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气候变化与植物物种地理分布之间的相互关系，不仅是传统的植物生态学和生物地理学的重点研究领域，也是目前全球生态学的研究热点之一。从植物生长环境的角度出发，植物种的地理分布受到土壤、气候、地形等生态因子的影响，其中气候是决定植物种分布的最主要因素，同时植物地理分布区的动态变化也是全球气候变化的最直接反应[1]。政府间气候变化专门委员会（IPCC）第5次评估报告（AR5）指出，自1980年以来，全球平均气温呈上升趋势，至2012年为止，全球平均气温升高（0.85 ± 0.20）℃，并且近60 a升高了0.72 ℃。根据政府间气候变化专门委员会第5次报告的预测，全球平均气温将升高0.30~4.80 ℃[2]。全球气温升高必然改变生态环境，从而对植物种的地理分布格局造成影响。蛛网萼Platycrater arguta为绣球花科Hydrangeaceae蛛网萼属Platycrater的落叶灌木，第三纪孑遗植物，分布于中国浙江南部、江西东北部和福建北部，日本九州、四国等地也有，是东亚植物区系中典型的中国-日本间断分布物种[3]，属于国家Ⅱ级保护植物。蛛网萼夏季开花，具二型花，花型优美，具有良好的观赏价值；叶片代为茶饮用，有较好的开发前景。根据多年的野外调查，蛛网萼分布区域极其狭窄，对生境要求极其苛刻，必须要在荫蔽度较高且常年有水分的石壁上才能生长。物种分布模型（SDMs），又称生态位模型，是根据物种的分布信息和相应的环境变量信息，通过特定的算法计算出两者之间的关系，从而将这种关系应用于所研究的地理区域，并对物种可能的生态位进行估计[4-5]。目前，物种分布模型已经被广泛用于外来生物的入侵机制研究[6-7]，珍稀濒危植物保护[8-10]，生物多样性监测[11-13]等领域。DIVA-GIS是国际马铃薯中心（CIP）开发的一款结合地理信息系统和物种分布数据处理的软件，兼具绘图功能，操作简便，其整合的BIOCLIM模型和DOMAIN模型已经被广泛用于预测物种的潜在分布区[14-15]。本研究利用该软件分析蛛网萼的分布格局，并预测其在气候变化条件下可能的分布区，丰富蛛网萼的生物地理学研究内容，为其保护工作提供依据。
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蛛网萼实际地理分布点通过查阅标本信息、相关文献和实地调查获得。标本信息通过中国数字植物标本馆（CVH，http://www.cvh.ac.cn/），教学标本资源共享平台（MNH，http://mnh.scu.edu.cn/）和全球生物多样性信息网络（GBIF，https://www.gbif.org/）筛选。同时查阅相关文献[16-17]，将每份标本的地理位置尽量精确到乡镇及以下区域，排除重复记录和模糊记录，去除引种记录，利用百度地图拾取坐标系统（http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）析出每份标本的精确坐标，并结合Google Earth确认，最终获得蛛网萼80个精确的有效实际地理分布点。由于用于预测的空间插值气候数据精度为2.5'，所以为了消除误差，在做分布区预测时每个2.5'×2.5'的网格只取1条有效记录。
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气候数据来源于世界气候数据库（WorldClim，http://www.worldclim.org/）。目前的气候数据是根据1950-2000年世界各地的气象站观测信息，利用空间插值法生成的全球气候数据，空间分辨率为2.5'；未来气候数据是由美国国家大气研究中心（NCAR）研发的全球大气环流谱模式CCM3模型，在二氧化碳倍增情境下模拟的2100年气候数据[18]，空间分辨率为2.5'。数据内包含的19个气候环境变量用作预测物种分布的主要变量，包括年平均气温（BIO1），昼夜温差月平均值（BIO2），等温性（BIO3），温度季节性变化（BIO4），最暖月最高气温（BIO5），最冷月最低气温（BIO6），气温年较差（BIO7），最湿季平均气温（BIO8），最干季平均气温（BIO9），最暖季平均气温（BIO10），最冷季平均气温（BIO11），年降水量（BIO12），最湿月降水量（BIO13），最干月降水量（BIO14），降水量季节性变化（BIO15），最湿季降水量（BIO16），最干季降水量（BIO17），最暖季降水量（BIO18），最冷季降水量（BIO19）。世界各国地图数据来源于DIVA-GIS官方网站（http://www.diva-gis.org/）。
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将蛛网萼的精确坐标导入DIVA-GIS 7.5.0软件包，1个分布点代表 1个蛛网萼群落，利用Analysis-Point to Grid-Richness功能，统计每个1°×1°网格内出现的蛛网萼群落的数量。利用其内置的Design功能绘制多度分析图。
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利用DIVA-GIS软件包的Data-Extract Values by Points-From Climate Data功能，提取蛛网萼分布点的19个气候因子数据，将所有80个分布点按纬度分为3个样本较为均匀的梯度，分别为33.50°~36.00°，28.00°~33.50°和26.50°~28.00°，对其气候数据进行方差分析；将气候数据导入PAST 3.16（http://folk.uio.no/ohammer/past/）软件，通过Multivariate-Ordination-Principal components（PCA）功能对其进行主成分分析，得出影响蛛网萼分布的主要气候因子。
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BIOCLIM模型利用已知的物种分布信息和环境信息，确定物种分布所需的环境变化范围，只要在这个范围的区域就认为是适合物种存在的[19]。DOMAIN模型则是利用Gower算法，生成分布点和分布点之间的相似矩阵，通过矩阵计算目标点上的环境变量的适宜程度，从而确定物种的分布范围[20]。BIOCLIM模型和DOMAIN模型的操作通过DIVA-GIS软件实现。将蛛网萼精确坐标处理成CSV格式，导入DIVA-GIS，然后在Tools-Options选项卡中将气候数据导入，在Modeling-Bioclim/Domain-Precdict选项卡中实现物种分布预测。
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受试者工作特征曲线（ROC，receiver operating characteristic curve）被广泛用于各种物种分布模型的精度检验[21-22]，ROC曲线下的面积即为AUC值（area under curve），AUC值的取值范围为[0.5~1.0]，值越大代表模型预测结果越可信，因其不受阈值影响，是目前公认的评价物种分布模型预测结果的最优方法之一[23]。具体操作方法为：在Modeling-Evaluation模块中，将随机取样获得的物种分布点的75%作为训练子集（sample size training data），剩余的25%作为测试子集（sample size test data），训练子集用于训练模型，测试子集用于验证模型，重复3次（表 1）。
表 1 蛛网萼精确分布点
Table 1. Distribution records of Platycrater arguta
序号 分布点 纬度/（°） 经度/（°） 1 中国浙江 30.32 119.43 2 中国浙江 29.48 119.53 3 中国江西 28.63 117.68 4 中国江西 28.58 117.64 5 中国浙江 28.42 121.26 6 中国浙江 28.37 121.11 7 中国浙江 28.37 121.07 8 中国浙江 28.37 121.10 9 中国浙江 28.37 121.10 10 中国浙江 28.36 121.06 11 中国浙江 28.20 118.91 12 中国浙江 28.18 118.91 13 中国江西 28.10 118.12 14 中国浙江 28.06 119.77 15 中国浙江 28.03 121.00 16 中国浙江 28.03 119.51 17 中国福建 28.00 118.17 18 中国江西 27.99 117.04 19 中国浙江 27.94 119.18 20 中国江西 27.94 117.38 21 中国江西 27.94 117.68 22 中国福建 27.94 117.85 23 中国江西 27.93 117.37 24 中国浙江 27.93 119.22 25 中国江西 27.91 117.35 26 中国江西 27.91 117.26 27 中国江西 27.90 117.33 28 中国浙江 27.89 119.19 29 中国浙江 27.85 119.15 30 中国江西 27.80 117.22 31 中国江西 27.80 117.50 32 中国福建 27.76 117.58 33 中国浙江 27.76 119.21 34 中国江西 27.75 117.19 35 中国福建 27.73 117.72 36 中国福建 27.73 117.78 37 中国浙江 27.69 119.14 38 中国福建 27.63 117.90 39 中国福建 27.45 118.02 40 中国浙江 27.05 119.15 41 中国江西 26.51 114.17 42 日本九州 32.82 131.37 43 日本九州 32.57 131.10 44 日本九州 31.43 131.27 45 日本四国 32.72 131.18 46 日本四国 33.55 133.52 47 日本四国 33.58 133.17 48 日本本州 33.72 135.98 49 日本本州 34.98 137.78 50 日本本州 35.10 137.82 51 日本九州 32.11 131.40 52 日本九州 35.43 136.78 53 日本本州 33.65 135.67 54 日本四国 33.67 133.83 55 日本本州 36.00 138.00 56 日本九州 32.10 130.88 57 日本九州 31.72 131.37 58 日本九州 33.20 129.95 59 日本九州 31.74 131.37 60 日本本州 35.65 139.27 61 日本本州 35.67 139.32 62 日本本州 35.02 137.84 63 日本本州 33.63 135.94 64 日本九州 33.35 131.19 65 日本本州 34.41 135.80 66 日本四国 33.56 133.12 67 日本四国 33.52 133.06 68 日本四国 33.17 132.63 69 日本四国 33.53 133.21 70 日本四国 33.80 133.97 71 日本四国 33.73 134.04 72 日本四国 33.48 133.08 73 日本四国 33.65 133.24 74 日本四国 33.53 133.06 75 日本四国 33.81 133.44 76 日本四国 33.51 133.24 77 日本四国 33.74 133.94 78 日本四国 33.70 133.36 79 日本四国 33.45 133.21 80 日本四国 33.81 133.97 -
多度分析结果表明：蛛网萼在中国的分布点主要集中在江西、浙江、福建3个省份，在江西与福建交界的武夷山脉一带分布尤为集中；而在日本，九州、本州、四国均有分布，其中在四国高知一带分布较为集中。结合当地的地理情况，可知蛛网萼的生长环境是需要一定海拔的。
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由表 2可知：各气候因子之间的差异性不大，可知气候因子对蛛网萼分布的影响与纬度的关系不大；而主成分分析表明，第1主成分的方差贡献率为95%以上，可以代表蛛网萼分布点的主要气候变量信息（表 3）。从表 4可知：第1主成分中年降水量（BIO12），最湿季降水量（BIO16）和最暖季降水量（BIO18）的载荷值较高，可将其定义为“水分因子”。由此可见，水分是对蛛网萼分布影响较为显著的气候限制因子。
表 2 蛛网萼分布的气候指标
Table 2. Climatic indexes of Platycrater arguta
气候指标 33.50°~36.00°N 28.00°~33.50°N 26.50°~28.00°N 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 BIO1 13.19 ± 2.21 b 8.62 16.78 15.07 ± 2.45 a 8.92 17.51 15.28 ± 1.73 a 11.72 18.25 BIO2 8.15 ± 1.05 a 6.75 10.65 7.82 ± 1.01 6.36 9.63 7.64 ± 0.49 a 6.41 8.73 BIO3 27.14 ± 1.94 a 23.84 29.92 26.8 ± 2.78 a 23.29 32.00 27.25 ± 1.20 a 23.73 29.88 BIO4 795.69 ± 37.84 a 723.60 914.83 780.63 ± 38.96 a 694.42 877.20 739.66 ± 30.86 b 674.42 799.19 BIO5 28.03 ± 2.35 a 22.70 32.10 29.37 ± 2.62 a 22.50 33.20 28.85 ± 2.17 a 24.40 32.50 BIO6 -1.89 ± 2.54 b -8.20 2.80 0.23 ± 2.55 a -5.70 3.70 0.81 ± 1.45 a -2.00 4.70 BIO7 29.92 ± 1.93 a 27.00 35.60 29.14 ± 1.43 a 27.30 32.50 28.04 ± 1.11 b 26.20 30.00 BIO8 21.25 ± 2.25 ab 17.87 25.63 22.28 ± 2.63 a 17.45 26.07 19.83 ± 1.98 b 17.67 27.18 BIO9 4.09 ± 2.66 b -1.68 7.93 7.43 ± 2.71 a 1.25 12.90 8.51 ± 2.85 a 4.68 14.55 BIO10 23.02 ± 2.05 b 18.55 26.23 24.54 ± 2.36 a 18.48 27.33 24.03 ± 1.97 ab 19.90 27.42 BIO11 3.45 ± 2.53 b -1.68 7.93 5.34 ± 2.62 a -1.13 8.97 5.86 ± 1.48 a 2.92 8.97 BIO12 2 207.15 ± 402.63 a 1 420.00 3 254.00 2 159.81 ± 553.20 a 1 453.00 3 424.00 1 979.33 ± 136.29 a 1 611.00 2 131.00 BIO13 325.08 ± 57.21 a 203.00 442.00 355.15 ± 114.36 a 222.00 623.00 326.89 ± 29.50 a 221.00 353.00 BIO14 60.77 ± 15.04 a 43.00 101.00 59.96 ± 15.48 a 38.00 98.00 48.96 ± 3.38 b 40.00 52.00 BIO15 50.19 ± 3.38 b 42.71 53.39 55.34 ± 5.22 a 48.43 64.00 57.18 ± 4.82 a 49.59 66.77 BIO16 859.19 ± 137.88 a 562.00 1 156.00 925.19 ± 301.14 a 568.00 1 622.00 876.33 ± 94.39 a 587.00 958.00 BIO17 221.77 ± 42.88 a 142.00 327.00 216.48 ± 44.17 a 163.00 331.00 186.59 ± 9.36 b 163.00 197.00 BIO18 801.96 ± 134.29 a 550.00 1 137.00 803.89 ± 253.23 a 486.00 1 384.00 686.52 ± 63.26 b 533.00 798.00 BIO19 222.69 ± 42.86 a 142.00 327.00 236.41 ± 42.39 a 185.00 348.00 240.22 ± 19.22 a 184.00 259.00 说明：同行两两之间若有1个相同字母则代表差异性不显著（P＞0.05），反之则代表差异显著（P＜0.05） 表 3 前3个主成分方差贡献
Table 3. Contribution of variance of first three principal compenent
主成分 特征值 方差贡献率/% 累积方差贡献率/% PC1 238 016.00 95.414 0 95.414 0 PC2 6 891.52 2.762 6 98.176 6 PC3 2 676.09 1.072 8 99.249 4 表 4 第1主成分19个气候因子的得分系数
Table 4. Loadings of first principal compenent relative to 19 environmental variable
气候因子 PC1 BIO1 -0.001 630 0 BIO2 -0.000 110 0 BIO3 0.000 444 0 BIO4 -0.022 710 0 BIO5 -0.002 220 0 BIO6 -0.001 390 0 BIO7 -0.000 830 0 BIO8 -0.000 180 0 BIO9 -0.002 300 0 BIO10 -0.001 760 0 BIO11 -0.001 310 0 BIO12 0.837 050 0 BIO13 0.147 850 0 BIO14 0.023 403 0 BIO15 0.002 295 0 BIO16 0.380 960 0 BIO17 0.072 615 0 BIO18 0.349 890 0 BIO19 0.059 784 0 -
BIOCLIM模型对蛛网萼当下分布区的预测结果表明：目前适宜蛛网萼生存的区域除了已知的武夷山一带、雁荡山一带，在桂林、吉安和黄山一带也有较高的分布可能性。日本的尾鹫一带、长门一带、四国整体以及九州北部均有较高的潜在分布可能性。韩国济州也有极高的分布可能。DOMAIN模型对当下的预测表明蛛网萼的潜在最适区分布在建德和长沙等地，而在日本的潜在最适分布区则与目前已知的分布区域无甚差异。
在二氧化碳倍增的未来气候背景下，BIOCLIM模型对蛛网萼的预测显示其最适分布区逐步向东南方向偏移，主要在云和、丽水一带，并且日本的最适分布区整体向东迁移，集中在四万十市和和歌山；DOMAIN模型则表示未来蛛网萼的分布区与当下相比有一定的缩小。
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以1-特异度为横坐标，灵敏度为纵坐标绘制ROC曲线，结果如图 1所示。BIOCLIM模型的ROC检验结果显示其AUC值为0.967，DOMAIN模型的AUC值则为0.997，均显著高于随机测试AUC（0.500），说明这2种模型预测的结果都是较为可信的。
图 1 2种模型的ROC曲线
Figure 1. ROC curve based on the predict of BIOCLIM and DOMAIN models
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蛛网萼繁育系统为兼性异交类型与专性异交类型且需要传粉者[24]，其繁殖策略是产生大量的小种子用来占据更多适宜的生活位。但张丽芳等[25]的研究发现：蛛网萼种子的发芽条件极其苛刻，导致其发芽率低下。同时我们在野外观察发现蛛网萼的生境要求非常严格，必须在常年有水的石壁附近才能生长，且其种群自我更新绝大部分是以根蘖的形式，极难见到实生苗。这导致了蛛网萼种群遗传多样性的缺失，加之人为等因素使其生境破碎化，蛛网萼种群很难进行大面积的扩张，这也是其种群数量有限的原因之一。生境要求的苛刻，加之自我更新能力有限，推测是导致其如今极其狭窄的分布格局的部分原因。
一般来说，气候因素是决定物种大尺度空间分布的主要因素[26]，气候的变化往往会影响物种的分布格局。朱弘等[27]对浙闽樱桃Cerasus schneideriana分布相关的气候因子做主成分分析，得出年降水量和夏季降水量是影响其分布的主要气候因子。王娟等[13]研究了5种锦鸡儿属Caragana的植物分布与15个气候指标之间的关系，得出年降水量、湿润指数等对其中2种锦鸡儿属植物的地理分布有重要影响。以上结果均表明，水分对植物的地理分布有不可忽视的作用。本研究通过差异性分析和主成分分析法分析了与蛛网萼相关的19个气候因子，结果显示：19个气候因子之间的差异并不是很大，表明纬度对于蛛网萼的地理分布影响不大；在足以代表 19个气候变量信息的第1主成分中，年降水量的载荷值最高，结合实地对其生境的调查，可知该气候变量对蛛网萼的地理分布影响较大。可推测蛛网萼分布格局与水分的关系较为密切。
基于当下气候数据的预测结果表明：蛛网萼的分布需要一定海拔，除了已知的分布带以外，中国广西湖南交界、湖南江西交界、湖南西北部以及韩国济州一带都是适生区。目前，蛛网萼的标本信息都较陈旧，缺乏分布信息的更新，而模型预测结果显示江西湖南交界的北部以及湖南广西交界处存在蛛网萼的可能性较大，可作为野外调查的重点区域。由于算法的不同[19-20]，2种模型预测出的结果不尽相同，但高度适生区都显示出破碎化，反映出蛛网萼的生存现状已经极其恶劣。BIOCLIM模型中对于蛛网萼中低度适生区的预测集中在赣湘交界和赣浙皖交界区，因为算法的原因，DOMAIN模型对于蛛网萼中低度适生区的预测较为连续，且DOMAIN模型的结果基本覆盖了BIOCLIM模型的结果，两者的预测结果较为接近；2种结果均表明蛛网萼的中低度适生区范围较大，一定程度上反应了这些地区的生境有成为蛛网萼生活区的潜力。陶晓瑜[17]对蛛网萼的群体遗传结构研究表明，蛛网萼的种群之间有一定程度的分化，在保护其遗传多样性的前提下，就地保护的措施是较为妥当的。
在未来气候背景的预测结果中，2种模型均显示蛛网萼的适生区有明显的缩小，且高度适生区有向东部高海拔地区迁移的趋势，这与曹福祥等[28]的报道中提到的全球变暖环境下物种向高海拔地区迁移的结论一致。对于中低度适生区的预测，2种模型均显示有向西迁移的趋势。邵慧等[29]研究表明：BIOCLIM模型用于狭域分布型的物种预测具有较高的模拟准确度；而张琴等[30]对天麻Gastrodia elata的研究表明：对于广布型物种的预测，DOMAIN模型比BIOCLIM模型表现更为出色。尽管两者对不同分布型物种的预测结果不一致，但在本研究中，两者对于蛛网萼的分布区迁移趋势预测基本一致。根据本研究结果，建议对蛛网萼可能的分布区域开展专项调查，以完善其地理分布与资源信息；在做好已有资源保护的同时，加强对浙江东部和福建北部潜在分布地区的生态保护，为其分布扩散提供有利条件。
Modeling the geographic distribution of Platycrater arguta
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摘要: 为探究国家Ⅱ级野生保护植物蛛网萼Platycrater arguta的地理分布格局，了解它在气候变化下地理迁移的趋势，运用DIVA-GIS软件及其整合的BIOCLIM和DOMAIN模型，结合经过筛选的80个精确分布点信息，对其潜在分布区进行预测并分析影响其分布的主要气候因子。2种模型的预测结果均表明：当下蛛网萼的潜在分布区集中在中国浙赣闽交界处和日本四国岛，且未来气候下蛛网萼的最适生活区有明显的缩小，低度适生区整体向西偏移，并有向高海拔迁移的趋势。受试者工作特征曲线（ROC曲线）检验表明：2种模型的ROC曲线下的面积（AUC值）均达到0.9以上，说明模型预测结果可信。对19个气候变量的主成分分析表明：第1主成分方差贡献率为95%以上，其中年降水量（BIO12），最湿季降水量（BIO16）和最暖季降水量（BIO18）载荷值较高，是影响蛛网萼分布的主要气候因子，表明水分是影响蛛网萼分布的主要因素。建议基于其预测的分布区域开展相应的调查与保护工作。Abstract: To find the geographical distribution pattern of the National Level Ⅱ wild protected plant Platycrater arguta and to understand its geographical migration patterns with climate change, DIVA-GIS software and its integrated BIOCLIM and DOMAIN models were used in combination with 80 precision distribution points. Distribution point information was used to forecast the potential distribution area and analysis included the Receiver Operating Characteristic (ROC) curve test for the main climatic factors affecting distribution and a principal component analysis. The precise distribution information of P. arguta was imported into DIVA-GIS software, and the potential distribution area of P. arguta was predicted through the modelling panel. Prediction results from the two models both indicated that current potential distribution areas of P. arguta were concentrated at the junction of Zhejiang, Jiangxi, and Fujian Provinces in China as well as Shikoku Island in Japan. The optimum living area for P. arguta was greatly reduced with future climate estimates, and the low-grade habitat area shifted overall to the west and to higher altitudes. The ROC curve test showed that the area under the curve (AUC) values of both models reached more than 0.9 indicating that model prediction results were credible. The principal component analysis of 19 climatic variables showed that annual precipitation (BIO12), the most humid seasonal precipitation (BIO16), and the warmest seasonal precipitation (BIO18) were the major climatic factors that affected distribution of Platycrater arguta indicating that water was the main factor. Thus, research and protection strategies should be carried out based on predicted distribution areas.
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Key words:
- botany /
- Platycrater arguta /
- potential geographic distribution /
- DIVA-GIS /
- BIOCLIM model /
- DOMAIN model
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板栗Castanea mollissima是著名的木本粮食和干果树种[1]，果实风味独特，营养物质丰富[2−3]，不与粮食作物争耕地，有“千果之王”和“铁杆庄稼”之誉[4]。板栗适应性强，是中国重要的经济林树种[5]，中国板栗栽培总面积与产量稳居世界第一[6]。板栗花为风媒花，雌雄花同株[7]，自花授粉结实率低，空苞率高[8−9]，不同品种间授粉的亲和力也存在较大差异[10−11]。分别以河北迁西[12−13]、河北燕山[14]、广西隆安[15]、云南峨山和永仁[16]的板栗品种为试材，根据花期相遇情况，开展品种授粉配置试验，测定各组合的结实率和果实综合性状，筛选出了一批优良的授粉组合。湖北罗田县作为中国板栗的源生地，也是中国南方板栗主产区的中心[17−18]，尚没有明确的品种授粉配置，单一品种种植和品种随意混植，严重影响了罗田县板栗良种的经济效益。因此，本研究以湖北省罗田县栽培的6个板栗品种为研究对象，根据品种间和品种内的花期相遇情况，选配授粉组合，开展授粉试验，对不同授粉组合的授粉结实性和果实性状进行测定分析，筛选高产优质的授粉组合，创新板栗良种的授粉配置栽培，以期为板栗良种的优质丰产栽培提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究在罗田县国家板栗良种基地进行。该基地位于湖北省罗田县骆驼坳镇赵家湾村，海拔150 m，年均气温为16.4 ℃，无霜期为240 d，日照时数为2 047 h，年降水量为1 230~1 600 mm。板栗林的株行距为5 m×5 m，树高4~7 m，树体健壮，长势良好，处于盛产期，进行常规管理。
1.2 材料
共6个品种。其中，‘浅刺大板栗’‘Qiancidabanli’引自湖北省京山市，‘桂花香’‘Guihuaxiang’、‘八月红’‘Bayuehong’、‘六月暴’‘Liuyuebao’、‘乌壳栗’‘Wukeli’和‘玫瑰红’‘Meiguihong’为罗田县本地品种。分别用浅、桂、八、六、乌、玫代表这6个品种。
1.3 方法
1.3.1 授粉组合设计
授粉组合见表1。根据品种间的雌、雄花花期相遇情况设计授粉组合，开展授粉试验，即选择授粉品种的雄花盛花期与被授粉品种的雌花盛花期相遇天数≥3 d的授粉组合，并设置品种内自交作为对照。授粉试验于2022年5月中下旬进行，采取人工授粉方式，进行品种内自交和品种间异交授粉。每个组合授粉150朵花，3次重复，每重复50朵。其中，品种间异交16个组合2 400朵花；品种内自交6个组合900朵花。共22个组合3 300朵花。
表 1 授粉组合设计Table 1 Design of pollination combination母本
(♀)父本(♂) 桂 八 六 乌 玫 浅 桂 √ √ √ − − − 八 √ √ √ − − − 六 √ √ √ − − − 乌 √ √ √ √ √ √ 玫 − − − √ √ √ 浅 √ − − √ √ √ 说明：√表示雌雄花盛花期相遇天数≥3 d，进行授粉实验；−表示雌雄花盛花期相遇天数＜3 d，不进行授粉试验。 1.3.2 授粉方法
在雌花柱头分叉前，将雌花附近的雄花序去除干净，用硫酸纸袋套住雌花，金属丝扎紧套袋口，防止外来花粉干扰；收集新鲜花粉，在雌花柱头分叉为30°~45°时，去掉套袋，将充分干燥的花粉涂在雌花的柱头上，轻轻涂抹3~4次，之后立即套袋。待所有板栗品种的雄花落尽后，解除套袋。
1.3.3 授粉结实性调查统计
2022年9月上中旬，板栗果实成熟时，采集所有刺苞，统计不同授粉组合的结实率、空苞率和成果率。计算公式如下：结实率=座苞数/授粉雌花数×100%；空苞率=无坚果刺苞数/座苞数×100%；成果率=有坚果刺苞数/授粉雌花数×100%。
1.3.4 果实性状测定
①刺苞性状：每个授粉组合随机取30个实蓬的刺苞，用游标卡尺测定刺苞的横径、纵径和高度。用电子天平称量刺苞质量和每个刺苞内的坚果总质量，记录每个刺苞中的坚果个数。按以下公式计算出籽率：出籽率=每个刺苞内的坚果总质量/刺苞质量×100%。②坚果性状：每个授粉组合随机取30个坚果，用电子天平测定坚果质量和种仁质量。依据以下公式计算出仁率：出仁率=种仁质量/坚果质量×100%。③种仁营养物质：采用GB 5009.5—2016《食品安全国家标准 食品中蛋白质的测定》第一法测定蛋白质；采用GB 5009.6—2016《食品安全国家标准 食品中脂肪的测定》第一法测定脂肪；采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉。各组合每个指标3个重复。
1.3.5 数据统计分析
应用 Excel 和 SPSS 进行数据统计分析。其中，百分数进行方差分析时，先进行反正弦转换；多重比较分析采用 Duncan 检验。
2. 结果与分析
2.1 授粉结实性分析
2.1.1 结实率分析
由图1可见：自交结实率较低，异交显著提高了结实率。以‘桂花香’为母本的3个组合结实率为60.40%~70.16%，其中，‘八月红’为父本授粉最高，自交最低，两者差异显著(P＜0.05)；以‘八月红’为母本的3个组合结实率为70.67%~78.02%，其中，‘六月暴’为父本授粉最高，自交最低，两者差异显著(P＜0.05)；以‘六月暴’为母本的3个组合的结实率为55.78%~70.62%，其中，‘八月红’为父本授粉最高，自交最低，两者差异显著(P＜0.05)；‘乌壳栗’为母本的6个组合的结实率为61.33%~82.26%，其中‘玫瑰红’授粉最高，‘八月红’授粉最低；‘玫瑰红’为母本的3个组合的结实率为60.70%~71.48%，‘浅刺大板栗’授粉最高，自交最低，两者差异显著(P＜0.05)，相差10.78%；‘浅刺大板栗’为母本的4个组合的结实率在58.03%~77.63%，‘桂花香’授粉最高，‘玫瑰红’授粉最低，两者差异显著(P＜0.05)，相差19.60%。
2.1.2 空苞率分析
由图2可见：自交空苞率较高，除‘乌壳栗’外，各品种的自交空苞率均高于异交。‘桂花香’为母本的3个组合空苞率为24.33%~39.72%，‘八月红’授粉最低，自交最高；‘八月红’为母本的3个组合空苞率为18.71%~32.09%，‘六月暴’授粉显著降低了空苞率；‘六月暴’为母本的3个组合空苞率为33.11%~45.72%，异交显著降低了空苞率(P＜0.05)；‘乌壳栗’为母本的6个授粉组合空苞率为10.30%~36.71%，‘六月暴’授粉显著降低了空苞率(P＜0.05)；‘玫瑰红’为母本的3个授粉组合空苞率为17.73%~37.25%，异交显著降低了空苞率(P＜0.05)；‘浅刺大板栗’为母本的4个授粉组合空苞率为10.38%~18.00%，‘桂花香’授粉显著降低了空苞率(P＜0.05)。
2.1.3 成果率分析
自交成果率较低，除‘乌壳栗’外，各品种的自交成果率均低于50.00%。异交显著提高了成果率(P＜0.05)。各组合的成果率详见图3。‘桂花香’为母本的3个组合成果率为36.21%~53.09%，‘八月红’授粉显著提高了成果率(P＜0.05)；‘八月红’为母本的3个组合成果率为48.14%~63.48%，‘六月暴’授粉显著提高了成果率(P＜0.05)；‘六月暴’为母本的3个授粉组合成果率为30.42%~47.28%，异交显著提高了成果率(P＜0.05)；‘乌壳栗’为母本的6个授粉组合成果率为51.34%~70.76%，‘六月暴’授粉显著提高了成果率(P＜0.05)；‘玫瑰红’为母本的3个授粉组合成果率为38.11%~58.89%，‘浅刺大板栗’授粉的成果率最高，自交最低，两者差异显著(P＜0.05)，相差20.78%；‘浅刺大板栗’为母本的4个授粉组合成果率为48.54%~69.56%，‘桂花香’授粉显著提高了成果率(P＜0.05)。
2.2 果实性状分析
2.2.1 刺苞性状分析
由表2可知：授粉品种对同母本的刺苞质量、刺苞横径、刺苞纵径、刺苞高、每刺苞坚果数、出籽率等性状具有显著影响(P＜0.05)。‘桂花香’为母本时，异交显著提高了刺苞横径、每刺苞坚果数和出籽率(P＜0.05)，‘六月暴’授粉显著提高了刺苞质量(P＜0.05)；‘八月红’为母本时，‘桂花香’授粉的每刺苞坚果数显著大于自交，刺苞质量显著小于自交(P＜0.05)；‘六月暴’为母本时，自交的刺苞质量和每刺苞坚果数显著大于异交(P＜0.05)，‘八月红’授粉显著降低了出籽率(P＜0.05)；‘乌壳栗’为母本时，‘桂花香’授粉的每刺苞坚果数显著大于自交(P＜0.05)，‘六月暴’和‘玫瑰红’授粉的出籽率显著低于自交(P＜0.05)；‘玫瑰红’为母本时，异交显著提高了每刺苞坚果数和刺苞横径(P＜0.05)，‘乌壳栗’授粉的刺苞质量显著大于自交(P＜0.05)；‘浅刺大板栗’为母本时，‘玫瑰红’授粉的刺苞质量显著大于自交(P＜0.05)。
表 2 不同授粉组合的主要刺苞性状Table 2 Main bracts characters of different pollination combinations母本(♀) 父本(♂) 质量/g 横径/mm 纵径/mm 高/mm 每刺苞坚果数 出籽率/% 桂 桂 44.03±1.79 b 68.71±1.24 c 61.23±0.95 b 57.64±0.70 a 1.17±0.07 c 31.84±0.40 c 八 47.67±1.40 b 75.68±0.72 b 63.65±1.22 b 54.26±0.65 b 2.37±0.03 a 43.44±0.46 a 六 59.72±0.98 a 79.34±0.58 a 67.89±0.76 a 59.54±0.32 a 1.93±0.03 b 36.48±1.80 b 八 桂 56.65±0.78 b 81.62±0.45 a 71.39±0.62 a 65.47±0.97 a 2.26±0.20 a 39.27±1.51 a 八 66.59±0.91 a 84.00±0.93 a 73.35±0.41 a 64.44±0.27 a 1.65±0.04 b 41.35±0.18 a 六 58.28±2.12 ab 81.78±1.03 a 71.05±1.40 a 65.90±1.37 a 2.18±0.16 ab 38.17±1.65 a 六 桂 73.32±2.60 b 92.63±1.35 ab 77.13±1.61 a 69.47±1.16 a 1.66±0.04 b 33.74±0.77 a 八 62.74±1.28 c 88.75±1.09 b 74.06±1.00 a 63.83±1.07 b 1.46±0.05 c 28.55±1.07 b 六 80.21±0.75 a 93.70±1.08 a 77.70±1.24 a 66.98±0.66 ab 1.91±0.04 a 35.73±1.51 a 乌 桂 70.66±0.93 a 85.53±0.47 a 70.84±0.36 a 62.32±0.67 a 2.82±0.04 a 37.61±0.69 abc 八 58.61±2.45 bc 78.13±1.13 c 68.25±1.43 a 60.23±0.73 ab 2.59±0.14 ab 41.70±0.77 a 六 61.00±4.99 abc 69.81±1.67 b 57.46±1.76 b 57.26±1.46 abc 2.16±0.04 c 33.72±0.17 c 乌 62.82±2.98 abc 81.4±2.39 ab 70.31±1.89 a 60.79±1.24 ab 2.33±0.13 bc 39.39±1.96 ab 玫 66.19±2.00 ab 70.59±1.46 c 58.16±2.52 b 55.34±1.82 bc 2.31±0.12 bc 34.85±1.70 c 浅 52.74±3.17 c 65.19±2.12 c 57.94±2.43 b 53.32±2.65 c 2.38±0.08 bc 36.46±1.39 bc 玫 乌 65.42±1.55 a 82.72±1.04 a 70.89±1.85 a 60.92±0.17 a 2.61±0.09 a 43.83±0.75 a 玫 56.21±1.77 b 79.12±0.20 b 66.37±0.73 a 60.15±0.77 a 2.27±0.12 b 44.85±0.36 a 浅 62.15±2.54 ab 83.99±0.97 a 70.79±0.92 a 61.49±0.53 a 2.60±0.10 a 44.51±0.33 a 浅 桂 54.56±2.29 ab 75.14±2.17 a 65.00±1.03 a 64.23±1.11 a 1.67±0.10 a 43.62±1.27 a 乌 59.96±2.86 ab 78.38±0.76 a 65.08±0.68 a 64.82±1.45 a 1.95±0.28 a 48.86±2.45 a 玫 62.29±2.77 a 76.85±0.32 a 63.81±1.04 a 62.16±0.75 a 2.06±0.06 a 51.10±3.19 a 浅 51.94±1.69 b 76.58±0.70 a 63.86±0.23 a 62.93±0.25 a 2.05±0.15 a 50.62±2.12 a 说明：数值为均值±标准误。不同小写字母表示不同组合间差异显著(P＜0.05)。 2.2.2 坚果性状分析
由表3可知：授粉品种对同母本的坚果质量、仁质量、出仁率具有显著影响(P＜0.05)。‘桂花香’为母本时，‘八月红’授粉的仁质量显著小于自交(P＜0.05)，相差2.54 g；‘八月红’为母本时，‘桂花香’授粉显著减小了坚果质量和仁质量(P＜0.05)；‘六月暴’为母本时，‘八月红’授粉显著减小了坚果质量(P＜0.05)；‘乌壳栗’为母本时，‘六月暴’和‘玫瑰红’授粉的坚果质量显著大于‘浅刺大板栗’授粉，‘六月暴’授粉的仁质量显著大于‘浅刺大板栗’授粉(P＜0.05)，‘桂花香’和‘八月红’授粉的出仁率显著大于‘玫瑰红’授粉(P＜0.05)；‘玫瑰红’为母本时，‘乌壳栗’授粉的坚果质量显著大于‘浅刺大板栗’授粉，‘浅刺大板栗’授粉显著降低了仁质量和出仁率(P＜0.05)；‘浅刺大板栗’为母本时，‘乌壳栗’和‘玫瑰红’授粉的坚果质量显著大于自交，异交显著提高了仁质量(P＜0.05)。
表 3 不同授粉组合的主要坚果性状和种仁营养物质质量分数Table 3 Main nuts characters and nutrient contents in kernel of different pollination combinations母本(♀) 父本(♂) 坚果质量/g 仁质量/g 出仁率/％ 蛋白质质量
分数/%可溶性糖质量
分数/%淀粉质量
分数/%脂肪质量
分数/%桂 桂 11.71±0.19 a 9.82±0.22 a 83.67±0.67 a 6.52±0.02 ab 10.84±0.48 a 65.50±1.24 ab 2.18±0.07 a 八 9.58±0.88 a 7.28±0.16 b 81.00±1.16 a 6.60±0.18 a 12.53±0.49 a 64.32±0.45 b 2.33±0.07 a 六 9.87±0.67 a 8.91±0.42 a 81.69±0.15 a 6.12±0.12 b 10.69±0.68 a 69.57±1.52 a 2.17±0.15 a 八 桂 10.34±0.52 b 8.61±0.31 b 83.38±1.34 a 6.65±0.11 a 10.44±0.50 a 58.91±0.54 b 1.87±0.19 a 八 13.10±1.44 a 11.03±0.74 a 84.13±0.60 a 5.60±0.04 b 10.39±0.15 a 60.38±2.43 ab 2.23±0.20 a 六 12.65±0.71 a 10.80±021 a 85.41±1.38 a 6.56±0.08 a 10.24±0.21 a 67.24±2.17 a 2.17±0.13 a 六 桂 15.22±0.49 a 12.67±1.43 a 82.94±5.24 a 7.56±0.19 a 11.70±0.41 a 51.81±1.47 b 2.47±0.09 a 八 11.79±0.66 b 9.46±0.59 a 80.59±2.76 a 7.22±0.29 a 12.11±0.45 a 54.41±0.81 b 2.60±0.15 a 六 14.67±0.62 a 11.77±0.05 a 80.56±3.62 a 7.54±0.23 a 11.68±0.41 a 58.65±0.34 a 2.73±0.03 a 乌 桂 9.93±0.69 ab 7.87±0.62 ab 79.08±0.79 a 7.24±0.11 b 11.99±0.15 a 62.11±1.94 a 1.53±0.27 ab 八 10.77±0.31 ab 8.58±0.27 ab 79.63±0.16 a 7.34±0.04 b 12.33±0.72 a 62.23±3.75 a 1.60±0.31 ab 六 11.85±0.90 a 9.33±0.80 a 78.64±0.80 ab 6.49±0.17 c 8.67±0.14 b 55.36±0.24 a 1.43±0.03 ab 乌 10.39±0.19 ab 8.12±0.25 ab 78.13±1.00 ab 7.94±0.13 a 12.22±0.79 a 60.44±1.99 a 1.30±0.31 ab 玫 10.82±0.65 a 8.06±0.78 ab 74.20±2.21 b 6.08±0.03 d 7.87±0.13 b 56.61±0.51 a 1.27±0.03 b 浅 8.75±0.30 b 6.82±0.14 b 78.23±1.43 ab 6.81±0.19 d 8.38±0.13 b 59.63±1.06 a 2.07±0.03 a 玫 乌 10.80±0.07 a 8.59±0.03 a 79.57±0.28 a 8.13±0.11 c 9.85±0.38 a 64.55±2.13 a 1.33±0.17 a 玫 10.12±0.31 ab 8.11±0.29 a 80.17±0.69 a 8.84±0.17 b 10.63±0.62 a 61.36±1.11 ab 1.40±0.30 a 浅 9.57±0.18 b 7.36±0.18 b 76.81±0.46 b 10.43±0.09 a 10.78±0.39 a 58.20±1.21 b 1.03±0.28 a 浅 桂 12.40±0.50 ab 10.57±0.36 a 85.33±0.82 a 7.42±0.07 b 10.38±0.50 a 55.39±0.74 a 1.93±0.03 a 乌 12.88±0.29 a 10.25±0.51 a 79.47±2.86 a 7.85±0.05 a 10.25±0.16 a 55.01±1.62 a 2.07±0.03 a 玫 13.88±0.42 a 11.33±0.37 a 81.35±1.77 a 6.52±0.04 c 10.53±0.13 a 56.03±0.80 a 1.67±0.09 b 浅 10.59±0.77 b 8.70±0.22 b 82.84±2.13 a 7.56±0.09 b 10.24±0.29 a 52.25±1.26 a 1.94±0.06 a 说明：数值为均值±标准误。不同小写字母表示不同组合间差异显著(P＜0.05)。 2.2.3 种仁营养物质分析
由表3可知：总体授粉品种对同母本组合的种仁淀粉和蛋白质质量分数的影响显著，对可溶性糖及脂肪质量分数的影响较小。‘桂花香’为母本时，‘八月红’授粉的蛋白质质量分数(6.60%)显著高于‘六月暴’授粉(6.12%)(P＜0.05)，淀粉质量分数(64.32%)显著低于‘六月暴’授粉(69.57%)(P＜0.05)；‘八月红’为母本时，异交显著提高了蛋白质质量分数(P＜0.05)，同时，‘六月暴’授粉的淀粉质量分数(67.24%)显著高于‘桂花香’授粉(58.91%)(P＜0.05)；‘六月暴’为母本时，自交的淀粉质量分数(58.65%)显著高于异交(51.81%、54.41%)(P＜0.05)；‘乌壳栗’为母本时，自交的蛋白质质量分数(7.94%)显著高于异交(P＜0.05)，淀粉质量分数差异不显著；‘玫瑰红’为母本时，‘浅刺大板栗’授粉显著提高了蛋白质质量分数(P＜0.05)，‘乌壳栗’授粉的淀粉质量分数(64.55%)显著高于‘浅刺大板栗’授粉(58.20%)；‘浅刺大板栗’为母本时，‘八月红’授粉显著提升了蛋白质质量分数(P＜0.05)，‘六月暴’授粉显著降低了脂肪质量分数，但各组合的淀粉质量分数差异不显著。
2.3 果实性状主成分分析
由表4可知：按照特征根＞1的原则，共提取到4个主成分，它们的累计贡献率为83.441%。其中，主成分1特征值为5.092，贡献率为39.167%，刺苞高、仁质量、坚果质量、刺苞横径和刺苞纵径的载荷较高；主成分2特征值为2.705，贡献率为20.809%，种仁蛋白质质量分数、单刺苞坚果数、刺苞横径和刺苞质量的载荷较高；主成分3特征值为1.658，贡献率为12.751%，种仁淀粉和可溶性糖质量分数的载荷较高；主成分4特征值为1.389，贡献率为10.688%，出籽率和出仁率的载荷较高。
表 4 果实性状的载荷矩阵Table 4 Component matrix of fruit characters性状 第1主成分 第2主成分 第3主成分 第4主成分 性状 第1主成分 第2主成分 第3主成分 第4主成分 刺苞质量 0.560 0.508 −0.308 −0.485 出仁率 0.532 −0.497 0.331 0.487 刺苞横径 0.797 0.547 0.166 −0.105 蛋白质质量分数 −0.052 0.768 −0.072 0.310 刺苞纵径 0.792 0.477 0.310 −0.069 可溶性糖质量分数 0.459 0.337 0.606 0.142 刺苞高度 0.889 0.219 −0.098 0.224 淀粉质量分数 −0.250 −0.070 0.774 −0.117 单刺苞坚果数 −0.534 0.683 0.052 −0.016 脂肪质量分数 0.637 −0.501 0.276 −0.105 出籽率 −0.161 0.258 −0.204 0.839 特征值 5.092 2.705 1.658 1.389 坚果质量 0.836 −0.211 −0.391 0.009 贡献率/% 39.167 20.809 12.751 10.688 仁质量 0.867 −0.298 −0.274 0.070 累计贡献率/% 39.167 59.975 72.726 83.414 根据主成分1~4的得分(F1~F4)和各主成分权重，计算总得分(F)，得出各授粉组合板栗果实的综合性状排名(表5)。由表5可知：同母本的授粉组合中，排名前 2 的组合(♀×♂)分别为：‘桂花香’ב六月暴’、‘桂花香’ב八月红’；‘八月红’ב八月红’、‘八月红’ב六月暴’； ‘六月暴’ב桂花香’、‘六月暴’ב六月暴’； ‘乌壳栗’ב桂花香’、‘乌壳栗’ב乌壳栗’；‘玫瑰红’ב浅刺大板栗’、‘玫瑰红’ב乌壳栗’；‘浅刺大板栗’ב乌壳栗’、‘浅刺大板栗’ב桂花香’。
表 5 综合主成分值Table 5 Comprehensive principal component values授粉组合(♀×♂) F1 F2 F3 F4 F 排名 六×桂 5.16 0.30 −1.04 −0.58 2.27 1 六×六 4.54 0.99 −0.18 −1.36 2.18 2 六×八 2.44 −0.20 0.60 −1.54 0.99 3 八×八 2.52 −1.32 0.06 −0.08 0.85 4 八×六 1.61 −1.03 1.22 0.36 0.73 5 乌×桂 −0.38 2.38 1.02 −1.01 0.44 6 八×桂 0.32 −0.01 0.66 0.45 0.31 7 玫×浅 −1.61 3.85 −0.39 0.76 0.25 8 浅×乌 0.64 0.04 −1.60 1.29 0.24 9 乌×乌 −0.73 1.92 0.62 −0.29 0.19 10 浅×桂 0.91 −1.62 −0.71 1.70 0.14 11 玫×乌 −0.88 1.92 0.14 0.05 0.09 12 浅×玫 0.67 −0.63 −1.75 1.44 0.08 13 乌×八 −0.88 1.11 1.03 0.20 0.04 14 玫×玫 −1.47 1.30 0.23 1.06 −0.19 15 浅×浅 −0.58 −0.39 −0.90 2.32 −0.20 16 桂×六 −0.42 −1.08 2.03 −0.92 −0.28 17 桂×八 −2.08 −0.69 2.36 0.63 −0.71 18 桂×桂 −0.60 −3.66 1.37 0.06 -0.98 19 乌×六 −1.97 −1.31 −2.05 −1.23 −1.72 20 乌×玫 −3.16 −0.45 −2.39 −2.35 −2.26 21 乌×浅 −4.02 −1.42 −0.32 −0.97 −2.42 22 3. 讨论
父本雄花盛花期与母本雌花盛花期相遇时间较长，能保证充分授粉和受精，是开展授粉配置研究的前提[18−19]。板栗树体高大，同一株树上，树冠上部的雌、雄花进入盛花期较早，树冠下部和内堂的雌、雄花进入盛花期较晚。在实际生产中，为了提高产量，应尽量使整株树的雌花都能够充分授粉，这就要求所选品种的花期相遇天数越多越好。本研究选择的22个授粉组合中，雌、雄花盛花期相遇天数均不少于3 d。
不同授粉组合对板栗的成果率及单个刺苞内的坚果数均有较大影响，表明授粉亲和性对板栗产量的影响较大，这与刘宁伟等[20]对板栗和张旭辉等[21]对锥栗C. henryi的研究结果一致。郭素娟等[22]认为：大部分板栗品种自花授粉亲和性差。在本研究中，多数自交组合不仅空苞率高，且成果率和每个刺苞中的坚果个数均显著低于异交组合。但也有自交授粉成果率较高，自交亲和性较好的品种，如‘乌壳栗’和‘浅刺大板栗’，其中，‘乌壳栗’自交所结果实的品质优良。可见，板栗自交授粉的亲和性也因品种而异。在油茶Camellia oleifera [23]、梨Pyrus[24]、文冠果Xanthoceras sorbifolium [25]、中国李Prunus salicina[26]品种的授粉研究中也发现了类似现象。
在本研究中，异花授粉显著提高了成果率和单刺苞内的坚果个数，可能原有的营养水平难以满足果实生长发育需要，导致‘六月暴’和‘八月红’异交组合的刺苞质量和体积显著小于自交组合。因此，在合理选配板栗品种授粉组合的同时，还需提高水肥供应，做好田间管理，促进板栗果实的生长和发育，提高板栗产量及果实的品质。
本研究发现这6个品种各有优劣。‘六月暴’各授粉组合的刺苞质量较大，为72.32~82.21 g，种仁蛋白质、糖类和脂肪丰富，果实品质综合排名靠前。从果实成熟时间来看，‘六月暴’为早熟品种，在8月下旬成熟，而罗田县大多数板栗品种成熟时间为9月上中旬，因此‘六月暴’可较早进入市场。但‘六月暴’成果率低，仅为30.42%~47.28%，表现出不丰产的特性。‘桂花香’风味独特，但其刺苞和坚果均较小，果实品质综合评分较低。
4. 结论
不同授粉处理对板栗的结实率、空苞率、成果率、刺苞性状、坚果性状和种仁营养物质质量分数均有不同程度的影响。综合成果率和果实品质，结合主成分分析，筛选出6个品种的成果率高、果实品质优良的授粉组合(♀×♂)各1~2个，分别为‘桂花香’ב八月红’、‘八月红’ב六月暴’、‘六月暴’ב桂花香’、‘六月暴’ב八月红’、‘乌壳栗’ב六月暴’、‘玫瑰红’ב浅刺大板栗’、‘浅刺大板栗’ב桂花香’、‘浅刺大板栗’ב乌壳栗’。在实际生产中，‘八月红’和‘六月暴’互相授粉表现均优秀，可以等比例栽植。其余组合正向授粉表现优秀，反向授粉表现一般，应以母本为主，少量栽植授粉树。由此可见，合理的品种授粉配置可以有效降低罗田板栗品种的果实空苞率，提高果实产量与品质，实现高产优质栽培。罗田县板栗品种资源丰富，本研究只研究了其中的6个品种，后续可以对其余品种进行相关研究，掌握开花物候期和适宜的授粉品种。
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表 1 蛛网萼精确分布点
Table 1. Distribution records of Platycrater arguta
序号 分布点 纬度/（°） 经度/（°） 1 中国浙江 30.32 119.43 2 中国浙江 29.48 119.53 3 中国江西 28.63 117.68 4 中国江西 28.58 117.64 5 中国浙江 28.42 121.26 6 中国浙江 28.37 121.11 7 中国浙江 28.37 121.07 8 中国浙江 28.37 121.10 9 中国浙江 28.37 121.10 10 中国浙江 28.36 121.06 11 中国浙江 28.20 118.91 12 中国浙江 28.18 118.91 13 中国江西 28.10 118.12 14 中国浙江 28.06 119.77 15 中国浙江 28.03 121.00 16 中国浙江 28.03 119.51 17 中国福建 28.00 118.17 18 中国江西 27.99 117.04 19 中国浙江 27.94 119.18 20 中国江西 27.94 117.38 21 中国江西 27.94 117.68 22 中国福建 27.94 117.85 23 中国江西 27.93 117.37 24 中国浙江 27.93 119.22 25 中国江西 27.91 117.35 26 中国江西 27.91 117.26 27 中国江西 27.90 117.33 28 中国浙江 27.89 119.19 29 中国浙江 27.85 119.15 30 中国江西 27.80 117.22 31 中国江西 27.80 117.50 32 中国福建 27.76 117.58 33 中国浙江 27.76 119.21 34 中国江西 27.75 117.19 35 中国福建 27.73 117.72 36 中国福建 27.73 117.78 37 中国浙江 27.69 119.14 38 中国福建 27.63 117.90 39 中国福建 27.45 118.02 40 中国浙江 27.05 119.15 41 中国江西 26.51 114.17 42 日本九州 32.82 131.37 43 日本九州 32.57 131.10 44 日本九州 31.43 131.27 45 日本四国 32.72 131.18 46 日本四国 33.55 133.52 47 日本四国 33.58 133.17 48 日本本州 33.72 135.98 49 日本本州 34.98 137.78 50 日本本州 35.10 137.82 51 日本九州 32.11 131.40 52 日本九州 35.43 136.78 53 日本本州 33.65 135.67 54 日本四国 33.67 133.83 55 日本本州 36.00 138.00 56 日本九州 32.10 130.88 57 日本九州 31.72 131.37 58 日本九州 33.20 129.95 59 日本九州 31.74 131.37 60 日本本州 35.65 139.27 61 日本本州 35.67 139.32 62 日本本州 35.02 137.84 63 日本本州 33.63 135.94 64 日本九州 33.35 131.19 65 日本本州 34.41 135.80 66 日本四国 33.56 133.12 67 日本四国 33.52 133.06 68 日本四国 33.17 132.63 69 日本四国 33.53 133.21 70 日本四国 33.80 133.97 71 日本四国 33.73 134.04 72 日本四国 33.48 133.08 73 日本四国 33.65 133.24 74 日本四国 33.53 133.06 75 日本四国 33.81 133.44 76 日本四国 33.51 133.24 77 日本四国 33.74 133.94 78 日本四国 33.70 133.36 79 日本四国 33.45 133.21 80 日本四国 33.81 133.97 
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表 2 蛛网萼分布的气候指标
Table 2. Climatic indexes of Platycrater arguta
气候指标 33.50°~36.00°N 28.00°~33.50°N 26.50°~28.00°N 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 平均值±标准差 最小值 最大值 BIO1 13.19 ± 2.21 b 8.62 16.78 15.07 ± 2.45 a 8.92 17.51 15.28 ± 1.73 a 11.72 18.25 BIO2 8.15 ± 1.05 a 6.75 10.65 7.82 ± 1.01 6.36 9.63 7.64 ± 0.49 a 6.41 8.73 BIO3 27.14 ± 1.94 a 23.84 29.92 26.8 ± 2.78 a 23.29 32.00 27.25 ± 1.20 a 23.73 29.88 BIO4 795.69 ± 37.84 a 723.60 914.83 780.63 ± 38.96 a 694.42 877.20 739.66 ± 30.86 b 674.42 799.19 BIO5 28.03 ± 2.35 a 22.70 32.10 29.37 ± 2.62 a 22.50 33.20 28.85 ± 2.17 a 24.40 32.50 BIO6 -1.89 ± 2.54 b -8.20 2.80 0.23 ± 2.55 a -5.70 3.70 0.81 ± 1.45 a -2.00 4.70 BIO7 29.92 ± 1.93 a 27.00 35.60 29.14 ± 1.43 a 27.30 32.50 28.04 ± 1.11 b 26.20 30.00 BIO8 21.25 ± 2.25 ab 17.87 25.63 22.28 ± 2.63 a 17.45 26.07 19.83 ± 1.98 b 17.67 27.18 BIO9 4.09 ± 2.66 b -1.68 7.93 7.43 ± 2.71 a 1.25 12.90 8.51 ± 2.85 a 4.68 14.55 BIO10 23.02 ± 2.05 b 18.55 26.23 24.54 ± 2.36 a 18.48 27.33 24.03 ± 1.97 ab 19.90 27.42 BIO11 3.45 ± 2.53 b -1.68 7.93 5.34 ± 2.62 a -1.13 8.97 5.86 ± 1.48 a 2.92 8.97 BIO12 2 207.15 ± 402.63 a 1 420.00 3 254.00 2 159.81 ± 553.20 a 1 453.00 3 424.00 1 979.33 ± 136.29 a 1 611.00 2 131.00 BIO13 325.08 ± 57.21 a 203.00 442.00 355.15 ± 114.36 a 222.00 623.00 326.89 ± 29.50 a 221.00 353.00 BIO14 60.77 ± 15.04 a 43.00 101.00 59.96 ± 15.48 a 38.00 98.00 48.96 ± 3.38 b 40.00 52.00 BIO15 50.19 ± 3.38 b 42.71 53.39 55.34 ± 5.22 a 48.43 64.00 57.18 ± 4.82 a 49.59 66.77 BIO16 859.19 ± 137.88 a 562.00 1 156.00 925.19 ± 301.14 a 568.00 1 622.00 876.33 ± 94.39 a 587.00 958.00 BIO17 221.77 ± 42.88 a 142.00 327.00 216.48 ± 44.17 a 163.00 331.00 186.59 ± 9.36 b 163.00 197.00 BIO18 801.96 ± 134.29 a 550.00 1 137.00 803.89 ± 253.23 a 486.00 1 384.00 686.52 ± 63.26 b 533.00 798.00 BIO19 222.69 ± 42.86 a 142.00 327.00 236.41 ± 42.39 a 185.00 348.00 240.22 ± 19.22 a 184.00 259.00 说明：同行两两之间若有1个相同字母则代表差异性不显著（P＞0.05），反之则代表差异显著（P＜0.05）
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表 3 前3个主成分方差贡献
Table 3. Contribution of variance of first three principal compenent
主成分 特征值 方差贡献率/% 累积方差贡献率/% PC1 238 016.00 95.414 0 95.414 0 PC2 6 891.52 2.762 6 98.176 6 PC3 2 676.09 1.072 8 99.249 4
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表 4 第1主成分19个气候因子的得分系数
Table 4. Loadings of first principal compenent relative to 19 environmental variable
气候因子 PC1 BIO1 -0.001 630 0 BIO2 -0.000 110 0 BIO3 0.000 444 0 BIO4 -0.022 710 0 BIO5 -0.002 220 0 BIO6 -0.001 390 0 BIO7 -0.000 830 0 BIO8 -0.000 180 0 BIO9 -0.002 300 0 BIO10 -0.001 760 0 BIO11 -0.001 310 0 BIO12 0.837 050 0 BIO13 0.147 850 0 BIO14 0.023 403 0 BIO15 0.002 295 0 BIO16 0.380 960 0 BIO17 0.072 615 0 BIO18 0.349 890 0 BIO19 0.059 784 0
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