Spatial-temporal patterns of net primary productivity and its response to drought in Hulunbuir Grassland

呼伦贝尔草原位于内蒙古自治区东北部(47°05′~53°20′N，115°13′~126°04′E)，总面积为9.94万km²，是中国面积最大、草原类型最为丰富的温带草原区域之一(图1)。地势总体自西南向东北倾斜，海拔为500~1 500 m，地形以丘陵和平原为主，地势开阔，水资源较为丰富^[3]。该区属典型的温带大陆性气候，冬季寒冷漫长，夏季温暖湿润，年平均气温为−5~1 ℃，年降水量为300~500 mm，降水时空分布不均，主要集中在每年6—8月的生长季^{[3, 16, 20]}。呼伦贝尔草原植被类型多样，主要分布有温性草甸草原、温性草原、低地草甸、山地草甸和沼泽草甸，是以针茅属Stipa等耐旱多年生草本植物为优势种群的草原生态系统。该地区不仅能为区域畜牧业提供优质牧草资源，还是维护中国北方生态安全的重要生态屏障。

Figure 1.  Grassland types in study area

采用MOD17A3HGF V6.1产品作为呼伦贝尔草原植被净初级生产力的实际值，空间分辨率为500 m。该产品对全年所有8天合成的净光合作用(PSN)数据进行累加，获得年度NPP。MOD17 NPP产品已通过与全球FLUXNET通量数据的多轮验证，适合作为趋势监测与模型对比的参考依据^[13]。因此，选取2010年和2020年2个年度的年合成NPP数据，为历史时期呼伦贝尔草原NPP的时空重构提供参考。

采用NOAA-NDVI产品表征呼伦贝尔草原的植被覆盖状况，时间跨度为1981—2024年，空间分辨率为0.05°。该产品具有时间跨度长、空间覆盖广和数据标准化等优势，能够有效支撑区域植被生产力变化的时空分析。其中，1981—2013年数据基于NOAA-AVHRR传感器，通过AVHRR地表反射率产品生成^[21]，2014—2024年数据基于NOAA-VIIRS传感器，通过VIIRS地表反射率产品生成^[22]。

采用ERA5-Land气象再分析产品，包括降水(P)、温度(T)、光照(SR)和潜在蒸散发(PET)等气象数据，空间分辨率为0.1°。ERA5-Land由欧洲中期天气预报中心(ECMWF)基于模式模拟与全球观测数据融合生成，提供了全球尺度的时间连续且一致性较高的气候记录^[23]。该产品提供日尺度气象数据，其中降水等流量型变量为日累积量，温度等非流量型变量为日平均值。根据分析所需，对日尺度数据进行了月尺度和年尺度的汇总与转换。

采用Copernicus数字高程模型(DEM)数据，空间分辨率为30 m。该产品基于TanDEM-X卫星任务获取的雷达数据生成，保留了地表建筑、植被等特征，并对水体、河流、海岸线以及特殊地物进行了优化处理，数据质量较高^[24]。

采用中国科学院地理科学与资源研究所发布的中国草地类型数据产品。该产品基于中国草地分类系统，将中国草地资源分为18个大类，其中，呼伦贝尔草原涉及温性草甸草原、温性草原、低地草甸、山地草甸和沼泽草甸等5个大类。

以2010年和2020年的MODIS NPP数据为基准，分别构建适用于不同NDVI数据源的多元线性回归模型，重建1981—2024年呼伦贝尔草原NPP长时间序列数据。在草地分布范围内，采用随机均匀抽样方法布设800个样点，其中70%的样点用于模型训练，剩余30%用于模型精度验证。公式如下：

式中，$ {Y}_\text{NPP} $为NPP，$ {\beta }_{0} $为截距项，$ {\beta }_{1}\sim{\beta }_{5} $为各因子的回归系数，$ \epsilon $为误差项，$ {X}_\text{NDVI} $、$ {X}_\text{P} $、$ {X}_\text{T} $、$ {X}_\text{SR} $和$ {X}_\text{DEM} $分别为NDVI、降水、温度、光照和DEM。为优化模型输入，在建模前对各变量与NPP之间的关系进行Pearson相关性分析，筛选影响显著的自变量。

在模型推广阶段，依据不同历史时期NDVI数据源(AVHRR与VIIRS)的差异，分别采用以2010年与2020年MODIS-NPP标定的模型参数，结合当年气象与植被观测数据，对1981—2024年NPP进行逐年模拟，最终实现呼伦贝尔草地NPP的连续时空重建。

采用Sen’s斜率法计算草地NPP的变化趋势，并结合Mann-Kendall检验评估趋势显著性，具体公式参照文献[25]。根据该方法，在0.05显著性水平下，本研究将1981—2024年研究区草地NPP变化趋势划分为4类，具体判定标准如表1。

采用变异系数量化草地NPP的年际波动，作为稳定性评价指标，其计算公式如下：

式中，$ {Y}_{{\mathrm{CV}}} $为变异系数(%)，$ {X}_{\delta } $为NPP时间序列的标准差，表示年际波动程度，$ {X}_{\mu } $为NPP时间序列的平均值，表示多年平均水平。

变异系数反映了在单位均值下的相对变异程度，$ {Y}_\text{CV} $越大，说明NPP年际波动越剧烈，生态系统稳定性越差；反之，则表明生态系统较为稳定。结合研究区实际，本研究分类标准设定为：$ {Y}_\text{CV} $≤10%为极稳定；10%＜$ {Y}_\text{CV} $≤20%为稳定；20%＜$ {Y}_\text{CV} $≤30%为中等波动；30%＜$ {Y}_\text{CV} $≤40%为较大波动；$ {Y}_\text{CV} $＞40%为不稳定。

选用SPEI作为干旱指标^[26]。SPEI的计算以水分盈亏量(D)为基础，具体公式如下：

式中，$ {X}_{{\mathrm{P}}} $为降水量，$ {X}_{{\mathrm{PET}}} $为潜在蒸散发量。随后，将D的时间序列拟合为概率分布(采用对数逻辑分布)，获得累积概率$ F(D) $。为了便于不同时间尺度之间的干湿状况比较，将$ F(D) $转换为标准正态分布值(Z)，得到SPEI，其标准化公式为：

式中，${Y}_{{\mathrm{SPEI}}} $为SPEI值，$ {\mathit{\Phi }}^{-1} $为标准正态分布的反函数。

通过上述标准化处理，不同时间尺度的干湿状况均可转化为统一的Z值，用于实现干旱等级的定量划分。SPEI值越低，表明干旱程度越严重。综合考虑草地生态系统对季节—年度水分条件的响应，本研究采用12个月尺度SPEI (SPEI-12)作为干旱指标，并将上一年的SPEI-12与下一年的NPP进行相关性分析，以揭示1980—2023年干旱变化对草地NPP的滞后影响。此外，本研究按照SPEI分类体系对干湿等级进行了划分(表2)。这一分级标准能够将SPEI的连续值转化为具有生态意义的等级区间，有助于识别不同年份和区域的干湿状态特征。

采用Pearson相关系数对SPEI与NPP进行像元尺度的相关性分析。Pearson相关系数用于衡量2个变量之间的线性关系强度与方向，相关系数的显著性通过t检验进行判定，确定气候干湿变化对草地NPP的统计关系。

如图2所示：基于AVHRR NDVI和VIIRS NDVI的NPP模型的决定系数(R²)分别达到0.92和0.93，标准误分别为5.61和5.35，表明2种模型均具有较好的预测能力。从模型验证的散点图来看，大部分点落在1∶1线附近，表明预测值与实测值的吻合程度较高。其中，基于AVHRR NDVI的模型在高值区域出现轻微的低估现象，而基于VIIRS NDVI的模型在整个预测范围内的预测误差相对均匀且较低。以上结果表明重构的1981—2024年历史NPP数据具有良好的可靠性，可为后续草原NPP变化分析提供可靠支撑。

Figure 2.  Model prediction accuracy

如图3A所示：1981—2024年呼伦贝尔草原NPP具有明显的空间分布特征，呈现由西向东递增的趋势，高值区主要分布在东部水分条件较好的隐域性草地，低值区则集中于气候干旱的温性草原地带。山地草甸年均NPP最高，达440.79 g·m⁻²·a⁻¹，其次是低地草甸，为414.86 g·m⁻²·a⁻¹，温性草甸草原为403.41 g·m⁻²·a⁻¹，沼泽草甸则略低，为336.16 g·m⁻²·a⁻¹，而温性草原最低，平均仅284.62 g·m⁻²·a⁻¹。整体上，水热条件较优越的地区，如东北部和河谷地带，表现出较高的NPP；而西部和南部降水较少、干旱程度较高的地区，NPP相对较低。

Figure 3.  Spatial distribution and change characteristics of NPP in Hulunbuir Grassland from 1981 to 2024

如图3B所示：1981—2024年呼伦贝尔草原平均NPP整体呈显著下降趋势，年均下降速率为0.81 g·m⁻²·a⁻¹。过去40 a的多年平均NPP为377.45 g·m⁻²·a⁻¹，1984年达最高(465.47 g·m⁻²·a⁻¹)，而2007年最低(267.39 g·m⁻²·a⁻¹)。总体来看，1980年代至1990年代初期NPP较高且波动平稳，2000年后呈持续下降态势，并在2000年及2010年前后出现2个明显低谷，表明草原生产力长期退化趋势显著。

空间上，呼伦贝尔草原NPP以显著下降为主，且具有明显的区域集中性与梯度变化特征(图3C)。Mann-Kendall检验表明：约50.32%的区域经历了显著下降(P＜0.05)，主要集中在中西部温性草原带，这些区域气候干旱化趋势明显，是呼伦贝尔草原生态退化最敏感的地带。相比之下，仅0.70%的区域呈显著上升，多位于东部湿润草甸草原及河谷地带，可能受益于水分条件改善或生态保护措施加强。其余区域中，12.59%虽呈上升趋势但未达到显著水平，而34.02%为不显著下降，主要位于气候与土地利用过渡区域。总体而言，过去40 a呼伦贝尔草原NPP的下降呈现“西部强、中部次之、东部较弱”的空间格局，反映出区域性植被生产力普遍走低，生态系统功能呈持续性退化趋势。

如图3D所示：NPP的年际波动强度同样具有明确的空间分异特征。其中，Y_CV≤10%的极稳定区占总面积的19.22%，主要分布在东部湿润草甸草原及丘陵林草过渡带。这些区域气候水热条件多年较为平稳，且植被群落结构复杂、地表覆盖度高，使其具备较强的环境缓冲能力，能够有效抵御年际气候波动。稳定区(Y_CV为＞10%~20%)占57.61%，是研究区分布最广的类型，集中在温性草原主分布带。该区域虽然整体呈NPP下降趋势，但年际波动幅度有限，说明植被生产力的降低更偏向于一种逐渐累积的长期退化过程，而非由极端气候事件驱动的突发性波动。中等波动区(Y_CV为＞20%~30%)占19.73%，主要位于东中部向西部干旱草原的过渡地带，这些区域处于显著的水分梯度之中，对降水的年际差异高度敏感，导致NPP更容易出现阶段性升降。不稳定区(Y_CV＞30%)不足1%，零星分布于西部温性草原敏感区。该区域水热资源极度有限，植被覆盖度较低，对干旱年份响应迅速且幅度大，因而NPP年际波动强烈。

总体来看，呼伦贝尔草原NPP年际变化呈现趋势明显、波动适中的特征，即大范围的缓慢下降趋势伴随着相对稳定的年际波动。这种现象表明草原生态系统在持续受干旱胁迫下逐步退化的同时，尚保持一定的年际稳定性，没有发生剧烈的短期波动。

如图4所示：1981—2024年呼伦贝尔草原的SPEI-12总体表现为下降趋势，表明区域气候逐渐趋向干旱化。1980s—1990s初期的SPEI-12多处于0附近，表明气候状况相对稳定，处于正常湿润范围。但2000年后，特别是2008年前后，SPEI-12显著降低，部分年份甚至低于−1.0的轻度干旱阈值，说明区域内干旱事件的发生频率和强度明显增加，气候呈现持续恶化趋势。近年来，SPEI-12保持在负值区间，并呈现进一步下降的趋势，显示干旱状况逐渐加剧，水分盈亏状况呈持续负增长态势，干旱已成为制约区域生态环境的重要因素之一。

Figure 4.  Change trends of the drought index (SPEI) in Hulunbuir Grassland from 1981 to 2024

如图5所示：研究区大部分草原区域内的相关系数为正值，表明区域草原NPP与水分状况呈现正相关关系，即上一年的气候越湿润(SPEI-12高)，NPP则越高，上一年的气候越干旱(SPEI-12低)，NPP则越低。其中，温性草甸草原、山地草甸和沼泽草甸显著正相关的面积占比分别为64.23%、60.08%和70.52%，显示出较强的敏感性。温性草原显著正相关面积占比为52.82%，亦表现出较明显的干旱敏感性。而低地草甸显著相关比例较低，仅为26.65%，未显著相关面积占比较大，为47.37%，说明其对干旱的响应敏感度明显低于其他草地类型。这种空间差异明确显示出不同草地生态系统在面对干旱胁迫时的不同响应特征。

Figure 5.  Spatial distribution of the statistical significance of the correlation between SPEI and NPP in Hulunbuir Grassland from 1981 to 2024

自20世纪80年代以来，内蒙古草原的利用方式和保护政策发生了显著变化，包括草场制度改革、生态保护政策的实施以及牧民生产生活方式的转变^[27]。在此背景下，草地NPP的长期连续观测对于评估生态系统健康状况、揭示其对气候变化和人类活动的响应机制具有重要意义^[28−29]。然而，能够跨越这些关键历史阶段的时序连续性植被观测数据十分有限，制约了对草地生态系统长期演变过程的深入理解。本研究通过融合多源空间数据与多元线性回归方法，重建了40余年的呼伦贝尔草原NPP时空序列。相比仅依赖MODIS等短时间序列的研究^{[16−17, 30]}，这一长序列不仅能够揭示生态系统在气候趋势变化下的慢性响应，也能捕捉极端干旱等快速扰动的影响过程，为理解从“渐进式退化”向“阈值型退化”转变的潜在机制提供了重要依据。

呼伦贝尔草原NPP呈现显著的东西梯度格局，这种空间异质性主要受水热组合条件调控。具体而言，东部地区受东亚季风影响降水充沛，加之河谷地形的集水效应，形成了适宜多年生草本植物生长的微环境，而西部温性草原受大陆性气候控制，降水年际变率大且蒸发强烈，导致水分成为限制NPP的主要因子。值得关注的是沼泽草甸NPP (336.16 g·m⁻²·a⁻¹)低于预期，可能与其特殊的水文条件有关，即季节性积水导致的厌氧环境抑制了根系呼吸，这与YAN^[31]在三江平原湿地的研究发现具有相似机理。这种生态系统类型间的生产力差异，为制定差异化的草原管理策略提供了科学依据。

过去44 a，呼伦贝尔草原的NPP总体以0.81 g·m⁻²·a⁻¹的速率下降，且2000年后退化速度明显加快。空间上，约50.32%区域呈显著下降，其中退化热点区与历史载畜量高值区显著重叠，表明过度放牧可能放大了干旱化带来的不利影响。特别是在西部和中部温性草原，长期超载放牧导致植被矮化、优势种更替和土壤结构破碎化，从而降低植被的水分利用效率，提高其对干旱的敏感性。此类“气候—利用复合胁迫”被认为是退化加速的重要驱动因素。尽管NPP总体呈下降趋势，但57.61%区域的变异系数保持在10%~20%，表明系统仍具备一定的年际缓冲能力。这种“趋势下降但波动稳定”的现象可能与植被群落的补偿机制有关，例如优势物种替代、根系资源分配调整等^[31−32]。然而，这一机制仅能延缓而无法逆转退化，当气候胁迫与土地利用压力叠加超过生态阈值时，系统可能发生不可逆的阶段性崩塌，这与HOLLING^[33]所提出的韧性理论具有高度一致性。值得关注的是，在干旱草原和荒漠化敏感区，补偿机制已趋于弱化，高CV值区域的集中分布提示这些区域的生态系统稳定性正逼近阈值状态。

干旱化过程与NPP下降的高度耦合进一步证实了水分胁迫的主导作用。SPEI-12数据显示2000年后干旱事件的频率和强度显著增强，并与NPP低谷期时序一致。空间相关性结果表明：温性草原、温性草甸草原、山地草甸和沼泽草甸内，NPP与上一年干旱呈显著正相关的面积分别达52.82%、64.23%、60.08%和70.52%，说明这些草地类型对水分变化高度敏感。而低地草甸仅有26.65%区域显著相关，表现出较强的抗旱能力，可能源于稳定的地下水补给和耐旱植物(如羊草Leymus chinensis)占优势^[34−35]。这种差异性反映了不同草地类型在面对气候变化时的“功能分化”，强调了制定区域草地管理策略时需充分考虑生态水文背景和植被适应能力。

总体来看，呼伦贝尔草原NPP的时空变化揭示了气候干旱化、历史过载放牧与生态政策干预之间的复杂耦合关系。未来应在草畜平衡政策基础上进一步强化动态调控，建立干旱—生产力耦合监测与预警机制，并根据草地类型差异实施分区管理，以提升草原生态系统的韧性和可持续性。

本研究基于多源空间数据重构了1981—2024年呼伦贝尔草原NPP时空数据集。结果表明：基于AVHRR和VIIRS数据构建的NPP模型均具有较高精度(R²分别为0.92和0.93)。1981—2024年，呼伦贝尔草原NPP总体呈由西向东递增的空间格局，其中山地草甸最高，温性草原最低；NPP总体呈下降趋势，年均下降速率为0.81 g·m⁻²·a⁻¹，50.32%区域表现为显著下降。同期SPEI-12总体呈下降趋势，2000年以后干旱程度有所增强。NPP与上一年SPEI-12总体呈正相关关系，不同草地类型对水分变化的响应存在明显差异。