，罗治国，李鹏. ‘湘辣14号’叶绿体基因组密码子偏好性分析. 中国果菜. 2025(01): 47-54+79 . 百度学术
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分布区	分布点	经纬度	海拔/m	植被类型	数量与性别	调查方式
双坑口	S1	27°40′60″N，119°41′15″E	860	阔叶林	1雄	样线调查
	S2	27°40′55″N，119°41′10″E	1 110	阔叶林	1雌1雄	红外相机调查
	S3	27°40′54″N，119°40′53″E	1 070	针阔混交林	1雄	样线调查
	S4	27°20′42″N，119°40′45″E	1 040	针阔混交林	1雌	样线调查
	S5	27°41′23″N，119°40′21″E	1 180	针阔混交林	1雌1雄	样线调查
	S6	27°41′19″N，119°39′56″E	1 230	针阔混交林	3雄	样线调查
	S7	27°41′29″N，119°39′50″E	1 380	针阔混交林	1雌3幼	红外相机调查
	S8	27°41′38″N，119°39′56″E	1 310	针叶林(柳杉)	1雌3幼	样线调查
	S9	27°41′46″N，119°40′02″E	1 190	阔叶林	1雌	样线调查
	S10	27°41′59″N，119°40′18″E	1 220	针阔混交林	1雌3亚	样线调查
	S11	27°42′08″N，119°40′21″E	1 120	针叶林(柳杉)	1雌2幼	红外相机调查
	S12	27°42′13″N，119°40′21″E	1 030	针阔混交林	1雄	样线调查
	S13	27°42′13″N，119°40′16″E	1 070	针阔混交林	1雌	样线调查
	S14	27°41′57″N，119°40′31″E	1 045	针阔混交林	2雄	红外相机调查
	S15	27°42′16″N，119°40′09″E	995	阔叶林	1雌	样线调查
	S16	27°42′18″N，119°40′03″E	915	阔叶林	1雌1雄	样线调查
	S17	27°42′48″N，119°40′13″E	843	针阔混交林	1雌	红外相机调查
	S18	27°42′50″N，119°40′05″E	772	阔叶林	1雄	样线调查
双坑口	S19	27°42′30″N，119°39′50″E	680	阔叶林	2雌	红外相机调查
	S20	27°41′09″N，119°41′13″E	741	阔叶林	1雌1雄4亚	样线调查
	S21	27°43′02″N，119°39′47″E	957	阔叶林	1雌	样线调查
	S22	27°42′57″N，119°40′01″E	882	阔叶林	2雌	红外相机调查
	S23	27°40′16″N，119°40′16″E	860	针阔混交林	1雄	样线调查
	S24	27°41′31″N，119°41′35″E	1 193	毛竹林	2雌2雄	样线调查
	S25	27°41′43″N，119°39′27″E	1 221	针阔混交林	1雄	红外相机调查
	S26	27°42′03″N， 119°39′06″E	1 300	针阔混交林	2雄	样线调查
	S27	27°42′38″N，119°38′52″E	1 065	阔叶林	1雌	红外相机调查
	S28	27°42′49″N，119°38′49″E	1 325	针阔混交林	1雄	样线调查
	S29	27°42′45″N，119°38′43″E	1 405	针阔混交林	1雌	样线调查
	S30	27°42′55″N，119°38′36″E	1 550	针阔混交林	1雌	红外相机调查
	S31	27°42′58″N，119°38′40″E	1 495	针阔混交林	2雌1雄	样线调查
	S32	27°43′10″N，119°38′50″E	1 135	针阔混交林	1雄	样线调查
	S33	27°43′52″N，119°39′36″E	1 210	针阔混交林	1雌2雄	样线调查
	S34	27°43′41″N，119°39′51″E	1 155	针叶林(杉木林)	1雌	红外相机调查
	S35	27°44′36″N，119°41′10″E	750	阔叶林	1雄	样线调查
	S36	27°45′26″N，119°42′48″E	980	阔叶林	1雄	样线调查
	S37	27°45′56″N，119°43′32″E	1 100	针阔混交林	1雌2幼	样线调查

碑排	B1	27°40′31″N，119°39′23″E	710	阔叶林	1雌3幼	红外相机调查
	B2	27°40′11″N，119°40′11″E	690	阔叶林	1雌	样线调查
	B3	27°41′13″N，119°39′52″E	1 270	针阔混交林	1雌3亚	样线调查
	B4	27°41′19″N，119°39′43″E	1 170	针阔混交林	1雌2幼	红外相机调查
	B5	27°41′36″N，119°39′06″E	1 390	针阔混交林	1雄	样线调查
	B6	27°41′12″N，119°38′38″E	1 340	针阔混交林	1雌	样线调查
	B7	27°40′39″N，119°39′17″E	782	阔叶林	2雄	样线调查
	B8	27°40′7″N，119°39′16″E	760	针阔混交林	1雌	样线调查
	B9	27°41′14″N，119°39′22″E	1 070	针叶林(柳杉林)	1雌1雄	红外相机调查
	B10	27°40′19″N，119°38′44″E	1 090	针阔混交林	1雌	样线调查
	B11	27°39′03″N，119°38′29″E	1 120	阔叶林	1雄	样线调查
	B12	27°38′05″N，119°38′32″E	1 170	针阔混交林	2雌	样线调查
	B13	27°40′14″N，119°39′57″E	772	阔叶林	1雌2雄	样线调查
	B14	27°40′28″N，119°40′31″E	1170	针阔混交林	1雄	红外相机调查
	B15	27°40′19″N，119°40′17″E	910	阔叶林	2雄	样线调查

黄桥	H1	27°46′05″N，119°44′39″E	905	针阔混交林	1雌	样线调查
	H2	27°46′07″N，119°44′56″E	920	针阔混交林	1雄	样线调查
	H3	27°46′02″N，119°44′56″E	830	针阔混交林	2雄	样线调查
	H4	27°46′10″N，119°45′35″E	995	针阔混交林	1雌	样线调查
	H5	27°46′33″N，119°46′41″E	850	阔叶林	1雌1雄	样线调查
	H6	27°46′48″N，119°46′24″E	860	毛竹林	1雌	样线调查
	H7	27°46′54″N，119°45′42″E	905	针阔混交林	1雄	样线调查
	H8	27°47′19″N，119°47′53″E	720	阔叶林	2雌	样线调查
	H9	27°47′02″N，119°48′19″E	835	阔叶林	1雌2幼	样线调查
	H10	27°48′11″N，119°49′27″E	910	针阔混交林	1雌2亚	样线调查
黄桥	H11	27°48′29″N，119°48′18″E	775	阔叶林	1雄	样线调查

垟溪	Y1	27°21′51″N，119°45′21″E	705	阔叶林	1雄	样线调查
	Y2	27°21′46″N，119°45′18″E	850	针阔混交林	1雄	样线调查
	Y3	27°21′54″N，119°45′43″E	903	针阔混交林	2雄	样线调查
	Y4	27°22′22″N，119°46′01″E	1010	阔叶林	1雌	样线调查
	Y5	27°22′20″N，119°46′18″E	915	针阔混交林	1雄	样线调查
	Y6	27°22′15″N，119°45′34″E	720	阔叶林	1雌	样线调查
说明：“亚”即黄腹角雉亚成体，“幼”即黄腹角雉幼体；柳杉Cryptomera fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata

表(2)

计量

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1. 材料与方法
1.1 叶绿体基因组序列的获取
1.2 密码子组成分析
1.3 相对同义密码子使用度分析
1.4 中性绘图分析
1.5 ENC-plot绘图分析
1.6 PR2-plot偏倚分析
1.7 最优密码子分析
1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
1.9 对应分析
2. 结果与分析
2.1 密码子的碱基组成分析
2.2 相对同义密码子使用度分析
2.3 中性绘图分析
2.4 ENC-plot绘图分析
2.5 PR2-plot绘图分析
2.6 最优密码子的确定
2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析
2.8 对应分析
3. 讨论
4. 结论

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黄腹角雉Tragopan caboti隶属鸡形目Galliformes雉科Phasinidae角雉属Tragopan，分布于湖南东南部、浙江南部和西南部、江西、福建、广东北部和广西东北部，是中国特产濒危雉类，国家一级重点保护动物，全国估计有4 000只，被列入《中国濒危动物红皮书·鸟类卷》^[1]。

自20世纪80年代发现黄腹角雉以来，在浙江乌岩岭国家级自然保护区(1994年之前为省级)对黄腹角雉的研究，主要涉及栖息地和巢址选择、栖息地片段化、食性、人工受精繁殖、越冬与迁移、种群结构与动态、种群生存力分析等方面的内容^[2]，这些都为自然保护区黄腹角雉种群的科学保护提供了指导建议。本研究对浙江乌岩岭国家级自然保护区内黄腹角雉的最新分布范围进行了调查和分析，以期对前期保护效果进行评估，并为今后保护工作提供建议。

1. 研究区概况

浙江乌岩岭国家级自然保护区(27°20′52″~27°48′39″N，119°37′08″~119°50′00″E)由原乌岩岭省级自然保护区在1994年扩大范围并经国务院批准而晋升为国家级。扩区、晋级后面积为1 881.6 km²，下辖双坑口、碑排、黄桥、垟溪等4个保护站，涉及乌岩岭林场的国有林，罗阳、司前、竹里、西旸等4个乡镇12个行政村的集体林。属于亚热带海洋性季风气候，以次生植被为主，但保存着大面积完整的原生性常绿阔叶林^[3]。宋永昌等^[4]认为：乌岩岭地区所保存的常绿阔叶林植被比较完整、典型，被认为是中国亚热带常绿阔叶林东部地区保存较好的地点之一。

保护区动植物资源非常丰富，近年来陆续发现了一批新种、全国新分布种、浙江新分布种^[5-11]。珍稀物种较多，国家一级保护植物有5种，国家一级保护动物有8种^[3]。国家一级保护动物中，鸟类有黄腹角雉与白颈长尾雉Syrmaticus ellioti。作为全国主要的黄腹角雉保种基地与科研基地，做好黄腹角雉种群的调查、监测是该保护区的重要工作之一。

2. 研究方法

2.1. 黄腹角雉分布点调查方法

自2019—2020年，采用样线调查法、红外相机调查法对浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布进行了调查。样线布设时最大限度地利用现有护林路及防火线，可利用里程为60 km。对间距超出1 km的区域进行线路加密，加密里程为25 km。样线总长度达85 km，基本遍及保护区的各类典型区域。样线调查结合巡护工作每季度开展1次，调查中携带望远镜、照相机，进行必要的影像与文字记录。红外相机调查主要在双坑口、碑排2个保护站所辖区域开展，2019年在双坑口、2020年在碑排分别布设红外相机100台，布设时间均为1 a，2 a共布设200台次。红外相机的设置及照片判读参照章书声等^[12-13]的方法。红外相机位点选择总体上采用随机原则，位点间保持直线距离为500~800 m，尽量呈均匀分布，并确保每平方公里范围至少布设1台红外相机。但在局部位置确定上，则要根据地形、植被情况，尽量选择黄腹角雉可能出现并被监拍到的方位。相机安装高度为0.2~1.5 m(结合地形及相机朝向确定)，每季度更换电池与内存卡。由于保护区地形地貌复杂与人为干扰等因素，红外相机存在遗失与被偷盗情况，在双坑口、碑排保护站所辖区有效收回的相机分别为95、92台。

对发现黄腹角雉分布点的经纬度、海拔、植被类型、个体数量及性别等相关情况进行记录，并对不同分布区(保护站)、不同植被类型与不同海拔范围进行统计。

2.2. 黄腹角雉分布范围与分布面积确定

研究表明：黄腹角雉栖息地为海拔800~1 400 m的常绿阔叶林和常绿针阔混交林^[14]，全年最大扩散距离为3 km^{[2, 15]}。通过实地调查，结合ArcGIS图像判读，分析各个分布点周边的森林植被类型、海拔高度及地形地貌等相关因素，逐个地块判定黄腹角雉分布的区域范围。如在某一地块发现黄腹角雉，则在同一座山体中自该分布点上至海拔1 400 m，下至海拔800 m范围，植被类型为阔叶林、针阔混交林(包含小面积的其他林种)，距离3 km以内(实际中大都达不到3 km)的地域予以确认为黄腹角雉分布范围。分布点以外较大面积(1 hm²以上)的农用地、毛竹Phyllostachys edulis林、针叶纯林予以排除，被其他地类完全隔离的阔叶林、针阔混交林也不予以确认。将相邻分布地块合并后的分布范围按不同保护站转绘到ArcGIS 10.0软件系统中，自动求算各分布区面积。

3. 结果与分析

3.1. 黄腹角雉分布点

总共调查到黄腹角雉分布点69个，其中通过样线调查发现的分布点为54个，通过红外相机拍照发现的分布点为15个。双坑口、碑牌、黄桥、垟溪4个保护站均发现有黄腹角雉分布，分布点分别为37、15、11和6个。各分布点的记录详见表1。

表 1 黄腹角雉野外分布调查记录

Table 1. Population quantity of T. caboti

分布区	分布点	经纬度	海拔/m	植被类型	数量与性别	调查方式
双坑口	S1	27°40′60″N，119°41′15″E	860	阔叶林	1雄	样线调查
	S2	27°40′55″N，119°41′10″E	1 110	阔叶林	1雌1雄	红外相机调查
	S3	27°40′54″N，119°40′53″E	1 070	针阔混交林	1雄	样线调查
	S4	27°20′42″N，119°40′45″E	1 040	针阔混交林	1雌	样线调查
	S5	27°41′23″N，119°40′21″E	1 180	针阔混交林	1雌1雄	样线调查
	S6	27°41′19″N，119°39′56″E	1 230	针阔混交林	3雄	样线调查
	S7	27°41′29″N，119°39′50″E	1 380	针阔混交林	1雌3幼	红外相机调查
	S8	27°41′38″N，119°39′56″E	1 310	针叶林(柳杉)	1雌3幼	样线调查
	S9	27°41′46″N，119°40′02″E	1 190	阔叶林	1雌	样线调查
	S10	27°41′59″N，119°40′18″E	1 220	针阔混交林	1雌3亚	样线调查
	S11	27°42′08″N，119°40′21″E	1 120	针叶林(柳杉)	1雌2幼	红外相机调查
	S12	27°42′13″N，119°40′21″E	1 030	针阔混交林	1雄	样线调查
	S13	27°42′13″N，119°40′16″E	1 070	针阔混交林	1雌	样线调查
	S14	27°41′57″N，119°40′31″E	1 045	针阔混交林	2雄	红外相机调查
	S15	27°42′16″N，119°40′09″E	995	阔叶林	1雌	样线调查
	S16	27°42′18″N，119°40′03″E	915	阔叶林	1雌1雄	样线调查
	S17	27°42′48″N，119°40′13″E	843	针阔混交林	1雌	红外相机调查
	S18	27°42′50″N，119°40′05″E	772	阔叶林	1雄	样线调查
双坑口	S19	27°42′30″N，119°39′50″E	680	阔叶林	2雌	红外相机调查
	S20	27°41′09″N，119°41′13″E	741	阔叶林	1雌1雄4亚	样线调查
	S21	27°43′02″N，119°39′47″E	957	阔叶林	1雌	样线调查
	S22	27°42′57″N，119°40′01″E	882	阔叶林	2雌	红外相机调查
	S23	27°40′16″N，119°40′16″E	860	针阔混交林	1雄	样线调查
	S24	27°41′31″N，119°41′35″E	1 193	毛竹林	2雌2雄	样线调查
	S25	27°41′43″N，119°39′27″E	1 221	针阔混交林	1雄	红外相机调查
	S26	27°42′03″N， 119°39′06″E	1 300	针阔混交林	2雄	样线调查
	S27	27°42′38″N，119°38′52″E	1 065	阔叶林	1雌	红外相机调查
	S28	27°42′49″N，119°38′49″E	1 325	针阔混交林	1雄	样线调查
	S29	27°42′45″N，119°38′43″E	1 405	针阔混交林	1雌	样线调查
	S30	27°42′55″N，119°38′36″E	1 550	针阔混交林	1雌	红外相机调查
	S31	27°42′58″N，119°38′40″E	1 495	针阔混交林	2雌1雄	样线调查
	S32	27°43′10″N，119°38′50″E	1 135	针阔混交林	1雄	样线调查
	S33	27°43′52″N，119°39′36″E	1 210	针阔混交林	1雌2雄	样线调查
	S34	27°43′41″N，119°39′51″E	1 155	针叶林(杉木林)	1雌	红外相机调查
	S35	27°44′36″N，119°41′10″E	750	阔叶林	1雄	样线调查
	S36	27°45′26″N，119°42′48″E	980	阔叶林	1雄	样线调查
	S37	27°45′56″N，119°43′32″E	1 100	针阔混交林	1雌2幼	样线调查

碑排	B1	27°40′31″N，119°39′23″E	710	阔叶林	1雌3幼	红外相机调查
	B2	27°40′11″N，119°40′11″E	690	阔叶林	1雌	样线调查
	B3	27°41′13″N，119°39′52″E	1 270	针阔混交林	1雌3亚	样线调查
	B4	27°41′19″N，119°39′43″E	1 170	针阔混交林	1雌2幼	红外相机调查
	B5	27°41′36″N，119°39′06″E	1 390	针阔混交林	1雄	样线调查
	B6	27°41′12″N，119°38′38″E	1 340	针阔混交林	1雌	样线调查
	B7	27°40′39″N，119°39′17″E	782	阔叶林	2雄	样线调查
	B8	27°40′7″N，119°39′16″E	760	针阔混交林	1雌	样线调查
	B9	27°41′14″N，119°39′22″E	1 070	针叶林(柳杉林)	1雌1雄	红外相机调查
	B10	27°40′19″N，119°38′44″E	1 090	针阔混交林	1雌	样线调查
	B11	27°39′03″N，119°38′29″E	1 120	阔叶林	1雄	样线调查
	B12	27°38′05″N，119°38′32″E	1 170	针阔混交林	2雌	样线调查
	B13	27°40′14″N，119°39′57″E	772	阔叶林	1雌2雄	样线调查
	B14	27°40′28″N，119°40′31″E	1170	针阔混交林	1雄	红外相机调查
	B15	27°40′19″N，119°40′17″E	910	阔叶林	2雄	样线调查

黄桥	H1	27°46′05″N，119°44′39″E	905	针阔混交林	1雌	样线调查
	H2	27°46′07″N，119°44′56″E	920	针阔混交林	1雄	样线调查
	H3	27°46′02″N，119°44′56″E	830	针阔混交林	2雄	样线调查
	H4	27°46′10″N，119°45′35″E	995	针阔混交林	1雌	样线调查
	H5	27°46′33″N，119°46′41″E	850	阔叶林	1雌1雄	样线调查
	H6	27°46′48″N，119°46′24″E	860	毛竹林	1雌	样线调查
	H7	27°46′54″N，119°45′42″E	905	针阔混交林	1雄	样线调查
	H8	27°47′19″N，119°47′53″E	720	阔叶林	2雌	样线调查
	H9	27°47′02″N，119°48′19″E	835	阔叶林	1雌2幼	样线调查
	H10	27°48′11″N，119°49′27″E	910	针阔混交林	1雌2亚	样线调查
黄桥	H11	27°48′29″N，119°48′18″E	775	阔叶林	1雄	样线调查

垟溪	Y1	27°21′51″N，119°45′21″E	705	阔叶林	1雄	样线调查
	Y2	27°21′46″N，119°45′18″E	850	针阔混交林	1雄	样线调查
	Y3	27°21′54″N，119°45′43″E	903	针阔混交林	2雄	样线调查
	Y4	27°22′22″N，119°46′01″E	1010	阔叶林	1雌	样线调查
	Y5	27°22′20″N，119°46′18″E	915	针阔混交林	1雄	样线调查
	Y6	27°22′15″N，119°45′34″E	720	阔叶林	1雌	样线调查
说明：“亚”即黄腹角雉亚成体，“幼”即黄腹角雉幼体；柳杉Cryptomera fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata

按植被类型统计，黄腹角雉在常绿阔叶林分布26只，占37.7%，在针阔混交林分布37只，占53.6%，其他植被类型(针叶林及毛竹林)分布6只，占8.7%。针阔混交林的分布点最多，其次为常绿阔叶林，其他植被类型则较少。按海拔范围统计，黄腹角雉在海拔800~1 400 m分布53只，占76.8%；其他海拔分布16只，占23.6%，其中海拔800 m以下分布13只，占18.8%，海拔1 400 m以上分布3只，占4.4% (表2)。

表 2 黄腹角雉野外分布调查统计表

Table 2. Statistical table of distribution of T. caboti

分布区	分布数量/只	按植被类型的黄腹角雉分布						按海拔范围的黄腹角雉分布
		阔叶林		针阔混交林		其他		800 m以下		800~1 400 m		1 400 m以上
		数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%	数量/只	占比/%
双坑口	37	13	35.1	20	54.1	4	10.8	4	10.8	30	81.1	3	8.1
碑排	15	6	40.0	8	53.3	1	6.7	5	33.3	10	66.7
黄桥	11	4	36.4	6	54.5	1	9.1	2	18.2	9	81.8
垟溪	6	3	50.0	3	50.0			2	33.3	4	66.7
合计	69	26	37.7	37	53.6	6	8.7	13	18.8	53	76.8	3	4.4

调查中发现：在靠近防火线与山脊线的边缘区域、以及与其他植被类型交界的过渡区域，黄腹角雉分布数量相对较多，而核心区域黄腹角雉反而较少，可以初步确定黄腹角雉种群分布存在边缘效应。此外，在低海拔地带及保护区最南面的洋溪分布区，并未发现黄腹角雉依赖性的植物交让木Daphniphyllum macropodum。

3.2. 黄腹角雉分布区范围与面积

浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布区总面积为55.3 km²。双坑口分布区面积为24.9 km²，东与司前镇黄桥村为界；南面边缘有较多的毛竹林、针叶林，最低海拔为680 m；西与罗阳镇马联村为界；北部主要与景宁畲族自治县为界。主要涉及乌岩岭林场的国有林，及司前镇榅垟村、上地村、叶山村及罗溪源林场的集体林。海拔范围为680~1 550 m。碑排分布区面积为15.2 km²，东与乌岩岭林场为界；南面最低海拔为690 m，分布较多成片的毛竹林、针叶林；西与罗阳镇上垟村为界；北部与景宁畲族自治县及福建省寿宁县为界。主要涉及罗阳镇马联村、五岗村，及马子坑联营场、碑排林场、岭北林场的集体林。海拔为690~1 350 m。黄桥分布区面积为10.7 km²，分为陈吴坑—双坑头、苦杜井—晓燕2个区块。东与文成县交界，南面主要与毛竹林相邻，西与司前镇上地村接壤，北与景宁畲族自治县为界。主要涉及司前镇黄桥村、黄桥联营场、竹里乡茶石村、竹里乡林场的集体林。海拔为720~995 m。垟溪分布区面积为4.5 km²，范围为羊场(地名)周边海拔720 m以上的区域。主要涉及西旸镇洋溪林场的集体林。

4. 讨论

4.1. 分布区植被类型与海拔范围

本研究发现：黄腹角雉分布地主要为常绿阔叶林与针阔混交林，这与之前的研究结果^[14]基本一致。但也有少数分布点位于针叶林与毛竹林中，这些分布点大都在阔叶林附近，黄腹角雉在这些地块出现可能属于偶然路过。黄腹角雉营巢树以柳杉为主^[16]，在柳杉林区域出现则可能与营巢有关。保护区内黄腹角雉海拔分布范围为680~1 550 m，比之前800~1 400 m的海拔范围^[15]要广。近年来黄腹角雉向低海拔区域扩散的趋势明显，2019年在保护区以外天关山地区海拔570 m处发现了黄腹角雉，这是浙江省泰顺县迄今为止发现黄腹角雉的最低海拔区域。

4.2. 与交让木的相关性

交让木果实与叶子是黄腹角雉赖以越冬的食物，交让木同黄腹角雉的分布密切相关，是其依赖性植物^[15]。乌岩岭自然保护区交让木分布在海拔900~1 400 m^[17]，但在黄腹角雉低海拔分布地带及垟溪分布区，并没有发现交让木的存在，说明当前黄腹角雉的分布与交让木不具有完全的相关性。本研究分析认为：低海拔地带及地处最南面的垟溪分布区，植物种类都比较丰富，并且在冬季枯萎程度也不高，黄腹角雉具备相对充足的食物来源，即便没有交让木也能越冬生存。观察乌岩岭人工饲养下黄腹角雉对笼舍内所种植交让木的取食情况，发现笼舍内种植的交让木很少被取食。这说明在人工投喂食物充足的情况下，黄腹角雉对交让木并不具有喜好性与依赖性。但在冬季，高山地区食物相对短缺，交让木对黄腹角雉种群越冬无疑具有重要作用。

4.3. 种群分布的边缘效应

边缘效应是自然界普遍存在的现象^[18]。本研究初步确定黄腹角雉种群分布也具有边缘效应，种群在阔叶林边缘区域分布相对较多，而在核心区域的发现频率则相对较少。这可能与核心区域在植被高度郁闭下群落内部林窗、林隙的减少与消失有关。陈龙斌等^[19]认为：林隙在促进森林生态系统物种多样性、结构复杂性和生境多样性等方面具有重要驱动作用。而植被高度郁闭则会产生以下影响：一是由于光照不足，林下植物种类及数量明显下降而导致食物缺乏；二是自然整枝现象严重，树木变得高大通直而不适于营巢；三是林内光线过于阴暗；四是缺乏具有一定空旷度的“飞动”空间。因此，过度郁闭的植被环境可能并不适合黄腹角雉的生存。在森林内部维持适量林窗、林隙等“小尺度边缘”，有可能是今后保护工作需要考虑的方向。而保护区内遍及主要山脊线的防火线，除了在森林防火上发挥功能以外，也为黄腹角雉活动提供了“边缘”地带。防火线周边是近年来发现黄腹角雉较多的地带，说明防火线对黄腹角雉种群生存繁衍具有助益作用，今后应继续予以维护和保留。

其他野生动物也有相类似现象。如华南梅花鹿Cervus nippon kopschi在保护过程中也面临过相类似困境，良好保护下生长茂盛的森林植被并不适于华南梅花鹿栖息^[20]。这些实例都说明，对于某些特定的珍稀濒危物种，如果仅仅对栖息地采取单纯保护，有时候反而造成自然演替中适宜栖息环境的变迁乃至丧失。根据保护对象特定的生态学习性采取适当的人工干预，是栖息地保护与改良的必要措施之一。

4.4. 分布区域的变化

在1990年，乌岩岭黄腹角雉冬季种群平均密度为7.08只·km⁻²，种群数量为43只^[21]，可推算出当时的分布面积为6.09 km²。当前黄腹角雉分布面积为55.3 km²，为之前的9.1倍，栖息地范围得到了较大扩展。但相对于保护区1 881.6 km²总面积，当前黄腹角雉分布区所占比例为29.3%，种群分布还有进一步的扩展空间。在4个分布区中，双坑口是原乌岩岭省级自然保护区所在地，也是黄腹角雉的传统分布区与主要分布区，此前鸟类专家大多在此区域开展黄腹角雉研究工作。碑排、黄桥、垟溪3个分布区均为乌岩岭1994年晋升国家级保护区时新划入的范围，其中碑排、黄桥这2个分布区与原乌岩岭省级自然保护区相邻，黄腹角雉种群有可能是乌岩岭原有种群向外扩散繁衍的结果，而垟溪分布区与乌岩岭相距遥远，还被多个乡镇分隔，黄腹角雉种群则可以确定为独立存在的种群。

栖息地片段化与典型栖息地丧失对濒危雉类的威胁尤为严峻，是濒危雉类保护工作中必须优先考虑的问题^[15]。典型栖息地的急剧缩小和恶化是致危的主要外因之一，历史上阔叶林已被人工针叶林所取代，使黄腹角雉失去赖以生存的条件^[14]。此前保护区的研究^[22-23]表明：通过“针改阔”能够实现黄腹角雉栖息地的恢复。在一些植被类型由针叶林改造为阔叶林、针阔混交林的地块，已发现了黄腹角雉的活动。而1994年保护区扩大范围后，区内农村集体林也停止了以针叶用材树种(主要为杉木、柳杉及马尾松Pinus massoniana)作为目的树种的传统林业经营活动，在历经多年演替后，原有针叶林地块大都已向亚热带地带性植被常绿阔叶林方向演变，目前大部分已演变为针阔混交林，黄腹角雉栖息环境已在较大空间尺度内得到恢复，栖息地片段化、破碎化状况已得到明显改变，这是种群分布得以扩展的根本原因。而这次调查中发现针阔混交林中黄腹角雉分布点占比较多的原因，除该植被类型分布最为广泛外，还可能与该植被类型在演替进程中尚处于过渡阶段，内部还存在一定数量的林窗、林隙更适合黄腹角雉的生存有关。

近年来在保护区以外地区也数次发现了黄腹角雉，这大概是由于泰顺县多年来实施“生态大搬迁”，森林生态环境总体上得到了较好改善，保护区以外的部分地区也具备了黄腹角雉的栖息条件。而随着生态进一步向好，该濒危雉类的种群还会进一步扩展。

5. 结论

经过多年保护，浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉栖息地环境已得到了较好恢复，栖息地片段化的状况已得到明显改变，野生种群的分布范围得到了较大扩展，这说明该保护区长期以来对黄腹角雉所采取的保护措施，特别是大面积扩大保护范围的措施已取得积极效果。对于所发现的边缘效应等现象要进一步跟进研究，并科学地出台相应的应对措施。

参考文献 (23)

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浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布范围

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210456

作者简介: 翁国杭(ORCID: 0000-0003-4414-6848)，高级工程师，从事生物多样性保护研究。E-mail: 2547661229@qq.com

Distribution range of Tragopan caboti in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

1. 材料与方法

1.1 叶绿体基因组序列的获取

1.2 密码子组成分析

1.3 相对同义密码子使用度分析

1.4 中性绘图分析

1.5 ENC-plot绘图分析

1.6 PR2-plot偏倚分析

1.7 最优密码子分析

1.8 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

1.9 对应分析

2. 结果与分析

2.1 密码子的碱基组成分析

2.2 相对同义密码子使用度分析

2.3 中性绘图分析

2.4 ENC-plot绘图分析

2.5 PR2-plot绘图分析

2.6 最优密码子的确定

2.7 梁山慈竹和其他几种生物密码子偏好性比较分析

2.8 对应分析

3. 讨论

4. 结论

期刊类型引用(1)

其他类型引用(0)

计量

出版历程

浙江乌岩岭国家级自然保护区黄腹角雉分布范围

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210456

1. 浙江乌岩岭国家级自然保护区管理中心，浙江 泰顺 325500 2. 浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005

作者简介: 翁国杭(ORCID: 0000-0003-4414-6848)，高级工程师，从事生物多样性保护研究。E-mail: 2547661229@qq.com

English Abstract

Distribution range of Tragopan caboti in Wuyanling National Nature Reserve of Zhejiang

1. Wuyanling National Nature Reserve Management Center of Zhejiang, Taishun 325500, Zhejiang, China 2. Zhejiang Institute of Subtropical Crops, Wenzhou 325005, Zhejiang, China

全文HTML

2.1. 黄腹角雉分布点调查方法

2.2. 黄腹角雉分布范围与分布面积确定

3.1. 黄腹角雉分布点

3.2. 黄腹角雉分布区范围与面积

4.1. 分布区植被类型与海拔范围

4.2. 与交让木的相关性

4.3. 种群分布的边缘效应

4.4. 分布区域的变化

目录

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2.1. 黄腹角雉分布点调查方法

2.2. 黄腹角雉分布范围与分布面积确定

3.1. 黄腹角雉分布点

3.2. 黄腹角雉分布区范围与面积

4.1. 分布区植被类型与海拔范围

4.2. 与交让木的相关性

4.3. 种群分布的边缘效应

4.4. 分布区域的变化

1. 浙江乌岩岭国家级自然保护区管理中心，浙江泰顺 325500

2. 浙江省亚热带作物研究所，浙江温州 325005

作者简介:
翁国杭(ORCID: 0000-0003-4414-6848)，高级工程师，从事生物多样性保护研究。E-mail: 2547661229@qq.com

1. Wuyanling National Nature Reserve Management Center of Zhejiang, Taishun 325500, Zhejiang, China

2. Zhejiang Institute of Subtropical Crops, Wenzhou 325005, Zhejiang, China