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气候变化与植物物种地理分布之间的相互关系，不仅是传统的植物生态学和生物地理学的重点研究领域，也是目前全球生态学的研究热点之一。从植物生长环境的角度出发，植物种的地理分布受到土壤、气候、地形等生态因子的影响，其中气候是决定植物种分布的最主要因素，同时植物地理分布区的动态变化也是全球气候变化的最直接反应[1]。政府间气候变化专门委员会（IPCC）第5次评估报告（AR5）指出，自1980年以来，全球平均气温呈上升趋势，至2012年为止，全球平均气温升高（0.85 ± 0.20）℃，并且近60 a升高了0.72 ℃。根据政府间气候变化专门委员会第5次报告的预测，全球平均气温将升高0.30~4.80 ℃[2]。全球气温升高必然改变生态环境，从而对植物种的地理分布格局造成影响。蛛网萼Platycrater arguta为绣球花科Hydrangeaceae蛛网萼属Platycrater的落叶灌木，第三纪孑遗植物，分布于中国浙江南部、江西东北部和福建北部，日本九州、四国等地也有，是东亚植物区系中典型的中国-日本间断分布物种[3]，属于国家Ⅱ级保护植物。蛛网萼夏季开花，具二型花，花型优美，具有良好的观赏价值；叶片代为茶饮用，有较好的开发前景。根据多年的野外调查，蛛网萼分布区域极其狭窄，对生境要求极其苛刻，必须要在荫蔽度较高且常年有水分的石壁上才能生长。物种分布模型（SDMs），又称生态位模型，是根据物种的分布信息和相应的环境变量信息，通过特定的算法计算出两者之间的关系，从而将这种关系应用于所研究的地理区域，并对物种可能的生态位进行估计[4-5]。目前，物种分布模型已经被广泛用于外来生物的入侵机制研究[6-7]，珍稀濒危植物保护[8-10]，生物多样性监测[11-13]等领域。DIVA-GIS是国际马铃薯中心（CIP）开发的一款结合地理信息系统和物种分布数据处理的软件，兼具绘图功能，操作简便，其整合的BIOCLIM模型和DOMAIN模型已经被广泛用于预测物种的潜在分布区[14-15]。本研究利用该软件分析蛛网萼的分布格局，并预测其在气候变化条件下可能的分布区，丰富蛛网萼的生物地理学研究内容，为其保护工作提供依据。
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蛛网萼实际地理分布点通过查阅标本信息、相关文献和实地调查获得。标本信息通过中国数字植物标本馆（CVH，http://www.cvh.ac.cn/），教学标本资源共享平台（MNH，http://mnh.scu.edu.cn/）和全球生物多样性信息网络（GBIF，https://www.gbif.org/）筛选。同时查阅相关文献[16-17]，将每份标本的地理位置尽量精确到乡镇及以下区域，排除重复记录和模糊记录，去除引种记录，利用百度地图拾取坐标系统（http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）析出每份标本的精确坐标，并结合Google Earth确认，最终获得蛛网萼80个精确的有效实际地理分布点。由于用于预测的空间插值气候数据精度为2.5'，所以为了消除误差，在做分布区预测时每个2.5'×2.5'的网格只取1条有效记录。
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气候数据来源于世界气候数据库（WorldClim，http://www.worldclim.org/）。目前的气候数据是根据1950-2000年世界各地的气象站观测信息，利用空间插值法生成的全球气候数据，空间分辨率为2.5'；未来气候数据是由美国国家大气研究中心（NCAR）研发的全球大气环流谱模式CCM3模型，在二氧化碳倍增情境下模拟的2100年气候数据[18]，空间分辨率为2.5'。数据内包含的19个气候环境变量用作预测物种分布的主要变量，包括年平均气温（BIO1），昼夜温差月平均值（BIO2），等温性（BIO3），温度季节性变化（BIO4），最暖月最高气温（BIO5），最冷月最低气温（BIO6），气温年较差（BIO7），最湿季平均气温（BIO8），最干季平均气温（BIO9），最暖季平均气温（BIO10），最冷季平均气温（BIO11），年降水量（BIO12），最湿月降水量（BIO13），最干月降水量（BIO14），降水量季节性变化（BIO15），最湿季降水量（BIO16），最干季降水量（BIO17），最暖季降水量（BIO18），最冷季降水量（BIO19）。世界各国地图数据来源于DIVA-GIS官方网站（http://www.diva-gis.org/）。
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将蛛网萼的精确坐标导入DIVA-GIS 7.5.0软件包，1个分布点代表 1个蛛网萼群落，利用Analysis-Point to Grid-Richness功能，统计每个1°×1°网格内出现的蛛网萼群落的数量。利用其内置的Design功能绘制多度分析图。
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利用DIVA-GIS软件包的Data-Extract Values by Points-From Climate Data功能，提取蛛网萼分布点的19个气候因子数据，将所有80个分布点按纬度分为3个样本较为均匀的梯度，分别为33.50°~36.00°，28.00°~33.50°和26.50°~28.00°，对其气候数据进行方差分析；将气候数据导入PAST 3.16（http://folk.uio.no/ohammer/past/）软件，通过Multivariate-Ordination-Principal components（PCA）功能对其进行主成分分析，得出影响蛛网萼分布的主要气候因子。
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BIOCLIM模型利用已知的物种分布信息和环境信息，确定物种分布所需的环境变化范围，只要在这个范围的区域就认为是适合物种存在的[19]。DOMAIN模型则是利用Gower算法，生成分布点和分布点之间的相似矩阵，通过矩阵计算目标点上的环境变量的适宜程度，从而确定物种的分布范围[20]。BIOCLIM模型和DOMAIN模型的操作通过DIVA-GIS软件实现。将蛛网萼精确坐标处理成CSV格式，导入DIVA-GIS，然后在Tools-Options选项卡中将气候数据导入，在Modeling-Bioclim/Domain-Precdict选项卡中实现物种分布预测。
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受试者工作特征曲线（ROC，receiver operating characteristic curve）被广泛用于各种物种分布模型的精度检验[21-22]，ROC曲线下的面积即为AUC值（area under curve），AUC值的取值范围为[0.5~1.0]，值越大代表模型预测结果越可信，因其不受阈值影响，是目前公认的评价物种分布模型预测结果的最优方法之一[23]。具体操作方法为：在Modeling-Evaluation模块中，将随机取样获得的物种分布点的75%作为训练子集（sample size training data），剩余的25%作为测试子集（sample size test data），训练子集用于训练模型，测试子集用于验证模型，重复3次（表 1）。
表 1 蛛网萼精确分布点
Table 1. Distribution records of Platycrater arguta
序号 分布点 纬度/（°） 经度/（°） 1 中国浙江 30.32 119.43 2 中国浙江 29.48 119.53 3 中国江西 28.63 117.68 4 中国江西 28.58 117.64 5 中国浙江 28.42 121.26 6 中国浙江 28.37 121.11 7 中国浙江 28.37 121.07 8 中国浙江 28.37 121.10 9 中国浙江 28.37 121.10 10 中国浙江 28.36 121.06 11 中国浙江 28.20 118.91 12 中国浙江 28.18 118.91 13 中国江西 28.10 118.12 14 中国浙江 28.06 119.77 15 中国浙江 28.03 121.00 16 中国浙江 28.03 119.51 17 中国福建 28.00 118.17 18 中国江西 27.99 117.04 19 中国浙江 27.94 119.18 20 中国江西 27.94 117.38 21 中国江西 27.94 117.68 22 中国福建 27.94 117.85 23 中国江西 27.93 117.37 24 中国浙江 27.93 119.22 25 中国江西 27.91 117.35 26 中国江西 27.91 117.26 27 中国江西 27.90 117.33 28 中国浙江 27.89 119.19 29 中国浙江 27.85 119.15 30 中国江西 27.80 117.22 31 中国江西 27.80 117.50 32 中国福建 27.76 117.58 33 中国浙江 27.76 119.21 34 中国江西 27.75 117.19 35 中国福建 27.73 117.72 36 中国福建 27.73 117.78 37 中国浙江 27.69 119.14 38 中国福建 27.63 117.90 39 中国福建 27.45 118.02 40 中国浙江 27.05 119.15 41 中国江西 26.51 114.17 42 日本九州 32.82 131.37 43 日本九州 32.57 131.10 44 日本九州 31.43 131.27 45 日本四国 32.72 131.18 46 日本四国 33.55 133.52 47 日本四国 33.58 133.17 48 日本本州 33.72 135.98 49 日本本州 34.98 137.78 50 日本本州 35.10 137.82 51 日本九州 32.11 131.40 52 日本九州 35.43 136.78 53 日本本州 33.65 135.67 54 日本四国 33.67 133.83 55 日本本州 36.00 138.00 56 日本九州 32.10 130.88 57 日本九州 31.72 131.37 58 日本九州 33.20 129.95 59 日本九州 31.74 131.37 60 日本本州 35.65 139.27 61 日本本州 35.67 139.32 62 日本本州 35.02 137.84 63 日本本州 33.63 135.94 64 日本九州 33.35 131.19 65 日本本州 34.41 135.80 66 日本四国 33.56 133.12 67 日本四国 33.52 133.06 68 日本四国 33.17 132.63 69 日本四国 33.53 133.21 70 日本四国 33.80 133.97 71 日本四国 33.73 134.04 72 日本四国 33.48 133.08 73 日本四国 33.65 133.24 74 日本四国 33.53 133.06 75 日本四国 33.81 133.44 76 日本四国 33.51 133.24 77 日本四国 33.74 133.94 78 日本四国 33.70 133.36 79 日本四国 33.45 133.21 80 日本四国 33.81 133.97 -
多度分析结果表明：蛛网萼在中国的分布点主要集中在江西、浙江、福建3个省份，在江西与福建交界的武夷山脉一带分布尤为集中；而在日本，九州、本州、四国均有分布，其中在四国高知一带分布较为集中。结合当地的地理情况，可知蛛网萼的生长环境是需要一定海拔的。
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由表 2可知：各气候因子之间的差异性不大，可知气候因子对蛛网萼分布的影响与纬度的关系不大；而主成分分析表明，第1主成分的方差贡献率为95%以上，可以代表蛛网萼分布点的主要气候变量信息（表 3）。从表 4可知：第1主成分中年降水量（BIO12），最湿季降水量（BIO16）和最暖季降水量（BIO18）的载荷值较高，可将其定义为“水分因子”。由此可见，水分是对蛛网萼分布影响较为显著的气候限制因子。
表 2 蛛网萼分布的气候指标
Table 2. Climatic indexes of Platycrater arguta
气候指标 33.50°~36.00°N 28.00°~33.50°N 26.50°~28.00°N 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 BIO1 13.19 ± 2.21 b 8.62 16.78 15.07 ± 2.45 a 8.92 17.51 15.28 ± 1.73 a 11.72 18.25 BIO2 8.15 ± 1.05 a 6.75 10.65 7.82 ± 1.01 6.36 9.63 7.64 ± 0.49 a 6.41 8.73 BIO3 27.14 ± 1.94 a 23.84 29.92 26.8 ± 2.78 a 23.29 32.00 27.25 ± 1.20 a 23.73 29.88 BIO4 795.69 ± 37.84 a 723.60 914.83 780.63 ± 38.96 a 694.42 877.20 739.66 ± 30.86 b 674.42 799.19 BIO5 28.03 ± 2.35 a 22.70 32.10 29.37 ± 2.62 a 22.50 33.20 28.85 ± 2.17 a 24.40 32.50 BIO6 -1.89 ± 2.54 b -8.20 2.80 0.23 ± 2.55 a -5.70 3.70 0.81 ± 1.45 a -2.00 4.70 BIO7 29.92 ± 1.93 a 27.00 35.60 29.14 ± 1.43 a 27.30 32.50 28.04 ± 1.11 b 26.20 30.00 BIO8 21.25 ± 2.25 ab 17.87 25.63 22.28 ± 2.63 a 17.45 26.07 19.83 ± 1.98 b 17.67 27.18 BIO9 4.09 ± 2.66 b -1.68 7.93 7.43 ± 2.71 a 1.25 12.90 8.51 ± 2.85 a 4.68 14.55 BIO10 23.02 ± 2.05 b 18.55 26.23 24.54 ± 2.36 a 18.48 27.33 24.03 ± 1.97 ab 19.90 27.42 BIO11 3.45 ± 2.53 b -1.68 7.93 5.34 ± 2.62 a -1.13 8.97 5.86 ± 1.48 a 2.92 8.97 BIO12 2 207.15 ± 402.63 a 1 420.00 3 254.00 2 159.81 ± 553.20 a 1 453.00 3 424.00 1 979.33 ± 136.29 a 1 611.00 2 131.00 BIO13 325.08 ± 57.21 a 203.00 442.00 355.15 ± 114.36 a 222.00 623.00 326.89 ± 29.50 a 221.00 353.00 BIO14 60.77 ± 15.04 a 43.00 101.00 59.96 ± 15.48 a 38.00 98.00 48.96 ± 3.38 b 40.00 52.00 BIO15 50.19 ± 3.38 b 42.71 53.39 55.34 ± 5.22 a 48.43 64.00 57.18 ± 4.82 a 49.59 66.77 BIO16 859.19 ± 137.88 a 562.00 1 156.00 925.19 ± 301.14 a 568.00 1 622.00 876.33 ± 94.39 a 587.00 958.00 BIO17 221.77 ± 42.88 a 142.00 327.00 216.48 ± 44.17 a 163.00 331.00 186.59 ± 9.36 b 163.00 197.00 BIO18 801.96 ± 134.29 a 550.00 1 137.00 803.89 ± 253.23 a 486.00 1 384.00 686.52 ± 63.26 b 533.00 798.00 BIO19 222.69 ± 42.86 a 142.00 327.00 236.41 ± 42.39 a 185.00 348.00 240.22 ± 19.22 a 184.00 259.00 说明：同行两两之间若有1个相同字母则代表差异性不显著（P＞0.05），反之则代表差异显著（P＜0.05） 表 3 前3个主成分方差贡献
Table 3. Contribution of variance of first three principal compenent
主成分 特征值 方差贡献率/% 累积方差贡献率/% PC1 238 016.00 95.414 0 95.414 0 PC2 6 891.52 2.762 6 98.176 6 PC3 2 676.09 1.072 8 99.249 4 表 4 第1主成分19个气候因子的得分系数
Table 4. Loadings of first principal compenent relative to 19 environmental variable
气候因子 PC1 BIO1 -0.001 630 0 BIO2 -0.000 110 0 BIO3 0.000 444 0 BIO4 -0.022 710 0 BIO5 -0.002 220 0 BIO6 -0.001 390 0 BIO7 -0.000 830 0 BIO8 -0.000 180 0 BIO9 -0.002 300 0 BIO10 -0.001 760 0 BIO11 -0.001 310 0 BIO12 0.837 050 0 BIO13 0.147 850 0 BIO14 0.023 403 0 BIO15 0.002 295 0 BIO16 0.380 960 0 BIO17 0.072 615 0 BIO18 0.349 890 0 BIO19 0.059 784 0 -
BIOCLIM模型对蛛网萼当下分布区的预测结果表明：目前适宜蛛网萼生存的区域除了已知的武夷山一带、雁荡山一带，在桂林、吉安和黄山一带也有较高的分布可能性。日本的尾鹫一带、长门一带、四国整体以及九州北部均有较高的潜在分布可能性。韩国济州也有极高的分布可能。DOMAIN模型对当下的预测表明蛛网萼的潜在最适区分布在建德和长沙等地，而在日本的潜在最适分布区则与目前已知的分布区域无甚差异。
在二氧化碳倍增的未来气候背景下，BIOCLIM模型对蛛网萼的预测显示其最适分布区逐步向东南方向偏移，主要在云和、丽水一带，并且日本的最适分布区整体向东迁移，集中在四万十市和和歌山；DOMAIN模型则表示未来蛛网萼的分布区与当下相比有一定的缩小。
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以1-特异度为横坐标，灵敏度为纵坐标绘制ROC曲线，结果如图 1所示。BIOCLIM模型的ROC检验结果显示其AUC值为0.967，DOMAIN模型的AUC值则为0.997，均显著高于随机测试AUC（0.500），说明这2种模型预测的结果都是较为可信的。
图 1 2种模型的ROC曲线
Figure 1. ROC curve based on the predict of BIOCLIM and DOMAIN models
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蛛网萼繁育系统为兼性异交类型与专性异交类型且需要传粉者[24]，其繁殖策略是产生大量的小种子用来占据更多适宜的生活位。但张丽芳等[25]的研究发现：蛛网萼种子的发芽条件极其苛刻，导致其发芽率低下。同时我们在野外观察发现蛛网萼的生境要求非常严格，必须在常年有水的石壁附近才能生长，且其种群自我更新绝大部分是以根蘖的形式，极难见到实生苗。这导致了蛛网萼种群遗传多样性的缺失，加之人为等因素使其生境破碎化，蛛网萼种群很难进行大面积的扩张，这也是其种群数量有限的原因之一。生境要求的苛刻，加之自我更新能力有限，推测是导致其如今极其狭窄的分布格局的部分原因。
一般来说，气候因素是决定物种大尺度空间分布的主要因素[26]，气候的变化往往会影响物种的分布格局。朱弘等[27]对浙闽樱桃Cerasus schneideriana分布相关的气候因子做主成分分析，得出年降水量和夏季降水量是影响其分布的主要气候因子。王娟等[13]研究了5种锦鸡儿属Caragana的植物分布与15个气候指标之间的关系，得出年降水量、湿润指数等对其中2种锦鸡儿属植物的地理分布有重要影响。以上结果均表明，水分对植物的地理分布有不可忽视的作用。本研究通过差异性分析和主成分分析法分析了与蛛网萼相关的19个气候因子，结果显示：19个气候因子之间的差异并不是很大，表明纬度对于蛛网萼的地理分布影响不大；在足以代表 19个气候变量信息的第1主成分中，年降水量的载荷值最高，结合实地对其生境的调查，可知该气候变量对蛛网萼的地理分布影响较大。可推测蛛网萼分布格局与水分的关系较为密切。
基于当下气候数据的预测结果表明：蛛网萼的分布需要一定海拔，除了已知的分布带以外，中国广西湖南交界、湖南江西交界、湖南西北部以及韩国济州一带都是适生区。目前，蛛网萼的标本信息都较陈旧，缺乏分布信息的更新，而模型预测结果显示江西湖南交界的北部以及湖南广西交界处存在蛛网萼的可能性较大，可作为野外调查的重点区域。由于算法的不同[19-20]，2种模型预测出的结果不尽相同，但高度适生区都显示出破碎化，反映出蛛网萼的生存现状已经极其恶劣。BIOCLIM模型中对于蛛网萼中低度适生区的预测集中在赣湘交界和赣浙皖交界区，因为算法的原因，DOMAIN模型对于蛛网萼中低度适生区的预测较为连续，且DOMAIN模型的结果基本覆盖了BIOCLIM模型的结果，两者的预测结果较为接近；2种结果均表明蛛网萼的中低度适生区范围较大，一定程度上反应了这些地区的生境有成为蛛网萼生活区的潜力。陶晓瑜[17]对蛛网萼的群体遗传结构研究表明，蛛网萼的种群之间有一定程度的分化，在保护其遗传多样性的前提下，就地保护的措施是较为妥当的。
在未来气候背景的预测结果中，2种模型均显示蛛网萼的适生区有明显的缩小，且高度适生区有向东部高海拔地区迁移的趋势，这与曹福祥等[28]的报道中提到的全球变暖环境下物种向高海拔地区迁移的结论一致。对于中低度适生区的预测，2种模型均显示有向西迁移的趋势。邵慧等[29]研究表明：BIOCLIM模型用于狭域分布型的物种预测具有较高的模拟准确度；而张琴等[30]对天麻Gastrodia elata的研究表明：对于广布型物种的预测，DOMAIN模型比BIOCLIM模型表现更为出色。尽管两者对不同分布型物种的预测结果不一致，但在本研究中，两者对于蛛网萼的分布区迁移趋势预测基本一致。根据本研究结果，建议对蛛网萼可能的分布区域开展专项调查，以完善其地理分布与资源信息；在做好已有资源保护的同时，加强对浙江东部和福建北部潜在分布地区的生态保护，为其分布扩散提供有利条件。
Modeling the geographic distribution of Platycrater arguta
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摘要: 为探究国家Ⅱ级野生保护植物蛛网萼Platycrater arguta的地理分布格局，了解它在气候变化下地理迁移的趋势，运用DIVA-GIS软件及其整合的BIOCLIM和DOMAIN模型，结合经过筛选的80个精确分布点信息，对其潜在分布区进行预测并分析影响其分布的主要气候因子。2种模型的预测结果均表明：当下蛛网萼的潜在分布区集中在中国浙赣闽交界处和日本四国岛，且未来气候下蛛网萼的最适生活区有明显的缩小，低度适生区整体向西偏移，并有向高海拔迁移的趋势。受试者工作特征曲线（ROC曲线）检验表明：2种模型的ROC曲线下的面积（AUC值）均达到0.9以上，说明模型预测结果可信。对19个气候变量的主成分分析表明：第1主成分方差贡献率为95%以上，其中年降水量（BIO12），最湿季降水量（BIO16）和最暖季降水量（BIO18）载荷值较高，是影响蛛网萼分布的主要气候因子，表明水分是影响蛛网萼分布的主要因素。建议基于其预测的分布区域开展相应的调查与保护工作。Abstract: To find the geographical distribution pattern of the National Level Ⅱ wild protected plant Platycrater arguta and to understand its geographical migration patterns with climate change, DIVA-GIS software and its integrated BIOCLIM and DOMAIN models were used in combination with 80 precision distribution points. Distribution point information was used to forecast the potential distribution area and analysis included the Receiver Operating Characteristic (ROC) curve test for the main climatic factors affecting distribution and a principal component analysis. The precise distribution information of P. arguta was imported into DIVA-GIS software, and the potential distribution area of P. arguta was predicted through the modelling panel. Prediction results from the two models both indicated that current potential distribution areas of P. arguta were concentrated at the junction of Zhejiang, Jiangxi, and Fujian Provinces in China as well as Shikoku Island in Japan. The optimum living area for P. arguta was greatly reduced with future climate estimates, and the low-grade habitat area shifted overall to the west and to higher altitudes. The ROC curve test showed that the area under the curve (AUC) values of both models reached more than 0.9 indicating that model prediction results were credible. The principal component analysis of 19 climatic variables showed that annual precipitation (BIO12), the most humid seasonal precipitation (BIO16), and the warmest seasonal precipitation (BIO18) were the major climatic factors that affected distribution of Platycrater arguta indicating that water was the main factor. Thus, research and protection strategies should be carried out based on predicted distribution areas.
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Key words:
- botany /
- Platycrater arguta /
- potential geographic distribution /
- DIVA-GIS /
- BIOCLIM model /
- DOMAIN model
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Wuschel-related homeobox (WOX)是植物特有的新型转录因子，属于Homepbox (HOX)超家族，包含由60~65个氨基酸组成的螺旋-环-螺旋-转角-螺旋的保守结构域。WOX家族基因分为3个独立进化支，即现代进化支(modern clade，WUS)，中间进化支(intermediate clade)和远古进化支(ancient clade)[1-3]，其中WUS是最早发现的WOX家族成员[4]。WOXs蛋白在植物胚胎形成[5]、干细胞维持[6]和花发育[7]等方面发挥重要作用。拟南芥Arabidopsis thaliana中WOX家族有15个成员，分别是AtWUS和AtWOX1~AtWOX14[4]，其中，AtWOX10、AtWOX13和AtWOX14蛋白属于远古进化分支，AtWUS和AtWOX1~7等8个蛋白质属于WUS分支，AtWOX8、AtWOX9、AtWOX11和AtWOX12蛋白属于中间进化分支。AtWUS在胚珠、花药和茎尖分生组织中表达，是维持中央分生组织的关键基因，AtWOX11和AtWOX12参与新生根器官发生，在顶端分生组织发育阶段，AtWUS参与干细胞稳态维持[8]。超表达AtWUS促进棉花Gossypium hirsutum体细胞胚胎发育和器官发生[9]。水稻Oryza sativa中，OsWOX11激活冠根的萌发和生长，过表达OsWOX11可促进雌蕊增加[10]；OsWOX3A参与水稻叶片、小穗、分蘖和侧根的发育[11]；在茎顶端分生组织和腋分生组织中OsWOX4正调控干细胞[12]。超表达WOX11 (PeWOX11a和PeWOX11b)或WOX11/12a增加转基因植株不定根数量[13-14]。在小麦Triticum aestivum中超表达TaWUS影响外花轮状器官发育，TaWOX9促进转基因拟南芥根的发育[15]。
WOXs转录因子不仅调控植物生长发育，而且参与胁迫响应。在水稻中OsWOX12A和OsWOX12B等基因的表达受干旱、寒冷和盐胁迫差异调控，超表达OsWOX11通过促进根毛生长发育提高转基因植株干旱胁迫耐受性[16-17]。84K杨树Populus alba×P. glandulosa中，干旱胁迫诱导PagWOX11/12a基因强烈表达，促进根系伸长和生物量生长，上游调控因子PagERF35激活PagWOX11/12a表达[18]，PagWOX11/12a通过调控PagCYP736A12基因表达，调节活性氧(reactive oxygen species，ROS )清除，提高杨树耐盐性[19]。
杜仲Ecommia ulmoides是杜仲科Eucommiaceae杜仲属Eucommia的落叶乔木，为中国二级保护植物，叶片、树皮和果皮中富含杜仲胶，是重要的胶用和药用经济树种，具有极高的开发利用价值[20]。杜仲叶片中含有绿原酸、黄酮类、木脂素类、环烯醚萜类、α-亚麻酸等药用成分，具有抗疲劳、抗衰老、抗肿瘤、增强免疫力等重要作用[21-22]。鉴于WOX基因在拟南芥、水稻、玉米Zea mays、杨树、油菜Brassica napus、铁皮石斛Dendrobium officinale等中的作用，推测WOX家族基因可能在杜仲叶芽的形成和激活过程中起关键作用。本研究以杜仲基因组数据为基础，对杜仲WOX家族基因进行了全基因组鉴定和生物信息学分析，基于转录组分析WOX在杜仲叶片不同发育时期以及杜仲胶形成中的表达模式，利用实时荧光定量PCR(RT-qPCR)检测杜仲WOX基因(EuWOXs)在‘紫叶’杜仲‘Ziye’叶片发育中的表达水平，以期为EuWOXs功能的深入研究奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
自西北农林科技大学苗圃(陕西杨凌)，取生长正常长势一致的2年生‘紫叶’杜仲幼苗的叶芽(茎尖)、生长叶(3 cm长叶片)、幼叶(完全展开的新叶)，用液氮迅速处理，置于−80 ℃冰箱保存。
1.2 方法
1.2.1 杜仲WOX蛋白(EuWOXs)的鉴定及理化性质分析
拟南芥WOX蛋白序列下载于TAIR数据库(
https://www.arabidopsis.org/index.jsp )，根据Pfam号(PF00046)在杜仲基因组数据库中筛选出WOX家族基因候选序列，利用美国国立生物技术信息中心(National Center for Biotechnology Information，NCBI)的保守结构域搜索服务(Conserved Domain Search Service，CD Search)检测蛋白质保守结构域，筛选出具有完整WOX结构域的蛋白质作为EuWOX家族成员，利用生物信息学方法[23]分析EuWOXs的理化性质。1.2.2 杜仲WOX家族基因染色体定位及系统进化分析
通过杜仲基因组数据库搜索WOX基因在染色体上的位置及每条染色体长度，利用MapGene2Chromosome v2 (
http://mg2c.iask.in/mg2c_v2.0/ )软件绘制WOX家族基因染色体定位。利用DNAMAN进行蛋白序列比对，通过Clustal X 1.83对杜仲、拟南芥、毛果杨、水稻和玉米WOXs蛋白进行多序列比对，利用MEGA 6.0邻接法(neighbor-joining)，重复次数设置为1 000次[24]，构建系统发育树，根据拟南芥同源基因对EuWOXs蛋白命名。1.2.3 EuWOXs的结构、基序及启动子分析
利用GSDS (
http://gsds.gao-lab.org/index.php )软件分析EuWOXs的内含子和外显子分布。利用MEME (http://meme-suite.org/ )软件分析EuWOXs基序，参数设置为：any number of Repetitions，maximum number of Motifs=20，minimum width≥6，and maximum width≤50。分离EuWOXs启动子(ATG)上游2 000 bp序列，利用Plant CARE (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/htmL/ )分析EuWOXs启动子顺式作用元件。1.2.4 EuWOXs的表达模式分析
从NCBI的Short Read Arshive (SRA)数据库中下载‘秦仲1号’‘Qinzhong No.1’叶片不同发育时期(叶芽、初生叶、幼叶、老叶)(版本号：SRP218063)[25]及高产胶杜仲品种‘秦仲2号’‘Qinzhong No.2’、低产胶杜仲品种‘小叶’‘Xiaoye’(版本号：SRP158357)[26]的转录组数据，使用每1百万个映射上的碱基中映射到外显子的每1千个碱基上的碱基个数(fragments per kilobase million，FPKM)值表示EuWOXs相对表达丰度，取对数(log2)进行统计分析，利用TBtools工具绘制基因表达图谱[27]。
使用Trizol(天根DP424)提取RNA，反转录成cDNA，通过Primer 3.0软件设计EuWOXs特异性引物(引物序列见表1)，通过Quant Studio 6(新加坡Life Technologies公司)，All-in-One SYBR Premix EX TaqTM kit(美国Gene Copoeia公司)进行实时荧光定量PCR(RT-qPCR)反应，10 μL反应体系：2× mix 5.00 μL、正向引物/反向引物各0.25 μL、cDNA 2.00 μL、ROX 0.20 μL、双蒸水2.30 μL。反应程序：95 ℃预变性5 min，95 ℃变性10 s，60 ℃退火10 s，72 ℃延伸20 s，45个循环。以UBCE2为内参基因[26]，通过$2^{-\Delta \Delta C_t} $法对3次生物学重复进行数据分析。
表 1 引物序列Table 1 Primer sequences基因名 上游引物(5′→3′) 下游引物(5′→3′) EuWOX1 ATGGTGGGTGACCAGCTTAG TTCTCTGGCCTTGTGGTTCT EuWOX2 ACCGTACCCCAACCTACTCC ACTTCCCGTTGGATGAAGTG EuWOX4-1 GGAACCCTACGCAAGAACAG GCGCTTCTGCTTTTGTCTCT EuWOX4-2 TAGAGCAGATCACGGCACAG CTAGGGTCGGATGTTGGAGA EuWOX5 GACGGAGCAAGTGAGAGTCC TCTCCCGTGCCTTATGATTC EuWOX11 ACTCGAGTTTTGTGGCCTGT AATTGGAGGCATCTGGATTG EuWOX13-1 GGTCTGAGGGCATGTGTTTT TTGGAGATATGGGTGGTGGT EuWOX13-2 GGGTTGTTCGTCAAGGTCAT GTTGGAATCCACCGTTGTCT UBCE2 AGTGGGTGGTGCTGTAGTCC AACTCCCGTTTCGTTTGTTG 1.2.5 EuWOXs蛋白互作关系分析
通过STRING软件(
https://string-db.org/ )上传EuWOXs蛋白质序列，利用拟南芥数据库，根据拟南芥WOXs蛋白已知互作关系，预测EuWOXs互作蛋白，通过Cytoscape 3.7.0软件对EuWOXs蛋白质互作信息进行评估和预测[28]。2. 结果与分析
2.1 杜仲WOX家族基因鉴定及其蛋白质理化性质
由表2可知：从杜仲基因组中共鉴定到8个EuWOXs，分布在8条染色体上(图1)；均含有HD保守结构域，其中EuWOX1序列最长，编码352个氨基酸，EuWOX13-2序列最短，编码191个氨基酸。EuWOXs分子量为22.12~40.36 kDa，EuWOX11等电点最小，为5.62，EuWOX4-1等电点最大，为9.04；亚细胞定位预测结果显示：EuWOXs均定位在细胞核中，均为亲水性蛋白。
表 2 EuWOXs蛋白质序列特征及亚细胞定位Table 2 Sequence characteristics and subcellular location of E. ulmoides WOX proteins基因号 基因名 拟南芥
同源基因染色体 位置 CDS长度/
bp氨基酸数/
个分子量/
kDa等电点 亚细胞
定位EUC13591-RA EuWOX1 AT3G18010.1 Super-Scaffold_235 3540694-3544292 1059 352 40.36 5.78 细胞核 EUC12552-RA EuWOX2 AT5G59340.1 Scaffold912_obj 156744-159059 810 269 30.16 8.11 细胞核 EUC15721-RA EuWOX4-1 AT1G46480.1 Super-Scaffold_242 604979-606289 618 205 23.48 9.04 细胞核 EUC21176-RA EuWOX4-2 AT1G46480.1 Scaffold272_obj 37477-39280 642 213 24.31 8.82 细胞核 EUC18832-RA EuWOX5 AT3G11260.1 Super-Scaffold_117 336319-340482 549 182 20.70 6.92 细胞核 EUC00362-RA EuWOX11 AT3G03660.1 Super-Scaffold_154 68808-70507 765 254 27.67 5.62 细胞核 EUC00756-RA EuWOX13-1 AT4G35550.1 Super-Scaffold_233 319468-325733 810 269 30.42 6.22 细胞核 EUC02503-RA EuWOX13-2 AT4G35550.1 Super-Scaffold_71 6332599-6364092 576 191 22.11 6.54 细胞核 2.2 EuWOXs的保守结构域
利用DNAMAN软件对8个EuWOXs及12个拟南芥WOXs蛋白(AtWOXs)保守结构域进行序列分析。结果(图2)显示：WOXs蛋白质HD结构域氨基酸及其分布具有显著的相似性，均包含由60个氨基酸组成的螺旋-环-螺旋-转角-螺旋，螺旋较环和转角保守。谷氨酰胺(Q)、亮氨酸(L)和脯氨酸(Pro)是螺旋Ⅰ (Helix Ⅰ)结构域的保守氨基酸，脯氨酸、异亮氨酸(Ile)和亮氨酸是螺旋Ⅱ (Helix Ⅱ)结构域的保守氨基酸，相比之下，螺旋Ⅲ (Helix Ⅲ)结构域最为保守，其中保守氨基酸有天冬酰胺(N)、缬氨酸(V)、色氨酸(W)、苯丙氨酸(F)、谷氨酰胺、天冬酰胺和精氨酸(R)。EAR-like仅存在于EuWOX1、EuWOX2、EuWOX4-1、EuWOX4-2和EuWOX5中，属于WUS，暗示EuWOXs在进化过程中具有保守性。
图 2 拟南芥和杜仲WOXs的蛋白质同源结构域序列分析Figure 2 Sequence analysis of WOX proteins homeo domain in A. thaliana and E. ulmoides2.3 不同物种WOX家族蛋白的系统发育树
对8个杜仲EuWOXs、15个拟南芥AtWOXs、18个毛果杨Populus trichocarpa WOX蛋白(PotriWOXs)、13个水稻OsWOXs、20个玉米ZmWOXs的蛋白质序列进行多重比对，构建无根系统发育树。结果如 图3所示：74个WOXs蛋白共分为3组[远古进化支、中间进化支和现代进化支(WUS)]，其中远古进化支含有12个WOXs蛋白，中间进化支含22个WOXs蛋白，现代进化支包含的蛋白数量最多，共有40个。8个EuWOXs中，EuWOX13-1和EuWOX13-2属于远古进化支，EuWOX11属于中间进化支，EuWOX1、EuWOX2、EuWOX5、EuWOX4-1和EuWOX4-2等5个蛋白质属于WUS。进化结果显示：杜仲与毛果杨亲缘关系最近。
图 3 杜仲、拟南芥、毛果杨、水稻和玉米WOXs蛋白系统发育树Figure 3 WOX proteins phylogenetic trees of E. ulmoides, A. thaliana, P. trichocar, O. sativa and Z. mays2.4 EuWOXs基因结构及蛋白质的保守结构域
利用GSDS软件构建EuWOXs基因内含子-外显子结构图，结果如图4显示：EuWOXs含有1~3个内含子，EuWOX13-2、EuWOX2和EuWOX5基因含有2个外显子，EuWOX11、EuWOX13-1、EuWOX4-1和EuWOX4-2含有3个外显子，EuWOX1含有4个外显子。不同进化分支基因结构差异显著，同一分支基因结构也存在差异。属于中间进化支的EuWOX11含有3个外显子，同属远古进化支的EuWOX13-1和EuWOX13-2分别含有3个和2个外显子，在WUS中，EuWOX2和EuWOX5含有2个外显子，EuWOX4-1和EuWOX4-2含有3个外显子，而EuWOX1含有4个外显子。
蛋白质保守基序分析显示：EuWOXs含有10个保守基序，分别命名为Motif 1~Motif 10 (图5)，其中Motif 1和Motif 2最为保守，是WOX的核心基序，存在于所有EuWOXs中。Motif 6较为保守，存在于4个EuWOXs蛋白质(EuWOX4-2、EuWOX2、EuWOX1和EuWOX5)中。相同分支EuWOXs含有相似的保守基序，不同分支EuWOXs基序之间存在显著差异，Motif 4~Motif 10只存在于现代进化分支，Motif 3只在EuWOX13-1和EuWOX13-2蛋白质中存在。
2.5 杜仲EuWOXs启动子顺式作用元件分析
顺式作用元件分析结果(图6)显示：EuWOXs启动子中主要包括脱落酸(ABRE)和水杨酸反应元件(TCA-element)、厌氧响应元件(ARE)、光响应元件(Box 4)及玉米蛋白代谢调节元件(O2-site)。所有顺式作用元件中光响应元件最多，达77个，其中Box 4元件有26个，所占比例是34%；G-box和GT1-motif元件均有9个，占比为12%，表明EuWOXs基因表达可能与光合作用有关。EuWOXs共含有46个激素响应元件，32个胁迫响应元件，其中ABRE和ARE元件数量最多，均含有14个，所占比例分别为31%和44%，暗示EuWOXs参与杜仲激素及胁迫响应。此外EuWOXs共含有12个生长发育调控相关元件，其中O2-site有6个，占50%。
2.6 EuWOXs基因表达模式分析
利用‘秦仲1号’叶片不同发育时期转录组数据对EuWOXs基因的表达模式进行分析。结果(图7)可见：EuWOXs在叶片不同发育时期表达丰度存在显著差异，EuWOX11和EuWOX2在杜仲叶芽、初生叶、幼叶、老叶时期均不表达，EuWOX5仅在叶芽和老叶中低表达，EuWOX13-2在4个时期中的FPKM值均大于20，推测EuWOX13-2参与杜仲叶片的整个发育过程；EuWOX13-1和EuWOX4-1在叶芽中表达丰度最高，随着叶片发育表达水平逐渐降低，表明EuWOX13-1和EuWOX4-1主要在叶芽中发挥作用；EuWOX1在生长叶中表达量相对较高，其余EuWOXs基因表达丰度较低，FPKM值小于5。
图 7 EuWOXs在杜仲叶片不同发育阶段的表达模式Figure 7 Expression patterns of EuWOXs at different developmental stages in E. ulmoides leaves利用RT-qPCR检测EuWOXs在‘紫叶’杜仲叶片不同发育阶段(叶芽、生长叶、幼叶)的表达水平。结果(图8)可见：EuWOX1、EuWOX2、EuWOX4-1、EuWOX5和EuWOX13-2在生长叶中表达量最高，随着叶片发育表达水平呈先升高后降低趋势，EuWOX4-2在幼叶中表达量最高，EuWOX13-1在叶芽中表达量最高，随着叶片发育，表达量逐渐降低，暗示EuWOX13-1在叶片发育的起始阶段发挥重要作用。EuWOX1、EuWOX13-1和EuWOX13-2在‘紫叶’杜仲叶片中的表达趋势与‘秦仲1号’一致。
图 8 杜仲EuWOXs基因在杜仲叶片不同发育时期的表达模式Figure 8 Expression pattern of EuWOX genes in E. ulmoides leaves at different developmental stages利用‘秦仲2号’和‘小叶’杜仲成熟叶片转录组数据检测EuWOXs的表达模式。由如图9可见：大部分EuWOXs转录水平较低，其中有6个EuWOXs基因几乎不表达，EuWOX13-2表达水平最高，FPKM值＞40，不同胶含量样品之间无显著差异，推测EuWOXs在杜仲胶形成过程中发挥作用较小。
图 9 EuWOXs在杜仲胶形成中的表达模式Figure 9 Expression patterns of EuWOX genes in the form of Eu-rubber2.7 EuWOXs蛋白互作网络预测分析
植物WOXs蛋白由多基因家族编码，蛋白质之间可能存在相互作用。利用STRING数据库，构建EuWOXs蛋白相互作用网络。图10显示：该网络包含21个节点(互作蛋白)和82条边(相互作用组合)。EuWOX4-1可与20个蛋白质互作，其中包含干细胞分化抑制因子(CLE41和CLE44)，细胞增殖和愈伤组织形成蛋白(CLV1、CLV3和ACT7)，胚胎发育相关蛋白(TPL、BBM和APM1)，维管组织发育蛋白(PXY、HB-8、ATHB-15、MOL和RUL1)，细胞程序化死亡调控因子(LOL1)，参与DNA的复制和延伸(MCM1、POLD2)以及信号转导蛋白(F14K14)，花药发育关键调控因子(RPK2)，参与DNA的复制植物发育相关转录因子GRAS(HAM3和SCL27)等，推测EuWOXs全面参与了杜仲的生长发育。
图 10 EuWOXs蛋白互作网络预测Figure 10 Prediction of interaction network between EuWOX proteins3. 讨论
WOX蛋白是植物特有的高度保守的一类转录因子，广泛参与植物的生长发育、干细胞维持、组织器官发生和形成等多种生物学过程。到目前为止，WOX家族基因已在多个物种进行了研究报道，如拟南芥中含有15个、毛果杨18个、水稻中有13个、玉米中有20个、毛竹Phyllostachys edulis 中存在27个[29]，小麦中有26个[30]、茶树Camellia sinensis中包含18个[31]，黄瓜Cucumis sativus中有11个[3]，陆地棉Gossypium hirsutum中含有38个[32]。小麦(17 Gb)[33]、玉米(2 300 Mb)[34]和毛竹(2 021 Mb)[35]基因组大于杜仲(1.2 Gb)[36]，拟南芥(164 Mb)[37]、水稻(441 Mb) [38]和毛果杨(392.3 Mb)[39]基因组小于杜仲。杜仲WOX数量低于拟南芥、毛果杨、水稻、玉米、小麦和毛竹，表明WOXs基因的丰富程度与基因组大小无关，这可能与基因重复有关。
杜仲基因组中共鉴定出8个EuWOXs，分布在8条染色体上。EuWOXs均为核定位蛋白，在现代进化支(WUS)、中间进化支和远古进化支分别含有5、1和2个成员，其系统发育模式与拟南芥、水稻、陆地棉等类似[29，31-32]。EuWOXs基因启动子中含有多种生长发育、激素响应、非生物胁迫以及光周期响应元件。在水稻中，WUS的OsWOX5和中间进化支的OsWOX11、OsWOX12A和OsWOX12B基因表达受生长素、细胞分裂素和赤霉素调节，超表达OsWOX11可提高水稻抗旱性[16-17]。细胞分裂素强烈促进苹果Malus pumila WOX1和WOX3基因表达，生长素诱导黄瓜CsWOX1b和CsWOX3基因表达[3]。在拟南芥中，生长素反应因子5 (AUXIN RESPONSE FACTOR，ARF5)上调AtWOX1和PRS (AtWOX3)基因的表达，ARF2、ARF3和ARF4抑制AtWOX1和PRS的表达[40]。OsWOX3A参与水稻器官发育、叶片横向轴伸长、颖花外稃形态发生以及分蘖和侧根发育[10]，MtWOX1的同源基因STENOFOLIA是蒺藜苜蓿Medicago truncatula叶片生长和维管组织形成的必须基因[41]，PttWOX4在杨树形成层中特异表达，PttWOX4a/b RNAi干扰后导致维管形成层宽度缩小，次生生长减弱[42]。推测EuWOXs可能在杜仲生长发育、激素和胁迫响应等生物学过程中发挥重要作用。
WOX家族基因参与叶片发育。属于中间支的AtWOX9/STIMPY过表达导致拟南芥叶缘波浪化[43]，SlLAM1主要在番茄Solanum lycopersicum叶片、花和果实中表达，SlLAM1缺失导致叶片变窄，次生小叶数量减少[44]，超表达黄瓜CsWOX9导致转基因拟南芥角果变短，莲座叶和分枝数目增加[3]。来源于WUS的AtWOX3是拟南芥侧托叶发育的必需基因，Atwox1和Atwox3缺失突变体导致叶片和花器官变窄，影响叶片横向扩张和花瓣融合[45-46]；GhWOX9_At，GhWUSa_At和GhWUSb_Dt主要在棉花幼叶中高量表达[47]。远古进化分支中的OsWOX13在水稻叶、茎、根维管组织中表现为空间表达调控，在花和发育中的种子中是时间表达调控[48]。在杜仲中，EuWOX13-1在叶芽中表达量最高，随着叶片发育，转录水平逐渐降低，暗示EuWOX13-1主要在杜仲叶片发育的早期阶段发挥作用。EuWOX13-2在生长叶中表达量较高，在叶片发育过程中呈现先升高后降低的趋势。EuWOX13-1和EuWOX13-2是一对重复基因，其表达水平的差异可能与基因结构不同有关，也可能是EuWOX13-1和EuWOX13-2在重复后发生了功能分化。在甘蓝型油菜Brassica napus中，BnCWOX13a与BnCWOX13c互为同源基因，然而它们的表达趋势完全不同[49]，在拟南芥中，AtWOX13在初生根、侧根、雌蕊和胚发育中动态表达，而AtWOX13的直系同源基因AtWOX14只在侧根形成的早期阶段和发育的花药中特异表达[50]，由此推测EuWOX13-2可能只获得了EuWOX13-1基因的部分功能，具体功能还需要进一步研究。
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表 1 蛛网萼精确分布点
Table 1. Distribution records of Platycrater arguta
序号 分布点 纬度/（°） 经度/（°） 1 中国浙江 30.32 119.43 2 中国浙江 29.48 119.53 3 中国江西 28.63 117.68 4 中国江西 28.58 117.64 5 中国浙江 28.42 121.26 6 中国浙江 28.37 121.11 7 中国浙江 28.37 121.07 8 中国浙江 28.37 121.10 9 中国浙江 28.37 121.10 10 中国浙江 28.36 121.06 11 中国浙江 28.20 118.91 12 中国浙江 28.18 118.91 13 中国江西 28.10 118.12 14 中国浙江 28.06 119.77 15 中国浙江 28.03 121.00 16 中国浙江 28.03 119.51 17 中国福建 28.00 118.17 18 中国江西 27.99 117.04 19 中国浙江 27.94 119.18 20 中国江西 27.94 117.38 21 中国江西 27.94 117.68 22 中国福建 27.94 117.85 23 中国江西 27.93 117.37 24 中国浙江 27.93 119.22 25 中国江西 27.91 117.35 26 中国江西 27.91 117.26 27 中国江西 27.90 117.33 28 中国浙江 27.89 119.19 29 中国浙江 27.85 119.15 30 中国江西 27.80 117.22 31 中国江西 27.80 117.50 32 中国福建 27.76 117.58 33 中国浙江 27.76 119.21 34 中国江西 27.75 117.19 35 中国福建 27.73 117.72 36 中国福建 27.73 117.78 37 中国浙江 27.69 119.14 38 中国福建 27.63 117.90 39 中国福建 27.45 118.02 40 中国浙江 27.05 119.15 41 中国江西 26.51 114.17 42 日本九州 32.82 131.37 43 日本九州 32.57 131.10 44 日本九州 31.43 131.27 45 日本四国 32.72 131.18 46 日本四国 33.55 133.52 47 日本四国 33.58 133.17 48 日本本州 33.72 135.98 49 日本本州 34.98 137.78 50 日本本州 35.10 137.82 51 日本九州 32.11 131.40 52 日本九州 35.43 136.78 53 日本本州 33.65 135.67 54 日本四国 33.67 133.83 55 日本本州 36.00 138.00 56 日本九州 32.10 130.88 57 日本九州 31.72 131.37 58 日本九州 33.20 129.95 59 日本九州 31.74 131.37 60 日本本州 35.65 139.27 61 日本本州 35.67 139.32 62 日本本州 35.02 137.84 63 日本本州 33.63 135.94 64 日本九州 33.35 131.19 65 日本本州 34.41 135.80 66 日本四国 33.56 133.12 67 日本四国 33.52 133.06 68 日本四国 33.17 132.63 69 日本四国 33.53 133.21 70 日本四国 33.80 133.97 71 日本四国 33.73 134.04 72 日本四国 33.48 133.08 73 日本四国 33.65 133.24 74 日本四国 33.53 133.06 75 日本四国 33.81 133.44 76 日本四国 33.51 133.24 77 日本四国 33.74 133.94 78 日本四国 33.70 133.36 79 日本四国 33.45 133.21 80 日本四国 33.81 133.97 
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表 2 蛛网萼分布的气候指标
Table 2. Climatic indexes of Platycrater arguta
气候指标 33.50°~36.00°N 28.00°~33.50°N 26.50°~28.00°N 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 BIO1 13.19 ± 2.21 b 8.62 16.78 15.07 ± 2.45 a 8.92 17.51 15.28 ± 1.73 a 11.72 18.25 BIO2 8.15 ± 1.05 a 6.75 10.65 7.82 ± 1.01 6.36 9.63 7.64 ± 0.49 a 6.41 8.73 BIO3 27.14 ± 1.94 a 23.84 29.92 26.8 ± 2.78 a 23.29 32.00 27.25 ± 1.20 a 23.73 29.88 BIO4 795.69 ± 37.84 a 723.60 914.83 780.63 ± 38.96 a 694.42 877.20 739.66 ± 30.86 b 674.42 799.19 BIO5 28.03 ± 2.35 a 22.70 32.10 29.37 ± 2.62 a 22.50 33.20 28.85 ± 2.17 a 24.40 32.50 BIO6 -1.89 ± 2.54 b -8.20 2.80 0.23 ± 2.55 a -5.70 3.70 0.81 ± 1.45 a -2.00 4.70 BIO7 29.92 ± 1.93 a 27.00 35.60 29.14 ± 1.43 a 27.30 32.50 28.04 ± 1.11 b 26.20 30.00 BIO8 21.25 ± 2.25 ab 17.87 25.63 22.28 ± 2.63 a 17.45 26.07 19.83 ± 1.98 b 17.67 27.18 BIO9 4.09 ± 2.66 b -1.68 7.93 7.43 ± 2.71 a 1.25 12.90 8.51 ± 2.85 a 4.68 14.55 BIO10 23.02 ± 2.05 b 18.55 26.23 24.54 ± 2.36 a 18.48 27.33 24.03 ± 1.97 ab 19.90 27.42 BIO11 3.45 ± 2.53 b -1.68 7.93 5.34 ± 2.62 a -1.13 8.97 5.86 ± 1.48 a 2.92 8.97 BIO12 2 207.15 ± 402.63 a 1 420.00 3 254.00 2 159.81 ± 553.20 a 1 453.00 3 424.00 1 979.33 ± 136.29 a 1 611.00 2 131.00 BIO13 325.08 ± 57.21 a 203.00 442.00 355.15 ± 114.36 a 222.00 623.00 326.89 ± 29.50 a 221.00 353.00 BIO14 60.77 ± 15.04 a 43.00 101.00 59.96 ± 15.48 a 38.00 98.00 48.96 ± 3.38 b 40.00 52.00 BIO15 50.19 ± 3.38 b 42.71 53.39 55.34 ± 5.22 a 48.43 64.00 57.18 ± 4.82 a 49.59 66.77 BIO16 859.19 ± 137.88 a 562.00 1 156.00 925.19 ± 301.14 a 568.00 1 622.00 876.33 ± 94.39 a 587.00 958.00 BIO17 221.77 ± 42.88 a 142.00 327.00 216.48 ± 44.17 a 163.00 331.00 186.59 ± 9.36 b 163.00 197.00 BIO18 801.96 ± 134.29 a 550.00 1 137.00 803.89 ± 253.23 a 486.00 1 384.00 686.52 ± 63.26 b 533.00 798.00 BIO19 222.69 ± 42.86 a 142.00 327.00 236.41 ± 42.39 a 185.00 348.00 240.22 ± 19.22 a 184.00 259.00 说明：同行两两之间若有1个相同字母则代表差异性不显著（P＞0.05），反之则代表差异显著（P＜0.05）
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表 3 前3个主成分方差贡献
Table 3. Contribution of variance of first three principal compenent
主成分 特征值 方差贡献率/% 累积方差贡献率/% PC1 238 016.00 95.414 0 95.414 0 PC2 6 891.52 2.762 6 98.176 6 PC3 2 676.09 1.072 8 99.249 4
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表 4 第1主成分19个气候因子的得分系数
Table 4. Loadings of first principal compenent relative to 19 environmental variable
气候因子 PC1 BIO1 -0.001 630 0 BIO2 -0.000 110 0 BIO3 0.000 444 0 BIO4 -0.022 710 0 BIO5 -0.002 220 0 BIO6 -0.001 390 0 BIO7 -0.000 830 0 BIO8 -0.000 180 0 BIO9 -0.002 300 0 BIO10 -0.001 760 0 BIO11 -0.001 310 0 BIO12 0.837 050 0 BIO13 0.147 850 0 BIO14 0.023 403 0 BIO15 0.002 295 0 BIO16 0.380 960 0 BIO17 0.072 615 0 BIO18 0.349 890 0 BIO19 0.059 784 0
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