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近年来，庭院花卉、家庭菜园等农艺经营活动受到人们广泛的青睐，而快节奏的生活方式(不能及时灌水)导致植株遭受水分胁迫威胁的问题较为严重，因此，探索简便实用的盆栽植物水分管理技术具有重要的实用意义。土壤水分是植物生长的重要因子，研究表明：缺水时植物的形态生长和生理特性均会受到不同程度的影响[1]。水分胁迫下，植物细胞分裂和体积增长受到显著抑制，植株生长变缓；叶绿体结构破坏，叶绿素含量下降，造成植物光合作用和干物质的积累受阻[2]。叶片相对含水量(RWC)可表征植物组织水分的亏缺程度[3-4]，过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度和脯氨酸(Pro)质量分数等3个指标分别表征植物抵御活性氧伤害的保护酶活性、细胞质膜过氧化最终分解产物含量和植物体内渗透调节物质的含量[5-8]，研究中常用来表征植物水分胁迫状态，并以此为依据探索简便实用的水分管理技术。农业岩棉是一种由玄武岩类材料经高温熔融，离心喷吹等工序加工而成的矿物棉，孔隙度高，通气性好，质地较轻，浸水不易变形；具有很强的蓄水和保水性能，对外界环境湿度变化具有缓冲作用，可为植物根系生长创造良好稳定的生长环境，适用于工厂化立体育苗栽培，在现代农业生产领域，常被作为无土栽培的基质而广泛应用于花卉蔬菜等经济型作物的育苗栽培[9]。农业岩棉应用于室内盆栽植物栽培，一定程度上解决了盆栽浇水不及时引起的植物缺水问题，也为拓展农业岩棉的新的应用领域提供借鉴。本研究选取对水分较敏感的樱桃番茄Lycopersicone sculentum作为研究对象，分析水分胁迫下岩棉及其不同埋设方式对土壤含水量、番茄植株形态生长指标和生理生化指标的影响，揭示岩棉及其不同埋设方式对缓解盆栽植物水分胁迫的作用，以期为岩棉保水技术在盆栽植物水分管理应用方面提供指导。
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供试岩棉由施可达岩棉股份有限公司(江苏宜兴)提供，容重约为70~100 kg·m−3，纤维直径≤50 μm，主要化学成分为氧化钙(CaO)、氧化镁(MgO)和二氧化硅(SiO2)等；岩棉加工过程中添加亲水性黏结剂，孔隙度大于95%，吸水性良好，最大容积持水量为64.64%。育苗基质由杭州锦海农业科技有限公司提供，主要成分为发酵牛粪和泥炭等。供试土壤取自浙江农林大学试验田，0~20 cm土层粉壤土，与育苗基质充分混合，控制土壤田间持水量为40%，pH 6.43，有机质为14.07 g·kg−1，碱解氮为89.78 mg·kg−1，速效磷为44.84 mg·kg−1，速效钾为435.65 mg·kg−1。供试盆栽植物为樱桃番茄。
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2019年4月13日，选取长势一致的番茄幼苗进行盆栽试验。盆栽容器为直径24 cm、高27 cm的塑料盆，过2 mm筛的风干土6 kg·盆−1，育苗基质600 g·盆−1，装盆前混合均匀。容器内各材料自下而上布设如下：盆底填土约3 cm，岩棉约10 cm，覆土10 cm，并在距土表5 cm处埋设水分传感器。受长期水分胁迫影响，番茄成熟期提前，于2019年7月12日拉苗。
采用完全随机区组试验设计，设置植物根系下部埋设块状岩棉(BR)、环根周埋设片状岩棉(FR)2个处理，以埋设惰性不吸水材料为对照(ck)；添加的岩棉或惰性材料总体积保持一致。各处理9次重复，1株·盆−1，共27盆，置于温室大棚内；栽培条件：昼/夜温度为28 ℃/20 ℃，空气相对湿度为75%，光照条件为自然光；每周交换花盆位置，保证各处理光照一致，利用水分传感器原位监测初苗期、开花期、结果初期和结果末期等4个生长时期的土壤容积含水量。
模拟水分胁迫盆栽试验设计参考李永胜等[10]方法，依据土壤田间持水量和土量等对灌水量适当改进。试验开始前各处理在1 d内等量(800 mL)灌水2次，使田间持水量保持在67%，之后进行水分胁迫试验。为预防因缺水导致的植株永久萎焉，待各处理植株出现临时萎焉时需少量灌水(200 mL·次−1)。
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采用托普云农TZS-2X-G多参数水分记录仪原位测定土壤容积含水量。
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生长指标测定。初苗期、开花期、结果初期和结果末期等4个生长时期，分别测定植株株高(卷尺测定植株基部距土表2 mm处到主茎顶部的高度)，地茎(游标卡尺测定垂直距离土壤表面2 mm处的番茄植株横径)，叶片数(选取长或宽大于2 mm的叶片)，最大叶面积(选取3片·株−1最大叶片，测定长宽2个方向最大值的乘积)；结果末期测定植株根长，拔苗前先用流水冲松盆土，轻取植株，洗净吸干水分后，测定植株主根根长；植株整株在105 ℃下杀青30 min，降温至70 ℃烘至恒量，称单株干质量[11]。生理指标测定。初苗期、开花期、结果初期和结果末期等4个生长时期，采集各处理植株相同叶位的成熟叶9片，经预处理后测定各生理指标，重复3次。参考高俊凤等[12]的方法，采用丙酮浸提紫外分光比色法测定叶绿素质量分数，采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定脯氨酸质量分数，采用烘干法测定叶片相对含水量，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛质量摩尔浓度，采用愈创木酚显色法测定过氧化物酶活性。
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利用Excel 2007初步统计数据，结果以平均值±标准误表示；通过Duncan’s新复极差法进行方差分析，显著性水平取0.05；用Origin Pro 8.5绘图。
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由图1可知：番茄整个生长期内不同处理的土壤容积含水量均呈现下降趋势，同一生长期内岩棉处理(BR和FR)土壤容积含水量均显著高于ck(P＜0.05)。与ck相比，BR和FR处理初苗期土壤容积含水量分别增加32.96%和41.02%，开花期分别增加41.45%和26.01%，结果初期分别增加41.81%和29.61%，结果末期分别增加40.72%和26.61%。除初苗期外，BR处理的土壤容积含水量均略高于FR处理。
图 1 模拟水分胁迫条件下埋设岩棉对土壤容积含水量的影响
Figure 1. Effect of embedded rock wool on soil volume water content under simulated water stress condition
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由表1可知：整个生长期内，同一处理番茄株高、地茎和叶片数均随时间增加而增加，最大叶面积先增加后减小。同一生长期番茄株高、地茎、叶片数、最大叶面积、根长和干质量等均表现为岩棉处理(BR和FR)高于ck，其中株高、叶片数、最大叶面积(除结果初期)和干质量等4个指标存在显著差异(P＜0.05)，结果末期BR和FR处理番茄株高分别显著增加9.77%和7.76%(P＜0.05)，叶片数分别显著增加17.52%和11.35%(P＜0.05)，最大叶面积分别显著增加33.64%和35.44%(P＜0.05)，干质量分别显著增加13.26%和4.69%(P＜0.05)。
表 1 模拟水分胁迫条件下埋设岩棉对番茄植株生长的影响(n=9)
Table 1. Effects of embedded rock wool on tomato growth index under simulated water stress conditions (n=9)
生长期 处理 株高/cm 地茎/mm 叶片数/片 最大叶面积/cm2 根长/cm 干质量/g 初苗期 ck 35.17±1.49 b 5.99±0.18 a 75.00±3.21 b 14.05±1.10 b BR 38.67±0.35 a 6.03±0.21 a 84.55±2.76 a 18.47±0.68 a FR 38.72±0.39 a 6.16±0.24 a 83.2±0.39 ab 20.26±1.27 a 开花期 ck 51.95±1.04 b 7.18±0.13 a 132.89±8.73 b 18.77±0.63 b BR 57.83±1.93 a 7.30±0.24 a 153.67±1.35 a 21.48±1.64 a FR 57.22±1.47 a 7.77±0.31 a 180.89±11.95 ab 24.58±0.20 ab 结果初期 ck 63.44±0.69 b 8.03±0.09 a 206.78±13.13 b 19.37±1.44 a BR 70.67±0.58 a 8.01±0.21 a 233.22±8.55 a 23.05±1.42 a FR 69.61±0.94 a 8.42±0.36 a 256.44±5.67 ab 23.69±0.60 a 结果末期 ck 74.50±1.25 b 8.13±0.10 a 234.00±12.86 b 17.21±1.22 b 17.47±0.81 b 12.37±0.46 b BR 81.78±1.24 a 8.42±0.21 a 275.00±2.14 a 23.00±1.41 a 21.50±0.79 a 14.01±0.22 a FR 80.28±0.20 a 8.52±0.30 a 260.56±7.87 ab 23.31±1.05 a 18.61±0.39 b 12.95±0.39 ab 说明：同列不同字母表示同一生长期不同处理间差异显著(P＜0.05) -
番茄叶片总叶绿素质量分数和叶绿素a质量分数均表现为岩棉处理(BR和FR)高于ck(图2A和图2B)，开花期和结果初期差异显著(P＜0.05)；除结果初期外，同一生长期内叶片叶绿素b质量分数岩棉处理(BR和FR)与对照差异不显著，结果末期叶绿素b质量分数突增，其他时期相同处理下番茄叶片叶绿素b质量分数相对稳定(图2C)；相同处理下叶绿素a/b在结果前期比较稳定，结果末期骤降，4个时期不同处理之间均无显著差异(图2D)。同一生长期内番茄叶片相对含水量总体表现为岩棉处理(BR和FR)高于ck，脯氨酸质量分数、丙二醛质量摩尔浓度和过氧化物酶活性等指标均表现为岩棉处理(BR和FR)低于ck。同一处理番茄叶片相对含水量呈现先升后降的趋势，初苗期和开花期BR处理叶片相对含水量比ck分别显著增加13.34%和5.64%(P＜0.05) (图3A)。所有时期BR处理下叶片脯氨酸质量分数比ck分别显著降低14.09%、17.55%、26.19%和15.30%(P＜0.05) (图3B)。初苗期、开花期和结果末期BR处理叶片丙二醛质量摩尔浓度比ck分别显著降低16.87%，23.07%和26.54%(P＜0.05)；结果末期FR处理丙二醛质量摩尔浓度比ck显著降低20.16%(P＜0.05)(图3C)。初苗期、开花期和结果末期BR处理番茄叶片过氧化物酶活性比ck分别显著降低16.87%，10.15%和4.15% (P＜0.05) (图3D)。
图 2 模拟水分胁迫条件下岩棉对叶片叶绿素的影响
Figure 2. Effects of embedded rock wool on total Chl, Chl a and Chl b contents and Chl a/ b in leaves under simulated water stress condition
图 3 模拟水分胁迫条件下岩棉对叶片相对含水量、脯氨酸、丙二醛和过氧化物酶的影响
Figure 3. Effects of embedded rock wool on RWC, Pro, MDA and POD contents in leaves under simulated water stress condition
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由表1可知：岩棉不同埋设方式处理后，番茄株高、地茎、叶片数和最大叶面积等生长指标无显著差异(P＞0.05)。结果末期BR处理植株根长较FR处理显著增加15.53% (P＜0.05)，说明BR处理有利于植株根的伸长。
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生长期内番茄叶片总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b质量分数及叶绿素a/b，BR处理总体均高于FR处理(图2)。初苗期和开花期BR处理叶片相对含水量比FR处理分别显著增加12.41%和4.90%(P＜0.05) (图3A)；初苗期、开花期、结果初期和结果末期BR处理叶片脯氨酸质量分数比FR处理分别显著降低8.04%、12.07%、15.38%和5.87%(P＜0.05)(图3B)；初苗期和开花期叶片丙二醛质量摩尔浓度BR处理比FR处理分别显著降低12.95%和24.11%(P＜0.05)(图3C)；初苗期、开花期和结果末期叶片过氧化物酶活性BR处理比FR处理分别显著降低12.60%、15.57%和2.91% (P＜0.05) (图3D)。
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本研究中，模拟水分胁迫条件下番茄各生长期埋设岩棉处理(BR和FR)的土壤容积含水量明显高于ck，说明岩棉能够有效保蓄土壤水分，有利于缓解水分胁迫对植物生长和生理特性的影响。
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土壤水分不足会抑制植物细胞的生长与扩展，进而影响植株株高、叶片和根系生长[13]，株高、叶片数、叶面积、根长及生物量等均出现下降[14-15]。本研究发现：与ck相比，BR和FR处理提高了番茄株高、地茎、叶片数、最大叶面积、根长及生物量，说明在土壤中埋设岩棉有利于缓解水分胁迫对植物形态生长的抑制。结果期不同处理番茄植株最大叶面积均小于开花期，可能与植株新旧叶片更替有关；随水分胁迫时间的延长，新叶叶片细胞生长扩展受到抑制，生长变缓，最大叶面积减小。与RODIYATI等[16]、SINGH等[17]研究结果相似，即叶面积的减小有利于减少植物蒸腾失水量，提高植物抵御干旱的能力，维持植物生长代谢活动(如光合作用)必需的养分和水分的吸收运输均与根系的生长发育密切相关。任毛飞等[18]在利用岩棉育苗时发现，岩棉育苗更有利于幼苗根系的生长，与本研究结论一致；BR和FR处理植株根长均高于ck，体现了岩棉处理对植株根系生长的促进作用。
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水分胁迫下植物叶片细胞内叶绿体结构遭到破坏，叶绿素合成受阻，分解加快，使得总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b质量分数下降，叶绿素a/b发生变化，体现为植物光合作用能力下降，生物量积累受阻[2]。本研究中，相同生长期内叶片总叶绿素和叶绿素a质量分数BR和FR处理高于ck，说明岩棉处理可降低水分胁迫对植物叶片叶绿素含量的影响。结果末期叶绿素b质量分数突增，原因可能是该时期为防止强烈光照对植株造成永久损伤进行了遮光处理，而遮光有利于叶绿素b质量分数的增加[19-20]。有研究表明：表征植物组织水分亏缺程度的叶片相对含水量随胁迫程度或胁迫时间的增加而下降[3-4]。本研究中，初苗期、开花期和结果初期叶片相对含水量BR和FR处理高于ck，说明水分胁迫下岩棉处理的植物叶片细胞水分生理状况更好。有关研究表明：胁迫严重时植物体内大量活性氧基团积累，引发和加剧植物细胞质膜过氧化作用，其代表性产物丙二醛质量摩尔浓度增加[5-6, 21-22]。本研究中，相同生长期内叶片丙二醛质量摩尔浓度表现为ck高于BR和FR，说明岩棉处理减轻了水分胁迫对植物细胞膜的伤害。水分胁迫下植物自身会启动相应的保护机制来抵抗逆境伤害，如抗氧化保护酶系统中的过氧化物酶活性上升[4]，清除有害自由基并降解有毒物质[23]，脯氨酸等渗透调节物质的产生对活性氧基团(·OH)和氧气(O2)引发的丙二醛增生具有抑制作用[24]，对维持自身细胞渗透势，提高叶片吸水、保水能力，维持植物体内正常的水环境具有积极作用[7-8]。本研究中，相同生长期内脯氨酸质量分数表现为ck高于BR和FR，说明岩棉处理植株受胁迫程度较ck低。相同生长期内岩棉处理植物叶片过氧化物酶活性低于ck，说明水分胁迫下岩棉处理植株所受逆境伤害程度较ck低。也有研究认为植物体内过氧化物酶具有两面性，胁迫前期丙二醛的积累诱导细胞过氧化物酶活性提高，用于清除过氧化氢(H2O2)等活性基团，维持膜系统稳定[25-27]。本研究中前3个时期各处理过氧化物酶活性随胁迫时间的延长而增加，过氧化物酶表现为保护效应；胁迫后期过氧化物酶活性升高，高水平的过氧化物酶活性促进了活性氧的生成，使得质膜过氧化作用加剧，造成丙二醛质量摩尔浓度上升，叶绿素a分解[28-30]，与此同时，叶片相对含水量下降，植物衰老进程加块，伤害效应大于保护效应。综上，与ck相比，岩棉处理可以缓解干旱对植株生理特性的胁迫作用。
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岩棉具有的灌水期吸水-旱期释水的特性为盆栽土壤起到水分微调控的作用。岩棉不同埋设方式(BR和FR)处理下，土壤含水量、株高、地茎、叶片数、最大叶面积和干质量等指标差异显著，但BR处理根长显著高于FR。室内模拟试验结果表明[31]：将吸水饱和岩棉埋入土壤中，当水分扩散达到稳定时，距岩棉垂直方向土壤含水量高于水平方向，说明岩棉吸持的水分在垂直方向比水平方向扩散更充分，BR处理相较于FR处理的片状岩棉和ck水分保持更加集中，同时岩棉的多孔结构可为植株根系提供生长通道，缓解土壤干旱环境对根系生长造成的不利影响，有利于植物根系伸长，促进根系有效利用水分，从而使植株所受逆境伤害程度降低。植物自身免疫系统对外界环境变化尤为敏感，生理特性的变化最终会影响植物的形态生长。本研究中，2种岩棉处理对叶绿素含量和叶片相对含水量无显著影响，但FR处理下植株脯氨酸质量分数、丙二醛质量摩尔浓度和过氧化物酶活性显著高于BR处理，说明FR处理的植物体内渗透调节和防御系统已敏感地感受到水分胁迫的影响，而BR处理对缓解植株水分胁迫的应用效果更好。从实际应用角度来分析，块状岩棉的生产工艺较片状岩棉工序少，节省人力物力；操作更方便快捷，易普及；在植物根系下部埋设块状岩棉，易于植物根系深扎入岩棉内部，更利于水分吸收。
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本研究以农业岩棉为蓄水保水性材料，模拟水分胁迫测定土壤水分和植株生长生理指标的变化。在盆栽土壤中埋设岩棉材料可有效提高土壤含水量，促进植物生长，减少质膜过氧化产物丙二醛的积累，可缓解水分胁迫对植物生长生理特性的影响；相较于环根周埋设片状岩棉，盆栽植物根下部埋设块状岩棉的方式缓解效果更佳。因此，在盆栽植物底部埋入块状岩棉，不仅可以缓解水分胁迫对植物的伤害，也更有利于植物的定植与生长，是减少水资源浪费、提高盆栽植物水分管理效率的新型栽培方式。
Response of growth and physiological indicators of Lycopersicone sculentum to water stress relieved by rock wool
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摘要:
目的 探索盆栽模式下，岩棉材料及其不同埋设方式对土壤水分保蓄能力和植物栽培的实用效果。 方法 以番茄Lycopersicone sculentum幼苗为研究对象，设置植根下部埋设块状岩棉(BR)、环根周埋设片状岩棉(FR)和埋设惰性不吸水材料(ck) 3个处理，模拟水分胁迫下的植株生长；监测土表下5 cm处土壤含水量、番茄生育期内生长和生理指标变化。 结果 等量灌水条件下，土壤容积含水量从大到小依次为BR、FR、ck，岩棉处理显著高于对照(P＜0.05)。同一生长期内岩棉处理(BR和FR)番茄株高、地茎、叶片数、最大叶面积、根长和干质量等指标均高于ck；不同岩棉埋设方式对同期植物的生长指标影响不显著，结果末期BR处理根长显著高于FR处理(P＜0.05)，同期番茄叶片叶绿素a质量分数、总叶绿素质量分数和相对含水量等从大到小依次为BR、FR、ck，而丙二醛质量摩尔浓度、脯氨酸质量分数和过氧化物酶活性从大到小依次为ck、FR、BR。 结论 岩棉材料可以有效提高盆栽土壤蓄水保水能力，缓解水分胁迫对盆栽植物生长及生理特性的不利影响，其中植根下部埋设块状岩棉(BR)对缓解水分胁迫、促进植物根系定植效果更佳。图3表1参31 Abstract:Objective The purpose of this study is to explore the effects of rock wool and its different burying methods on improving soil water retention capacity as well as plant growth under pot culture mode. Method Lycopersicone sculentum seedlings were selected as the experimental objects. Three treatments were set up to simulate the plant growth under water stress, including burying block rock wool (BR) under the root, sheet rock wool (FR) around the root and inert nonabsorbent material (ck). The dynamic changes of soil water content at 5 cm below the soil surface, the growth and physiological indicators of L. sculentum were monitored. Result Under the condition of equal irrigation, the order of soil volume moisture content from large to small was BR, FR and ck, and the soil volume moisture content of rock wool treatment was significantly higher than that of ck (P＜0.05), indicating that rock wool treatment could improve water retention and water storage capacity of potted soil. During the same growth period, the growth index such as plant height, base diameter, leaf number, maximum leaf area, root length and dry weight of L. sculentum treated with rock wool (BR and FR) were higher than those of ck, but there was no significant difference between two rock wool treatments, except that the root length of BR treatment was significantly higher than that of FR treatment (P＜0.05). The order of the chlorophyll a content, total chlorophyll content and relative water content of L. sculentum leaf from large to small in the same period were BR, FR, and ck, while the contents of malondialdehyde (MDA), proline (Pro) and peroxidase (POD) were in the opposite order, indicating that BR was more beneficial to plant root elongation and capable of alleviating plants damage caused by soil water stress. Conclusion Rock wool materials can effectively improve water retention and storage capacity of potted soil, and alleviate adverse effects of water stress on the growth and physiological characteristics of potted plants. Burying block rock wool (BR) under the root is more effective in alleviating water stress and promoting plant root colonization. [Ch, 3 fig. 1 tab. 31 ref.] -
薄壳山核桃Carya illinoensis属于胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya，原产于北美密西西比河流域[1]，集坚果、油料、用材于一体，树形高大挺秀，株型紧凑[2]，极具经济价值。中国引种薄壳山核桃的历史始于19世纪末[3]，随着种植规模的不断扩大，薄壳山核桃病害的发生越来越多，已报道的约21种，包括叶部病害11种，其中，薄壳山核桃黑斑病、褐斑病及白粉病[4]等叶部病害较为严重，影响薄壳山核桃产量和品质[5]。薄壳山核桃叶部黑斑病及褐斑病病害统称为叶斑病[6]。INGRAM[7]认为：炭疽菌Colletorichum spp.是引起薄壳山核桃黑斑病的主要菌种，邓蕾等[8]认为山核桃黑斑病病原为小孢拟盘多毛孢Pestalotiopsis microspora，2种菌都被证实对叶片和果实具有侵染性。杨莉等[9]对四川的核桃褐斑病进行柯赫氏法则的验证，明确其病原为链格孢属的Alternaria alternata。
前期从薄壳山核桃叶斑病组织中分离鉴定出4种病原菌分别是共享镰孢菌Fusarium commune、暗球腔菌属Phaeosphaeria的P. fuckelii、茶藨子葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea和灰葡萄孢Botrytis cinerea[6]。这4种菌已被确认为植物病原菌且寄主多样化，共享镰孢菌有报道可引起龙牙百合Lilium brownii var. viridulum枯萎病[10]和烟草Nicotiana tabacum根腐病[11]；暗球腔菌属Phaeosphaeria spp.对淡竹Phyllostachys glauca、桂竹Phyllostachys reticulata和香蕉Musa spp.[12−13]具有较大危害；茶藨子葡萄座腔菌寄生性较广，可以侵染山核桃Carya cathayensis、杨树Populus spp.、桉树Eucalyptus spp.等经济树种并对其造成严重危害[14−15]；灰葡萄孢可引起草莓灰霉病等[16]。
目前这4种病原菌的相关生物学特性和农药毒力测定的研究较浅。由于同种病原不同菌株因环境差异而导致敏感性不同，因此有必要对该4种致病菌株进行生物学测定。化学防治仍然是植物病害防治的主要手段，合理使用农药可以降低病原菌的抗药性，增加防治效果[17]。本研究对4种病原菌的生物学特性进行研究，并用5种化学试剂进行室内毒力测定，旨在为薄壳山核桃叶斑病的防控提供可靠的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株
薄壳山核桃叶斑病病原菌共享镰孢、P. fuckelii、 茶藨子葡萄座腔菌和灰葡萄孢在南京六合区、镇江句容市、安徽省滁州市采集感病薄壳山核桃叶片分离纯化获得。
1.1.2 供试药剂
5种供试药剂包括250 g·L−1吡唑醚菌酯悬浮剂(河北中保绿农作物科技有限公司)、450 g·L−1咪鲜胺水乳剂(湖南新长山农业发展股份有限公司)、400 g·L−1百菌清悬浮液(天津艾格福农药科技有限公司)、250 g·L−1氰烯菌酯悬浮剂(江苏省农药研究所股份有限公司)、300 g·L−1丙硫菌唑悬浮剂(安徽久易股份有限公司)。
1.2 薄壳山核桃叶斑病病原菌生物学测定
1.2.1 温度对菌丝生长速率的影响
将4种致病菌株用无菌打孔器打成直径5 mm的菌块，接种至马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)培养基上，设置5、10、15、20、25、30、35 ℃等7个温度处理，每个处理设置3次重复，采用十字交叉法分别测量培养7 和14 d的菌落直径，计算生长速率。
1.2.2 pH对菌丝生长速率的影响
以马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)为基本培养基，用l mol·L−1的HCl溶液和l mol·L−1的NaOH溶液调整PDA培养基的pH值，设4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0等7个处理，将5 mm的菌块接入不同pH的培养基，27 ℃恒温培养，每个处理设置3次重复。除P. fuckelii分别于培养7 和14 d测量直径外，其余3种分别于培养3 和7 d时测量供试菌株直径，计算生长速率。
1.2.3 碳氮源对菌丝生长速率的影响
以基础培养基(0.25 g·L−1硫酸镁，0.30 g·L−1磷酸二氢钾，2.00 g·L−1硝酸钾，30.00 g·L−1葡萄糖，20.00 g·L−1琼脂， 1 000 mL水)为供试培养基。保持其他试剂不变，分别以30.00 g·L−1葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、可溶性淀粉作为不同碳源，进行碳源试验；保持其他试剂不变，分别以2.00 g·L−1硝酸钾、硫酸铵、尿素、牛肉浸膏、胰蛋白胨作为不同氮源，进行氮源试验。将5 mm菌块接入培养基，27 ℃恒温培养，每个处理设置3次重复，测量方法同1.2.2，计算生长速率。
1.3 药剂对病原菌菌丝生长的毒力测定
采用生长速率法测定不同杀菌剂对薄壳山核桃叶斑病病原菌的抑菌作用。将5种药剂加入无菌水中，按照一定比例稀释设置5个质量浓度梯度(表1)，再将稀释后的制剂与融化的PDA培养基以体积比1∶99混合均匀，配置出不同质量浓度的含药培养基并计算含药培养基中原药的质量浓度，含药培养基原药质量浓度=药剂体积×药剂中有效成分质量浓度/含药培养基体积。每种药剂每个质量浓度梯度设置3个重复，设置不含药剂的PDA培养基为空白对照。将5 mm的菌块移入培养基中，27 ℃恒温培养，每个处理3次重复，培养3~7 d后，采用十字交叉法测量供试菌株的菌落直径。抑制率=(对照菌落直径—处理菌落直径)/对照菌落直径×100%。将5种药剂5个质量浓度梯度下菌落生长的抑菌率的值换算成抑制几率值，作为因变量(y)，药剂质量浓度的自然对数值作为自变量(x)，利用最小二乘法建立“浓度对数—几率值”直线方程[18]。用Excel和DPS软件求出相关系数(r)、抑制中浓度(EC50)及毒力回归方程(y=ax+b)，比较不同药剂对病原菌的毒力效果。
表 1 药剂稀释质量浓度Table 1 Dilution mass concentration of reagents病菌 稀释质量浓度/(mg·L−1) 吡唑醚菌酯 咪鲜胺 百菌清 氰烯菌酯 丙硫菌唑 共享镰刀菌 1 000.0、100.0、10.0、1.0、0.2 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 100.0、10.0、1.0、0.2、0.1 1 000、100、10、2、1 P. fuckelii 10 000、100、10、2、1 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 100、10、4、2、1 10 000、100、40、20、10 100、10、4、2、1 茶藨子葡萄座腔菌 10 000、100、10、2、1 100.0、10.0、1.0、0.2、0.1 10 000、100、10、2、1 10 000、100、40、20、10 1 000、100、10、2、1 灰葡萄孢 10 000、1 000、400、200、100 1.00、0.20、0.10、0.02、0.01 10 000、100、10、2、1 10 000、100、40、20、10 1.00、0.20、0.10、0.02、0.01 2. 结果与分析
2.1 病原菌生物学特性研究
2.1.1 温度对菌丝生长速率的影响
如图1所示：共享镰孢菌在10~35 ℃下均能生长，最适生长温度为25 ℃，菌落的生长速率为10.76 mm·d−1，温度在10 ℃以下时，菌落受到抑制；P. fuckelii菌丝在10~30 ℃下均能生长，最适生长温度为25 ℃，菌落的生长速率为5.00 mm·d−1，温度在5和35 ℃时生长速率为0；茶藨子葡萄座腔菌在10~35 ℃下均能生长，最适生长温度为30 ℃，菌落的生长速率为21.76 mm·d−1，温度在5 ℃及以下时生长受到抑制；灰葡萄孢在5~25 ℃下均能生长，最适生长温度为20 ℃，菌落的生长速率为14.95 mm·d−1，温度在30 ℃及以上生长受到抑制。
图 1 不同温度对菌株菌丝生长速率的影响Figure 1 Effect of different temperature on mycelial growth rate of strains2.1.2 pH对菌丝生长速率的影响
如图2所示：共享镰孢菌在pH为4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为8.0，菌丝生长速率为9.40 mm·d−1，在pH 4.0的条件下，菌丝生长受限；P. fuckelii在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为7.0，菌丝生长速率为5.90 mm·d−1，在pH 4.0的条件下，菌丝生长受限；茶藨子葡萄座腔菌在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为7.0，该病原菌适于中性环境下生长，菌丝生长速率为18.74 mm·d−1，茶藨子葡萄座腔菌在pH 4.0~10.0的条件下无明显被抑制的现象，pH的波动对其生长影响不大；灰葡萄孢在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为6.0，菌丝生长速率为10.69 mm·d−1。
图 2 不同pH对菌株菌丝生长速率的影响Figure 2 Effect of different pH on mycelial growth rate of strains2.1.3 碳源对菌丝生长速率的影响
如图3所示：共享镰孢菌在含葡萄糖的培养基上菌丝生长最快，生长速率为11.89 mm·d−1，但共享镰孢菌对这5种碳源的利用效果差异不显著；P. fuckelii对可溶性淀粉的碳源利用效果最好，菌丝生长速率为4.32 mm·d−1，P. fuckelii利用效果最差的碳源为乳糖，菌丝生长速率为2.87 mm·d−1；茶藨子葡萄座腔菌利用效果最差的碳源为麦芽糖，菌丝生长速率为8.11 mm·d−1；灰葡萄孢对可溶性淀粉的碳源利用效果最好，菌丝生长速率为10.79 mm·d−1，灰葡萄孢利用效果最差的碳源为麦芽糖，菌丝生长速率为8.7 mm·d−1。
图 3 不同碳源对菌株菌丝生长速率的影响Figure 3 Effect of different carbon source on mycelial growth rate of strains2.1.4 氮源对菌丝生长速率的影响
如图4所示：共享镰孢菌在5种不同氮源上均可以生长，其中利用效果最好的是硝酸钾，菌丝生长速率为13.11 mm·d−1，与其他氮源差异显著，在硫酸铵中生长最慢，菌丝生长速率为7.00 mm·d−1；P. fuckelli氮源利用效果最好的是胰蛋白胨，其菌丝生长速率为2.57 mm·d−1，在硫酸铵中生长最慢，生长速率为0.66 mm·d−1；茶藨子葡萄座腔菌氮源利用效果最好的是尿素，其菌丝生长速率为14.77 mm·d−1，利用效果最差的氮源为硫酸铵，菌丝生长速率为7.54 mm·d−1；灰葡萄孢在除尿素外的4种不同氮源上均可以生长，其中该病原菌利用效果最好的是胰蛋白胨，其菌丝生长速率为10.43 mm·d−1，与其他氮源差异显著，在尿素中该菌不生长。
图 4 不同氮源对菌株菌丝生长速率的影响Figure 4 Effect of different nitrogen source on mycelial growth rate of strains2.2 5种杀菌剂对病原菌的室内毒力测定
由表2可知：5种杀菌剂对共享镰孢菌的EC50由小到大依次为咪鲜胺、氰烯菌酯、百菌清、丙硫菌唑、吡唑醚菌酯。因此，咪鲜胺对共享镰孢菌室内毒力最强，氰烯菌酯次之，吡唑醚菌酯最弱。5种杀菌剂对P. fuckelii的EC50由小到大依次为吡唑醚菌酯、咪鲜胺、丙硫菌唑、百菌清、氰烯菌酯。因此，吡唑醚菌酯对P. fuckelii室内毒力最强，咪鲜胺次之，氰烯菌酯最弱。5种杀菌剂对茶藨子葡萄座腔菌的EC50由小到大依次为咪鲜胺、吡唑醚菌酯、百菌清、丙硫菌唑、氰烯菌酯。因此，咪鲜胺对 茶藨子葡萄座腔室内毒力最强，吡唑醚菌酯次之，氰烯菌酯最弱。5种杀菌剂对灰葡萄孢的EC50由小到大依次为咪鲜胺、丙硫菌唑、百菌清、氰烯菌酯、吡唑醚菌酯。因此，咪鲜胺对灰葡萄孢室内毒力最强，丙硫菌唑次之，吡唑醚菌酯最弱。
表 2 5种药剂对4个病菌的室内毒力测定Table 2 Toxicity test of 5 chemicals against 4 pathogens药剂 共享镰孢菌 P. fuckelii 茶藨子葡萄座腔菌 灰葡萄孢 毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)吡唑醚菌酯 y=0.15x+4.76 0.97 39.222 9 y=0.14x+5.34 0.99 0.0041 y=0.47x+5.20 0.90 0.367 5 y=0.45x+3.91 0.93 275.052 7 咪鲜胺 y=0.68x+6.34 0.97 0.010 8 y=0.47x+6.12 0.97 0.0043 y=0.69x+5.72 0.87 0.091 5 y=0.64x+6.07 0.97 0.021 0 百菌清 y=0.55x+4.96 0.99 1.178 9 y=0.57x+4.96 0.96 1.1676 y=0.57x+5.00 0.96 0.990 4 y=0.28x+4.74 0.98 8.238 0 氰烯菌酯 y=0.72x+5.38 0.75 0.294 7 y=0.88x+3.40 0.92 65.7059 y=0.79x+3.66 0.94 50.702 6 y=0.80x+3.34 0.95 118.136 7 丙硫菌唑 y=0.73x+4.00 0.97 23.363 3 y=0.31x+5.14 0.95 0.3582 y=0.60x+4.43 0.97 8.845 4 y=0.73x+5.64 0.98 0.134 1 说明：y为抑制几率值，x为药剂质量浓度的对数值。 3. 讨论
本研究对共享镰孢菌、P. fuckelii、茶藨子葡萄座腔菌和灰葡萄孢进行生物学特性测定和室内药剂的毒力测定，探究其最适生长环境，筛选最佳防治药剂。共享镰孢菌对温度、pH等适应范围广，在10~35 ℃，pH 4.0~10.0时菌丝均能生长，其中最适温度为25 ℃，在pH 8时菌丝生长最快，此结论与曾莉莎等[19]研究结果相似。其最适碳源为葡萄糖，最适氮源为硝酸钾，与李润根等[10]的研究结果差异较大，这可能与共享镰孢菌所侵染的寄主不同有关[20]。目前对P. fuckelii生物学特性的研究尚且未见报道，本研究中P. fuckelii最适生长温度为25 ℃和最适生长pH为7.0，P. fuckelii适宜在较温暖且酸碱度呈中性的环境中生长。最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为胰蛋白胨。茶藨子葡萄座腔菌菌丝生长温度范围为10~35 ℃，最适生长温度为30 ℃，最适pH为7，在pH 4.0~10.0生长速率差别不大，与刘琪等[21]的研究结果一致。最适碳源为蔗糖，与李诚等[22]的研究结果相似，最适氮源为尿素，与何靖柳等[23]的研究结果差别较大，其原因可能在于菌株取自不同植物寄主，其对营养物质的利用方式略有差异。灰葡萄孢菌丝生长温度范围为5~25 ℃，最适温度为20 ℃，最适pH为6.0，与殷辉等[24]的研究结果相同。在本研究中，灰葡萄孢菌丝生长最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为胰蛋白胨，与来自其他寄主的灰葡萄孢生物学特性基本相同[25]。4种致病菌在以硫酸铵为氮源的培养基上生长缓慢且菌丝稀疏，生产种植上可选择用硫酸铵作为氮肥，以达到减缓病害发生的目的。
本研究5种药剂对4种致病菌抑菌效果和室内毒力作用存在差异，其中，咪鲜胺对共享镰刀菌抑菌效果最好，与周鑫钰等[26]研究结果相似。咪鲜胺作为一种咪唑类杀菌剂，其作用机制在于抑制生物体麦角甾醇的合成，破坏细胞膜功能[27]，对包括镰孢属Fusarium等多种子囊菌和半知菌有显著的作用[28]；对P. fuckelii来说，吡唑醚菌酯抑菌效果最好，据周英等[29]报道，25%咪鲜胺对葡萄座腔菌抑菌效果较好，其EC50为0.08 mg·L−1，与本研究结论相似；姜莉莉等[16]在对草莓灰霉病病原菌灰葡萄孢的室内药剂毒力测定中发现咪鲜胺的EC50为0.99 mg·L−1，毒力作用较强，本研究得出的结论与前者相似，咪鲜胺对灰葡萄孢抑菌效果最好，吡唑醚菌酯最弱。田间的药剂防治效果受多种因素影响，需后期进一步田间试验证实。目前有研究报道复配药剂比单剂防治效果更佳[30−31]。本研究的5种杀菌剂复配是否具有增效作用有待后续研究。
4. 结论
综上，对这4种病原菌来说，在室内温度为20~30 ℃，pH 6.0~8.0的环境中都可以生长得较好。这4种病原菌在以葡萄糖和可溶性淀粉为碳源，以尿素、硝酸钾和胰蛋白胨为氮源的环境下生长旺盛。咪鲜胺的杀菌效果在5种杀菌剂中最好，EC50均在0.10 mg·L−1以下，对病原菌具有很强的毒力作用，因此咪鲜胺是防治薄壳山核桃叶斑病的首选药剂，另外，吡唑醚菌酯也具有较好的抑菌作用。在今后的薄壳山核桃叶斑病防治中，为了防止长期使用单一药剂产生抗药性，可交替或混合使用咪鲜胺与吡唑醚菌酯，以达到良好的防治效果。
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图 1 模拟水分胁迫条件下埋设岩棉对土壤容积含水量的影响
不同字母表示同一生长期不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Effect of embedded rock wool on soil volume water content under simulated water stress condition
图 2 模拟水分胁迫条件下岩棉对叶片叶绿素的影响
不同字母表示同一生长期不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Effects of embedded rock wool on total Chl, Chl a and Chl b contents and Chl a/ b in leaves under simulated water stress condition
图 3 模拟水分胁迫条件下岩棉对叶片相对含水量、脯氨酸、丙二醛和过氧化物酶的影响
不同字母表示同一生长期不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 3 Effects of embedded rock wool on RWC, Pro, MDA and POD contents in leaves under simulated water stress condition
表 1 模拟水分胁迫条件下埋设岩棉对番茄植株生长的影响(n=9)
Table 1. Effects of embedded rock wool on tomato growth index under simulated water stress conditions (n=9)
生长期 处理 株高/cm 地茎/mm 叶片数/片 最大叶面积/cm2 根长/cm 干质量/g 初苗期 ck 35.17±1.49 b 5.99±0.18 a 75.00±3.21 b 14.05±1.10 b BR 38.67±0.35 a 6.03±0.21 a 84.55±2.76 a 18.47±0.68 a FR 38.72±0.39 a 6.16±0.24 a 83.2±0.39 ab 20.26±1.27 a 开花期 ck 51.95±1.04 b 7.18±0.13 a 132.89±8.73 b 18.77±0.63 b BR 57.83±1.93 a 7.30±0.24 a 153.67±1.35 a 21.48±1.64 a FR 57.22±1.47 a 7.77±0.31 a 180.89±11.95 ab 24.58±0.20 ab 结果初期 ck 63.44±0.69 b 8.03±0.09 a 206.78±13.13 b 19.37±1.44 a BR 70.67±0.58 a 8.01±0.21 a 233.22±8.55 a 23.05±1.42 a FR 69.61±0.94 a 8.42±0.36 a 256.44±5.67 ab 23.69±0.60 a 结果末期 ck 74.50±1.25 b 8.13±0.10 a 234.00±12.86 b 17.21±1.22 b 17.47±0.81 b 12.37±0.46 b BR 81.78±1.24 a 8.42±0.21 a 275.00±2.14 a 23.00±1.41 a 21.50±0.79 a 14.01±0.22 a FR 80.28±0.20 a 8.52±0.30 a 260.56±7.87 ab 23.31±1.05 a 18.61±0.39 b 12.95±0.39 ab 说明：同列不同字母表示同一生长期不同处理间差异显著(P＜0.05) 
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