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生物多样性是人类赖以生存及经济发展的基础[1-2]。然而,随着经济的发展,高强度的森林采伐,导致生物多样性减少,水资源和非木质产品不断损失[3]。生物多样性的损失或许是影响人类生存最重要的因素。林分结构是林分特征中最重要的内容,林分结构的研究对充分发挥森林多项功能,科学经营森林具有重大的意义。因此,开展人为干扰下林分结构及生物多样性的研究具有重要的理论和现实意义。干扰是自然界中普遍存在的、不同时空尺度上偶然发生的不可预知的事件,是自然生态系统演替过程中一个重要的组成部分,直接影响着森林物种组成、群落结构和生物多样性。不同干扰类型和强度对森林群落结构特征有着显著的影响。随着人类活动的加剧,人为干扰对森林生态系统的影响也日益受到重视。国内外关于人为干扰对森林影响做过大量研究,主要集中于物种组成和多样性研究[4-12],并认为中度干扰强度下的物种多样性有增加的趋势,即“中度干扰假说”,然而干扰与生物多样性的关系非常紧密,也非常复杂[13],并不是所有的干扰对物种多样性的影响都符合该假说所描述的规律[14-18]。常绿阔叶次生林作为中国南方典型的地带性植被类型,具有显著的水源涵养、多样性保护等多项生态功能[19-20]。然而,自20世纪50年代以来,由于森林资源不合理开发利用,人为干扰加剧,南方大部分常绿阔叶林不断减少,退化严重,生态环境问题日益突出。目前,国内外关于常绿阔叶次生林的研究主要集中于林分结构[21-24]、更新演替[25]、森林功能[19, 26-27]、群落特征[28-30]、更新评价[31]、健康评价[32-33]和经营模式[34-36]等方面,有关人为干扰对林分结构影响研究较少。本研究通过对不同干扰等级下常绿阔叶次生林林分结构及多样性变化的研究,探讨林分结构及多样性变化规律,了解人类活动对其的影响,以期寻求合理的森林经营模式,为常绿阔叶次生林的植被恢复和生物多样性保护提供科学依据。
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在福建将乐县林场全面踏查的前提下,采用典型样地调查的方法,选取具有代表性地段设置样地25块。这些林分均是1958年皆伐后自然生长起来的常绿阔叶次生林。本研究仅局限于人为干扰,不包括自然干扰。样地形状为矩形,面积为0.04~0.12 hm2,记录样地的基本情况,包括经纬度、海拔、坡度、坡向等,并画出样地的方位示意图。采用相邻格子法将每块样地分成10 m × 10 m的调查单元,在每个调查单元内进行每木检尺;在样地的中心和四角分别设置5个5 m × 5 m小样方,调查并记录样方内幼苗幼树的树种、直径(树高>1.3 m的测胸径,树高<1.3 m的只测地径)、树高、株数等。样地基本情况见表 1。
样地号 坡度/(°) E N 面积/hm2 郁闭郁闭 平均胸径/cm 平均树高/m 树种组成 1 40° 129°02, 33.72" 46°41, 50.22" 0.06 0.7 19.0 9.7 5米槠3栲树2苦槠+檫木+木荷 2 44° 129°02'33.72" 46°41'50.22" 0.06 0.7 18.0 9.3 5苦槠1栲树1米槠1油桐1山矾1赤杨叶+茅栗+檫木+福建 3 40° 117°26'06.72" 26°42' 15.18" 0.06 0.7 13.9 8.1 5赤杨叶2枫香1檵木1栲树1苦槠+黄樟+天仙果 4 25° 117°26'06.78" 26°43'40.80" 0.06 0.8 12.5 11.3 4栲树2赤杨叶1枫香1苦槠1木荷1南酸枣+黄樟+天仙果 5 23° 117°24'43.44" 26°47'36.30" 0.06 0.8 13.5 9.8 3栲树2苦槠1赤杨叶1青冈1杉木1木荷1南酸枣 6 23° 117°24'44.10" 26°47'37.32" 0.06 0.8 10.8 8.8 4赤杨叶3栲树1檫木1木荷1杉木+苦槠+光叶山矾+青冈+黄樟+冬青 7 38° 117°24'44.76" 26°47'36.24" 0.06 0.6 15.3 7.0 6栲树1木荷1苦槠1杨梅1青冈+南酸枣+台湾冬青+檵木+刨花润楠 8 37° 117°21'57.30" 26°47'5.40" 0.06 0.5 19.4 9.5 7栲树2青冈1甜槠+细柄阿丁枫+枫香+苦槠 9 34° 117°21'57.30" 26°47'5.40" 0.06 0.6 16.4 10.2 5栲树2青冈1南酸枣1山矾1木荷+米槠+苦槠 10 36° 117°22' 13.26" 26°46'54.42" 0.06 0.6 13.7 9.9 4栲树2木荷1黄樟1甜槠1青冈1黄毛润楠+米槠+山矾+南酸枣 11 35° 117°24'51.30" 26°47'51.90" 0.06 0.8 12.5 9.8 3栲树2赤杨叶2臭椿1木荷1杨桐1苦槠+黄樟+冬青+南酸枣 12 31° 117°24'07.26" 26°47'51.54" 0.06 0.6 15.8 8.4 8赤杨叶1黄樟1檵木+椤木石楠+天仙果+猴欢喜+枫香 13 31° 117°26'08.46" 26°43'39.30" 0.06 0.5 14.9 7.9 5苦槠1栲树1米槠1油桐1山矾1赤杨叶+茅栗+檫木+福建青冈 14 25° 117°24'41.46" 26°47'35.16" 0.12 0.7 12.2 9.2 4栲树2赤杨叶1杉木1南酸枣1木荷1苦槠+马尾松+木油桐+光叶山矾+杨梅 15 40° 117°22'20.22" 26°46'53.70" 0.06 0.6 6.9 6.1 4赤杨叶2刨花润楠1山乌桕1樟树1绒毛山胡椒1栲树 16 39° 117°22' 14.88" 26°46'47.98" 0.06 0.6 9.3 8.3 3栲树2柿1杉木1滇青冈1赤杨叶1浙闽樱 17 38° 117°22'14.40" 26°46'49.32" 0.06 0.6 7.9 6.8 5苦槠2栲树1山乌桕1红楠 18 37° 117°22'16.35" 26°46'50.51" 0.06 0.6 13.5 8.8 3苦槠2栲树2马尾松1山乌桕1枫香1红楠 19 24° 117°25'23.29" 26°47'36.01" 0.06 0.9 11.9 11.6 2栲树2苦槠1木荷1刨花润楠1吊皮锥1乐昌含笑1红楠 20 24° 117°25'23.40" 26°47'36.78" 0.04 0.9 11.5 12.4 4栲树1木蜡树1细柄阿丁枫1吊皮锥1红楠1木荷 21 36° 117°24'52.74" 26°47'56.10" 0.06 0.8 11.6 9.7 5栲树2黄樟1刺毛杜鹃1苦槠+鼠刺 22 41° 117°24'52.02" 26°47'50.92" 0.06 0.8 10.3 9.7 5栲树2木荷1苦槠1罗浮锥 23 31° 117°19'19.00" 26°31'28.00" 0.06 0.6 17.4 10.4 5甜槠2红楠1细齿叶柃1福建冬青 24 32° 117°18'21.00" 26°31'22.00" 0.06 0.8 13.7 10.6 4栲树3甜槠2石木姜子 25 30° 117°15'33.00" 26°32'36.00" 0.04 0.7 14.5 11.0 4甜槠3栲树1木荷1苦槠+米槠+刨花润楠 说明:油桐Vernicia fordii; 茅栗Castanea seguinii; 福建青冈Cyclobalanopsis chungii; 天仙果Ficuss beecheyana; 台湾冬青Iles formosana; 刨花润楠Machilus pauhoi; 细柄阿丁枫Altingia angustifolia; 黄毛润楠Machilus chrysotricha; 臭椿Ailanthus altissima; 杨桐Adinandra millettii; 椤木石楠Photinia davidsoniae; 猴欢喜Sloanea sinensis; 马尾松Pinus massoniana; 木油桐Vernicia montana; 山乌桕Sapium discolor; 樟树Cinnamomum camphora; 绒毛山胡椒Lindera nacusua; 柿Diospyros kaki; 滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides; 浙闽樱(桃)Cerasus schneideriana; 红楠Machilus thunbergii; 吊皮锥Castanopsis karakamii; 乐昌含笑Michelia chapensis; 木蜡树Tosicodendron sylvestre; 刺毛杜鹃Rhododendron championae; 鼠刺Itea chinensis; 罗浮锥Castanopsis fabri; 细齿叶柃Eurya nitida; 福建冬青Iles fukienensis; 石木姜子Litsea elongata Table 1. Bazis zituation of ztand
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在调查样地的同时,对每个样地的干扰情况进行调查分析。根据将乐林场常绿阔叶次生林的实际调查情况,选取相对郁闭度、幼树相对密度、受害木(压弯、折断或掘根)相对密度、受害木相对断面积、伐倒木相对密度和伐倒木相对断面积6个干扰影响因素对常绿阔叶次生林受干扰程度进行定量评价。采用相对影响方法[1],计算6个干扰因素对常绿阔叶次生林干扰程度的相对值。如伐倒木密度中2号样地密度最小,为17株·hm-2,1号,3号和4号样地伐倒木株数分别为50,50和33株·hm-2,则以伐倒木密度最小的2号样地产生干扰的相对值为1,1号、3号和4号样地相对值分别为50/17=2.9,50/17=2.9和33/17=1.9。其余5个干扰影响因素对常绿阔叶次生林产生干扰的相对值依此计算(表 2);然后,将6个干扰因素对常绿阔叶次生林干扰强度的相对值的总和作为人为干扰强度值;最后,参考生态干扰度划分系统[37],结合将乐林场常绿阔叶次生林的实际情况,采用等距法依据常绿阔叶次生林干扰影响因素值即干扰度值(FDI),将25块常绿阔叶次生林样地划分为Ⅰ~Ⅴ等5个干扰等级(表 3)。
干扰等级 样地号 相对郁度 幼树相对密度 受害木相对密度 受害木相对断面积 伐倒木相对密度 伐倒木相对断面积 总和 干扰等级 样地号 相对郁度 幼树相对密度 受害木相对密度 受害木相对断面积 伐倒木相对密度 伐倒木相对断面积 总和 Ⅰ 1 1.2 6.2 1.0 1.1 3.9 12.2 17.8 Ⅲ 8 1.2 8.5 18.0 10.7 2.9 1.9 52.7 Ⅰ 2 1.2 6.1 1.3 2.1 2.9 1.5 15.1 Ⅲ 9 1.7 3.0 21.7 23.4 2.9 3.9 55.5 Ⅰ 3 1.6 5.1 1.3 1.5 1.0 2.9 25.6 Ⅲ 11 1.6 4.2 18.3 15.6 5.9 13.0 64.0 Ⅰ 4 1.2 8.3 2.0 3.6 3.9 6.9 18.7 Ⅲ 12 1.7 1.7 17.3 21.8 2.9 13.3 61.6 Ⅰ 5 1.4 1.0 6.3 15.3 2.9 1.7 25.9 Ⅲ 15 1.6 9.3 24.3 20.6 4.4 9.9 56.6 Ⅰ 6 1.6 3.4 5.3 3.6 2.9 1.0 13.4 Ⅲ 19 1.2 3.1 1.7 1.0 2.9 8.3 58.7 Ⅰ 7 1.4 1.7 12.7 34.8 1.0 1.1 28.6 Ⅲ 20 1.6 4.9 10.0 24.4 1.9 4.7 58.6 Ⅰ 18 1.2 3.7 5.7 3.0 3.9 1.2 18.2 Ⅳ 16 1.2 4.9 27.3 25.9 2.9 6.2 70.1 Ⅱ 10 1.0 4.2 4.3 4.4 3.9 19.5 37.3 Ⅳ 22 1.6 4.4 4.7 18.9 1.9 8.0 68.4 Ⅱ 13 1.4 3.0 22.0 22.7 2.9 3.5 32.4 Ⅳ 23 1.2 6.7 13.3 20.1 15.7 16.0 73.0 Ⅱ 14 1.2 6.2 16.7 25.9 1.9 9.7 43.2 Ⅴ 24 1.2 5.9 23.0 29.4 8.7 25.8 94.0 Ⅱ 17 1.0 8.7 11.0 8.0 1.9 1.8 47.5 Ⅴ 25 1.4 10.1 43.3 37.4 1.9 7.0 101.1 Ⅱ 21 1.6 4.1 21.7 31.4 1.9 3.3 39.5 Table 2. Dizturbanse gradient of evergreen broad-leaved zesondary foreztz
干扰等级 干扰度值 Ⅰ 13.4≤FDI < 30.9 Ⅱ 30.9≤FDI < 48.5 Ⅲ 48.5≤FDI < 66.0 Ⅳ 66.0≤FDI < 83.6 Ⅴ 83.6≤FDI < 101.1 Table 3. Hierarchical list of index of disturbance
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采用体现树种空间隔离程度的树种混交度(Mi),反映林木个体大小的大小比数(Ui),描述林木个体在水平地面上分布格局的角尺度(Wi)3个参数对林分空间结构进行分析[38]。本研究选定相邻木n=4, 标准角为α0=72°。计算公式如下:
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采用物种丰富度,Margalef丰富度指数,Shannon-Wiener指数,Pielou均匀度指数作为物种α多样性测度指标,用Jaccard相似指数来评价β多样性,Simpson优势度指数作为树种优势度测量指标。①物种丰富度:S=出现在样地内的物种数量。②Margalef物种丰富度指数(DM):DM=(S-1)/lnN。其中:S为样方中物种的数目,N为样方中所有物种个体的数目。③Shannon-Wiener指数(H):$H=-\sum\limits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}}\ln {{P}_{i}}} $。其中:Pi为物种i的相对重要值,S为样地的物种总数。④Pielou均匀度指数(E):E=H/lnS。其中:H为Shannon-Wiener指数,S为样地的物种总数。⑤Jaccard相似指数(IS):IS=c/(a+b+c)×100。其中:c为2个样方共有的物种数,a为样地1特有的物种数,b为样地2特有的物种数。⑥Simpson优势度指数(C):$C=\sum\limits_{i-1}^{S}{P_{i}^{2}} $。其中:Pi为物种i的相对重要值,S为样地的物种总数。
2.1. 样地调查
2.2. 干扰评价
2.3. 数据分析
2.3.1. 空间结构
2.3.2. 多样性计算
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不同干扰等级下常绿阔叶次生林林分结构不同(表 4)。随着干扰等级的增加,林分平均胸径和平均树高逐渐减小。林分平均密度和幼树密度随着干扰等级的增加先增大后减小,均在干扰等级Ⅳ达到最高值,干扰等级Ⅴ与其他干扰等级相比,林分密度和幼树密度均为最小。
干扰等级 林分密度/(株·hm-2) 平均胸径/cm 平均树高/m 幼树密度/(株·hm-2) Ⅰ 1 215 14.3 11.7 381 Ⅱ 1 208 14.4 10.5 367 Ⅲ 1 448 13.2 9.8 335 Ⅳ 1 627 12.1 9.1 605 Ⅴ 600 11.8 8.8 100 Table 4. Basic situation of forest along a disturbance gradient
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不同干扰等级下常绿阔叶次生林的直径结构差异显著(P<0.05)(图 1A),乔木个体在各径阶的数量分布不同。不同干扰等级的径阶分布均为倒“J”型曲线,即不同干扰等级的直径分布均是随着径级的增大,株数随之减少。在同一干扰等级下,小径阶(DBH<12 cm)个体数显著大于中径阶(12 cm≤DBH<24 cm)和大径阶(DBH≥24 cm)个体数(P<0.05),约占63.89%~78.72%,说明该林分具有潜在的天然更新能力。在同一径阶结构下,干扰等级Ⅴ的小径阶个体数、中径阶个体数和大径阶个体数显著小于其他干扰等级(P<0.05),表明重度干扰等级下,人为的选择性采伐不仅造成大径级树木个体的减少,还因小径阶和中径阶个体数量的减少而降低了林分天然更新能力和生产力。
干扰等级Ⅰ~Ⅳ常绿阔叶次生林的树高结构差异显著(P<0.05)(图 1B),乔木个体在各高度级的数量分布不同。干扰等级Ⅰ~Ⅳ均为单峰山状曲线,乔木层的高度级峰值均出现在高度级5~7级,并向两侧递减,低高度级(树高<9 m)个体数显著多于中高度级(9 m≤树高<15 m)和高高度级(树高≥15 m)个体数(P<0.05),表明各干扰等级林分垂直结构趋向于稳定。干扰等级Ⅴ各高度级个体数量差异不显著(P>0.05),其分布有2个峰值(5~7级和15~17级),并且缺失最大树高级(高度级19),说明干扰等级Ⅴ树高结构受人为干扰影响较大,林分垂直分布结构不稳定。
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不同干扰等级的常绿阔叶次生林随着干扰等级的增加,角尺度逐渐增大(表 5)。依据平均角尺度(W)的计算标准,当W>0.517时为团状分布,因此5种干扰类型均属于团状分布,且随着干扰程度的加重,林分越趋向于团状分布。
干扰等级 角尺度 大小比数 混交度 Ⅰ 0.559 7 0.506 5 0.761 6 Ⅱ 0.564 3 0.500 0 0.737 2 Ⅲ 0.566 4 0.499 0 0.710 7 Ⅳ 0.582 7 0.492 2 0.708 3 Ⅴ 0.590 8 0.485 0 0.676 1 P 0.045 < 0.05 0.039 < 0.05 0.017 < 0.05 Table 5. Structural characteristics of spatial structure along a disturbance gradient
不同干扰等级的常绿阔叶次生林随着干扰等级的增加,大小比数逐渐减小。不同干扰等级的常绿阔叶次生林均处于中庸状态,即每株林木的4株相邻木中有一半比参照树的胸径大。
不同干扰等级的常绿阔叶次生林随着干扰等级的增加,混交度逐渐减小。不同干扰等级的常绿阔叶次生林均趋向于强度混交的状态,即每株林木周围均有2~3株其他树种。一般认为,混交度越大,林分相对越稳定[39]。随着干扰等级的增加,林分稳定性不断降低,不利于林分的健康稳定生长。
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从表 6可以看出:不同干扰等级下的多样性指数存在显著差异。中度干扰林分(干扰等级Ⅱ)具有最高的物种丰富度,重度干扰林分物种丰富度最低。轻度干扰林分的Margalef指数,Shannon-Wiener指数及个体物种数均高于其他干扰等级,重度干扰林分Margalef指数,Shannon-Wiener指数及个体物种数最低,其他干扰强度各指数相差不大。Pielou指数随着干扰强度的增大,指数不断减小。总体来看,随着干扰等级的增大,α多样性指数逐渐减小,轻度干扰和中度干扰林分的α多样性指数均高于重度干扰林分。Simpson优势度指数在不同干扰等级下显著变化,重度干扰森林优势度指数最高,轻度干扰森林优势度指数最低。
干扰等级 多样性测量 物种丰富度 特有物种数目 Margalef指数 Shannon-Wiener指数 个体物种数 Pielou指数 Simpson优势度指数 Ⅰ 44 6 4.50 ± 0.49 2.60 ± 0.12 0.24 ± 0.04 1.20 ± 0.08 0.13 ± 0.02 Ⅱ 59 17 3.51 ± 0.19 2.25 ± 0.07 0.20 ± 0.01 0.81 ± 0.02 0.15 ± 0.01 Ⅲ 45 8 3.51 ± 2.22 2.22 ± 0.13 0.22 ± 0.04 0.85 ± 0.02 0.10 ± 0.02 Ⅳ 41 9 3.62 ± 0.75 2.31 ± 0.23 0.19 ± 0.03 0.82 ± 0.03 0.11 ± 0.02 Ⅴ 31 6 3.20 ± 0.39 1.49 ± 1.20 0.12 ± 0.05 0.45 ± 0.33 0.52 ± 0.40 F 3.359 13.316 1.261 24.402 82.596 P 0.029<0.05 0.000<0.05 0.032<0.05 0.000<0.05 0.000<0.05 Table 6. α-diversity along a different disturbance gradient
随着干扰等级提升,Jaccard相似指数呈降低的趋势(表 7),干扰等级Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ与干扰度等级Ⅴ的Jaccard相似指数都偏低,其中轻度干扰和重度干扰之间物种相似性较低,中度干扰林分之间物种相似性最高。说明干扰强度越大,常绿阔叶次生林物种异质性越强,破碎化也越严重。
干扰等级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅰ 100 45.8 38.5 40.0 27.1 Ⅱ 100 46.6 32.1 28.8 Ⅲ 100 35.4 33.9 Ⅳ 100 34.1 Ⅴ 100 Table 7. Jaccard's coefficient along a disturbance gradient