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外来入侵植物(alien invasive plants)是指那些原自然分布区属于其他地区但由于某种原因传入本地或引入当地后逸为野生,并对当地生物多样性构成一定威胁、对农林业生产造成一定危害的物种[1]。生物入侵是造成全球生物多样性丧失的第二大因素,仅次于土地利用变化[2]。外来植物的入侵对涵养水源、维持生物多样性和生态平衡等都有不同程度的影响,开展入侵植物的防控已受到世界各国的重视[3−4]。调查研究外来入侵植物的危害,结合当地实际环境情况,开展相应的科学有效的防控及合理利用是研究外来入侵植物的主要内容[5−7]。海岛生态相对脆弱,外来植物的入侵对其生物多样性、生态安全的危害更是难以估量。目前,对海岛外来入侵植物多侧重于入侵种类、危害程度调查研究等方面。开展普陀山不同区域外来入侵植物调查,评估其主要危害和防控区域,可为实施针对性的有效防控提供依据。
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浙江普陀山属于舟山群岛的重要海岛,位于杭州湾口南缘,舟山群岛东部海域,地处29º58′03″~30º02′03″N,122º21′06″~122º24′09″E,陆地面积11.82 km2,海岸线长32.7 km[8]。全岛被流纹质熔结凝花岗岩覆盖,受海潮冲击造就了特有的地质结构,形成了优美独特的海岛自然风貌。普陀山地势西北高峻,东南平缓,最高处海拔286.3 m。普陀山地处亚热带海洋型季风气候区,四季分明,气候湿润,季风明显,雨量充沛。据历年气象资料统计,年平均气温为16.1 ℃,最热8月平均最高气温30.1 ℃,最冷1月平均最低气温3.2 ℃。
普陀山生境类型多样,可划分郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个区域。郊野荒地面积约0.033 km2,主要位于普陀山北侧合兴村周围;丘陵山地面积约8.626 km2,全岛分布;果园农地面积0.173 km2,分布于南部望海楼、梵山,中部佛顶山,北部龙头生态园和合兴村等地的茶园果园;园林绿地面积0.340 km2,主要集中在南部西天景区居住区、单位绿地及沿路绿地等地;海岸滩涂面积0.188 km2,环岛分布于六峤气门、千步沙、百步沙、金沙、虓虎沙、后岙沙等;库塘堤岸面积2.460 km2,包括星散分布的龙沙水库、合兴水库、外畈水库等6座水库,以及六峤海堤等。
普陀山植被类型丰富,在中国植被区划中属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带,物种组成多样。据调查,共有维管植物168科719属1 484种(含种下等级)。
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在全面踏查、整理资料的基础上,参考中国外来入侵植物名单和名录确定普陀山外来入侵植物种类[9−10],按照恩格勒系统进行分类整理,确定各入侵植物的生活型[11−12];参考吴征镒对植物科、属的分布区类型的研究[13−14],划分普陀山外来入侵植物的分布区类型;2015−2017年不同的物候期,在郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸各区域内随机设置10~15个2 m×2 m的草本样方,参考相关文献[15],调查计算各入侵植物的重要值,并根据重要值划定优势度,进而评定其危害程度和入侵等级。
危害程度用优势度和分布区域加权计算。根据样方调查结果,将各入侵种的重要值化为4个等级的优势度并赋值:第1档赋值10分,每增加1档相应增加10分。对各入侵种分布区域赋值:在1个区域分布记作10分,每增加1个区域加记10分。
考虑到入侵植物在样地中的优势度更能反映其危害程度,将其优势度权重定为0.7,分布区域的权重定为0.3,重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3,危害程度=0.7×优势度+0.3×入侵区域分布值。
入侵等级用危害程度和浙江省外来入侵植物危害程度等级加权计算[16]。对浙江省入侵植物危害程度等级赋值:每一级别10分,最高30分;危害程度沿用之前计算结果。入侵植物的危害程度更能反映普陀山当地入侵情况,所以占权重0.7,浙江入侵植物危害程度等级分值占权重0.3,即入侵等级=0.7×危害程度+0.3×浙江省入侵植物危害等级。
综合分析各区域内入侵植物的种类数量、危害程度和入侵等级,确定普陀山外来入侵植物的重点危害与防控区域。
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经调查整理,普陀山外来入侵植物共计47种,分属于21科36属(表1)。其中数量最多的为菊科Asteraceae,有15种,占总入侵植物的31.91%;旋花科Convolvulaceae 5种,占10.64%;禾本科Poaceae和豆科Leguminosae各有3种,各占6.38%;苋科Amaranthaceae、大戟科Euphorbiaceae、伞形科Umbelliferae、茄科Solanaceae均有2种,各占总种数的4.26%;只有1个种的有酢浆草科Oxalidaceae、唇形科Labiatae、藜科Chenopodiaceae、紫茉莉科Nyctaginaceae、商陆科Phytolaccaceae、落葵科Basellaceae、石竹科Caryophyllaceae、十字花科Brassicaceae、小二仙草科Haloragaceae、玄参科Scrophulariaceae、车前科Plantaginaceae、桔梗科Campanulaceae和雨久花科Pontederiaceae,均分别占总种数的2.13%。
表 1 普陀山外来入侵植物种类统计表
Table 1. Species of alien invasive plants in Putuoshan Island
科名/科分布区类型 属名/属分布区类型 入侵物种 优势度 入侵区域 入侵等级 原产地 藜科 Chenopodiaceae/1 藜属Chenopodium/3 土荆芥Ch. ambrosioides ++++ D、E、F、H、L 1 热带美洲 苋科Amaranthaceae/1 莲子草属Alternanthera/2 喜旱莲子草 A. philoxeroides ++++ C、D、E、F、H、L 1 巴西 苋属Amaranthus/1 皱果苋A. viridis + D、F 3 南美洲 紫茉莉科Nyctaginaceae/3 紫茉莉属Mirabilis/3 紫茉莉M. jalapa + D、F、H、L 3 热带美洲 商陆科Phytolaccaceae/2 商陆属Phytolacca/2 美洲商陆Ph. americana ++++ C、D、E、F、H、L 1 北美洲 落葵科Basellaceae/2 落葵薯属Anredera/3 落葵薯A. cordifolia + H 4 南美洲 石竹科Caryophyllaceae/1 蝇子草属Silene/8 西欧蝇子草S. gallica + C、D、E、H、L 3 欧洲西部 十字花科Brassicaceae/1 独行菜属Lepidium/1 北美独行菜L. virginicum ++ D、E、F、H 2 北美洲 豆科Leguminosae/1 草木樨属Melilotus/10 黄香草木樨M. officinalis +++ C、D、E、H 2 西亚至南欧 田菁属Sesbania/2 田菁S. cannabina ++ C、D、E、F、H 2 大洋洲 豇豆属Vigna/2 赤小豆V. umbellata ++ D、E、H、L 4 西亚和欧洲 酢浆草科Oxalidaceae/1 酢浆草属Oxalis/1 红花酢浆草O. corymbosa +++ D、E、F、H、L 3 南美热带 大戟科Euphorbiaceae/2 大戟属Euphorbia/1 泽漆Eu. helioscopia + C、D、E、H 4 欧洲和非洲 飞扬草Eu. hirta + D、H 4 热带美洲 小二仙草科Haloragaceae/1 狐尾藻属Myriophyllum/1 粉绿狐尾藻M. aquaticum + E、L 5 南美洲 伞形科Umbelliferae/1 胡萝卜属Daucus/8 野胡萝卜D. carota ++ C、D、E、F、H、L 2 欧洲 天胡荽属Hydrocotyle/2 南美天胡荽H. verticillata + E、L 4 热带美洲 旋花科Convolvulaceae/1 番薯属Ipomoea/2 毛果甘薯I. cordatotriloba + H、D、F、E 3 美洲 瘤梗甘薯I. lacunosa +++ H、D 2 北美洲 牵牛I. nil ++ D、F、H、L 2 南美洲 圆叶牵牛I. purpurea + D、F、L 3 美洲 三裂叶薯I. triloba +++ D、E、F、H、L 1 西印度群岛 唇形科Labiatae/1 水苏属Stachys/1 田野水苏S. arvensis + D、H 5 欧洲、西亚和
北非茄科Solanaceae/1 酸浆属Nicandra/1 假酸浆N. physalodes + D、F、H 4 秘鲁 茄属Solanum/1 牛茄子S. surattense + F 4 巴西 玄参科 Scrophulariaceae/1 婆婆纳属Veronica/8 阿拉伯婆婆纳 V. persica +++ D、F、H、L 2 西亚 车前科 Plantaginaceae/1 车前属Plantago/1 北美车前P. virginica +++ C、D、F、H、L 1 北美洲 桔梗科Campanulaceae/1 异檐花属Triodanis/2 卵叶异檐花 T. biflora + D、H、L 4 美洲 菊科Asteraceae/1 藿香蓟属Ageratum/3 藿香蓟A. conyzoides +++ D、H、F 1 热带美洲 紫菀属Aster/1 钻形紫菀A. subulatus ++ C、D、F、H、L 1 北美洲 夏威夷紫菀A. sandwicensis ++ D、F、H、L 3 夏威夷 鬼针草属Bidens/1 大狼把草B. frondosa +++ D、H 2 北美洲 鬼针草B. pilosa ++ D、H 2 美洲 金鸡菊属Coreopsis/2 大花金鸡菊C. grandiflora + C、D、E、F、H、L 3 美国 野茼蒿属Crassocephalum/6 野茼蒿C. crepidioides + D、E、F、H 3 非洲 飞蓬属Erigeron/1 一年蓬E. annuus +++ D、E、F、H、L 2 北美洲 野塘蒿E. bonariensis ++ C、D、E、H 2 南美洲 小蓬草E. canadensis ++ C、D、E、H 2 北美洲 费城飞蓬E. philadelphicus + D、H 5 北美洲 苏门白酒草E. sumatrensis + C、D、E、H 2 南美洲 牛膝菊属Galinsoga/1 睫毛牛膝菊G. ciliata + D、F、H 3 墨西哥 裸柱菊属Soliva/3 裸柱菊S. anthemifolia + C、D 5 南美洲 一枝黄花属Solidago/8 加拿大一枝黄花 S. canadensis ++++ C、D、E、F、H、L 1 北美洲 禾本科 Poaceae/1 雀麦属Bromus/8 硬雀麦B. rigidus + D、H 5 欧洲和非洲 扁穗雀麦B. catharticus + D、F、H 3 南美洲 蒺藜草属Cenchrus/2 蒺藜草C. echinatus + D、H 3 热带美洲 雨久花科Pontederiaceae/2 凤眼莲属Eichhornia/3 凤眼莲E. crassipes ++++ D、E、L 1 巴西 说明:世界种子植物分布区类型:1.世界广布;2.泛热带;3.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断;6.热带亚洲至热带非洲;8.北温 带;10.旧世界温带。入侵区域缩写含义:C.海岸滩涂;D.郊野荒地;E. 库塘堤岸;F. 果园农地;H. 丘陵山地;L. 园林绿 地。拉丁学名参考《浙江植物志》,部分根据《浙江种子植物检索鉴定手册》和《中国植物志》订正 -
普陀山外来入侵植物全为草本植物,其中:1、2年生草本植物共31种,如大狼把草Bidens frondosa、鬼针草B. pilosa等,占总种数的65.96%;多年生草本共9种,如喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides、美洲商陆Phytolacca americana等,占总种数的19.15%;草质藤本植物7种,如赤小豆Vigna umbellata、圆叶牵牛Ipomoea purpurea等,占总种数的14.89%。草本植物具有更好的生态适应性,同时有不少种类,如菊科植物等种实量大,且容易传播等是其种类数量较多的原因之一。
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普陀山外来入侵植物的原产地主要在美洲、欧洲、非洲、亚洲和大洋洲六大洲(少量种类同时来自不同洲,均重复统计)。其中38种来自于美洲,占总种数的80.85%;有7种来自于欧洲,占总种数的14.89%;各有4种来自于亚洲和非洲,各占总种数的8.51%;1种来自于大洋洲,占总种数的2.13%。
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参考世界种子植物分布区类型[13−14],从科的分布区类型看,普陀山外来入侵植物主要来自于世界广布型的科(1型),占总科数21科中的16个,包括有菊科(15种)、旋花科(5种)、禾本科(3种)、豆科(3种)等共计41种,占总种数的87.23%。从属的分布区类型来看,除去世界广布(1型)的13属,普陀山外来入侵植物还包括热带成分(2、6型)共计17属,21种,温带成分(8、10型)共计6属,7种。可见普陀山外来入侵植物主要以热带成分为主。
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普陀山47种外来入侵植物危害程度的计算结果分值区间为10~46分,将其划分为4个级别:严重危害、中度危害、轻度危害和潜在危害。普陀山47种外来入侵植物中,严重危害的植物(大于35分)共计8种,占总数的17.02%,有喜旱莲子草、土荆芥Chenopodium ambrosioides、凤眼莲Eichhornia crassipes等。中度危害的(25~35分)共计15种,占总数的31.91%,如大花金鸡菊Coreopsis grandiflora、田菁Sesbania cannabina等。轻度危害的(15~25分)共计13种,占总数的27.66%,如有紫茉莉Mirabilis jalapa、圆叶牵牛等。潜在危害的植物(小于15分)共计11种,占总数的23.41%,如田野水苏Stachys arvensis、费城飞蓬Erigeron philadelphicus等。
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普陀山47种外来入侵植物的入侵等级分值区间10~42分,将其入侵等级划分为5级。1级入侵植物(大于30分):指在普陀山分布广泛,且已对生态环境和经济造成较严重影响。2级入侵植物(22~30分):指在普陀山分布较广,对生态环境和经济造成较大影响。3级入侵植物(17~22分):指在普陀山分布较少,对生态环境和经济造成一定影响,或分布较广,仅具潜在危害的入侵植物。4级入侵植物(13~17分):指在普陀山局部分布,对生态环境和经济尚未造成影响,且难以形成新的入侵发展趋势。5级入侵植物(小于13分):指在普陀山偶有分布,不影响生态环境和不造成经济损失[17−18]。入侵等级为1级的外来入侵植物共计9种,占总数的19.15%,如加拿大一枝黄花Solidago canadensis、三裂叶薯Ipomoea triloba等。入侵等级为2级的外来入侵植物共计13种,占总数的27.66%,如阿拉伯婆婆纳Veronica persica、北美独行菜Lepidium virginicum等。入侵等级为3级的入侵植物共计12种,占总数的25.53%,如紫茉莉、睫毛牛膝菊Galinsoga ciliata等。入侵等级为4级的入侵植物共计8种,占总数的17.02%,有牛茄子Solanum capsicoides、赤小豆等。入侵等级为5级的入侵植物共计5种,占总数的10.64%,有粉绿狐尾藻Myriophyllum aquaticum、硬雀麦Bromus rigidus等。
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普陀山郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个不同区域外来植物入侵情况见表1。普陀山的郊野荒地共有外来入侵植物43种,占总数的91.49%,如皱果苋Amaranthus viridis、飞扬草Euphorbia hirta等。丘陵山地共有外来入侵植物40种,达总种数的85.11%,如土荆芥、毛果甘薯Ipomoea cordatotriloba等。果园农地区域范围较小,分布有外来入侵植物共计26种,占总数的55.32%,如钻形紫菀Aster subulatus、藿香蓟Ageratum conyzoides等。园林绿地共分布有外来入侵植物22种,占总数的46.81%,有北美车前Plantago virginica、野胡萝卜Daucus carota等。海岸滩涂共分布有外来入侵植物16种,占总数的34.04%,如裸柱菊Soliva anthemifolia、美洲商陆等。库塘堤岸分布有外来入侵植物共计23种,占总数的48.94%,有一年蓬Erigeron annuus、凤眼莲等。
分析普陀山外来入侵植物在各区域的种类数量和入侵等级,发现丘陵山地和郊野荒地2个区域的种类不仅数量明显较其他区域多,且其入侵等级较高的种类数量所占比例也显著较高,属于普陀山外来入侵植物的重点危害区域与防控区域。尽管海岸滩涂的外来入侵植物种类最少(16种),但大多属于危害等级较高的入侵植物,入侵等级1级和2级的入侵植物共有10种,占海岸滩涂总入侵植物的62.5%。同时,滩涂是进山游客的重要聚集地,游客的大量活动给外来植物的入侵扩散提供了便利条件。如普陀山的百步沙是蒺藜草Cenchrus echinatus在浙江唯一的分布点,调查发现其在普陀山的分布范围因人类无意的传播而快速蔓延,因而将海岸滩涂也列入普陀山的重点防控区域。
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通过对普陀山外来入侵植物的调查统计,发现海岛上的外来入侵植物种类较多,分属于21科,共计47种,占全国现有外来入侵植物283种的16.61%[19],占浙江外来入侵植物166种的28.31%[16],这与普陀山独特的地理位置,海岛气候,以及多样的生境和植被类型等自然条件有密切的关系[20]。普陀山外来入侵植物种类最多的3个科依次为菊科、旋花科、禾本科,其顺序与浙江全省的菊科、豆科、禾本科,以及和同属浙江舟山嵊泗县花鸟岛的菊科、旋花科、禾本科的排序一致度较高[21],其排序基本反映了浙江全省的情况,可作为浙江东南沿海海岛的代表。
普陀山外来入侵植物的原产地也比较集中,主要以热带成分为主。其外来入侵植物原产地来自于美洲的有38种,占总种数的80.85%,来自于欧洲占14.89%。与浙江全省的情况对照,其排序完全一致,但普陀山来自美洲的比例高于全省的57.79%,来自欧洲的比例低于全省19.59%[16]。除气候因素,这或许与普陀山独特的地理位置及海岛环境和外来人员与物资有关。
外来入侵植物的入侵等级通常依据种群现状和危害程度进行划分[15]。普陀山47种外来植物的入侵等级普遍较高,危害方式多样。其中入侵等级为1级与2级的种类共达22种,危害程度达到中度及以上的有23种植物,1级入侵等级占比19.15%高于浙江省的13.86%,9种1级入侵植物中有6种同属浙江省1级危害程度,分别是加拿大一枝黄花、喜旱莲子草、土荆芥、凤眼莲、钻形紫菀、藿香蓟,而美洲商陆、北美车前、三裂叶薯3种植物因在普陀山岛上广泛分布且数量较大,从而危害程度和入侵等级更高,反映了普陀山外来入侵植物较严重的危害程度。
外来入侵植物的扩散与生境及人为干扰密切相关[22]。丘陵山地、海岸滩涂人员活动相对集中,郊野荒地相对疏于管理,导致了其外来入侵植物种类相对集中,且入侵等级较高,是普陀山外来入侵植物的重点防控区域。结合普陀山外来植物的入侵等级,将喜旱莲子草、加拿大一枝黄花、美洲商陆、北美车前和蒺藜草列为普陀山重点防控种类。蒺藜草虽暂时还未在普陀山出现暴发性繁殖,入侵等级较低,但参考其在中国北方地区对生态环境、畜牧业和经济造成的巨大损失,以及普陀山作为浙江的唯一分布点,将其列入重点防控种类以尽早在暴发前抑制、清除[23−24]。
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无意引入和自然传播是普陀山外来入侵植物入侵的主要途径,也使得普陀山外来入侵植物的管理更为复杂。普陀山为著名的5A级风景区,拥有多个轮船码头和1个机场,每年有700余万游客进出,巨大的人流和物流给外来植物入侵提供了通道与便利。海岛季风也会带着外来植物的种子,飘落到岛上生根繁殖。随着经济的发展,普陀山与外界的联系会越发频繁,外来入侵植物进入岛屿的可能性也会随之加大。外来入侵植物具有易于入侵传播的特征,一旦暴发,便难以控制,将对普陀山相对脆弱的岛屿生态系统带来巨大的风险。
建议开展与舟山本岛乃至宁波港的海岛联动检查防控[25],加强对游客和车辆的检验检疫,特别留意具有特殊种实传播结构的植物[26]。在游客入岛渡口设立外来入侵植物危害防控知识宣传牌,对码头和载运游客的渡轮进行定期的消毒清扫,拒绝外来有害植物的繁殖体随人流、物流进岛而引入。
针对普陀山外来入侵植物的现状与可能面临的入侵危害风险,提倡大力发展应用乡土植物,在引种和应用国外植物时,需提前做好入侵危害的风险评估,做好防控工作预案[27−28]。做好自然生态系统保护和恢复工作的同时,建议重点抓好丘陵山地、郊野荒地和海岸滩涂等重点危害区域与危害种类的防控工作;加强动态监测,开展外来入侵植物生物特性、种群动态、扩散潜力和防控措施与效果等研究,实施切实有效的防控措施[29−31]。
Species components and hazards of alien invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province
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摘要:
目的 外来入侵植物对其入侵地的生物多样性和生态安全造成了严重影响。本研究目的是为掌握浙江普陀山外来入侵植物的危害现状,评估其主要危害和防控区域。 方法 对岛屿不同区域进行样方调查,通过分布区域、优势度、浙江省外来植物入侵等级进行加权统计评分的方法,评定各外来入侵植物的危害程度、入侵等级,确定普陀山外来入侵植物的重点危害区域和防控区域。 结果 普陀山外来入侵植物全为草本植物,共计47种,分属于21科36属。来自美洲的入侵植物有38种,占总种数的80.85%。中度危害与严重危害的种类共23种;入侵等级为1级与2级的种类共22种。丘陵山地、郊野荒地以及海岸滩涂是普陀山外来入侵植物的重点危害和防控区域。 结论 普陀山的外来入侵植物危害现状较为严重,建议加大宣传力度,开展海岛联动防控,加强外来物品入岛检验检疫工作,做好外来植物应用前的入侵危害风险评估与防控工作预案。表1参31 Abstract:Objective Alien invasive plants have huge negative impacts on the biodiversity and ecological security of native ecosystems. This research aims to understand the situation of invasive plants in Putuoshan Island, Zhejiang Province. Method Sample surveys were conducted in different areas of Putuoshan Island. According to the weighted statistics of distribution area, coverage and the Zhejiang invasion level, the harm degree and invasion grade of various invasive plants were assessed, and the key harm areas, and prevention and control areas of invasive plants in Putuoshan Island were determined. Result There were totally 47 alien invasive species of plants, belonging to 36 genera of 21 families, and all of them being herbaceous. Moreover, out of total observed invasive species, 80.85% (38 species) were found to be native of America. 23 species of plants were in moderate or serious harm, and 22 species could be seen in plants belonging to class Ⅰ and class Ⅱ degree. Conclusion Hilly mountains, desolated land and coastal wetlands are important ecological regions of Putuoshan Island where control of alien invasive species is much needed. Since the present situation of invasive plants in Putuoshan Island is serious, it is necessary to increase publicity about bad impacts of invasive species, carry out joint programs to control their spreading, and strengthen the quarantine inspection of alien plants into the island. Additionally, adequate risk assessment of non-native plants should be carried out before their intentional application to prevent and control any invasive hazards in future. [Ch, 1 tab. 31 ref.] -
蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫,在自然界中具有不可忽视的作用,具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[1−2],常被用作各类环境生物多样性的指示物种[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5],蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]。
当前,中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[7−9],而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面,吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种;夏永娟等[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种,其中1新种;COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种,其中27种为中国新纪录种;黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种,其中分布于天山的种类仅46种。可见,对新疆蚂蚁的研究,尤其是天山地区的研究还十分有限,且仅限于区系和分类,缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期,翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律,共报道2亚科、14属、29种,发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内;杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析,共报道蚂蚁2亚科27种,北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡,且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究,也使分布于天山的物种增加至50种。
天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域,由北坡、山间谷地和南坡组成,于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查,探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题,并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较,以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化,以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m,依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带,共4个垂直带。海拔每上升250 m,选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查,共设置33块样地,其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园,海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制,选定样地的海拔会有一定误差,控制在±50 m内。
表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 样地
编号海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm 灌木 草本 地被物 独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0 2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0 3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0 4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0 5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0 6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0 8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0 10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0 13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0 14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0 15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0 16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0 那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0 19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0 20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0 21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0 22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0 24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0 库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0 27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0 28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0 29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0 30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0 31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5 32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5 33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5 说明:乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少,为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化,选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛,高于1.0 m,区别于单树种灌丛;疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica;柏木Cupressus funebris;云杉Picea asperata;高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量<12%为干燥,12%~15%为湿润,15%~20%为潮湿,>20%为湿。 1.2 调查及标本制作方法
参考文献[1],在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查,在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方,每个样方间隔10 m,在采集地表蚂蚁前,先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁,并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管,贴上标签。样方调查结束后,5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查,时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记,将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本,多余的个体用无水乙醇浸渍保存,依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本,尽可能鉴定到种。
1.3 群落结构分析方法
按照黄钊等[8]的方法,以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征,采用常规划分标准分为5个类型,即类型 A 为 β≥10.0% ,优势种;类型B为 5.0%≤β<10.0% ,常见种;类型C为 1.0%≤β<5.0% ,较常见种;类型D为 0.1%≤β<1.0% ,较稀有种;类型E为 β<0.1%,稀有种。
1.4 多样性指标测定方法
利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[17−18],采用5项主要指标测定物种多样性:物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19],利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较;采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性,若存在显著相关性,则使用线性和二项式模型进行拟合,基于拟合系数(R2)评价拟合度,并进行显著性t检验,同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头,经鉴定共29种,隶属于2亚科12属。其中优势种3种,分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca;常见种3种,分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor;角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种;凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种;诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2),较常见种和稀有种种类较多。
表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种 2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种 3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种 4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种 5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种 6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种 7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种 8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种 9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种 10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种 11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种 12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种 13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种 14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种 15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100 说明:N为个体数,β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。 2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.2.1 物种累积曲线分析
随着调查样地的增加,实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升,后缓慢上升,最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29,与丰富度估计值(ACE值为30.03,Chao1值为30,Chao 2值为29.97)相接近,实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%,可见抽样充分。
2.2.2 物种数
从物种的实测值来看,新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3),其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸,乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛,那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、
3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为:独山子垂直带(18种)>那拉提垂直带(14种)>库车垂直带(13种)>乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示:各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P<0.05)相关性。总体来看,各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致,线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770,P=0.022)和极显著(R2=0.739,P=0.013)负相关关系,二项式变化同线性分析趋势一致,但无显著相关性(P>0.05);而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数 独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a 乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a 那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a 库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a 说明:同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)。数值为平均值±标准误。 2.2.3 多样性指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为:那拉提垂直带(0.596 7)>乌拉斯台垂直带(0.539 9)>独山子垂直带(0.515 2)>库车垂直带(0.505 8),但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示:在4个垂直带上,独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)相关性,而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P>0.05)。总体来看,各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势,二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P<0.05),二项式变化趋势与线性分析一致,但无相关性。
2.2.4 均匀度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为:库车垂直带(0.408 6)>乌拉斯台垂直带(0.348 9)>那拉提垂直带(0.329 9)>独山子垂直带(0.313 8),但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示:在4个垂直带上,独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P<0.05),而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P>0.05)。其中在独山子垂直带,均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P<0.05),二项式模型呈现极显著负相关(P<0.01),二项式和线性模型变化趋势不一致;线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697,P<0.05),二项式和线性模型变化趋势不一致,且相关性不显著(P>0.05);线性和二项式模型显示,那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P>0.05),但二项式和线性模型变化趋势基本一致。
2.2.5 优势度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为:库车垂直带(0.611 0)>独山子垂直带(0.446 3)>乌拉斯台垂直带(0.403 7)>那拉提垂直带(0.316 8),与多样性指数的变化趋势正相反,但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现:各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P>0.05);4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致,二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5),仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846,P<0.01)。
2.3 蚂蚁群落相似性分析
新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4),处于极不相似至中等相似水平;平均值0.289 0,显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0),乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7),库车与那拉提垂直带之间相似性较低,处于中等不相似水平,其余垂直带间相似性低,处于极不相似水平。总体来说,新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低,群落结构差异较大。
表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 垂直带q 乌拉斯台 那拉提 库车 独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0 乌拉斯台 0.600 0 0.210 5 那拉提 0.285 7 平均值 0.289 0 说明:q为相似性系数, 1≥q≥0.75,极相似;0.75 >q≥0.50,中等相似;0.50 >q≥0.25,中等不相似;0.25>q≥0,极不相似。 2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
如表5所示:新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P<0.05),但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著;多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。
表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature植被特征 物种数 多样性
指数均匀度
指数优势度
指数乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095 灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015 草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072 地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075 地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071 说明:数值为Pearson相关系数,*表示在0.05水平上显著相关。 3. 讨论
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头,隶属于2亚科12属29种,物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种),与天山东段[15](2亚科14属29种)相等,但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种),可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高,海拔落差较大,其物种丰富度较低,而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低,蚂蚁物种丰富度较高,相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比,新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种),可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山,表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22],而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高,新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥,高海拔温度过低,适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。
目前,全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]:①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24];②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性);③单峰模式,即在中海拔区域物种多样性最高,可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25];④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值,可用“多域效应”来解释[26];⑤无规律模式。研究表明:在沿海拔梯度的5种模式中,最常见的是单峰模式和递减模式[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[30−31];物种丰富度随海拔升高而下降,原因是海拔升高,温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现:蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势,主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存;4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关,均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同,这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外,还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同,新疆天山位居中国内陆,印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达,太平洋季风虽可以到达,但距离较远,因此新疆天山常年较干旱,雨水较少,湿度较低,植被类型多以草地及灌木为主,蚂蚁物种丰富度也较低;从4个垂直带来看,蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)>那拉提垂直带(14种)>库车垂直带(13种)>乌拉斯台垂直带(10种),独山子垂直带位于天山北坡,库车垂直带位于天山南坡,可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多,可能是因为新疆天山位于北半球,南坡为阳坡,北坡为阴坡,南坡日照时间长,水分蒸发量大,土壤湿度低,蚂蚁物种较少,这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等,故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。
从群落相似性来看,那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高,其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻,海拔高度和植被类型相似,相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源,从而孕育了较多相同的蚂蚁种类;而其余各垂直带间的群落相似性较低,处于极不相似至中等不相似水平,蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明:天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关,海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明:凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33],但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性,本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关,但相关性不显著,与前人研究结果一致[34];物种数与乔木郁闭度呈显著正相关,在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系,可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源,蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看,天山中-西段的植被多为草丛和灌丛,仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林,生态系统脆弱,保护和利用好区域内的昆虫生物多样性,对维持和改善生态系统具有重要意义。
4. 结论
在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种,优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区,与天山东段和中段接近,低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言,天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关,且物种数与乔木郁闭度显著正相关,海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性,同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低,表明蚂蚁群落分化明显。
5. 致谢
感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查,本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。
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表 1 普陀山外来入侵植物种类统计表
Table 1. Species of alien invasive plants in Putuoshan Island
科名/科分布区类型 属名/属分布区类型 入侵物种 优势度 入侵区域 入侵等级 原产地 藜科 Chenopodiaceae/1 藜属Chenopodium/3 土荆芥Ch. ambrosioides ++++ D、E、F、H、L 1 热带美洲 苋科Amaranthaceae/1 莲子草属Alternanthera/2 喜旱莲子草 A. philoxeroides ++++ C、D、E、F、H、L 1 巴西 苋属Amaranthus/1 皱果苋A. viridis + D、F 3 南美洲 紫茉莉科Nyctaginaceae/3 紫茉莉属Mirabilis/3 紫茉莉M. jalapa + D、F、H、L 3 热带美洲 商陆科Phytolaccaceae/2 商陆属Phytolacca/2 美洲商陆Ph. americana ++++ C、D、E、F、H、L 1 北美洲 落葵科Basellaceae/2 落葵薯属Anredera/3 落葵薯A. cordifolia + H 4 南美洲 石竹科Caryophyllaceae/1 蝇子草属Silene/8 西欧蝇子草S. gallica + C、D、E、H、L 3 欧洲西部 十字花科Brassicaceae/1 独行菜属Lepidium/1 北美独行菜L. virginicum ++ D、E、F、H 2 北美洲 豆科Leguminosae/1 草木樨属Melilotus/10 黄香草木樨M. officinalis +++ C、D、E、H 2 西亚至南欧 田菁属Sesbania/2 田菁S. cannabina ++ C、D、E、F、H 2 大洋洲 豇豆属Vigna/2 赤小豆V. umbellata ++ D、E、H、L 4 西亚和欧洲 酢浆草科Oxalidaceae/1 酢浆草属Oxalis/1 红花酢浆草O. corymbosa +++ D、E、F、H、L 3 南美热带 大戟科Euphorbiaceae/2 大戟属Euphorbia/1 泽漆Eu. helioscopia + C、D、E、H 4 欧洲和非洲 飞扬草Eu. hirta + D、H 4 热带美洲 小二仙草科Haloragaceae/1 狐尾藻属Myriophyllum/1 粉绿狐尾藻M. aquaticum + E、L 5 南美洲 伞形科Umbelliferae/1 胡萝卜属Daucus/8 野胡萝卜D. carota ++ C、D、E、F、H、L 2 欧洲 天胡荽属Hydrocotyle/2 南美天胡荽H. verticillata + E、L 4 热带美洲 旋花科Convolvulaceae/1 番薯属Ipomoea/2 毛果甘薯I. cordatotriloba + H、D、F、E 3 美洲 瘤梗甘薯I. lacunosa +++ H、D 2 北美洲 牵牛I. nil ++ D、F、H、L 2 南美洲 圆叶牵牛I. purpurea + D、F、L 3 美洲 三裂叶薯I. triloba +++ D、E、F、H、L 1 西印度群岛 唇形科Labiatae/1 水苏属Stachys/1 田野水苏S. arvensis + D、H 5 欧洲、西亚和
北非茄科Solanaceae/1 酸浆属Nicandra/1 假酸浆N. physalodes + D、F、H 4 秘鲁 茄属Solanum/1 牛茄子S. surattense + F 4 巴西 玄参科 Scrophulariaceae/1 婆婆纳属Veronica/8 阿拉伯婆婆纳 V. persica +++ D、F、H、L 2 西亚 车前科 Plantaginaceae/1 车前属Plantago/1 北美车前P. virginica +++ C、D、F、H、L 1 北美洲 桔梗科Campanulaceae/1 异檐花属Triodanis/2 卵叶异檐花 T. biflora + D、H、L 4 美洲 菊科Asteraceae/1 藿香蓟属Ageratum/3 藿香蓟A. conyzoides +++ D、H、F 1 热带美洲 紫菀属Aster/1 钻形紫菀A. subulatus ++ C、D、F、H、L 1 北美洲 夏威夷紫菀A. sandwicensis ++ D、F、H、L 3 夏威夷 鬼针草属Bidens/1 大狼把草B. frondosa +++ D、H 2 北美洲 鬼针草B. pilosa ++ D、H 2 美洲 金鸡菊属Coreopsis/2 大花金鸡菊C. grandiflora + C、D、E、F、H、L 3 美国 野茼蒿属Crassocephalum/6 野茼蒿C. crepidioides + D、E、F、H 3 非洲 飞蓬属Erigeron/1 一年蓬E. annuus +++ D、E、F、H、L 2 北美洲 野塘蒿E. bonariensis ++ C、D、E、H 2 南美洲 小蓬草E. canadensis ++ C、D、E、H 2 北美洲 费城飞蓬E. philadelphicus + D、H 5 北美洲 苏门白酒草E. sumatrensis + C、D、E、H 2 南美洲 牛膝菊属Galinsoga/1 睫毛牛膝菊G. ciliata + D、F、H 3 墨西哥 裸柱菊属Soliva/3 裸柱菊S. anthemifolia + C、D 5 南美洲 一枝黄花属Solidago/8 加拿大一枝黄花 S. canadensis ++++ C、D、E、F、H、L 1 北美洲 禾本科 Poaceae/1 雀麦属Bromus/8 硬雀麦B. rigidus + D、H 5 欧洲和非洲 扁穗雀麦B. catharticus + D、F、H 3 南美洲 蒺藜草属Cenchrus/2 蒺藜草C. echinatus + D、H 3 热带美洲 雨久花科Pontederiaceae/2 凤眼莲属Eichhornia/3 凤眼莲E. crassipes ++++ D、E、L 1 巴西 说明:世界种子植物分布区类型:1.世界广布;2.泛热带;3.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断;6.热带亚洲至热带非洲;8.北温 带;10.旧世界温带。入侵区域缩写含义:C.海岸滩涂;D.郊野荒地;E. 库塘堤岸;F. 果园农地;H. 丘陵山地;L. 园林绿 地。拉丁学名参考《浙江植物志》,部分根据《浙江种子植物检索鉴定手册》和《中国植物志》订正 -
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