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林分结构决定其功能。林分结构指标是描述森林质量和制定经营决策的重要基础，是对更新、生长、竞争、自然稀疏等林分发育过程和人类经营活动的综合反映。林分结构分为非空间结构和空间结构，两者之间最重要的区别是非空间结构不依赖林木的空间坐标，而空间结构与林木的空间位置有关，可以为森林可持续经营提供精确信息[1]。林分空间结构指数是定量描述林分空间结构特征的指标[2]。描述空间结构特征的竞争指数、混交度、聚集指数、大小比数和角尺度等指数，可反映森林中树种的混交状况、林木个体间的竞争关系和林木的空间分布形式等。地形通过对热量、水分、光照等的再分配，间接影响林分的生长发育，是影响林分因子空间分布的关键因素[3]。近年来，国内外有关地形因子与林分非空间结构的关系研究报道很多。TRAN等[4]在研究微地形对林分结构和树木多样性的影响中发现：海拔在450 m以下和450 m以上的林分非空间结构指数和物种多样性指数具有显著差异。汤孟平等[5]研究了不同地形条件下常绿阔叶林群落物种多样性与胸高断面积的差异，表明坡度过大过小都会导致物种多样性和胸高断面积的下降。范叶青等[6]认为：坡度和海拔对毛竹Phyllostachys edulis平均胸径具有显著影响；而杨帆等[7]研究发现：海拔对毛竹立竹度的影响极为显著，但对林分平均胸径无显著影响。于顺龙[8]研究指出：坡向对林分平均胸径和优势木高具有显著影响。可见，地形位置(山谷、山脊)的差异影响着植物群落的组成和结构[9]。关于林分空间结构的研究多集中于分析林分空间结构的优化和评价[10-13]、不同森林类型的空间结构特征[14-16]、林分空间结构与物种多样性的关系[3, 17]以及干扰对林分空间结构的影响[18-20]，而关于地形因子与林分空间结构之间的关系研究甚少。本研究以浙江省天目山常绿阔叶林为研究对象，设置大型固定样地，采用相邻格子调查方法进行样地调查，基于数字高程模型(DEM)提取网格单元的地形因子，采用基于Voronoi图的空间结构指数，分析天目山常绿阔叶林空间结构与地形因子的关系，为常绿阔叶林可持续经营提供科学依据。
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浙江省天目山国家级自然保护区坐落于浙江省杭州市临安区西北部，与杭州市中心相距94 km，占地面积为4 284 hm2，位于30°18′30″~30°24′49″N，119°24′11″~119°28′23″E。海拔300~1 556 m。年平均气温8.8~14.8 ℃，最热月平均气温 19.9~28.1 ℃，最冷月平均气温2.6~3.4 ℃，平均最低气温−20.2~−13.1 ℃，平均最高气温29.1~38.2 ℃。无霜期209~235 d，雨水充沛，年雨日为159.2~183.1 d，年降水量达1 390~1 870 mm，积雪期较长，比区外多10~30 d，形成浙江西北部的多雨中心。天目山土壤随着海拔升高由亚热带红壤向湿润的温带型棕黄壤过渡，海拔600 m以下为红壤，海拔600~1 200 m为黄壤，海拔1 200 m以上为棕黄壤。森林类型多样，包括常绿阔叶林、落叶阔叶混交林、落叶矮林、针阔混交林、竹林等。
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2005年，在天目山国家级自然保护区常绿阔叶林内选择有代表性的地段设置大小为100 m×100 m的固定样地，用相邻格子调查方法将固定样地分为100个10 m×10 m的网格，按从下到上、从左到右顺序对网格编号，用每个网格的左下角行列号作为网格编号。以每个网格为调查单元，对样地内胸径大于5 cm的林木进行每木检尺，记录树木种类，测定每株树木的胸径、树高、活枝下高、冠幅等因子，采用激光对中全站仪(徕卡TCR702Xrange)测定每株树木坐标(x，y，z)。从2005年开始，隔5 a对固定样地进行1次复查。本研究利用2015年的复查数据进行分析。样地内的树种共86种，总株数1 869株，常绿阔叶优势种有细叶青冈、青冈、短尾柯、豹皮樟、小叶青冈等(表1)。
表 1 样地内部分主要常绿阔叶优势种
Table 1. Main dominant species in the sample plot
树种 株数 株数比例/% 细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis 464 24.83 青冈C. glauca 187 10.01 短尾柯Lithocarpus brevicaudatus 163 8.72 豹皮樟Litsea coreana 100 5.35 小叶青冈C. myrsinifolia 82 4.39 连蕊茶Camellia fraterna 55 2.94 大叶冬青Ilex latifolia 28 1.50 浙江樟Cinnamomum chekiangense 19 1.02 主要优势树种合计 1 098 58.75 全部树种合计 1 869 100.00 -
空间结构单元 (spatial structural unit)是分析林分空间结构的基本单位，由对象木和相邻木构成。本研究采用汤孟平等[21]提出的基于Voronoi图确定空间结构单元的方法，以对象木所在多边形的相邻多边形内的林木作为相邻木。为了消除边缘效应，对样地采用8领域法进行边缘矫正。如图1所示(仅列出部分)。
图 1 竞争单元和边缘矫正图
Figure 1. Diagram of competition unit and marginal correction
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混交度(mingling，M)用来描述林分内树种的空间隔离程度，被定义为对象木的相邻木中和对象木不是同种株数所占的比例[22]。本研究运用汤孟平等[23]提出的树种多样性混交度。计算公式：
$$ {M_i} = \frac{{{n_i}}}{{{n^2}}}\sum\limits_{j = 1}^n {{v_{i\!j}}}; $$ (1) $$ M = \frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{M_i}}\text{。} $$ (2) 式(1)~(2)中：Mi为对象木i的混交度；n为相邻木株数；ni为对象木i的竞争单元中相邻木j之间的树种不同的个数；vij为离散变量，当相邻木j与对象木的树种不同时，vij=1，否则，vij=0；N为林分内林木株数；M为林分混交度。若M=0，属于0度混交；若M=0.25，属于弱度混交；若M=0.50，属于中度混交；若M=0.75，属于强度混交；若M=1.00，属于极强度混交。
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竞争指数(competition index，IC)用来描述林分内林木之间的竞争关系。采用基于Voronoi图的Hegyi竞争指数[21]。计算公式：
$${I_{{\rm{C}}_i}} = \sum\limits_{j = 1}^{{n_i}} {\frac{{{d_j}}}{{{d_i} {L_{ij}}}}}\text{；} $$ (3) $$I_{\rm{C}} = \frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{I_{{\rm{C}}_i}}}\text{。} $$ (4) 式(3)~(4)中：ICi为对象木i的竞争指数；Lij为对象木与相邻木之间的距离；di为对象木的胸径；dj为相邻木的胸径；ni为对象木i所在竞争单元的相邻木株数；N为对象木株数；IC为林分竞争指数。
汤孟平等[21]根据竞争指数的变动范围对竞争强度进行分级。本研究采用此方法，根据竞争指数的差异和100个网格单元的竞争指数从大到小排序将竞争强度为3级：若IC≤8，属于弱度竞争；若8＜IC≤16，属于中度竞争；若IC＞16，属于强度竞争。
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聚集指数(aggregation index，R)用来描林木在空间位置上的分布状况，定义为最近邻单株距离的平均值与随机分布的期望平均距离之比[24]：
$$R = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^N {{r_{{i}}}} }}{{\dfrac{1}{2}\sqrt {\dfrac{F}{N}} }}\text{。}$$ (5) 式(5)中：R为聚集指数，N为样地内林木株数，F为样地面积，ri为对象木到其最近邻木的距离。若R＜1，则空间分布趋于聚集分布；若R=1，则空间分布趋于随机分布；若R＞1，则空间分布趋于均匀分布。
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汤孟平等[5]利用数字高程模型(DEM)，提取每个网格单元的坡度和坡向等地形信息，分析不同地形条件下常绿阔叶林群落物种多样性与胸高断面积的差异。本研究借鉴此方法，根据激光对中全站仪(徕卡TCR702Xrange)测定固定样地网格线交点处的坐标(x，y，z)，计算网格单元的坡度和坡向[5, 25]。海拔高度为网格线4个交点高程的平均值。计算公式为：
$$ \begin{aligned} & {{S_{i,j}} = \arccos \frac{{2\Delta x\Delta y}}{{\sqrt {{{[\Delta y({z_{i,j + 1}} + {z_{i,j}} - {z_{i + 1,j + 1}} - {z_{i + 1,j}})]}^2} + {{[ - \Delta x({z_{i,j + 1}} + {z_{i + 1,j + 1}} - {z_{i + 1,j}} - {z_{i,j}})]}^2} + {{[2\Delta x\Delta y]}^2}} }}};\\ & \qquad\qquad\qquad\qquad\qquad\qquad{{A_{i,j}} = {\rm{arc}}{\rm{tg}}[\frac{{ - \Delta x({z_{i,j + 1}} + {z_{i + 1,j + 1}} - {z_{i + 1,j}} - {z_{i,j}})}}{{\Delta y({z_{i,j + 1}} + {z_{i,j}} - {z_{i + 1,j + 1}} - {z_{i + 1,j}})}}];}\\ & \qquad\qquad\qquad\qquad\qquad\qquad{{E_{i,j}} = \frac{1}{4}\left( {{z_{i + 1,j + 1}} + {z_{i,j}} + {z_{i,j + 1}} + {z_{i + 1,j}}} \right);}\\ & \qquad\qquad\qquad\qquad\qquad\qquad{{R_{i,j}} = \frac{1}{2}\left| {{z_{i + 1,j + 1}} + {z_{i,j}} - {z_{i,j + 1}} - {z_{i + 1,j}}} \right|\text{。}} \end{aligned} $$ 其中：Si, j为坡度(°)，Ai, j为坡向角(°)，Ei, j为海拔(m)，Ri, j为地表粗糙度(m)；∆x和∆y为网格的投影边长(m)，Zi,j为网格线交点的高程(m)；i为网格线行号，i=0、1、2、
$\cdots $ 、10；j为网格线列号，j=0、1、2、$\cdots $ 、10。根据样地内各网格单元的坡向、坡度、地表粗糙度、海拔的分布范围，将样地的坡向等级划分为阳坡和半阳坡；坡度等级划分为Ⅰ级坡(20°~30°)、Ⅱ级坡(30°~40°)、Ⅲ级坡(40°以上)；地表粗糙度划分为Ⅰ级粗糙度(0~0.5 m)、Ⅱ级粗糙度(0.5~1.0 m)、Ⅲ级粗糙度(1.0 m以上)[5]；将海拔划分为低海拔(590~620 m)、中海拔(620~650 m)、高海拔(650~680 m)。
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在Excel 2013中对数据进行预处理，基于ArcMap 10.2和Python语言编程计算每个网格单元(10 m×10 m)的林分空间结构指数，在SPSS 20.0软件中采用单因素方差分析与多因素方差分析评价天目山常绿阔叶林在不同地形条件下森林空间结构特征的差异性。空间结构指数在不同地形因子组合中的差异性分析通过SPSS 20.0语言编程完成，采用最小显著性差异法(LSD)检验是否具有显著性。
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林分空间结构指标的统计描述：样地的单位面积株数为1 869株·hm−2，平均胸径为9.86 cm，平均树高为5.73 m；林分树种多样性混交度为0.53，说明林分的树种隔离程度属于中度混交；林分的聚集指数为0.68，说明林分的林木分布格局属于聚集分布；林分的平均竞争指数14.04，说明林分中林木的竞争状况为中等竞争。
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①坡度因子对林分空间结构的影响。由图2可知：坡度对聚集指数和树种多样性混交度影响均不显著(图2A和图2B)，对竞争指数具有显著影响(图2C)。Ⅱ级坡的竞争指数与Ⅰ级坡、Ⅲ级坡存在显著差异(P＜0.05)，而Ⅰ级坡与Ⅲ级坡无显著差异。随着坡度的增大，竞争指数呈先减小后增大的趋势，说明坡度过大或过小，都会导致林木受到来自侧方挤压和上方遮盖程度加剧。②坡向因子对林分空间结构的影响。由图3可知：半阳坡的聚集指数和竞争指数与阳坡不存在显著差异(图3A和图3B)。半阳坡的树种多样性混交度与阳坡存在显著差异(P＜0.05)，并且半阳坡的树种多样性混交度显著高于阳坡(图3C)，说明半阳坡的树种隔离程度高于阳坡，同种个体聚集生长的情况相对较少。相对而言，优势树种多分布于阳坡，非优势树种多分布于半阳坡(图4)，表明阳坡中有利于优势种株数的生长，而半阳坡有利于非优势种株数的生长。可见，半阳坡的树种多样性混交度高于阳坡与树种在坡向中的分布具有密切的关系。③粗糙度对林分空间结构的影响。图5表明：粗糙度对聚集指数和竞争指数的影响不显著(图5A和图5B)，对树种多样性混交度的影响存在显著差异(图5C)。Ⅰ级粗糙度的树种多样性混交度与Ⅲ级粗糙度存在显著差异(P＜0.05)，而Ⅱ级粗糙度与Ⅰ级粗糙度、Ⅲ级粗糙度无显著差异，且树种多样性混交度随着粗糙度的增大而增大，说明地表的起伏程度越大，林分内同种个体聚集生长的情况较少。④海拔因子对林分空间结构的影响。由图6可知：海拔对竞争指数的影响不大(图6A)，但对聚集指数和树种多样性混交度具有不同程度的影响(图6B和图6C)。其中，中海拔区域的聚集指数显著高于低海拔和高海拔区域(P＜0.05)，而低海拔和高海拔区域无显著差异；随着海拔的升高，聚集指数呈先增大后减小的趋势，而树种多样性混交度呈增大的趋势，说明在样地内海拔过高或过低，都会导致林分内林木的空间分布格局相对更聚集；同时，随着样地内海拔的升高，林内同种个体聚集生长的情况减小。
图 2 坡度因子对林分空间结构的影响
Figure 2. Influence of slope factor on forest spatial structure
图 3 坡向因子对林分空间结构的影响
Figure 3. Influence of aspect factor on forest spatial structure
图 4 不同坡向中树种种类的株数比例
Figure 4. Proportion of the number of tree species in different aspect
图 5 粗糙度对林分空间结构的影响
Figure 5. Influence of roughness on forest spatial structure
图 6 海拔因子对林分空间结构的影响
Figure 6. Influence of altitude factor on forest spatial structure
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地形因子的组合与林分空间结构指数的多因素方差分析表明(表2)：在坡向与粗糙度、海拔与粗糙度的组合中，聚集指数均存在显著差异(P＜0.05)；在坡度与海拔、坡度与粗糙度的组合中，竞争指数均存在显著差异(P＜0.05)；在坡度和粗糙度、坡向与粗糙度、海拔与粗糙度的组合中，树种多样性混交度存在显著差异(P＜0.05)；其他地形因子两两组合对空间结构指数均不存在显著差异。①粗糙度与海拔因子组合。进一步分析粗糙度与海拔因子组合对聚集指数、树种多样性混交度的影响。由图7可知：在中海拔区域，Ⅲ级粗糙度的聚集指数、树种多样性混交度均显著高于Ⅰ级粗糙度、Ⅱ级粗糙度(P＜0.05)；在Ⅲ级粗糙度中，高海拔与中海拔的聚集指数、树种多样性混交度均存在显著差异(P＜0.05)，中海拔区域的聚集指数显著高于高海拔区域。说明在样地内的中海拔区域，Ⅲ级粗糙度中的林木空间分布格局更均匀，树种隔离程度更高。②粗糙度与坡向因子组合。由图8A可知：在Ⅲ级粗糙度中，半阳坡的聚集指数显著高于阳坡(P＜0.05)；在半阳坡中，Ⅲ级粗糙度的聚集指数显著高于Ⅰ级粗糙度、Ⅱ级粗糙度(P＜0.05)。由图8B可知：在半阳坡中，Ⅲ级粗糙度的树种多样性混交度显著高于Ⅰ级粗糙度、Ⅱ级粗糙度(P＜0.05)；在Ⅰ级粗糙度、Ⅲ级粗糙度中，半阳坡的树种多样性混交度显著高于阳坡(P＜0.05)。可见，在半阳坡中，Ⅲ级粗糙度中的林木空间分布格局更均匀，Ⅲ级粗糙度中的树种隔离程度更高。③粗糙度与坡度因子组合。粗糙度与坡度因子组合对竞争指数、树种多样性混交度的影响见图9。由图9A可知：在Ⅰ级坡中，Ⅲ级粗糙度的竞争指数显著高于Ⅰ级粗糙度、Ⅱ级粗糙度(P＜0.05)；在Ⅲ级粗糙度中，Ⅰ级坡的竞争指数显著高于Ⅱ级坡、Ⅲ级坡(P＜0.05)。说明在Ⅰ级坡中，Ⅲ级粗糙度的林木受到来自侧方挤压和上方遮盖程度更强。由图9B可知，在Ⅱ级坡中，Ⅲ级粗糙度的树种多样性混交度显著高于Ⅰ级粗糙度、Ⅱ级粗糙度(P＜0.05)；在Ⅲ级粗糙度中，Ⅱ级坡的树种多样性混交度显著高于Ⅰ级坡、Ⅲ级坡(P＜0.05)。说明在Ⅱ级坡中，Ⅲ级粗糙度的树种隔离程度较高，同种个体聚集生长的情况降低。④海拔与坡度因子组合。由海拔与坡度因子组合对竞争指数的影响可知(图10)：在高海拔区域，Ⅰ级坡中的竞争指数显著高于Ⅱ级坡、Ⅲ级坡(P＜0.05)；在Ⅰ级坡中，高海拔区域的竞争指数显著高于Ⅱ级坡、Ⅲ级坡(P＜0.05)。说明在样地内的高海拔区域，Ⅰ级坡中的林木竞争情况更激烈。
表 2 多因素方差分析统计表
Table 2. Statistical table of multivariate analysis of variance
组合因子 空间结构指数 显著性 组合因子 空间结构指数 显著性 坡度×坡向 聚集指数 0.054 坡向×海拔 聚集指数 0.755 竞争指数 0.764 竞争指数 0.618 树种多样性混交度 0.856 树种多样性混交度 0.262 坡度×海拔 聚集指数 0.867 坡向×粗糙度 聚集指数 0.042 竞争指数 0.017 竞争指数 0.274 树种多样性混交度 0.461 树种多样性混交度 0.025 坡度×粗糙度 聚集指数 0.233 海拔×粗糙度 聚集指数 0.000 竞争指数 0.032 竞争指数 0.062 树种多样性混交度 0.026 树种多样性混交度 0.001 
图 7 粗糙度与海拔因子组合对聚集指数、树种多样性混交度的影响
Figure 7. Influence of combination of roughness and altitude factors on aggregation index and tree species diversity mingling
图 8 粗糙度与坡向因子组合对聚集指数、树种多样性混交度的影响
Figure 8. Influence of combination of roughness and aspect factors on aggregation index and tree species diversity mingling
图 9 粗糙度与坡度因子组合对竞争指数、树种多样性混交度的影响
Figure 9. Influence of combination of roughness and slope factors on competition index and tree species diversity mingling
图 10 海拔与坡度因子组合对竞争指数的影响
Figure 10. Influence of combination of altitude and slope factors on competition index
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本研究表明：在常绿阔叶林群落中，不同的地形因子对其空间结构特征有着不同程度的影响。从单一地形因子来看，坡度主要影响竞争指数，坡度过大或过小，都会导致竞争指数增大，使林木受到来自侧方挤压和上方遮盖程度加剧；坡向和粗糙度对树种多样性混交度存在显著影响，半阳坡的树种隔离程度显著高于阳坡，而粗糙度越大树种隔离程度越高；海拔主要影响树种多样性混交度和聚集指数，样地内海拔过高或过低，都会引起聚集指数降低，使林分内林木的空间分布格局相对更聚集，而样地内海拔越高，林分的树种隔离程度越高。从地形因子组合来看，坡度与粗糙度的组合对竞争指数和树种多样性混交度具有显著影响，在Ⅲ级粗糙度中，Ⅰ级坡的竞争指数最大，而Ⅱ级坡的树种多样性混交度最高；坡度与海拔的组合对竞争指数的影响显著，在样地内的高海拔区域，Ⅰ级坡的林木竞争程度加剧；海拔与粗糙度的组合主要影响聚集指数和树种多样性混交度，在样地内的中海拔区域，Ⅲ级粗糙度的林木空间分布格局更均匀，树种隔离程度更高；坡向与粗糙度的组合对聚集指数和树种多样性混交度存在显著影响，在半阳坡中，Ⅲ级粗糙度的林木空间分布格局更均匀，Ⅰ级粗糙度、Ⅲ级粗糙度的树种隔离程度较高。因此，在森林经营过程中，不可忽视地形因子对林分空间结构的作用。在一定地形条件下，合理调控常绿阔叶林的空间结构是促进树木生长的重要经营策略。
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地形因子通过影响林分所处的水、热和养分环境，在一定程度上决定林分的空间结构特征[26-27]。树种多样性混交度从半阳坡到阳坡呈下降趋势，这与孙洪刚等[28]研究结果一致。阳坡优势种的株数比例分布多于半阳坡，但非优势树种的株数比例分布少于半阳坡，原因是阳坡光照充足，有利于优势种的生长，且细叶青冈、青冈等优势种群兼有萌生和实生的繁殖更新方式[27]，使同种个体聚集生长的情况增加；半阳坡相对凉爽湿润，促进非优势种的生长，而青冈、短尾柯、豹皮樟等部分优势树种占比减小，使同种个体聚集生长的情况减小。在样地范围内随海拔升高，树种隔离程度增强。这与王志鸣等[29]研究结果一致，可能是随着海拔升高，种内竞争增强，自疏作用加剧，同种个体间的聚集情况降低，从而使林木个体间的树种隔离程度增强。在常绿阔叶林群落中，坡度过大或过小都会导致林木间的竞争加剧。这与汤孟平等[5]研究坡度对物种多样性和胸高断面积的影响变化趋势相反，说明竞争指数随着坡度的变化与林内的物种多样性和胸高断面积息息相关。因此，在未来的研究中可以此为切入点，研究不同坡度等级下林木竞争状况与物种多样性和胸高断面积之间的关系。样地粗糙度越大，地表起伏程度就越高，易形成多样的微环境，从而促进不同树木生长。纵观不同空间结构指数对地形因子的响应可知，聚集指数与树种多样性混交度对同一地形因子的变化趋势是相似的，而竞争指数对同一地形因子的变化趋势与聚集指数与树种多样性混交度对地形因子的响应是相反的，说明不同空间结构指数之间存在一定的联系。
本研究不仅分析了单个地形因子对空间结构指数的影响，同时也具体分析了空间结构在不同地形因子组合中的差异性，从而更深入地揭示林分空间结构与地形因子之间的关系。但从实际情况来看，除地形因子外，林分空间结构还受土壤有机质[26]、不同的经营方法[18, 30]与树种组成[31]等指标的影响。因此，对影响林分空间结构的各个指标进行综合的分析是全面掌握和了解地形因子在林分空间结构中所起作用的关键。
Relationship between spatial structure and terrain factors of evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu
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摘要:
目的 研究天目山常绿阔叶林的空间结构与地形因子之间的关系，以期为常绿阔叶林的经营管理提供科学依据。 方法 以浙江省天目山国家级自然保护区常绿阔叶林为研究对象，设置100 m×100 m的大型固定样地，用相邻格子调查方法将样地划分为100个10 m×10 m的调查单元，对样地内林木进行实测。用聚集指数、竞争指数和树种多样性混交度描述空间结构特征，以坡度、坡向、海拔和粗糙度作为地形因子，利用方差分析分析空间结构与地形因子之间的关系。 结果 ①坡度过大或过小都会导致竞争指数显著增大(P＜0.05)。半阳坡的树种多样性混交度显著高于阳坡(P＜0.05)，Ⅰ级粗糙度的树种多样性混交度显著低于Ⅲ级粗糙度(P＜0.05)。随着样地内海拔的升高，林分的树种多样性混交度显著增大(P＜0.05)，但样地内海拔过高或过低，都会使聚集指数显著减小(P＜0.05)。②在Ⅲ级粗糙度中，Ⅰ级坡的竞争指数显著高于Ⅱ级坡和Ⅲ级坡(P＜0.05)，Ⅱ级坡的树种多样性混交度显著高于Ⅰ级坡和Ⅲ级坡(P＜0.05)，半阳坡的聚集指数和树种多样性混交度显著高于阳坡(P＜0.05)。在样地内的高海拔区域，Ⅰ级坡的竞争指数显著高于Ⅱ级坡和Ⅲ级坡(P＜0.05)；而在样地内的中海拔区域，Ⅲ级粗糙度的聚集指数和树种多样性混交度显著高于Ⅰ级粗糙度和Ⅱ级粗糙度(P＜0.05)。 结论 在常绿阔叶林群落中，不同的地形因子对其空间结构特征有着不同程度的影响。在一定地形条件下，合理调控常绿阔叶林的空间结构是促进树木生长的重要经营策略。图10表2参31 Abstract:Objective The objective of this study is to explore the relationship between spatial structure and terrain factors of evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu, so as to provide scientific reference for the management of evergreen broad-leaved forest. Method Taking the evergreen broad-leaved forest in Mount Tianmu National Nature Reserve of Zhejiang Province as the research object, a large sample of 100 m×100 m was set up and divided into 100 grids of 10 m×10 m investigation units using the method of adjacent grid survey. The trees in the sample plot were measured. The aggregation index, competition index and mingling degree of tree species diversity were used to describe the spatial structure characteristics. Slope, aspect, altitude and roughness were used as terrain factors. The relationship between spatial structure and terrain factors was analyzed by analysis of variance. Result (1) If the slope was too large or too small, the competition index increased significantly (P＜0.05). The mingling degree of tree species diversity on the semi-sunny slope was significantly higher than that on the sunny slope (P＜0.05), and that in class Ⅰ roughness was significantly lower than that in class Ⅲ roughness (P＜0.05). With the increase of the altitude in the plot, the mingling degree of tree species diversity increased significantly (P＜0.05), but the aggregation index decreased significantly (P＜0.05) when the altitude was too high or too low. (2) In roughness of class Ⅲ, the competition index of classⅠslope was significantly higher than that of classⅡand class Ⅲ (P＜0.05), the mingling degree of tree species diversity of classⅡslope was significantly higher than that of classⅠand class Ⅲ (P＜0.05), and the aggregation index and the mingling degree of tree species diversity on the semi-sunny slope was significantly higher than those on the sunny slope (P＜0.05). In the high altitude area of the plot, the competition index of classⅠslope was higher than that of class Ⅱ and class Ⅲ slope (P＜0.05), while in the middle altitude area of the plot, the aggregation index and the mingling degree of tree species diversity of class Ⅲ roughness were significantly higher than those of class Ⅰ and class Ⅱ roughness (P＜0.05). Conclusion In evergreen broad-leaved forest community, different terrain factors have different effects on its spatial structure. It is an important management strategy to regulate the spatial structure of evergreen broad-leaved forest under certain terrain conditions. [Ch, 10 fig. 2 tab. 31 ref.] -
毛竹Phyllostachys edulis属禾本科Poaceae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys，具有快速生长的特性，最高日生长量超过1 m[1−2]，是中国生长最快的植物之一。同时，毛竹也是中国竹类植物中分布最广的竹种，约占中国竹资源总面积的3/4[3]。此外，毛竹的茎秆木质化程度高，柔韧性好，在木材加工等方面被广泛应用，因而还具有重要的经济价值[4]。近年来，随着竹类植物，特别是毛竹的速生特性、高经济价值等优势逐渐凸显，以毛竹为主的竹资源研究备受关注，对毛竹快速生长机制的研究较为深入。一方面是激素、miRNA和基因等内在机制对竹子高生长的调控[1, 5−6]，如CHEN等[7]研究表明：赤霉素(GA)是调控毛竹节间伸长的主要激素；另一方面是包括干旱、高盐等逆境胁迫对竹子高生长的影响，如毛美红等[8]的研究指出：干旱胁迫会显著影响毛竹新竹的胸径和株高。尽管对毛竹高生长机制的研究已涵盖了多个方面，但相比其他物种(如模式植物拟南芥Arabidopsis thaliana)，对毛竹高生长分子机制的研究仍处在起步阶段，因而探究基因对毛竹茎秆发育的作用研究十分必要，对毛竹以及其它竹资源的可持续发展有重要意义。
CIGR基因属于GRAS转录因子家族。GRAS家族是植物特有的一类转录因子且高度保守，已在拟南芥、水稻Oryza sativa、玉米Zea mays、高粱Sorghum bicolor、毛竹等多个物种中被鉴定[9−12]，并依据序列、结构以及进化关系上的差异将该家族进一步划分为包含DELLA、HAM、PAT1等在内的共17个亚家族[13]。此外，功能研究表明：GRAS家族参与植物生长发育、非生物胁迫响应等多种生物过程和分子功能的调控[14−16]，如杨树Populus euphratica的PeSCL7过表达拟南芥后明显提高了抗盐和抗旱性[17]、拟南芥SCR突变后影响了根径向组织的分裂[18]。CIGR基因作为该家族成员之一，最早在水稻中被发现，并以参与调控病原体诱导的防御反应被熟知[19−20]。随后在多花黄精Polygonatum cyrtonema等物种中陆续被鉴定[21−22]，并对其功能展开了进一步的探究。研究发现：该基因还参与调控茎秆伸长，如水稻中通过混合分组分析法(BSA)筛选到在染色体分布上同绿色革命基因sd1紧密相连的候选基因CIGR，并发现该基因在高秆水稻的组织中高表达[23]。从植物分类学角度来看，毛竹与水稻同属于禾本科植物，参考水稻已有研究成果来探究毛竹相关机制具有重要的意义。为明确CIGR基因是否同样参与毛竹茎秆发育以及是否还参与逆境等非生物胁迫的响应，本研究利用文献中已鉴定的水稻CIGR基因[24]的序列在毛竹数据库中进行比对，得到4条同源基因，结合克隆和组织特异性表达、逆境胁迫及植物生长调节剂响应分析初步对毛竹CIGR基因进行探究，以期为研究毛竹CIGR基因的功能与作用机制提供基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
本研究使用的克隆材料毛竹茎秆采自浙江省杭州市临安区毛竹林示范园区，取3 m幼竹中部位置的节间样品速冻于液氮，保存于−80 ℃用于后续分析。
1.2 目的基因的克隆
根据毛竹数据库(
http://www.bamboogdb.org/ )获取4个CIGR基因的编码序列(CDS)，使用Oligo 7设计CDS全长引物、引物序列(表1)。提取毛竹茎秆的RNA，并反转录为cDNA作为模板，反应体系为10 μL，2×E-taq PCR Master Mix酶5 μL、cDNA 1 μL、上下游引物各1 μL、ddH2O补至10 μL。PCR扩增程序为：95 ℃预变性3 min、95 ℃变性30 s、60 ℃退火30 s、72 ℃延伸120 s、34个循环及72 ℃延伸5 min。琼脂糖凝胶获取扩增片段并回收，经载体连接及大肠埃希菌Escherichia coli转化测序后获得阳性单菌落并保存于−80 ℃。表 1 基因克隆引物Table 1 Primers used in gene clone引物名称 序列(5′→3′) 引物名称 序列(5′→3′) PeCIGR1-a-F ATGGACTTGCACCAGTTATTA PeCIGR2-a-F ATGGCTGATACTCCAACTTCCC PeCIGR1-a-R TCAGTGCCATGCAGAAGCAG PeCIGR2-a-R CTAATGCCATGCGGACGAAACCA PeCIGR1-b-F ATGGACTTGCACCAGTTA PeCIGR2-b-F ATGGCTGATACTCCAACT PeCIGR1-b-R TCAGTGCCAAGCAGAAGCAGAT PeCIGR2-b-R CTAATGCCATGCAGACGA 1.3 生物信息学分析
利用DNAMAN对克隆得到的CIGR基因进行序列比对。利用Expasy在线软件 (
https://web.expasy.org/protparam/ ) 及Plant-mPLoc在线软件 (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/ )对CIGR蛋白理化性质和亚细胞定位进行分析和预测。利用Clustal X进行同源氨基酸序列比对，ESPript 3.0在线软件 (https://espript.ibcp.fr/ESPript/ESPript/ ) 用于多序列比对可视化。利用MEGA 7的Neighbor-Joining 算法对多个物种的CIGR蛋白序列进行系统进化树的构建。1.4 组织表达特异性分析
从美国国家生物技术信息中心(NCBI) 获取毛竹26个组织转录组数据[25]，利用 Rstudio软件对毛竹PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b基因在不同组织中的表达进行可视化分析。
1.5 非生物胁迫和植物生长调节剂处理分析
从NCBI获取课非生物胁迫及植物生长调节剂处理转录组数据(GSE169067)，包含了干旱(PEG)、盐(NaCl)、脱落酸(abscisic acid，ABA)、水杨酸(salicylic acid，SA)处理。所有处理均为3个生物学重复，取样的时间为0、3、24 h，利用Rstudio软件完成毛竹PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b基因在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下表达模式的可视化分析。
2. 结果与分析
2.1 毛竹4个CIGR基因的克隆
PCR 扩增、凝胶电泳(图1)、PCR 产物回收及连接转化测序研究表明：毛竹PH02Gene08687、PH02Gene44779、PH02Gene17912、PH02Gene13317完整的编码区序列长度分别为1 707、1 716、1 635、1 638 bp，分别编码568、571、544、545个氨基酸，与毛竹数据库序列比对一致。为便于后续研究分析，对上述基因进行重命名，依次为PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b。
2.2 PeCIGRs蛋白多重序列比对及系统进化树分析
多序列比对发现：毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹Bambusa ventricosa、二穗短柄草Brachypodium distachyon、水稻等6个物种CIGR蛋白序列的C端相似度较高，具有GRAS蛋白典型的5个保守区域：LRI区域、 VHIID区域、 LRII区域、PFYRE 域及末端 SAW 区域，因而属于GRAS 蛋白家族成员(图2)[26]。为进一步明确毛竹PeCIGRs基因的功能，本研究利用毛竹、葡萄Vitis vinifera、小佛肚竹、水稻、二穗短柄草、高粱的CIGR蛋白序列构建进化树，结果如图3所示。整个进化树分成两大分支，其中PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别聚在2条分支上。同其他物种聚类结果表明：毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹、二穗短柄草、水稻CIGR蛋白进化关系更近。综上推测，毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹、二穗短柄草、水稻CIGR蛋白在功能上可能具有相似性。
图 2 不同物种CIGR 蛋白序列比对分析Figure 2 Protein sequence alignment and analysis of CIGR protein from different species
图 3 不同物种CIGR 蛋白序列系统进化树分析Figure 3 Phylogenetic tree analysis of CIGR protein sequences of different species2.3 PeCIGRs蛋白的理化性质及亚细胞定位分析
表2为PeCIGRs蛋白的理化性质分析结果。PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b蛋白的等电点为5.63~6.03，不稳定指数为44.1~49.91，疏水性为−0.437~−0.310。4个CIGR蛋白均为酸性亲水蛋白，且PeCIGR1-a、PeCIGR1-b蛋白相较PeCIGR2-a、PeCIGR2-b蛋白更稳定。亚细胞定位预测表明：毛竹4个CIGR蛋白都定位于细胞核，与水稻CIGR蛋白定位一致[19]。
表 2 PeCIGRs蛋白理化性质及亚细胞定位分析Table 2 Analysis of physicochemical properties and subcellular localization of PeCIGRs protein蛋白名称 氨基酸数量 分子量/kD 等电点 不稳定指数 脂肪指数 疏水值 亚细胞定位 PeCIGR1-a 568 64 157.03 6.03 44.28 83.82 −0.437 细胞核 PeCIGR1-b 571 64 407.13 5.63 44.10 82.01 −0.443 细胞核 PeCIGR2-a 544 60 047.06 5.97 49.91 83.18 −0.310 细胞核 PeCIGR2-b 545 59 924.85 6.03 49.64 82.33 −0.316 细胞核 2.4 PeCIGRs基因启动子顺式作用元件分析
PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b启动子上游2 000 bp顺式作用元件预测结果(表3~6)表明：4条基因启动子序列除包含TATA-box 和 CAAT-box 等核心启动元件外，还包含与光响应相关的元件，如3-AF1 binding site、ACE、Box 4；与激素相关的元件，如脱落酸响应元件ABRE、赤霉素响应元件(GARE-motif)；与胁迫相关的元件，如低温响应元件(LTR)、干旱响应元件(MBS)以及分裂相关的元件(CAT-box)。上述结果表明：PeCIGRs基因可能参与调控毛竹分裂生长、光信号响应、植物生长调节剂和胁迫诱导等多种生物途径。
表 3 PeCIGR1-a基因启动子顺式作用元件分析Table 3 Cis-element analysis of PeCIGR1-a gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 ABRE ACGTG 2 脱落酸响应元件 LAMP-element CTTTATCA 1 光响应元件 AuxRR-core GGTCCAT 1 生长素响应元件 LTR CCGAAA 1 低温响应元件 Box 4 ATTAAT 2 光响应元件 MBS CAACTG 1 干旱响应元件 CAAT-box CAAAT 31 启动子和增强子区域调控元件 MRE AACCTAA 1 光响应元件 CGTCA-motif CGTCA 1 茉莉酸甲酯响应元件 P-box CCTTTTG 1 赤霉素响应元件 GARE-motif TCTGTTG 1 赤霉素响应元件 TATA-box TATA 9 核心启动子元件 G-box CACGTC 2 光响应元件 TGACG-motif TGACG 1 茉莉酸甲酯响应元件 表 4 PeCIGR1-b基因启动子顺式作用元件分析Table 4 Cis-element analysis of PeCIGR1-b gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 ABRE ACGTG 2 脱落酸响应元件 MRE AACCTAA 1 光响应元件 Box 4 ATTAAT 2 光响应元件 Sp1 GGGCGG 1 光响应元件 CAAT-box CAAAT 41 启动子和增强子区域调控元件 TATA-box TATA 12 核心启动子元件 CGTCA-motif CGTCA 2 茉莉酸甲酯响应元件 TATC-box TATCCCA 1 赤霉素响应元件 GATA-motif GATAGGA 1 光响应元件 TCA-element TCAGAAGAGG 1 水杨酸响应元件 G-box CACGTC 4 光响应元件 TCCC-motif TCTCCCT 1 光响应元件 LAMP-element CTTTATCA 1 光响应元件 TGACG-motif TGACG 2 茉莉酸甲酯响应元件 表 5 PeCIGR2-a基因启动子顺式作用元件分析Table 5 Cis-element analysis of PeCIGR2-a gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 AF1 binding site TAAGAGAGGAA 1 光响应元件 G-Box CACGTT 7 光响应元件 ABRE ACGTG 6 脱落酸响应元件 MBS CAACTG 2 干旱响应元件 ACE GACACGTATG 1 光响应元件 TATA-box TATA 5 核心启动子元件 CAAT-box CAAAT 18 启动子和增强子区域调控元件 TCT-motif TCTTAC 1 光响应元件 CAT-box GCCACT 2 分裂表达相关元件 TGACG-motif TGACG 3 茉莉酸甲酯响应元件 CGTCA-motif CGTCA 3 茉莉酸甲酯响应元件 表 6 PeCIGR2-b基因启动子顺式作用元件分析Table 6 Cis-element analysis of PeCIGR2-b gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 AF1 binding site TAAGAGAGGAA 2 光响应元件 G-Box CACGTT 13 光响应元件 ABRE ACGTG 12 脱落酸响应元件 GT1-motif GGTTAA 1 光响应元件 ACE GACACGTATG 2 光响应元件 LTR CCGAAA 1 低温响应元件 CAAT-box CAAAT 38 启动子和增强子区域调控元件 MBS CAACTG 4 干旱响应元件 CAT-box GCCACT 2 分裂表达相关元件 TATA-box TATA 19 核心启动子元件 CGTCA-motif CGTCA 4 茉莉酸甲酯响应元件 TCT-motif TCTTAC 3 光响应元件 GARE-motif TCTGTTG 2 赤霉素响应元件 TGACG-motif TGACG 4 茉莉酸甲酯响应元件 2.5 PeCIGRs基因在不同组织中的表达模式
通过分析PeCIGRs基因在毛竹不同部位以及不同组织的表达模式发现(图4)：PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b在不同发育阶段毛竹茎秆中的表达高于其他组织，如叶片、叶鞘、箨片、鞭、根以及不同部位的芽，且4个基因的表达峰值都集中在3 m高的幼竹顶部。此外，在茎秆的其他发育阶段中，PeCIGR1-a、PeCIGR1-b基因主要在1.5 m幼竹底部、顶部高表达；PeCIGR2-a、PeCIGR2-b则主要在6.7 m幼竹的底部、中部高表达。综上表明，PeCIGRs基因可能在毛竹茎秆发育中发挥着重要的作用。
2.6 PeCIGRs基因在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下的表达模式
通过分析PeCIGRs基因在非生物胁迫(盐、干旱)和植物生长调节剂处理(脱落酸、水杨酸)下的表达模式发现(图5)：PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b在盐、干旱、水杨酸处理中表达模式一致，均呈现先升高后下降的变化趋势。在脱落酸处理中，4个CIGR基因呈现2种不同的表达模式，其中PeCIGR1-a、PeCIGR1-b是在处理3 h后明显上调，在24 h后表达下调，而PeCIGR2-a、PeCIGR2-b基因在处理后3 h没有明显变化趋势，在处理24 h后表现出下调的趋势。综上所述，PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b对盐、干旱胁迫具有强烈的响应，对水杨酸、脱落酸具有一定的应答作用。
图 5 毛竹 PeCIGRs在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下的表达模式Figure 5 Expression patterns of PeCIGRs in abiotic stresses and hormonal treatment3. 讨论
基因调控在竹子快速生长中扮演着重要的角色，如参与细胞壁合成的CesAs基因、参与响应激素的PheSAUR29基因等[27−28]。现有竹子基因层面的研究多参考水稻等模式植物展开，如毛竹PeGA20ox1基因，是与水稻、二穗短柄草等物种进行比对后得到的同源性较高的基因，该基因通过异源转入拟南芥后显著增加了株高和节间长度[29]。本研究同样是在水稻茎秆发育研究中发现了1个与茎秆伸长密切相关的基因CIGR，该基因是赤霉素应答基因，在光信号转导[21]、赤霉素(GA)信号转导[20]以及茎秆发育[23]等途径都参与调控。为探究该基因在毛竹生长发育等途径中是否参与调控，本研究通过克隆及表达分析等方法对毛竹CIGR基因展开初步探究。
除在水稻中被报道外，CIGR基因也在其他物种中被发现参与调控节间伸长和茎秆发育。如小佛肚竹的BvCIGR基因异源转入水稻后引起了株高和节间的伸长[30]；白花虎眼万年青Ornithogalum thyrsoides QtCIGR1异源转入烟草Nicotiana tabacum中后显著提升节间长度[22]。与此结果相似，在分析CIGR基因在毛竹不同部位的表达情况时发现，该基因主要表达在茎秆中；在分析毛竹茎秆不同发育阶段时发现，该基因在3 m茎秆顶部的表达量最高，该时期处于竹子的速生期[31]。此外，在多物种CIGR蛋白进化系统分析及序列比对分析中还发现：毛竹CIGR蛋白与小佛肚竹、水稻的CIGR蛋白序列具有较高的相似度。这进一步为参考水稻、小佛肚竹的CIGR蛋白对毛竹相关功能进行研究提供了可靠性。综上，本研究参考与毛竹CIGR蛋白具有高相似性的物种已有研究成果，初步分析了CIGRs基因在毛竹组织中的表达特征。结果表明：毛竹PeCIGRs基因参与毛竹茎秆发育，特别是在毛竹茎秆速生期中扮演着重要的角色。
毛竹生长喜温喜湿[32]，因而干旱等其他环境因子或非生物胁迫对其生长有重要影响[33]。GRAS家族在盐胁迫、干旱胁迫等非生物胁迫以及激素信号转导中也参与应答[34−36]，如水稻OsGRAS23过表达后提升了植物的抗旱性[37]，山葡萄Vitis amurensis VaPAT1过表达拟南芥后显著提升了植物对寒冷、干旱以及盐等非生物胁迫的抗性[38]。为明确毛竹CIGR基因是否也参与非生物胁迫应答，本研究对毛竹CIGR基因启动子顺式作用元件进行了预测，发现与非生物胁迫(干旱、低温)和植物生长调节剂响应(脱落酸、水杨酸)相关元件的存在。在此基础上，本研究进一步对毛竹非生物胁迫和植物生长调节剂处理的表达模式进行分析，结果表明：PeCIGRs基因的确受到了盐、干旱、水杨酸的强烈诱导，且PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别在脱落酸处理的不同时间点也参与应答。这表明PeCIGRs基因在非生物胁迫响应和植物生长调节剂应答中发挥着重要作用。
4. 结论
本研究从毛竹克隆得到4条CIGR基因，依次命名为PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b。4条基因序列都具有典型的GRAS结构域，属GRAS家族。组织特异性分析表明：4条基因主要在速生期的茎秆顶部中表达，表明4条基因在幼竹速生生长中参与调控。非生物胁迫和植物生长调节剂处理下PeCIGRs基因的表达模式表明：4条基因在盐、干旱、水杨酸处理早期受到强烈的诱导，在脱落酸处理中，PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别在不同处理时间点参与应答，表明这4条基因也参与毛竹对非生物胁迫的响应和植物生长调节剂的应答。
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图 2 坡度因子对林分空间结构的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 2 Influence of slope factor on forest spatial structure
图 3 坡向因子对林分空间结构的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 3 Influence of aspect factor on forest spatial structure
图 4 不同坡向中树种种类的株数比例
Figure 4 Proportion of the number of tree species in different aspect
图 5 粗糙度对林分空间结构的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 5 Influence of roughness on forest spatial structure
图 6 海拔因子对林分空间结构的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 6 Influence of altitude factor on forest spatial structure
图 7 粗糙度与海拔因子组合对聚集指数、树种多样性混交度的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 7 Influence of combination of roughness and altitude factors on aggregation index and tree species diversity mingling
图 8 粗糙度与坡向因子组合对聚集指数、树种多样性混交度的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 8 Influence of combination of roughness and aspect factors on aggregation index and tree species diversity mingling
图 9 粗糙度与坡度因子组合对竞争指数、树种多样性混交度的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 9 Influence of combination of roughness and slope factors on competition index and tree species diversity mingling
图 10 海拔与坡度因子组合对竞争指数的影响
不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异
Figure 10 Influence of combination of altitude and slope factors on competition index
表 1 样地内部分主要常绿阔叶优势种
Table 1. Main dominant species in the sample plot
树种 株数 株数比例/% 细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis 464 24.83 青冈C. glauca 187 10.01 短尾柯Lithocarpus brevicaudatus 163 8.72 豹皮樟Litsea coreana 100 5.35 小叶青冈C. myrsinifolia 82 4.39 连蕊茶Camellia fraterna 55 2.94 大叶冬青Ilex latifolia 28 1.50 浙江樟Cinnamomum chekiangense 19 1.02 主要优势树种合计 1 098 58.75 全部树种合计 1 869 100.00 
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表 2 多因素方差分析统计表
Table 2. Statistical table of multivariate analysis of variance
组合因子 空间结构指数 显著性 组合因子 空间结构指数 显著性 坡度×坡向 聚集指数 0.054 坡向×海拔 聚集指数 0.755 竞争指数 0.764 竞争指数 0.618 树种多样性混交度 0.856 树种多样性混交度 0.262 坡度×海拔 聚集指数 0.867 坡向×粗糙度 聚集指数 0.042 竞争指数 0.017 竞争指数 0.274 树种多样性混交度 0.461 树种多样性混交度 0.025 坡度×粗糙度 聚集指数 0.233 海拔×粗糙度 聚集指数 0.000 竞争指数 0.032 竞争指数 0.062 树种多样性混交度 0.026 树种多样性混交度 0.001
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