浙江普陀山外来入侵植物组成及危害现状

朱峻熠; 胡军飞; 欧丹燕; 黄燕; 魏子璐; 吴昊正基; 金水虎

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20190538

浙江普陀山外来入侵植物组成及危害现状

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190538

1.
浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江杭州 311300
2.
浙江舟山群岛新区普陀山公用事业管理中心，浙江舟山 316107
3.
岱山县城市管理局，浙江岱山 316200

详细信息

作者简介: 朱峻熠，从事植物分类研究。E-mail: 524334569@qq.com

通信作者: 金水虎，教授，从事植物分类和植物资源研究。E-mail: jsh501@163.com

中图分类号: Q948

Species components and hazards of alien invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province

1.
College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Putuo Public Utilities Management Office, Zhoushan 316107, Zhejiang, China
3.
Daishan Urban Administration Bureau, Daishan 316200, Zhejiang, China

摘要: 目的外来入侵植物对其入侵地的生物多样性和生态安全造成了严重影响。本研究目的是为掌握浙江普陀山外来入侵植物的危害现状，评估其主要危害和防控区域。方法对岛屿不同区域进行样方调查，通过分布区域、优势度、浙江省外来植物入侵等级进行加权统计评分的方法，评定各外来入侵植物的危害程度、入侵等级，确定普陀山外来入侵植物的重点危害区域和防控区域。结果普陀山外来入侵植物全为草本植物，共计47种，分属于21科36属。来自美洲的入侵植物有38种，占总种数的80.85%。中度危害与严重危害的种类共23种；入侵等级为1级与2级的种类共22种。丘陵山地、郊野荒地以及海岸滩涂是普陀山外来入侵植物的重点危害和防控区域。结论普陀山的外来入侵植物危害现状较为严重，建议加大宣传力度，开展海岛联动防控，加强外来物品入岛检验检疫工作，做好外来植物应用前的入侵危害风险评估与防控工作预案。表1参31
- 外来入侵植物 /
- 浙江普陀山 /
- 种类组成 /
- 原产地 /
- 入侵等级 /
- 重点危害与防控区域
Abstract: Objective Alien invasive plants have huge negative impacts on the biodiversity and ecological security of native ecosystems. This research aims to understand the situation of invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province. Method Sample surveys were conducted in different areas of Putuoshan Island. According to the weighted statistics of distribution area, coverage and the Zhejiang invasion level, the harm degree and invasion grade of various invasive plants were assessed, and the key harm areas, and prevention and control areas of invasive plants in Putuoshan Island were determined. Result There were totally 47 alien invasive species of plants, belonging to 36 genera of 21 families, and all of them being herbaceous. Moreover, out of total observed invasive species, 80.85% (38 species) were found to be native of America. 23 species of plants were in moderate or serious harm, and 22 species could be seen in plants belonging to class Ⅰ and class Ⅱ degree. Conclusion Hilly mountains, desolated land and coastal wetlands are important ecological regions of Putuoshan Island where control of alien invasive species is much needed. Since the present situation of invasive plants in Putuoshan Island is serious, it is necessary to increase publicity about bad impacts of invasive species, carry out joint programs to control their spreading, and strengthen the quarantine inspection of alien plants into the island. Additionally, adequate risk assessment of non-native plants should be carried out before their intentional application to prevent and control any invasive hazards in future. [Ch, 1 tab. 31 ref.]
- alien invasive plants /
- Putuoshan Island /
- species composition /
- country of origin /
- intrusion level /
- key hazard and prevention area

叶绿体是细胞中具有独立基因组的细胞器，其结构简单、分子量相对较小、进化速率较慢、具有良好的保守性，在物种鉴定和系统发育分析中得到了广泛的应用^[1]。在大多数植物中，叶绿体基因组的突出特征是存在1个大的倒置重复序列区(IR)，IR被1个大单拷贝区(LSC)和1个小单拷贝区(SSC)隔开，叶绿体DNA大小变化大多可以通过IR区域长度的变化来解释^[2−3]。目前，叶绿体基因组已广泛应用于苔藓植物的系统发育研究中^[4−5]。与核基因组和线粒体基因组相比，叶绿体基因组结构简单且保守，全序列易获得，相对于多片段研究也有更好的解析^[6−7]。

新绒苔Neotrichocolea bissetii隶属于新绒苔属 Neotrichocolea，该属仅包含新绒苔1种，为东亚特有属。新绒苔植物体绒毛状，深绿色或黄绿色，有光泽；茎匍匐或倾斜，3至4回羽状分枝，长达10 cm；通常生长在潮湿的石头上或林下溪边的潮湿土壤上，偶见于腐木；主要分布在中国、日本^[8]和朝鲜半岛^[9]。依据中国苔藓植物濒危等级的评估原则，该种在整个分布区范围内种群变化不详，在黄山已被证实种群数量急剧减少，目前被列为易危物种(VU)^[10]，该种也被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》列为易危物种。

早期基于形态学的研究，新绒苔被分别放在毛叶苔科Ptilidiaceae^[11]或新绒苔科Neotrichocoleaceae^[12]。LIU等^[13]基于基因片段分析，深入研究了新绒苔属和囊绒苔属Trichocoleopsis的系统发育关系及分类位置，研究结果支持新绒苔放置在新绒苔科，但需要注意的是，其系统进化树中的分支支持率并不高。最新的苔藓植物系统发育研究中均未包含新绒苔的叶绿体基因组数据。鉴于叶绿体基因组信息更系统全面，本研究将基于叶绿体基因组数据，进一步明确新绒苔的系统位置。

本研究利用新一代测序技术(NGS)对新绒苔进行测序，通过组装和注释获得完整的叶绿体基因组序列，分析了新绒苔基因组的序列特征，并结合17种已发表的苔藓植物序列构建了系统发育树，明确了新绒苔的系统位置，为新绒苔的物种鉴定、资源保护和系统进化研究提供了科学依据。

1. 材料与方法

1.1 植物材料及DNA提取、测序

新绒苔标本采集于安徽黄山(30°14′N，118°16′E)，凭证标本(20220715-76A)经硅胶干燥后保存于安徽师范大学生命科学学院植物标本馆。使用改良十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)法提取和纯化叶片组织的总DNA^[14]。通过琼脂糖凝胶电泳和分光光度法测定DNA产物的质量和浓度。所有合格的DNA样本送往中国西南野生生物种质资源库分子生物学实验中心进行建库和测序。

1.2 基因组组装和注释

使用SOAPnuke Toolkit v.1.3.0^[15]过滤原始序列(raw reads)获得高质量序列(clean reads)用于后续分析。通过GetOrganelle v1.7^[16]组装叶绿体基因组。将组装结果导入Bandage v.8.1^[17]中可视化叶绿体基因组结构，去除低覆盖率的低质量片段，得到单倍体叶绿体的全基因组环结构。使用在线工具CPGAVAS2进行注释^[18]。用在线程序Organellar Genome DRAW绘制叶绿体的全基因组物理图谱^[19]。

1.3 重复序列分析

使用在线程序MIcroSAtellite对新绒苔叶绿体中的简单重复序列(SSR)进行分析^[20]。采用CodonW软件^[21]分析密码子的使用情况。使用REPuter在线网站^[22]分析叶绿体基因组序列，共检测到4种类型的长重复序列：正向重复、反向重复、回文重复和互补重复。

1.4 叶绿体基因组特征和边界比较分析

利用新测序的新绒苔、囊绒苔T. sacculata与美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中公布的5种苔藓植物(登录号分别为NC_010359、NC_019628、NC_019628、NC_043786、NC_043789)的叶绿体基因组序列进行比较，分析叶绿体基因组的总基因数、GC含量、LSC、SSC和IR。利用在线工具IRscope可视化叶绿体基因组的LSC/IR/SSC边界变化^[23]。

1.5 系统发育分析

基于苔藓植物系统发育纲要^[4]和YU等^[5]的研究，以爪哇裸蒴苔Haplomitrium blumei (NC_043789)为外类群，基于新绒苔、囊绒苔和NCBI数据库下载已公布的17种苔藓植物(表1)的叶绿体基因组序列构建系统发育树。这17种苔藓植物均属于叶苔纲Jungermanniopsida，包含了其下的3个亚纲代表类群：叉苔亚纲Metzgeriidae的绿片苔Aneura pinguis和A. mirabilis，溪苔亚纲Pelliidae的异溪苔Pellia endiviifolia，其余14种为叶苔亚纲Jungermanniidae。

表 1 17种苔藓植物样本信息

Table 1 Information of 17 samples of bryophytes

物种	GenBank 登录号	物种	GenBank 登录号
Aneura mirabilis	NC_010359	四齿异萼苔Heteroscyphus argutus	NC_043788
绿片苔Aneura pinguis	NC_035617	毛耳苔Jubula hutchinsiae	NC_043782
东亚鞭苔Bazzania praerupta	NC_043785	异溪苔Pellia endiviifolia	NC_019628
护蒴苔Calypogeia fissa	NC_043757	中华羽苔Plagiochila chinensis	NC_043784
白鳞苔Cheilolejeunea xanthocarpa	NC_043777	毛边光萼苔Porella perrottetiana	NC_043780
狭瓣疣鳞苔Cololejeunea lanciloba	NC_043778	深裂毛叶苔Ptilidium pulcherrimum	NC_015402
厚角耳叶苔Frullania nodulosa	NC_043783	日本扁萼苔Radula japonica	NC_043781
全萼苔Gymnomitrion concinnatum	NC_040133	刺边合叶苔Scapania ciliata	NC_043786
爪哇裸蒴苔Haplomitrium blumei	NC_043789

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利用MAFFT程序对新绒苔和其他苔藓植物的叶绿体基因组进行全基因组比较^[24−25]。使用PhyloSuite v.1.2.2^[26]的ModelFinder插件分别计算最大似然(ML)和贝叶斯推断(BI)树模型。ML树和BI树分别使用RAxML v.7.2.8^[27]和MrBayes v.3.1.2^[28]构建。

2. 结果与分析

2.1 叶绿体基因组结构和基因特点

新绒苔叶绿体基因组为典型的四分体结构，总长度为118 423 bp，其中包括1对IR (9 031 bp)、1个LSC (80 837 bp)和1个SSC (19 524 bp)(图1)。全基因组GC含量为33.3%，IR的GC含量(47.0%)高于SSC (31.2%)和LSC (29.3%)。新绒苔叶绿体基因组序列共编码132个基因，其中蛋白编码基因87个，rRNA基因8个，tRNA基因37个。

图 1 新绒苔叶绿体基因组基因图谱

Figure 1 Chloroplast genome gene map of N. bissetii

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按照基因功能，主要分为光合作用、转录和未知功能基因，未发现转录起始因子infA。叶绿体基因内含子分析显示：10个基因含有内含子，clpP蛋白编码基因含有2个内含子(表2)。

表 2 新绒苔叶绿体基因组编码的基因

Table 2 Genes encoded by the chloroplast genome of N. bissetii

基因类别	基因功能	基因名称
光合作用	ATP合酶亚基	atpA, atpB, atpE, atpH, atpI
	光系统Ⅰ	psaA, psaB, psaC, psaJ
	光系统Ⅱ	psbA, psbB, psbC, psbD, psbE, psbL, psbN, psbT, psbZ, ycf3
	NADH-脱氢酶亚基	ndhA, ndhB, ndhC, ndhD, ndhE, ndhF, ndhH, ndhI, ndhJ, ndhK
	细胞色素复合物b/f亚基	petA, petB , petD, petG*
	Rubisco酶亚基	rbcL

复制基因	核糖体大亚基	rpl14, rpl16, rpl2, rpl20, rpl22, rpl33, rpl*36
	DNA依赖核酸聚合酶	rpoA, rpoB, rpoC1, rpoC*2
	核糖体小亚基	rps12, rps19, rps2, rps3, rps4, rps*8
	核糖体RNA基因	rrn16S (×2), rrn23S (×2), rrn4.5S (×2), rrn5S (×2)
	转运RNA基因	trnA-UGC (×2), trnC-GCA, trnD-GUC, trnE-UUC, trnE-UUC* (×2), trnF-GAA, trnG-GCC* (×2), trnH-GUG, trnK-UUU* (×2), trnL-CAA, trnL-UAA, trnL-UAG, trnM-CAU (×2), trnN-GUU (×2), trnP-UGG, trnQ-UUG, trnR-ACG (×2), trnR-UCU, trnS-GCU, trnS-GGA, trnS-UGA, trnT-CGU, trnT-GGU, trnT-UGU, trnV-GAC* (×2), trnW-CCA, trnY-GUA

其他基因	乙酰辅酶A羧化酶亚基 c型细胞色素合成基因	accD ccsA
	蛋白酶包裹膜蛋白成熟酶	clpP** cemA matK
	保守开放性阅读框	ycf1，ycf2 (×2)，ycf66
说明：和*标记的分别为含有单内含子和双内含子的基因。位于IR的重复基因标记为(×2)。

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2.2 重复序列分析

新绒苔叶绿体基因组共检测到56个SSR，包括21个单核苷酸重复序列、20个二核苷酸重复序列、9个三核苷酸重复序列、5个四核苷酸重复序列和1个五核苷酸重复序列。SSR最丰富的类型是单核苷酸重复序列，单核苷酸重复序列以A和T碱基为主。此外，A/T、AT/AT和AAAT/ATTT重复序列占66.07%，说明新绒苔的SSR偏好使用A和T碱基(图2)。

图 2 新绒苔叶绿体基因组SSR信息

Figure 2 SSR information in chloroplast genome of N. bissetii

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通过分析新绒苔的长重复序列，在叶绿体基因组中鉴定出35个重复序列，其中正向重复6个，回文重复28个，反向重复1个。与NCBI数据库中的毛边光萼苔、毛耳苔、厚角耳叶苔、细光萼苔Porella gracillima (NC_082430)、巨瓣光萼苔Porella grandiloba (NC_072065)在重复数和重复类型上存在差异。新绒苔、毛边光萼苔和厚角耳叶苔未检测到互补重复序列，其余均含有4个重复序列。除巨瓣光萼苔外，其他6种植物重复序列中，回文重复比例最高(图3)。

图 3 7种苔藓植物叶绿体基因组长重复序列分析

Figure 3 Long repeats of chloroplast genome in 7 bryophytes

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2.3 密码子偏好性分析

新绒苔叶绿体基因组中共发现39 474个编码密码子，其中编码亮氨酸的密码子最多，共有4 136个；编码色氨酸的密码子最少，共有475个。64种密码子共编码20种氨基酸，终止密码子为UAA、UAG和UGA。对该叶绿体基因组的相对同义密码子使用度(RSCU)进行分析，RSCU≥1.00的密码子有33个，以A/U结尾的高频密码子28个，以C/G结尾的密码子5个。此外，新绒苔叶绿体基因组偏好密码子多以A/U结尾，与GC含量较低的基因组一致(表3)。

表 3 新绒苔叶绿体基因组密码子使用分析

Table 3 Analysis of chloroplast genome codon usage in N. bissetii

氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU	氨基酸	密码子	数量	RSCU
Phe	UUU	2166	1.36	Tyr	UAU	1379	1.42	Glu	GAG	411	0.62	Ala	GCC	177	0.69
Phe	UUC	1027	0.64	Tyr	UAC	566	0.58	Ser	UCU	637	1.21	Ala	GCA	307	1.20
Leu	UUA	1196	1.74	Ter	UAA	1299	1.47	Ser	UCC	496	0.94	Ala	GCG	167	0.65
Leu	UUG	834	1.21	Ter	UAG	608	0.69	Ser	UCA	650	1.23	Cys	UGU	470	1.14
Leu	CUU	746	1.08	Ter	UGA	739	0.84	Ser	UCG	443	0.84	Cys	UGC	353	0.86
Leu	CUC	422	0.61	His	CAU	644	1.40	Ser	AGU	495	0.94	Trp	UGG	475	1.00
Leu	CUA	571	0.83	His	CAC	277	0.60	Ser	AGC	437	0.83	Arg	CGU	269	0.75
Leu	CUG	367	0.53	Gln	CAA	799	1.32	Pro	CCU	383	1.12	Arg	CGC	146	0.41
Ile	AUU	1626	1.36	Gln	CAG	410	0.68	Pro	CCC	314	0.92	Arg	CGA	395	1.11
Ile	AUC	686	0.58	Asn	AAU	1627	1.42	Pro	CCA	470	1.38	Arg	CGG	204	0.57
Ile	AUA	1264	1.06	Asn	AAC	658	0.58	Pro	CCG	196	0.58	Arg	AGA	720	2.02
Met	AUG	609	1.00	Lys	AAA	2099	1.46	Thr	ACU	490	1.16	Arg	AGG	404	1.13
Val	GUU	626	1.45	Lys	AAG	782	0.54	Thr	ACC	425	1.01	Gly	GGU	411	1.13
Val	GUC	250	0.58	Asp	GAU	641	1.43	Thr	ACA	475	1.13	Gly	GGC	207	0.57
Val	GUA	558	1.30	Asp	GAC	257	0.57	Thr	ACG	293	0.70	Gly	GGA	526	1.44
Val	GUG	288	0.67	Glu	GAA	917	1.38	Ala	GCU	374	1.46	Gly	GGG	316	0.87

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2.4 IR边界的收缩和扩张分析

对新绒苔等7种苔藓植物叶绿体基因组的IR边界收缩扩张进行分析(图4)，结果表明：7种苔藓植物的叶绿体基因组长度从Aneura mirabilis的108 007 bp到爪哇裸蒴苔的128 728 bp不等。IR长度为16 480~21 856 bp，LSC长度为77 553~88 291 bp，SSC长度为13 974~19 854 bp。trnV、trnL、ndhF、16S、chlL是位于IR边界附近的主要基因。在这7个物种中，rps12、rpl23和trnL基因均位于LSC，trnV基因位于IRa。除爪哇裸蒴苔外，其余物种LSC与IRb之间的连接位点(JSB)的边界基因均为ndhF。新绒苔、囊绒苔、A. mirabilis、异溪苔、爪哇裸蒴苔在叶绿体基因组中IRa与LSC之间的连接位点(JLA)边界未注释到16S基因。新绒苔和囊绒苔在叶绿体基因组中LSC与IRb之间的连接位点(JLB)边界附近缺失trnL基因，明显有别于其他5个物种。

图 4 7种苔藓植物叶绿体基因组边界分析

Figure 4 Chloroplast genome boundary analysis of 7 bryophytes

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2.5 系统发育分析

基于19种苔藓植物叶绿体基因组构建的BI树和ML树在拓扑结构上一致，各分支节点的支持率大部分为100%，可靠性较高。从系统发育树(图5)上看，叉苔亚纲的绿片苔和A. mirabilis最先分离出来，接着是溪苔亚纲的异溪苔，叶苔亚纲的14个种形成一支，内部包括2个姐妹分支：一支是广义叶苔目Jungermanniales s.l.，包括东亚鞭苔、护蒴苔、全萼苔、四齿异萼苔、中华羽苔和刺边合叶苔；另一支是广义光萼苔目Porellales s.l.和毛叶苔目Ptilidiales，前者包括白鳞苔、狭瓣疣鳞苔、厚角耳叶苔、毛耳苔、毛边光萼苔和日本扁萼苔，后者包括深裂毛叶苔、囊绒苔和新绒苔。新绒苔和囊绒苔形成1支，与深裂毛叶苔形成姐妹支，支持率为100%，说明其亲缘关系最密切。

图 5 基于19种苔藓植物叶绿体基因组序列构建的系统发育树

Figure 5 Phylogenetic tree based on chloroplast genome sequences of 19 bryophytes

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3. 讨论

新绒苔作为东亚特有的濒危苔藓植物，本研究首次对其叶绿体基因组进行测序、组装和分析。新绒苔叶绿体基因组总长度为118 423 bp，呈现典型的环状四分体结构，GC含量为33.3%，共编码了132个基因，与细光萼苔、巨瓣光萼苔、厚角耳叶苔、毛耳苔、尖瓣合叶苔Scapania ampliata植物叶绿体基因组特征相似^{[5, 29]}，表明苔藓植物叶绿体基因组进化相对保守。

SSR技术具有简便、快速、稳定性高和等位基因多样性高等特点，在基因组研究中，已经作为主要的分子标记技术广泛应用于比较基因组研究和系统学研究等领域^[30]。重复序列分析显示：新绒苔叶绿体基因组有56个SSR，最丰富的类型是单核苷酸重复序列，单核苷酸重复序列以 A和T碱基为主。这与许多其他藓类植物物种报道的结果一致^[7]。

植物在进化过程中，密码子的使用会受到自然选择、碱基突变、遗传漂变等因素的影响而产生偏好性^[31]。植物叶绿体基因的RSCU可以确定密码子偏好性，RSCU≥1.00的密码子为高频率密码子，RSCU＜1.00，则表示该密码子较少使用^[32]。新绒苔 RSCU≥1.00的密码子有33个，其中以A、U结尾的密码子占84.8%，说明偏好以A、U结尾。与张家榕等^[33]对18 种苔藓植物rbcL基因的密码子偏好分析结果相同。

IR和SSC边界的扩张和收缩导致相关基因拷贝数变化或边界区域假基因产生，这是叶绿体基因组进化过程中都存在的现象，也是其长度变化的主要原因^[34]。本研究中，位于IR边界的基因包括trnV、trnL、ndhF、16S和chlL，且所有物种的IRb与SSC之间的连接位点均在ndhF基因内，且新绒苔的IR边界相对保守，只有极个别基因出现了缺失，如在JLB边界附近缺失trnL基因。新绒苔与囊绒苔同属于新绒苔科，叶绿体基因组特征和边界比较分析表明：除trnM基因外，其余基因位置一致，说明新绒苔与囊绒苔亲缘关系较近；二者在IRb均不含trnL基因，区别于其他目植物，说明二者与其余物种亲缘关系较远^[35]。

本研究利用19种苔藓植物叶绿体基因组构建的系统发育树与近期研究一致^{[4-5, 36]}，支持了新绒苔科(包括新绒苔属和囊绒苔属)的成立，新绒苔科与毛叶苔科共同构成毛叶苔目，并与广义光萼苔目形成姐妹关系。

4. 结论

新绒苔的叶绿体基因组为典型的四分体结构，叶绿体全基因组序列全长为118 423 bp，包含79个蛋白质编码基因，8个rRNA和36个tRNA，系统发育分析显示新绒苔属和囊绒苔属为姐妹关系，共同构成了新绒苔科。本研究丰富了新绒苔属分子生物学资源，研究结果可为新绒苔及其近缘种的物种鉴定、资源保护和系统进化提供理论参考。

表 1 普陀山外来入侵植物种类统计表

Table 1. Species of alien invasive plants in Putuoshan Island

科名/科分布区类型	属名/属分布区类型	入侵物种	优势度	入侵区域	入侵等级	原产地
藜科 Chenopodiaceae/1	藜属Chenopodium/3	土荆芥Ch. ambrosioides	++++	D、E、F、H、L	1	热带美洲
苋科Amaranthaceae/1	莲子草属Alternanthera/2	喜旱莲子草 A. philoxeroides	++++	C、D、E、F、H、L	1	巴西
	苋属Amaranthus/1	皱果苋A. viridis	+	D、F	3	南美洲
紫茉莉科Nyctaginaceae/3	紫茉莉属Mirabilis/3	紫茉莉M. jalapa	+	D、F、H、L	3	热带美洲
商陆科Phytolaccaceae/2	商陆属Phytolacca/2	美洲商陆Ph. americana	++++	C、D、E、F、H、L	1	北美洲
落葵科Basellaceae/2	落葵薯属Anredera/3	落葵薯A. cordifolia	+	H	4	南美洲
石竹科Caryophyllaceae/1	蝇子草属Silene/8	西欧蝇子草S. gallica	+	C、D、E、H、L	3	欧洲西部
十字花科Brassicaceae/1	独行菜属Lepidium/1	北美独行菜L. virginicum	++	D、E、F、H	2	北美洲
豆科Leguminosae/1	草木樨属Melilotus/10	黄香草木樨M. officinalis	+++	C、D、E、H	2	西亚至南欧
	田菁属Sesbania/2	田菁S. cannabina	++	C、D、E、F、H	2	大洋洲
	豇豆属Vigna/2	赤小豆V. umbellata	++	D、E、H、L	4	西亚和欧洲
酢浆草科Oxalidaceae/1	酢浆草属Oxalis/1	红花酢浆草O. corymbosa	+++	D、E、F、H、L	3	南美热带
大戟科Euphorbiaceae/2	大戟属Euphorbia/1	泽漆Eu. helioscopia	+	C、D、E、H	4	欧洲和非洲
		飞扬草Eu. hirta	+	D、H	4	热带美洲
小二仙草科Haloragaceae/1	狐尾藻属Myriophyllum/1	粉绿狐尾藻M. aquaticum	+	E、L	5	南美洲
伞形科Umbelliferae/1	胡萝卜属Daucus/8	野胡萝卜D. carota	++	C、D、E、F、H、L	2	欧洲
	天胡荽属Hydrocotyle/2	南美天胡荽H. verticillata	+	E、L	4	热带美洲
旋花科Convolvulaceae/1	番薯属Ipomoea/2	毛果甘薯I. cordatotriloba	+	H、D、F、E	3	美洲
		瘤梗甘薯I. lacunosa	+++	H、D	2	北美洲
		牵牛I. nil	++	D、F、H、L	2	南美洲
		圆叶牵牛I. purpurea	+	D、F、L	3	美洲
		三裂叶薯I. triloba	+++	D、E、F、H、L	1	西印度群岛
唇形科Labiatae/1	水苏属Stachys/1	田野水苏S. arvensis	+	D、H	5	欧洲、西亚和北非
茄科Solanaceae/1	酸浆属Nicandra/1	假酸浆N. physalodes	+	D、F、H	4	秘鲁
	茄属Solanum/1	牛茄子S. surattense	+	F	4	巴西
玄参科 Scrophulariaceae/1	婆婆纳属Veronica/8	阿拉伯婆婆纳 V. persica	+++	D、F、H、L	2	西亚
车前科 Plantaginaceae/1	车前属Plantago/1	北美车前P. virginica	+++	C、D、F、H、L	1	北美洲
桔梗科Campanulaceae/1	异檐花属Triodanis/2	卵叶异檐花 T. biflora	+	D、H、L	4	美洲
菊科Asteraceae/1	藿香蓟属Ageratum/3	藿香蓟A. conyzoides	+++	D、H、F	1	热带美洲
	紫菀属Aster/1	钻形紫菀A. subulatus	++	C、D、F、H、L	1	北美洲
		夏威夷紫菀A. sandwicensis	++	D、F、H、L	3	夏威夷
	鬼针草属Bidens/1	大狼把草B. frondosa	+++	D、H	2	北美洲
		鬼针草B. pilosa	++	D、H	2	美洲
	金鸡菊属Coreopsis/2	大花金鸡菊C. grandiflora	+	C、D、E、F、H、L	3	美国
	野茼蒿属Crassocephalum/6	野茼蒿C. crepidioides	+	D、E、F、H	3	非洲
	飞蓬属Erigeron/1	一年蓬E. annuus	+++	D、E、F、H、L	2	北美洲
		野塘蒿E. bonariensis	++	C、D、E、H	2	南美洲
		小蓬草E. canadensis	++	C、D、E、H	2	北美洲
		费城飞蓬E. philadelphicus	+	D、H	5	北美洲
		苏门白酒草E. sumatrensis	+	C、D、E、H	2	南美洲
	牛膝菊属Galinsoga/1	睫毛牛膝菊G. ciliata	+	D、F、H	3	墨西哥
	裸柱菊属Soliva/3	裸柱菊S. anthemifolia	+	C、D	5	南美洲
	一枝黄花属Solidago/8	加拿大一枝黄花 S. canadensis	++++	C、D、E、F、H、L	1	北美洲
禾本科 Poaceae/1	雀麦属Bromus/8	硬雀麦B. rigidus	+	D、H	5	欧洲和非洲
		扁穗雀麦B. catharticus	+	D、F、H	3	南美洲
	蒺藜草属Cenchrus/2	蒺藜草C. echinatus	+	D、H	3	热带美洲
雨久花科Pontederiaceae/2	凤眼莲属Eichhornia/3	凤眼莲E. crassipes	++++	D、E、L	1	巴西
说明：世界种子植物分布区类型：1.世界广布；2.泛热带；3.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断；6.热带亚洲至热带非洲；8.北温　　　　　带；10.旧世界温带。入侵区域缩写含义：C.海岸滩涂；D.郊野荒地；E. 库塘堤岸；F. 果园农地；H. 丘陵山地；L. 园林绿　　　　　地。拉丁学名参考《浙江植物志》，部分根据《浙江种子植物检索鉴定手册》和《中国植物志》订正

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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190538

https://zlxb.zafu.edu.cn/article/zjnldxxb/2020/4/737

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科名/科分布区类型	属名/属分布区类型	入侵物种	优势度	入侵区域	入侵等级	原产地
藜科 Chenopodiaceae/1	藜属Chenopodium/3	土荆芥Ch. ambrosioides	++++	D、E、F、H、L	1	热带美洲
苋科Amaranthaceae/1	莲子草属Alternanthera/2	喜旱莲子草 A. philoxeroides	++++	C、D、E、F、H、L	1	巴西
	苋属Amaranthus/1	皱果苋A. viridis	+	D、F	3	南美洲
紫茉莉科Nyctaginaceae/3	紫茉莉属Mirabilis/3	紫茉莉M. jalapa	+	D、F、H、L	3	热带美洲
商陆科Phytolaccaceae/2	商陆属Phytolacca/2	美洲商陆Ph. americana	++++	C、D、E、F、H、L	1	北美洲
落葵科Basellaceae/2	落葵薯属Anredera/3	落葵薯A. cordifolia	+	H	4	南美洲
石竹科Caryophyllaceae/1	蝇子草属Silene/8	西欧蝇子草S. gallica	+	C、D、E、H、L	3	欧洲西部
十字花科Brassicaceae/1	独行菜属Lepidium/1	北美独行菜L. virginicum	++	D、E、F、H	2	北美洲
豆科Leguminosae/1	草木樨属Melilotus/10	黄香草木樨M. officinalis	+++	C、D、E、H	2	西亚至南欧
	田菁属Sesbania/2	田菁S. cannabina	++	C、D、E、F、H	2	大洋洲
	豇豆属Vigna/2	赤小豆V. umbellata	++	D、E、H、L	4	西亚和欧洲
酢浆草科Oxalidaceae/1	酢浆草属Oxalis/1	红花酢浆草O. corymbosa	+++	D、E、F、H、L	3	南美热带
大戟科Euphorbiaceae/2	大戟属Euphorbia/1	泽漆Eu. helioscopia	+	C、D、E、H	4	欧洲和非洲
		飞扬草Eu. hirta	+	D、H	4	热带美洲
小二仙草科Haloragaceae/1	狐尾藻属Myriophyllum/1	粉绿狐尾藻M. aquaticum	+	E、L	5	南美洲
伞形科Umbelliferae/1	胡萝卜属Daucus/8	野胡萝卜D. carota	++	C、D、E、F、H、L	2	欧洲
	天胡荽属Hydrocotyle/2	南美天胡荽H. verticillata	+	E、L	4	热带美洲
旋花科Convolvulaceae/1	番薯属Ipomoea/2	毛果甘薯I. cordatotriloba	+	H、D、F、E	3	美洲
		瘤梗甘薯I. lacunosa	+++	H、D	2	北美洲
		牵牛I. nil	++	D、F、H、L	2	南美洲
		圆叶牵牛I. purpurea	+	D、F、L	3	美洲
		三裂叶薯I. triloba	+++	D、E、F、H、L	1	西印度群岛
唇形科Labiatae/1	水苏属Stachys/1	田野水苏S. arvensis	+	D、H	5	欧洲、西亚和北非
茄科Solanaceae/1	酸浆属Nicandra/1	假酸浆N. physalodes	+	D、F、H	4	秘鲁
	茄属Solanum/1	牛茄子S. surattense	+	F	4	巴西
玄参科 Scrophulariaceae/1	婆婆纳属Veronica/8	阿拉伯婆婆纳 V. persica	+++	D、F、H、L	2	西亚
车前科 Plantaginaceae/1	车前属Plantago/1	北美车前P. virginica	+++	C、D、F、H、L	1	北美洲
桔梗科Campanulaceae/1	异檐花属Triodanis/2	卵叶异檐花 T. biflora	+	D、H、L	4	美洲
菊科Asteraceae/1	藿香蓟属Ageratum/3	藿香蓟A. conyzoides	+++	D、H、F	1	热带美洲
	紫菀属Aster/1	钻形紫菀A. subulatus	++	C、D、F、H、L	1	北美洲
		夏威夷紫菀A. sandwicensis	++	D、F、H、L	3	夏威夷
	鬼针草属Bidens/1	大狼把草B. frondosa	+++	D、H	2	北美洲
		鬼针草B. pilosa	++	D、H	2	美洲
	金鸡菊属Coreopsis/2	大花金鸡菊C. grandiflora	+	C、D、E、F、H、L	3	美国
	野茼蒿属Crassocephalum/6	野茼蒿C. crepidioides	+	D、E、F、H	3	非洲
	飞蓬属Erigeron/1	一年蓬E. annuus	+++	D、E、F、H、L	2	北美洲
		野塘蒿E. bonariensis	++	C、D、E、H	2	南美洲
		小蓬草E. canadensis	++	C、D、E、H	2	北美洲
		费城飞蓬E. philadelphicus	+	D、H	5	北美洲
		苏门白酒草E. sumatrensis	+	C、D、E、H	2	南美洲
	牛膝菊属Galinsoga/1	睫毛牛膝菊G. ciliata	+	D、F、H	3	墨西哥
	裸柱菊属Soliva/3	裸柱菊S. anthemifolia	+	C、D	5	南美洲
	一枝黄花属Solidago/8	加拿大一枝黄花 S. canadensis	++++	C、D、E、F、H、L	1	北美洲
禾本科 Poaceae/1	雀麦属Bromus/8	硬雀麦B. rigidus	+	D、H	5	欧洲和非洲
		扁穗雀麦B. catharticus	+	D、F、H	3	南美洲
	蒺藜草属Cenchrus/2	蒺藜草C. echinatus	+	D、H	3	热带美洲
雨久花科Pontederiaceae/2	凤眼莲属Eichhornia/3	凤眼莲E. crassipes	++++	D、E、L	1	巴西
说明：世界种子植物分布区类型：1.世界广布；2.泛热带；3.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断；6.热带亚洲至热带非洲；8.北温　　　　　带；10.旧世界温带。入侵区域缩写含义：C.海岸滩涂；D.郊野荒地；E. 库塘堤岸；F. 果园农地；H. 丘陵山地；L. 园林绿　　　　　地。拉丁学名参考《浙江植物志》，部分根据《浙江种子植物检索鉴定手册》和《中国植物志》订正

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1. 材料与方法
1.1 植物材料及DNA提取、测序
1.2 基因组组装和注释
1.3 重复序列分析
1.4 叶绿体基因组特征和边界比较分析
1.5 系统发育分析
2. 结果与分析
2.1 叶绿体基因组结构和基因特点
2.2 重复序列分析
2.3 密码子偏好性分析
2.4 IR边界的收缩和扩张分析
2.5 系统发育分析
3. 讨论
4. 结论

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外来入侵植物(alien invasive plants)是指那些原自然分布区属于其他地区但由于某种原因传入本地或引入当地后逸为野生，并对当地生物多样性构成一定威胁、对农林业生产造成一定危害的物种^[1]。生物入侵是造成全球生物多样性丧失的第二大因素，仅次于土地利用变化^[2]。外来植物的入侵对涵养水源、维持生物多样性和生态平衡等都有不同程度的影响，开展入侵植物的防控已受到世界各国的重视^[3−4]。调查研究外来入侵植物的危害，结合当地实际环境情况，开展相应的科学有效的防控及合理利用是研究外来入侵植物的主要内容^[5−7]。海岛生态相对脆弱，外来植物的入侵对其生物多样性、生态安全的危害更是难以估量。目前，对海岛外来入侵植物多侧重于入侵种类、危害程度调查研究等方面。开展普陀山不同区域外来入侵植物调查，评估其主要危害和防控区域，可为实施针对性的有效防控提供依据。

1. 调查地概况

浙江普陀山属于舟山群岛的重要海岛，位于杭州湾口南缘，舟山群岛东部海域，地处29º58′03″~30º02′03″N，122º21′06″~122º24′09″E，陆地面积11.82 km²，海岸线长32.7 km^[8]。全岛被流纹质熔结凝花岗岩覆盖，受海潮冲击造就了特有的地质结构，形成了优美独特的海岛自然风貌。普陀山地势西北高峻，东南平缓，最高处海拔286.3 m。普陀山地处亚热带海洋型季风气候区，四季分明，气候湿润，季风明显，雨量充沛。据历年气象资料统计，年平均气温为16.1 ℃，最热8月平均最高气温30.1 ℃，最冷1月平均最低气温3.2 ℃。

普陀山生境类型多样，可划分郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个区域。郊野荒地面积约0.033 km²，主要位于普陀山北侧合兴村周围；丘陵山地面积约8.626 km²，全岛分布；果园农地面积0.173 km²，分布于南部望海楼、梵山，中部佛顶山，北部龙头生态园和合兴村等地的茶园果园；园林绿地面积0.340 km²，主要集中在南部西天景区居住区、单位绿地及沿路绿地等地；海岸滩涂面积0.188 km²，环岛分布于六峤气门、千步沙、百步沙、金沙、虓虎沙、后岙沙等；库塘堤岸面积2.460 km²，包括星散分布的龙沙水库、合兴水库、外畈水库等6座水库，以及六峤海堤等。

普陀山植被类型丰富，在中国植被区划中属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，物种组成多样。据调查，共有维管植物168科719属1 484种(含种下等级)。

2. 调查研究方法

在全面踏查、整理资料的基础上，参考中国外来入侵植物名单和名录确定普陀山外来入侵植物种类^[9−10]，按照恩格勒系统进行分类整理，确定各入侵植物的生活型^[11−12]；参考吴征镒对植物科、属的分布区类型的研究^[13−14]，划分普陀山外来入侵植物的分布区类型；2015−2017年不同的物候期，在郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸各区域内随机设置10~15个2 m×2 m的草本样方，参考相关文献^[15]，调查计算各入侵植物的重要值，并根据重要值划定优势度，进而评定其危害程度和入侵等级。

危害程度用优势度和分布区域加权计算。根据样方调查结果，将各入侵种的重要值化为4个等级的优势度并赋值：第1档赋值10分，每增加1档相应增加10分。对各入侵种分布区域赋值：在1个区域分布记作10分，每增加1个区域加记10分。

考虑到入侵植物在样地中的优势度更能反映其危害程度，将其优势度权重定为0.7，分布区域的权重定为0.3，重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3，危害程度=0.7×优势度+0.3×入侵区域分布值。

入侵等级用危害程度和浙江省外来入侵植物危害程度等级加权计算^[16]。对浙江省入侵植物危害程度等级赋值：每一级别10分，最高30分；危害程度沿用之前计算结果。入侵植物的危害程度更能反映普陀山当地入侵情况，所以占权重0.7，浙江入侵植物危害程度等级分值占权重0.3，即入侵等级=0.7×危害程度+0.3×浙江省入侵植物危害等级。

综合分析各区域内入侵植物的种类数量、危害程度和入侵等级，确定普陀山外来入侵植物的重点危害与防控区域。

3. 结果与分析

3.1. 物种组成与生活型

3.1.1. 物种组成

经调查整理，普陀山外来入侵植物共计47种，分属于21科36属(表1)。其中数量最多的为菊科Asteraceae，有15种，占总入侵植物的31.91%；旋花科Convolvulaceae 5种，占10.64%；禾本科Poaceae和豆科Leguminosae各有3种，各占6.38%；苋科Amaranthaceae、大戟科Euphorbiaceae、伞形科Umbelliferae、茄科Solanaceae均有2种，各占总种数的4.26%；只有1个种的有酢浆草科Oxalidaceae、唇形科Labiatae、藜科Chenopodiaceae、紫茉莉科Nyctaginaceae、商陆科Phytolaccaceae、落葵科Basellaceae、石竹科Caryophyllaceae、十字花科Brassicaceae、小二仙草科Haloragaceae、玄参科Scrophulariaceae、车前科Plantaginaceae、桔梗科Campanulaceae和雨久花科Pontederiaceae，均分别占总种数的2.13%。

表 1 普陀山外来入侵植物种类统计表

Table 1. Species of alien invasive plants in Putuoshan Island

科名/科分布区类型	属名/属分布区类型	入侵物种	优势度	入侵区域	入侵等级	原产地
藜科 Chenopodiaceae/1	藜属Chenopodium/3	土荆芥Ch. ambrosioides	++++	D、E、F、H、L	1	热带美洲
苋科Amaranthaceae/1	莲子草属Alternanthera/2	喜旱莲子草 A. philoxeroides	++++	C、D、E、F、H、L	1	巴西
	苋属Amaranthus/1	皱果苋A. viridis	+	D、F	3	南美洲
紫茉莉科Nyctaginaceae/3	紫茉莉属Mirabilis/3	紫茉莉M. jalapa	+	D、F、H、L	3	热带美洲
商陆科Phytolaccaceae/2	商陆属Phytolacca/2	美洲商陆Ph. americana	++++	C、D、E、F、H、L	1	北美洲
落葵科Basellaceae/2	落葵薯属Anredera/3	落葵薯A. cordifolia	+	H	4	南美洲
石竹科Caryophyllaceae/1	蝇子草属Silene/8	西欧蝇子草S. gallica	+	C、D、E、H、L	3	欧洲西部
十字花科Brassicaceae/1	独行菜属Lepidium/1	北美独行菜L. virginicum	++	D、E、F、H	2	北美洲
豆科Leguminosae/1	草木樨属Melilotus/10	黄香草木樨M. officinalis	+++	C、D、E、H	2	西亚至南欧
	田菁属Sesbania/2	田菁S. cannabina	++	C、D、E、F、H	2	大洋洲
	豇豆属Vigna/2	赤小豆V. umbellata	++	D、E、H、L	4	西亚和欧洲
酢浆草科Oxalidaceae/1	酢浆草属Oxalis/1	红花酢浆草O. corymbosa	+++	D、E、F、H、L	3	南美热带
大戟科Euphorbiaceae/2	大戟属Euphorbia/1	泽漆Eu. helioscopia	+	C、D、E、H	4	欧洲和非洲
		飞扬草Eu. hirta	+	D、H	4	热带美洲
小二仙草科Haloragaceae/1	狐尾藻属Myriophyllum/1	粉绿狐尾藻M. aquaticum	+	E、L	5	南美洲
伞形科Umbelliferae/1	胡萝卜属Daucus/8	野胡萝卜D. carota	++	C、D、E、F、H、L	2	欧洲
	天胡荽属Hydrocotyle/2	南美天胡荽H. verticillata	+	E、L	4	热带美洲
旋花科Convolvulaceae/1	番薯属Ipomoea/2	毛果甘薯I. cordatotriloba	+	H、D、F、E	3	美洲
		瘤梗甘薯I. lacunosa	+++	H、D	2	北美洲
		牵牛I. nil	++	D、F、H、L	2	南美洲
		圆叶牵牛I. purpurea	+	D、F、L	3	美洲
		三裂叶薯I. triloba	+++	D、E、F、H、L	1	西印度群岛
唇形科Labiatae/1	水苏属Stachys/1	田野水苏S. arvensis	+	D、H	5	欧洲、西亚和北非
茄科Solanaceae/1	酸浆属Nicandra/1	假酸浆N. physalodes	+	D、F、H	4	秘鲁
	茄属Solanum/1	牛茄子S. surattense	+	F	4	巴西
玄参科 Scrophulariaceae/1	婆婆纳属Veronica/8	阿拉伯婆婆纳 V. persica	+++	D、F、H、L	2	西亚
车前科 Plantaginaceae/1	车前属Plantago/1	北美车前P. virginica	+++	C、D、F、H、L	1	北美洲
桔梗科Campanulaceae/1	异檐花属Triodanis/2	卵叶异檐花 T. biflora	+	D、H、L	4	美洲
菊科Asteraceae/1	藿香蓟属Ageratum/3	藿香蓟A. conyzoides	+++	D、H、F	1	热带美洲
	紫菀属Aster/1	钻形紫菀A. subulatus	++	C、D、F、H、L	1	北美洲
		夏威夷紫菀A. sandwicensis	++	D、F、H、L	3	夏威夷
	鬼针草属Bidens/1	大狼把草B. frondosa	+++	D、H	2	北美洲
		鬼针草B. pilosa	++	D、H	2	美洲
	金鸡菊属Coreopsis/2	大花金鸡菊C. grandiflora	+	C、D、E、F、H、L	3	美国
	野茼蒿属Crassocephalum/6	野茼蒿C. crepidioides	+	D、E、F、H	3	非洲
	飞蓬属Erigeron/1	一年蓬E. annuus	+++	D、E、F、H、L	2	北美洲
		野塘蒿E. bonariensis	++	C、D、E、H	2	南美洲
		小蓬草E. canadensis	++	C、D、E、H	2	北美洲
		费城飞蓬E. philadelphicus	+	D、H	5	北美洲
		苏门白酒草E. sumatrensis	+	C、D、E、H	2	南美洲
	牛膝菊属Galinsoga/1	睫毛牛膝菊G. ciliata	+	D、F、H	3	墨西哥
	裸柱菊属Soliva/3	裸柱菊S. anthemifolia	+	C、D	5	南美洲
	一枝黄花属Solidago/8	加拿大一枝黄花 S. canadensis	++++	C、D、E、F、H、L	1	北美洲
禾本科 Poaceae/1	雀麦属Bromus/8	硬雀麦B. rigidus	+	D、H	5	欧洲和非洲
		扁穗雀麦B. catharticus	+	D、F、H	3	南美洲
	蒺藜草属Cenchrus/2	蒺藜草C. echinatus	+	D、H	3	热带美洲
雨久花科Pontederiaceae/2	凤眼莲属Eichhornia/3	凤眼莲E. crassipes	++++	D、E、L	1	巴西
说明：世界种子植物分布区类型：1.世界广布；2.泛热带；3.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断；6.热带亚洲至热带非洲；8.北温　　　　　带；10.旧世界温带。入侵区域缩写含义：C.海岸滩涂；D.郊野荒地；E. 库塘堤岸；F. 果园农地；H. 丘陵山地；L. 园林绿　　　　　地。拉丁学名参考《浙江植物志》，部分根据《浙江种子植物检索鉴定手册》和《中国植物志》订正

3.1.2. 生活型

普陀山外来入侵植物全为草本植物，其中：1、2年生草本植物共31种，如大狼把草Bidens frondosa、鬼针草B. pilosa等，占总种数的65.96%；多年生草本共9种，如喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides、美洲商陆Phytolacca americana等，占总种数的19.15%；草质藤本植物7种，如赤小豆Vigna umbellata、圆叶牵牛Ipomoea purpurea等，占总种数的14.89%。草本植物具有更好的生态适应性，同时有不少种类，如菊科植物等种实量大，且容易传播等是其种类数量较多的原因之一。

3.2. 原产地与分布区类型

3.2.1. 原产地

普陀山外来入侵植物的原产地主要在美洲、欧洲、非洲、亚洲和大洋洲六大洲(少量种类同时来自不同洲，均重复统计)。其中38种来自于美洲，占总种数的80.85%；有7种来自于欧洲，占总种数的14.89%；各有4种来自于亚洲和非洲，各占总种数的8.51%；1种来自于大洋洲，占总种数的2.13%。

3.2.2. 分布区类型

参考世界种子植物分布区类型^[13−14]，从科的分布区类型看，普陀山外来入侵植物主要来自于世界广布型的科(1型)，占总科数21科中的16个，包括有菊科(15种)、旋花科(5种)、禾本科(3种)、豆科(3种)等共计41种，占总种数的87.23%。从属的分布区类型来看，除去世界广布(1型)的13属，普陀山外来入侵植物还包括热带成分(2、6型)共计17属，21种，温带成分(8、10型)共计6属，7种。可见普陀山外来入侵植物主要以热带成分为主。

3.3. 危害程度和入侵等级

3.3.1. 危害程度

普陀山47种外来入侵植物危害程度的计算结果分值区间为10~46分，将其划分为4个级别：严重危害、中度危害、轻度危害和潜在危害。普陀山47种外来入侵植物中，严重危害的植物(大于35分)共计8种，占总数的17.02%，有喜旱莲子草、土荆芥Chenopodium ambrosioides、凤眼莲Eichhornia crassipes等。中度危害的(25~35分)共计15种，占总数的31.91%，如大花金鸡菊Coreopsis grandiflora、田菁Sesbania cannabina等。轻度危害的(15~25分)共计13种，占总数的27.66%，如有紫茉莉Mirabilis jalapa、圆叶牵牛等。潜在危害的植物(小于15分)共计11种，占总数的23.41%，如田野水苏Stachys arvensis、费城飞蓬Erigeron philadelphicus等。

3.3.2. 入侵等级

普陀山47种外来入侵植物的入侵等级分值区间10~42分，将其入侵等级划分为5级。1级入侵植物(大于30分)：指在普陀山分布广泛，且已对生态环境和经济造成较严重影响。2级入侵植物(22~30分)：指在普陀山分布较广，对生态环境和经济造成较大影响。3级入侵植物(17~22分)：指在普陀山分布较少，对生态环境和经济造成一定影响，或分布较广，仅具潜在危害的入侵植物。4级入侵植物(13~17分)：指在普陀山局部分布，对生态环境和经济尚未造成影响，且难以形成新的入侵发展趋势。5级入侵植物(小于13分)：指在普陀山偶有分布，不影响生态环境和不造成经济损失^[17−18]。入侵等级为1级的外来入侵植物共计9种，占总数的19.15%，如加拿大一枝黄花Solidago canadensis、三裂叶薯Ipomoea triloba等。入侵等级为2级的外来入侵植物共计13种，占总数的27.66%，如阿拉伯婆婆纳Veronica persica、北美独行菜Lepidium virginicum等。入侵等级为3级的入侵植物共计12种，占总数的25.53%，如紫茉莉、睫毛牛膝菊Galinsoga ciliata等。入侵等级为4级的入侵植物共计8种，占总数的17.02%，有牛茄子Solanum capsicoides、赤小豆等。入侵等级为5级的入侵植物共计5种，占总数的10.64%，有粉绿狐尾藻Myriophyllum aquaticum、硬雀麦Bromus rigidus等。

3.4. 重点防控区域

普陀山郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个不同区域外来植物入侵情况见表1。普陀山的郊野荒地共有外来入侵植物43种，占总数的91.49%，如皱果苋Amaranthus viridis、飞扬草Euphorbia hirta等。丘陵山地共有外来入侵植物40种，达总种数的85.11%，如土荆芥、毛果甘薯Ipomoea cordatotriloba等。果园农地区域范围较小，分布有外来入侵植物共计26种，占总数的55.32%，如钻形紫菀Aster subulatus、藿香蓟Ageratum conyzoides等。园林绿地共分布有外来入侵植物22种，占总数的46.81%，有北美车前Plantago virginica、野胡萝卜Daucus carota等。海岸滩涂共分布有外来入侵植物16种，占总数的34.04%，如裸柱菊Soliva anthemifolia、美洲商陆等。库塘堤岸分布有外来入侵植物共计23种，占总数的48.94%，有一年蓬Erigeron annuus、凤眼莲等。

分析普陀山外来入侵植物在各区域的种类数量和入侵等级，发现丘陵山地和郊野荒地2个区域的种类不仅数量明显较其他区域多，且其入侵等级较高的种类数量所占比例也显著较高，属于普陀山外来入侵植物的重点危害区域与防控区域。尽管海岸滩涂的外来入侵植物种类最少(16种)，但大多属于危害等级较高的入侵植物，入侵等级1级和2级的入侵植物共有10种，占海岸滩涂总入侵植物的62.5%。同时，滩涂是进山游客的重要聚集地，游客的大量活动给外来植物的入侵扩散提供了便利条件。如普陀山的百步沙是蒺藜草Cenchrus echinatus在浙江唯一的分布点，调查发现其在普陀山的分布范围因人类无意的传播而快速蔓延，因而将海岸滩涂也列入普陀山的重点防控区域。

4. 结论与讨论

4.1. 普陀山外来入侵植物现状

通过对普陀山外来入侵植物的调查统计，发现海岛上的外来入侵植物种类较多，分属于21科，共计47种，占全国现有外来入侵植物283种的16.61%^[19]，占浙江外来入侵植物166种的28.31%^[16]，这与普陀山独特的地理位置，海岛气候，以及多样的生境和植被类型等自然条件有密切的关系^[20]。普陀山外来入侵植物种类最多的3个科依次为菊科、旋花科、禾本科，其顺序与浙江全省的菊科、豆科、禾本科，以及和同属浙江舟山嵊泗县花鸟岛的菊科、旋花科、禾本科的排序一致度较高^[21]，其排序基本反映了浙江全省的情况，可作为浙江东南沿海海岛的代表。

普陀山外来入侵植物的原产地也比较集中，主要以热带成分为主。其外来入侵植物原产地来自于美洲的有38种，占总种数的80.85%，来自于欧洲占14.89%。与浙江全省的情况对照，其排序完全一致，但普陀山来自美洲的比例高于全省的57.79%，来自欧洲的比例低于全省19.59%^[16]。除气候因素，这或许与普陀山独特的地理位置及海岛环境和外来人员与物资有关。

外来入侵植物的入侵等级通常依据种群现状和危害程度进行划分^[15]。普陀山47种外来植物的入侵等级普遍较高，危害方式多样。其中入侵等级为1级与2级的种类共达22种，危害程度达到中度及以上的有23种植物，1级入侵等级占比19.15%高于浙江省的13.86%，9种1级入侵植物中有6种同属浙江省1级危害程度，分别是加拿大一枝黄花、喜旱莲子草、土荆芥、凤眼莲、钻形紫菀、藿香蓟，而美洲商陆、北美车前、三裂叶薯3种植物因在普陀山岛上广泛分布且数量较大，从而危害程度和入侵等级更高，反映了普陀山外来入侵植物较严重的危害程度。

外来入侵植物的扩散与生境及人为干扰密切相关^[22]。丘陵山地、海岸滩涂人员活动相对集中，郊野荒地相对疏于管理，导致了其外来入侵植物种类相对集中，且入侵等级较高，是普陀山外来入侵植物的重点防控区域。结合普陀山外来植物的入侵等级，将喜旱莲子草、加拿大一枝黄花、美洲商陆、北美车前和蒺藜草列为普陀山重点防控种类。蒺藜草虽暂时还未在普陀山出现暴发性繁殖，入侵等级较低，但参考其在中国北方地区对生态环境、畜牧业和经济造成的巨大损失，以及普陀山作为浙江的唯一分布点，将其列入重点防控种类以尽早在暴发前抑制、清除^[23−24]。

4.2. 普陀山外来入侵植物的管理对策

无意引入和自然传播是普陀山外来入侵植物入侵的主要途径，也使得普陀山外来入侵植物的管理更为复杂。普陀山为著名的5A级风景区，拥有多个轮船码头和1个机场，每年有700余万游客进出，巨大的人流和物流给外来植物入侵提供了通道与便利。海岛季风也会带着外来植物的种子，飘落到岛上生根繁殖。随着经济的发展，普陀山与外界的联系会越发频繁，外来入侵植物进入岛屿的可能性也会随之加大。外来入侵植物具有易于入侵传播的特征，一旦暴发，便难以控制，将对普陀山相对脆弱的岛屿生态系统带来巨大的风险。

建议开展与舟山本岛乃至宁波港的海岛联动检查防控^[25]，加强对游客和车辆的检验检疫，特别留意具有特殊种实传播结构的植物^[26]。在游客入岛渡口设立外来入侵植物危害防控知识宣传牌，对码头和载运游客的渡轮进行定期的消毒清扫，拒绝外来有害植物的繁殖体随人流、物流进岛而引入。

针对普陀山外来入侵植物的现状与可能面临的入侵危害风险，提倡大力发展应用乡土植物，在引种和应用国外植物时，需提前做好入侵危害的风险评估，做好防控工作预案^[27−28]。做好自然生态系统保护和恢复工作的同时，建议重点抓好丘陵山地、郊野荒地和海岸滩涂等重点危害区域与危害种类的防控工作；加强动态监测，开展外来入侵植物生物特性、种群动态、扩散潜力和防控措施与效果等研究，实施切实有效的防控措施^[29−31]。

参考文献 (31)

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浙江普陀山外来入侵植物组成及危害现状

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190538

作者简介: 朱峻熠，从事植物分类研究。E-mail: 524334569@qq.com

通信作者: 金水虎，教授，从事植物分类和植物资源研究。E-mail: jsh501@163.com

Species components and hazards of alien invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province

1. 材料与方法

1.1 植物材料及DNA提取、测序

1.2 基因组组装和注释

1.3 重复序列分析

1.4 叶绿体基因组特征和边界比较分析

1.5 系统发育分析

2. 结果与分析

2.1 叶绿体基因组结构和基因特点

2.2 重复序列分析

2.3 密码子偏好性分析

2.4 IR边界的收缩和扩张分析

2.5 系统发育分析

3. 讨论

4. 结论

计量

出版历程

浙江普陀山外来入侵植物组成及危害现状

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190538

1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300 2. 浙江舟山群岛新区普陀山公用事业管理中心，浙江 舟山 316107 3. 岱山县城市管理局，浙江 岱山 316200

作者简介: 朱峻熠，从事植物分类研究。E-mail: 524334569@qq.com

通信作者: 金水虎，教授，从事植物分类和植物资源研究。E-mail: jsh501@163.com

English Abstract

Species components and hazards of alien invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province

1. College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 2. Putuo Public Utilities Management Office, Zhoushan 316107, Zhejiang, China 3. Daishan Urban Administration Bureau, Daishan 316200, Zhejiang, China

全文HTML

3.1. 物种组成与生活型

3.1.1. 物种组成

3.1.2. 生活型

3.2. 原产地与分布区类型

3.2.1. 原产地

3.2.2. 分布区类型

3.3. 危害程度和入侵等级

3.3.1. 危害程度

3.3.2. 入侵等级

3.4. 重点防控区域

4.1. 普陀山外来入侵植物现状

4.2. 普陀山外来入侵植物的管理对策

目录

全文HTML

3.1. 物种组成与生活型

3.1.1. 物种组成

3.1.2. 生活型

3.2. 原产地与分布区类型

3.2.1. 原产地

3.2.2. 分布区类型

3.3. 危害程度和入侵等级

3.3.1. 危害程度

3.3.2. 入侵等级

3.4. 重点防控区域

4.1. 普陀山外来入侵植物现状

4.2. 普陀山外来入侵植物的管理对策

1. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江杭州 311300

2. 浙江舟山群岛新区普陀山公用事业管理中心，浙江舟山 316107

3. 岱山县城市管理局，浙江岱山 316200

作者简介:
朱峻熠，从事植物分类研究。E-mail: 524334569@qq.com

1. College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

2. Putuo Public Utilities Management Office, Zhoushan 316107, Zhejiang, China

3. Daishan Urban Administration Bureau, Daishan 316200, Zhejiang, China