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生物量作为反映森林生态系统结构优劣和功能高度最直接的指标之一，其大小是植物群落与周围环境共同作用的结果[1]，分析森林生物量变化的驱动因素，可为林业可持续经营提供理论依据[2]。目前，以物种丰富度为代表的物种多样性是最简单的多样性衡量标准，通常被应用于生物量和生产力的预测指标[3-4]。有研究认为：生物多样性对生态系统功能的影响，不仅归因于物种数量，还依赖于物种所具有的功能特征[5]。具有较高功能多样性的生态系统常被认为拥有较高的生产力、恢复力和抗干扰能力，因此，通过比较群落间物种多样性与功能多样性的高低，可分析生态系统的好坏[6-7]。除此之外，林分密度也是控制林木生长与生物量积累的关键因素[8]，而且作为最常见的林分经营措施，调整林分密度，可以有效促进纯林向天然林过渡的进程[9]。马尾松Pinus massoniana具有速生、丰产等优良特性，一直被作为中国南方重要的用材树种和荒山绿化造林的先锋树种。然而，由于长期采取单一的纯林经营模式，立地质量降低，生产力下降，严重威胁了林地的可持续经营。目前，通过疏伐补植的措施将针叶纯林改造成针阔混交的近自然林，正逐渐成为替代大面积人工针叶纯林最有希望的途径之一[10]。周东雄[11]以采用疏林结构培育马尾松大径材兼营苦竹Pleioblastus amarus的复合林分为研究对象得出：混交经营有利于马尾松大径材的培育；邹文魁[12]调查分析了40年生马尾松-木荷Schima superba混交林的生物量结构，发现混交乔木层的总生物量高于纯林。综上所述，虽然混交林对马尾松林生物量的积累有一定促进作用，但是存在非自然、非随机的缺点，而且大部分观测对象的周期较短。与此同时，在研究影响生物量变化机制的问题上，一些学者通过研究林下植被生物多样性间接说明生物量的变化[13-14]，但忽视了乔木层生物多样性对其生物量变化的影响。作为生态系统中森林地上部分生物量的主体[15]，乔木层的生物量在群落中占有很大比例[16-17]，研究其生物量与生物多样性的关系具有重要意义[18]。针对混交林与纯林生物多样性以及林分密度之间的变化规律，如何探究出因地制宜的改造措施依然存在很多难点。鉴于此，本研究通过对比不同演替阶段的马尾松人工林生物多样性以及林分密度变化规律，为不同生长阶段的马尾松纯林改造提供有效的数据支持。
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太子山林场位于湖北省荆门市京山县西南部(30°48′35″~31°02′40″N，112°49′05″~113°03′40″E)，北倚大洪山，南接江汉平原。其地貌为低山丘陵区，属中亚热带季风气候，夏秋多雨，冬春干旱，年平均降水量1 094.8 mm，年平均气温16.4 ℃。太子山土壤呈酸性，境内土壤主要为黄褐土、黄棕壤、山地黄棕壤、黄褐色石灰土，其中分布面积最大的是黄棕壤和黄褐色石灰土，矿质养分、有机质状况总体良好。太子山林场内资源丰富，分布着地球上仅能在此成片生长的国家级保护植物对节白蜡Fraxinus hupehensis在内的常绿或落叶针叶林、阔叶林、林下植被等138科、204属近400种。既有秃杉Taiwania flousiana、鹅掌楸Liriodendron chinense、杜仲Eucommia ulmoides、厚朴Magnolia officinalis、楠木Phoebe zhennan、刺楸Kalopanax septemlobus等国家级保护植物，还有第三纪孑遗植物银杏Ginkgo biloba、水杉Metasequoia glyptostroboides等。其中，典型林分有栓皮栎Quercus variabili、麻栎Quercus acutissima、杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana、柏木Cupressus funebris、湿地松Pinus elliottii、枫香Liquidambar formosana、樟树Cinnamomum camphora等。
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在2018年7月和2019年6月，依据太子山林场马尾松人工林近自然经营方案，针对早期疏伐后的纯林，采用空间代替时间的方法，分别选择自然演替30年生、40年生以及50年生的马尾松林作为调查对象。其中30年生马尾松林共调查12块样地，这些样地还处于演替早期阶段，并且在原有树种基础上新增了1~2个树种；40年生马尾松林共调查18块样地，这一演替程度的马尾松林包含的演替树种已经达3~4个；50年生的马尾松林共调查18块样地，此阶段的马尾松林在自然演替下新增了5~7个树种。所有样地共计48块，每个样地设置20 m
$ \times $ 20 m样方，记录坡度、坡向、林龄，并对胸径≥5 cm的木本植物每木检尺。 -
生物量计算过程是在统计样地林分组成概况之后，对样地的所有树种进行划分，主要包括马尾松、麻栎、樟树、柏木、杉木、其他阔叶树种。每种树种的生物量计算公式见表1。
表 1 生物量计算方法
Table 1. Biomass calculation methods
树种 生物量计算公式 参考文献 马尾松 ${ W=0.105\;6 ({D}^{2}H{)}^{0.824\;7}} $ [19] 麻栎 $ {W=1.137\;96 \times {10}^{-3}{D}^{2.082\;5}{H}^{2.115\;4} }$ [20] 樟树 $ {W=0.112\;502 \left({D}^{2}H\right)} $ [20] 柏木 $ {W=0.027\;241 ({D}^{2}H{)}^{1.008\;7}} $ [20] 杉木 $ {W=0.257 ({D}^{2}H{)}^{0.697\;0}} $ [21] 其他阔叶树种 $\;\;{ {\ln}W=-1.982+1.209{\ln}{D}^{2}} $ [22] 说明：W为生物量；D为胸径；H为树高 -
引用了亚热带气候带下马尾松与阔叶树种的林木材积生长率方程，并通过林分生物量扩展因子方程将每个样地在10 a的总材积生长量转换为生物量[23-25]。由于柏木与杉木都分布在40年生的样地中，不需要对其进行转换，所以本研究没有考虑其转换的材积生长率公式，只引入了马尾松和其他阔叶树种的生产率方程来计算每木材积生长率(表2)，最后通过生物量扩展因子方程将材积换算为生物量(表3)。
表 2 单木材积生长率方程
Table 2. Wood growth rate equation of P. massoniana and broad-leaved trees
树种 单木材积生长率方程 马尾松 ${ Y=5.528+99.865 {\rm{exp} }(-0.101 D-0.086 A)}$ 其他阔叶树种 ${Y=0.088+0.007 D}$ 说明：Y为单木材积生长率；D为单木胸径；A为年龄 表 3 生物量扩展因子方程
Table 3. Biomass expansion factor equation of P. massoniana and mixed coniferous forests
林分 生物量扩展因子方程 马尾松纯林 ${B=0.503\;4 V+20.547\;0 }$ 针阔混交林 ${ B=0.516\;8 V+33.237\;8}$ 说明：B为单木生物量；V为单木材积 -
为了描述群落内物种多样性的分布特征，借助R语言中vegan包的diversity函数计算了Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou指数，计算公式参考文献[26]。
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功能多样性参数测量采用R的FD包计算每个样地的功能丰富度(FRic)、功能均匀度(FEve)、功能离散度(FDis)、功能多样性(RaoQ)，计算公式及含义参见文献[27]。
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为了排除生物量随着年龄增加而变化的影响，在分析生物量与各因素之间的关系之前，通过林木生长模型将各演替阶段的生物量统一换算为40年生。同时，为了避免立地条件对生物量的影响，选择在相同土壤条件下位于同一坡向以及相近坡度的林分进行研究。通过单因素方差分析探究了不同演替程度下各参数的差异(显著性水平为α=0.05)。使用普通最小二乘(OLS)多元回归模型来检验多样性、林分密度对森林生物量的影响。在拟合模型前所有数据都进行了标准化处理。各参数的计算以及相关性分析主要借助R 3.5.1来实现。
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生物量在30年生和40年生、50年生的马尾松林之间均具有显著差异(P＜0.05)，然而40年生与50年生马尾松林差异不显著(图1A)。在物种多样性指数中，Shannon-Wiener指数在3种不同演替程度下差异显著(P＜0.05)(图1B)；Simpson指数的变化与Shannon-Wiener指数一致，在不同演替程度下差异显著(P＜0.05)(图1C)；Pielou指数也随着演替程度的增加呈递增趋势，30年生与40年生、50年生的马尾松林之间均差异显著(P＜0.05)，40年生与50年生马尾松林差异不显著(P＞0.05)(图1D)。功能多样性指数中，功能丰富度在50年生马尾松林中最高，40年生马尾松林次之，30年生马尾松林最低，30年生与40年生、50年生的马尾松林之间均差异显著(P＜0.05)，40年生与50年生马尾松林差异不显著(P＞0.05)(图1E)；功能离散度在50年生马尾松林中明显高于其他，40年生与30年生、50年生的马尾松林之间均差异不显著(P＞0.05)，30年生与50年生马尾松林显著差异(P＜0.05)(图1F)；功能均匀度随着演替的进行不断提高，且在3种不同演替程度下具有显著差异(P＜0.05)(图1G)；功能多样性30年生与40年生、50年生马尾松林之间均差异显著(P＜0.05)，40年生与50年生马尾松林无显著差异(P＞0.05)(图1H)。林分密度随着演替的进行不断提高，40年生与30年生、50年生马尾松林之间均无显著差异(P＞0.05)，30年生与50年生马尾松林差异显著(P＜0.05)(图1I)。
图 1 不同演替程度下生物量、生物多样性和林分密度的变化
Figure 1. Change of biomass, biodiversity and stand density of different remolding modes
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以生物量作为响应变量，多样性指数、林分密度为解释变量构建线性逐步回归模型，筛选出对生产力解释率最高的最佳子集。从表4可知：虽然多元线性模型R2=0.468并不高，但拟合结果差异极显著(P＜0.001)。对生物量影响的重要性从高到低依次为功能离散度(42.71%，P＜0.001)、Simpson指数(21.65%，P＜0.001)、Pielou指数(19.58%，P＜0.01)、Shannon-Wiener指数(16.05%，P＜0.01)。
表 4 逐步回归模型筛选结果
Table 4. Stepwise regression model fitting results
变量 估算值 标准差 t P 重要性/% Shannon-
Wiener指数−208.114 67.232 −3.095 ＜0.01 16.05 Simpson指数 1 021.108 276.740 3.690 ＜0.001 21.65 Pielou指数 −365.918 107.731 −3.397 ＜0.01 19.58 功能离散度 −89.342 23.988 −3.724 ＜0.001 42.71 -
本研究发现：40年生马尾松林生物量相较于30年生马尾松林有明显增加，与50年生马尾松林相比并没有较大差距；但Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou指数随着演替的进行在不断提高。表明演替前期拥有不同性状的树种，可以提升资源的利用效率，这将对生物量的增加产生积极效应[28]。而演替后期，生态系统趋于稳定，树种的增加对林分生物量的影响逐渐减弱。本研究表明：不同演替程度之间功能多样性变化也较为显著。其中功能丰富度递增，说明群落所占据的功能空间有所提高[29]。而且从功能离散度和功能多样性的分布特征也不难看出，树种多的群落中不仅其生态位的互补程度较高，而且具有不同功能特性的树种相对增加，这为群落间个体生产力的提升提供了可能，并增加生态系统的功能。功能均匀度可以体现群落内树种对有效资源全方位的利用效率[29]。功能均匀度随着演替的进行不断提高，这有利于群落对资源利用效率的提高。随着演替的进行，林分密度开始增加，但在演替50年生的样地里也存在林分密度较小的情况，总体分布范围较30年生的有所增大，树种的增加使得单位面积上的树种数量增加。
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在逐步回归模型筛选的最佳子集中，功能离散度对于生物量的影响占有重要权重。相较于物种多样性，功能多样性指标可以更有效地解释生态系统功能变化[30]。本研究显示：Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数都对生物量有显著影响，这与温带针叶林、亚热带人工林和热带森林的研究结果相似[31]，与TILMAN等[32]的物种多样性对生态系统生物量存在正效应相符，说明在一定研究尺度下，马尾松人工林物种多样性的适度提高会对生物量的增加有促进作用。就功能多样性与生物量之间的关系而言，功能丰富度与碳储量显著相关[33]，也有人只证明了功能离散度与碳储量的相关性[34]，本研究得出了相似的结论。综合分析模型中，林分密度对生物量没有表现出影响，这可能是生物多样性指标掩饰了林分密度的效应。
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马尾松人工林在演替进程中，随着树种的增加，物种多样性与功能多样性也随之增加，这使得群落能够占据更多的生态位，从而为获得更多的资源创造条件；同时由于树种间生长特性的不同，增加了群落利用资源的多样性，为个体生物量的积累提供了条件。回归模型结果表明：功能离散度可以更有效地解释生物量的变化，林分中的功能特性的离散化有利于减小群落内的竞争效应，为个体生物量的积累创造有利条件。
Effects of biodiversity on biomass of Pinus massoniana plantation under different succession degrees
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摘要:
目的 为了解决长期纯林经营模式下马尾松Pinus massoniana林地力衰退、生物多样性降低、生物量下降等问题，探究马尾松人工林在自然演替程度下生物量与生物多样性变化规律以及相关关系。 方法 以湖北省荆门市京山县太子山3种不同自然演替程度下的马尾松人工林为研究对象，采用典型样地法探究其生物量与生物多样性、林分密度之间的关系。 结果 ① 40年生林分与50年生林分的生物量相对于30年生林分具有显著差异(P＜0.05)，其中40年生林分的平均生物量最高。②多样性指数随着演替的进行不断增加，但在不同演替阶段有所差异。其中Shannon-Wiener指数与Simpson指数在各个演替阶段之间都具有显著差异(P＜0.05)；Pielou指数在40年生林分与50年生林分之间差异不显著(P＞0.05)，但都与30年生林分差异显著(P＜0.05)；功能丰富度、功能多样性与Pielou指数变化一致；功能离散度在40年生林分与其他演替阶段的林分都差异不显著(P＞0.05)，30年生林分与50年生林分差异显著(P＜0.05)；功能均匀度在各个演替阶段林分之间都具有显著差异(P＜0.05)。③林分密度在40年生林分与其他演替阶段的林分都差异不显著(P＞0.05)，30年生林分与50年生林分之间差异显著(P＜0.05)，其变化趋势随着演替程度的进行有所增加。④最佳解释模型中，解释变量包含功能离散度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数以及Pielou指数，其中功能离散度相较于其他物种多样性指数更能有效地解释生物量的变化。 结论 生物多样性因子对生物量的变化具有一定可解释性，其中功能参数中的功能离散度对于生物量的影响最大。图1表4参34 Abstract:Objective The purpose of this study is to explore the change law of biomass and biodiversity of Pinus massoniana plantations under natural succession degree and the relationship between them, so as to solve the problems of fertility decline, biodiversity reduction, and biomass decline of P. massoniana forest under the long-term pure forest management mode. Method Taking 3 P. massoniana plantations with different degrees of natural succession in Taizi Mountain, Jingshan County, Jingmen City of Hubei Province as the research object, the typical plot method was used to explore the relationship between biomass, biodiversity and stand density. Result (1) The biomass of 40-year-old and 50-year-old stands was significantly different from that of 30-year-old stand (P＜0.05), and the average biomass of 40-year-old stand was the highest. (2) The diversity index increased with the succession, but it was different in different succession stages. Among them, Shannon-Wiener index and Simpson index had significant differences among different succession stages(P＜0.05). There was no significant difference in Pielou index between 40-year-old and 50-year-old stands (P＞0.05), but both were different from 30-year-old stands. The changes of functional richness and diversity were consistent with Pielou index. There was no significant difference in functional dispersion between 40-year-old stands and stands of other succession stages (P＞0.05), but significant difference between 30-year-old stands and 50-year-old stands (P＜0.05). There was significant difference in functional evenness among different succession stages (P＜0.05). (3) There was no significant difference in stand density between 40-year-old stand and the stands of other succession stages (P＞0.05), but significant difference between 30-year-old stand and 50-year-old stand (P＜0.05), and the change trend increased with the succession degree. (4) In the best explanation model, the explanatory variables included functional dispersion, Shannon-Wiener index, Simpson index and Pielou index, among which functional dispersion was more effective than other species diversity indexes in explaining biomass changes. Conclusion Biodiversity factors can explain the changes of biomass to some degree, and the functional dispersion of functional parameters has the greatest impact on biomass. [Ch, 1 fig. 4 tab. 34 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- Pinus massoniana /
- biodiversity /
- biomass /
- succession
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土壤酶是土壤生化过程的积极参与者，是生态系统物质循环和能量流动过程中最活跃的生物活性物质，通常与土壤微生物的代谢速率和养分的生化循环密切相关[1]。前人研究发现，不同养分在土壤中的释放和储存，腐殖质的形成和变化都与土壤酶的种类和活力有着紧密的联系。土壤酶在森林生态系统的养分循环和能量代谢中起到了非常关键的作用，被视为土壤生态系统的核心部分[2−3]。土壤酶主要来源于植物根系、土壤动物、微生物细胞分泌物及残体的分解物，是生态系统中生化过程和养分循环的主要调节者，在推动营养元素转化、生态系统功能调节等方面发挥着非常关键的作用[4]。
不同植被类型对土壤养分的富集和再分配以及养分流失具有重要影响，进而对土壤酶活性产生不同影响。近年来，国内外学者高度重视土壤酶活性的研究，不同空间尺度的土壤酶活性已得到广泛研究[5−10]。刘顺等[11]研究发现，坡向间植被类型通过土壤性质驱动土壤酶活性。贺兰山是干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库，植被类型具有明显的垂直地带性。已有研究显示：贺兰山东坡海拔显著影响土壤胞外酶活性，随着海拔的升高酶活性整体呈现上升趋势[12]，β-葡萄糖苷酶(β-G)酶活性随海拔升高呈先增后减趋势[13]。但贺兰山西坡不同海拔典型植被类型土壤酶活性的分布特性尚不明确。本研究以贺兰山西坡不同植被类型土壤为研究对象，对不同植被类型土壤理化性质和土壤酶活性进行综合研究，以了解贺兰山西坡不同植被类型下土壤酶活性变化情况及影响因素，旨在为干旱区森林生态系统土壤酶活性变化、养分循环模式和调节机制研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区自然概况
贺兰山地处宁夏与内蒙古的接壤地带，具以山区为主要特点的典型大陆性季风气候。年均气温为8.6 ℃，年均降水量为209.2 mm，最高为627.5 mm，降水在6—8月最为集中，年均日照时数为3 100.0 h。贺兰山的荒漠草原、森林、亚高山草甸是中国中温带半干旱与干旱地区山地生态系统的典型代表[12]。在不同海拔植被类型中，水热交替具有较强的规律。贺兰山西坡土壤具有明显的垂直分布规律，沿海拔上升不同植被类型土壤自下而上分别为灰漠土、棕钙土、灰褐土、亚高山草甸土。
1.2 试验设计
2022年8月，沿贺兰山西坡1 300~2 700 m海拔范围内(38°19′~39°22′ N， 105°49′~106°41′ E)，自下而上分别选取具有代表性的荒漠草原(海拔1 349 m)、灰榆Ulmus glaucescens林(1 905 m)、蒙古扁桃Amygdalus mongolica灌丛(2 134 m)、油松Pinus tabuliformis林(2 150 m)、青海云杉Picea crassifoliai-山杨Populus davidiana混交林(2 160 m)、青海云杉林(2 635 m)和亚高山草甸(2 664 m)等7种典型植被类型作为样地。山地土层厚度不均，不同样地取样深度统一确定为0~10和10~20 cm，在同一海拔每种植被类型设3个样地，样地间隔大于100 m。在每个海拔样地内随机设置3个样方，乔木、灌木和草本标准样方大小分别为20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m，共21个样方。在每个样方内采用五点混合法取样，除去地表凋落物层后，用直径4 cm的土钻采集0~10、10~20 cm的土壤样品，将样品充分混合，放入自密封袋中，然后用冷藏箱将其运回实验室。从土壤中去除可见的粗根和石块后，用2 mm的筛子对土壤样品进行筛分。将筛选后的土壤样品分为2组，其中一组放置于阴凉环境中自然风干，测定其理化特性；另一组置于4 ℃的冷藏条件下，以检测土壤酶活性和其他相关指标。
1.3 土壤理化性质及酶活性测定
采用环刀法测定土壤容重(BD)，烘干法测定土壤含水率(SWC)，pH计测定土壤pH值(土水质量比为1.0∶2.5)[6]。采用重铬酸钾氧化外加热法测定有机碳(SOC)，半微量凯氏定氮法测定全氮(TN)，钼锑抗比色法测定全磷(TP)[9]，氯化钾溶液提取-分光光度法测定铵态氮(NH4 +-N)，比色法测定有效磷(AP)[12]。
采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶(Inv)活性与淀粉酶(Amy)活性[11−12]，以1 g土样24 h催化生成还原糖的毫克数表示；采用比色法测定α-葡糖苷酶(α-G)活性进行；通过硝基苯葡糖苷法测定β-葡糖苷酶(β-G)活性；β-木糖苷酶活性(BXYL)、纤维二糖水解酶(CBH)采用微孔板荧光法，利用多功能酶标仪(SpectraMax M5)测定其荧光度[14−15]
1.4 数据处理
用 Excel整理数据，用 SPSS对数据进行统计和分析。利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同理化性质及酶活性差异(α=0.05)；用双因素方差分析检验不同植被类型和不同土层下土壤理化性质和酶活性交互作用；利用Origin 2022进行相关性分析并绘制热图，采用Canoco 5.0蒙特卡洛检验分析理化性质对土壤酶活性的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同植被类型对土壤理化性质的影响
如图1所示：在0~10与10~20 cm土层，有机碳质量分数在亚高山草甸最高，其质量分数为62.30、58.28 g·kg−1；在荒漠草原最低，为15.31、15.32 g·kg−1。在不同植被带中，10~20 cm土层中土壤容重整体比0~10 cm土层高，在荒漠草原植被带不同土层土壤容重质量分数均高于其他植被带；有效磷质量分数在0~10 cm土层高于10~20 cm，各海拔间其质量分数无显著差异；0~10 cm土层，全氮质量分数在不同植被带无显著差异，10~20 cm土层中，蒙古扁桃灌丛全氮质量分数最高，为1.52 g·kg−1，荒漠草原最低，为1.04 g·kg−1。通过对土层、植被带及其交互作用对土壤理化性质的双因素方差分析，结果表明：不同植被带对土壤含水率、容重、pH及全磷、铵态氮、有机碳质量分数产生显著影响，土壤含水率与有机碳质量分数随海拔上升呈增加趋势，土壤容重随海拔上升呈下降趋势；土壤全氮、铵态氮质量分数随海拔升高呈先上升后下降；全磷、有效磷质量分数及pH无显著差异。土层对以上指标均未产生显著影响。土层与植被类型及其交互作用对土壤含水率产生显著影响。
图 1 不同植被类型土壤基本理化性质Figure 1 Basic physical and chemical properties of soils at different vegetation types2.2 不同植被类型对土壤酶活性的影响
从图2可以看出，在不同海拔植被带中，β-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层表现为随海拔升高先下降后上升，亚高山草甸酶活性显著高于其他植被带，为105.81 nmol·g−1·h−1；纤维二糖水解酶在0~10和10~20 cm土层中随海拔上升酶活性升高，在不同土层间酶活性无显著差异性，且在0~10与10~20 cm土层中其酶活性均在草甸处最高，分别为93.77与86.79 nmol·g−1·h−1；在0~10 cm土层中α-葡糖苷酶活性和β-木糖苷酶活性在亚高山草甸最高，分别为59.75、66.08 nmol·g−1·h−1，灰榆林最低，分别为36.41、38.03 nmol·g−1·h−1。在0~10与10~20 cm土层中蔗糖酶活性在油松林最低，分别为81.87、61.33 nmol·g−1·h−1；淀粉酶活性在不同土层以青海云杉林最高，分别为14.13、8.82 nmol·g−1·h−1，灰榆林最低，分别为3.78、3.17 nmol·g−1·h−1。双因素方差分析表明：土层与植被类型的交互作用对土壤β-葡糖苷酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶和淀粉酶活性产生显著影响，在不同海拔植被带0~10与10~20 cm土层，土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶随海拔上升整体上升，淀粉酶先下降后上升，蔗糖酶变化无显著规律。
2.3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性分析
相关性分析如图3所示：在不同植被类型0~10 cm土层中，含水率、有机碳质量分数与各酶活性呈显著正相关(P＜0.05)，而容重、pH与各酶活性呈负相关，全氮、全磷、有效磷及铵态氮质量分数对各酶活性的影响不显著。在10~20 cm土层中，含水率、有机碳质量分数对土壤各酶活性的影响呈正相关(P＜0.05)，容重、pH对各酶活性的影响呈负相关，全氮、全磷、有效磷、铵态氮质量分数对各酶活性的影响并不显著。
图 3 不同土层土壤理化性质与土壤酶活性的相关性分析Figure 3 Correlation analysis between soil physicochemical properties and soil enzyme activity in different soil layers不同海拔土壤酶活性与理化性质的冗余分析(图4)显示：在不同植被类型，0~10 cm土层中，土壤理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为有机碳质量分数、pH、含水率、容重、全磷质量分数、铵态氮质量分数、有效磷质量分数、全氮质量分数。其中有机碳质量分数、pH、含水率对土壤酶活性的影响达显著水平，而其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平。10~20 cm土层中，各酶活性与有机碳质量分数、铵态氮质量分数、含水率、全氮质量分数及全磷质量分数均表现为夹角小且方向一致，呈显著正相关，与容重、pH及有效磷质量分数呈负相关。在10~20 cm土层中，土壤有机碳、含水率和pH对土壤酶活性的影响呈显著水平，但其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平(表1)。
图 4 不同土层土壤酶活性与土壤理化性质的冗余分析(RDA)Figure 4 Redundancy analysis (RDA) of soil enzyme activity and soil physicochemical properties in different soil layers表 1 不同土层土壤理化性质对土壤酶活性的贡献率Table 1 Contribution rate of soil physicochemical properties to soil enzyme activity in different soil layers理化性质 0~10 cm 理化性质 10~20 cm 贡献率/％ F P 贡献率/％ F P 有机碳 85.1 44.9 0.002 有机碳 87.9 37.8 0.002 pH 67.8 24.2 0.002 含水率 64.0 17.8 0.002 含水率 52.4 14.5 0.002 pH 33.6 6.5 0.010 容重 18.0 3.3 0.066 容重 32.9 6.3 0.016 全磷 17.8 3.3 0.056 全磷 16.5 2.7 0.138 铵态氮 10.8 1.9 0.168 铵态氮 11.5 1.8 0.206 有效磷 1.4 0.2 0.828 全氮 5.1 0.8 0.412 全氮 0.7 0.1 0.926 有效磷 0.8 0.1 0.906 3. 讨论
3.1 不同植被类型土壤理化性质变化
本研究区由于受海拔植被类型影响，0~10与10~20 cm土层的土壤含水率从低海拔到高海拔呈上升趋势。原因在于高海拔区域乔木林有较多植被，其覆盖率较大，树木的根系能较好地保持土壤水分，减少水分的蒸发与流失，这与马剑等[16]的结论一致。本研究结果显示：不同海拔植被类型土壤容重整体均随海拔升高而下降，其原因可能是贺兰山西坡乔木林及亚高山草甸植被在高海拔区域，土壤疏松，土壤腐殖质质量分数也高，且人类活动较少。张珊等[17]则研究认为亚高山不同海拔、不同土层土壤孔隙度和有机质质量分数不同导致了土壤容重分布规律不同。
本研究中，土壤全氮质量分数在不同植被带0~10 cm土层中未表现较大差异，说明贺兰山土壤受其他影响因子亚高山的影响大于植被类型的变化。李彦娇等[18]对内乡宝天曼自然保护区土壤研究发现：土壤全氮随海拔上升其质量分数增加，是由于海拔的上升导致温度下降，微生物活动减少，以及植物残体的分解，因而增加了土壤中全氮的积累，这与本研究不符。在本研究中贺兰山土壤有机碳质量分数在乔木林与亚高山草甸处较高。这可能是草甸植物不断更替，植物死亡所释放的二氧化碳低于其更新速度，同时高海拔地区降水多温度低，限制了凋落物和根系等的分解，有利于有机碳的积累；同时高海拔地区乔木林土壤有较多养分能够为乔木林提供适宜的生长环境，促进有机物的分解和转化，有利于土壤有机碳的积累。宁朋等[19]研究也认为：在高海拔地区，低温不利于土壤微生物生存，土壤的呼吸代谢作用减弱，有利于土壤有机碳的积累。另外，不同海拔的植被类型各不相同，导致土壤中所残留的凋落物特性存在显著差异，从而改变了土壤有机碳质量分数。在本研究中pH在不同植被类型0~10 cm土层中无显著差异，其原因可能为不同海拔植被类型与土壤具有相互作用，同时对pH的差异具有调节作用，这与在藏东南森林研究的结果一致[20]。速效磷质量分数在本研究中无显著变化规律，可能是由于土壤中的磷与土壤颗粒表面的铁、铝等离子结合，形成难溶性的磷酸盐。在干旱区碱性土壤中，这种吸附作用可能更加显著，导致磷的有效性降低。马剑等[16]研究则认为是由于随海拔上升磷素在土壤中迁移速度较慢，降水对磷素在土壤剖面及表面的迁移影响较弱，致使在不同海拔植被带，土壤速效磷无显著变化规律。
3.2 不同植被类型土壤酶活性变化
蔗糖酶活性不仅决定了土壤中的生物活性，也决定了植物对可溶性营养物质的利用能力[21]。本研究中，蔗糖酶活性在不同植被类型土壤表层无显著差异，但随土层加深呈降低趋势，这与秦燕等[22]、陈志芳等[23]的研究结果一致。可能是随土层加深，土壤密度及空隙度和通气性减小，有机质及养分减少，从而限制了微生物的生长与代谢，进而降低了蔗糖酶的活性。本研究表层土壤中β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶活性均有上升趋势，这与李丹丹[24]、姚兰等[25]所得结论一致。表明高海拔植被更多的活性碳可能被土壤微生物分解，同时更有利于土壤养分积累，表层土壤通气及水分保持效能较好，有利于土壤微生物的生长和活动，因而高海拔地区酶活性较高。贺兰山西坡不同植被类型土壤酶活性多为0~10 cm高于10~20 cm土层。可能因为土壤表层的水热条件和通风条件好，腐殖质层养分含量高；同时表层土壤容重随植被根系分布增多而变小，从而促进土壤代谢产酶能力[26]。
3.3 土壤理化性质对酶活性的调控作用
本研究不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤酶活性与含水率均表现为正相关关系，说明土壤水分有利于各种酶促反应，促进凋落物分解和高分子化合物的形成和积累[27]。在不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤容重与所有酶活性之间存在着显著负相关，其主要原因为高容重土壤限制了氧气与水分的供应，这与李聪等[28]的研究结果相似。不同植被类型0~10与10~20 cm土层中，β-葡糖苷酶活性与土壤有机碳质量分数呈极显著正相关，与土壤 pH 呈极显著负相关，这与在猫儿山研究结果一致[29]。因为在碱性土壤中，酶的结构和功能可能会发生改变，从而影响其催化活性，同时酶与底物之间的亲和力降低，影响了酶的催化效率。本研究蔗糖酶与pH呈负相关，这与前人得出结论不同[30]，这可能是因为土壤蔗糖酶活性与有机质可以相互促进，协同变化。pH可以影响酶的结构从而影响酶活性[31−32]，蔗糖酶活性最适pH范围为6.5~7.5 [33−34]。本研究仅分析了不同植被类型的土壤酶活性和土壤理化性质的分布特征及相关关系，但土壤酶是一个复合体，土壤理化性质和水热条件的差异都会导致土壤酶活性的变化，因此，在今后的研究中，应综合考虑环境因素对土壤酶活性的影响，同时加强对土壤酶与土壤有机质[35]、土壤质地关系[36]的研究，结合研究区特点，全面深入调查其对环境因子变化的响应。
4. 结论
在贺兰山西坡不同植被类型中，土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-木糖苷酶及α-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层随海拔升高整体呈上升趋势，在10~20 cm土层中均呈先下降后上升的趋势，而蔗糖酶与淀粉酶活性无显著变化规律，同时在不同植被类型不同土层中，土壤表层酶活性质量分数高于10~20 cm土层中的酶活性。0~10和10~20 cm土层中土壤有机碳质量分数和含水率均随海拔升高呈上升趋势，对酶活性具有促进作用，而容重与pH随海拔上升呈下降趋势，对酶活性具有抑制作用。
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图 1 不同演替程度下生物量、生物多样性和林分密度的变化
不同字母表示各指数在不同演替程度间差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Change of biomass, biodiversity and stand density of different remolding modes
表 1 生物量计算方法
Table 1. Biomass calculation methods
树种 生物量计算公式 参考文献 马尾松 ${ W=0.105\;6 ({D}^{2}H{)}^{0.824\;7}} $ [19] 麻栎 $ {W=1.137\;96 \times {10}^{-3}{D}^{2.082\;5}{H}^{2.115\;4} }$ [20] 樟树 $ {W=0.112\;502 \left({D}^{2}H\right)} $ [20] 柏木 $ {W=0.027\;241 ({D}^{2}H{)}^{1.008\;7}} $ [20] 杉木 $ {W=0.257 ({D}^{2}H{)}^{0.697\;0}} $ [21] 其他阔叶树种 $\;\;{ {\ln}W=-1.982+1.209{\ln}{D}^{2}} $ [22] 说明：W为生物量；D为胸径；H为树高 
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表 2 单木材积生长率方程
Table 2. Wood growth rate equation of P. massoniana and broad-leaved trees
树种 单木材积生长率方程 马尾松 ${ Y=5.528+99.865 {\rm{exp} }(-0.101 D-0.086 A)}$ 其他阔叶树种 ${Y=0.088+0.007 D}$ 说明：Y为单木材积生长率；D为单木胸径；A为年龄
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表 3 生物量扩展因子方程
Table 3. Biomass expansion factor equation of P. massoniana and mixed coniferous forests
林分 生物量扩展因子方程 马尾松纯林 ${B=0.503\;4 V+20.547\;0 }$ 针阔混交林 ${ B=0.516\;8 V+33.237\;8}$ 说明：B为单木生物量；V为单木材积
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表 4 逐步回归模型筛选结果
Table 4. Stepwise regression model fitting results
变量 估算值 标准差 t P 重要性/% Shannon-
Wiener指数−208.114 67.232 −3.095 ＜0.01 16.05 Simpson指数 1 021.108 276.740 3.690 ＜0.001 21.65 Pielou指数 −365.918 107.731 −3.397 ＜0.01 19.58 功能离散度 −89.342 23.988 −3.724 ＜0.001 42.71
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200334
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