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天台县大雷山夏蜡梅群落学特征分析

张忠钊 谢文远 张培林

农正国, 熊忠平, 徐正会, 等. 新疆天山中-西段不同垂直带蚂蚁物种多样性[J]. 浙江农林大学学报, 2025, 42(1): 143−152 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240244
引用本文: 张忠钊, 谢文远, 张培林. 天台县大雷山夏蜡梅群落学特征分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 262-270. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349
NONG Zhengguo, XIONG Zhongping, XU Zhenghui, et al. Ant diversity along gradient in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 143−152 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240244
Citation: ZHANG Zhongzhao, XIE Wenyuan, ZHANG Peilin. Community characteristics of Sinocalycanthus chinensis in Dalei Mountains of Tiantai County[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 262-270. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349

天台县大雷山夏蜡梅群落学特征分析

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349
基金项目: 浙江省农业厅资助项目(浙财建[2018]47号)
详细信息
    作者简介: 张忠钊(ORCID: 0000-0002-6639-3842),工程师,从事林木栽培及野生植物保护研究。E-mail: 192362952@qq.com
  • 中图分类号: S718.5

Community characteristics of Sinocalycanthus chinensis in Dalei Mountains of Tiantai County

  • 摘要:   目的  探索浙江省天台县大雷山野生夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis群落的物种组成、种群结构和种间联结,补充大雷山野生夏蜡梅资源分布情况。  方法  在实地踏查的基础上,结合以往研究资料,选取天台县大雷山夏蜡梅的典型群落,建立5个20 m×20 m样地,进行群落学调查。  结果  ①夏蜡梅所处的群落类型多样,主要有落叶阔叶林、针叶林和竹林,分层明显,乔木层优势种有化香树Platycarya strobilacea、山胡椒Lindera glauca、灯台树Bothrocaryum controversum、杉木Cunninghamia lanceolata、毛竹Phyllostachys edulis;灌木层优势种有中国绣球Hydrangea chinensis、夏蜡梅、悬铃木叶苎麻 Boehmeria tricuspis;草本层优势种有金星蕨Parathelypteris glanduligera、辽宁堇菜Viola rossii、透茎冷水花Pilea pumila。②夏蜡梅的种群结构为“金字塔”型,第Ⅰ级个体比率最高,占56.51%,说明种群正处在增长阶段。③对夏蜡梅群落内的乔木层和灌木层物种对进行种间关联与相关性分析显示,正负关联比均大于1,说明夏蜡梅与大部分树种无相关关系。  结论  大雷山野生夏蜡梅群落中各树种联系紧密,群落的结构和功能趋于完善,但夏蜡梅在群落中可能处于相对独立的地位。鉴于夏蜡梅与红果山胡椒Lindera erythrocarpa、山莓Rubus corchorifolius、浙闽樱桃Cerasus schneideriana、化香树等树种呈负相关关系,具有竞争关系,建议在后期夏蜡梅野外保育过程中,采取适当人为择伐和抚育措施,营造良好的生长环境。图10表5参24
  • 蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫,在自然界中具有不可忽视的作用,具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[12],常被用作各类环境生物多样性的指示物种[34]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5],蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]

    当前,中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[79],而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面,吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种;夏永娟等[1112]记录了新疆地区3亚科、16属、43种,其中1新种;COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种,其中27种为中国新纪录种;黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种,其中分布于天山的种类仅46种。可见,对新疆蚂蚁的研究,尤其是天山地区的研究还十分有限,且仅限于区系和分类,缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期,翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律,共报道2亚科、14属、29种,发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内;杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析,共报道蚂蚁2亚科27种,北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡,且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究,也使分布于天山的物种增加至50种。

    天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域,由北坡、山间谷地和南坡组成,于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查,探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题,并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较,以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化,以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。

    新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m,依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带,共4个垂直带。海拔每上升250 m,选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查,共设置33块样地,其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园,海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制,选定样地的海拔会有一定误差,控制在±50 m内。

    表 1  新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况
    Table 1  Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang
    垂直带 样地
    编号
    海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm
    灌木 草本 地被物
    独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0
    2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0
    3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0
    4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0
    5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0
    6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0
    7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0
    8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0
    9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0
    10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0
    11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0
    乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0
    12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0
    13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0
    14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0
    15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0
    16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0
    17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0
    那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0
    19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0
    20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0
    21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0
    22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0
    23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0
    24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0
    库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0
    26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0
    27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0
    28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0
    29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0
    30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0
    31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5
    32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5
    33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5
      说明:乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少,为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化,选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛,高于1.0 m,区别于单树种灌丛;疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica;柏木Cupressus funebris;云杉Picea asperata;高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量<12%为干燥,12%~15%为湿润,15%~20%为潮湿,>20%为湿。
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    参考文献[1],在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查,在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方,每个样方间隔10 m,在采集地表蚂蚁前,先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁,并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管,贴上标签。样方调查结束后,5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查,时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记,将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本,多余的个体用无水乙醇浸渍保存,依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本,尽可能鉴定到种。

    按照黄钊等[8]的方法,以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征,采用常规划分标准分为5个类型,即类型 A 为 β≥10.0% ,优势种;类型B为 5.0%≤β<10.0% ,常见种;类型C为 1.0%≤β<5.0% ,较常见种;类型D为 0.1%≤β<1.0% ,较稀有种;类型E为 β<0.1%,稀有种。

    利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[1718],采用5项主要指标测定物种多样性:物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19],利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较;采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性,若存在显著相关性,则使用线性和二项式模型进行拟合,基于拟合系数(R2)评价拟合度,并进行显著性t检验,同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。

    在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头,经鉴定共29种,隶属于2亚科12属。其中优势种3种,分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca;常见种3种,分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor;角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种;凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种;诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2),较常见种和稀有种种类较多。

    表 2  新疆天山中-西段蚂蚁群落结构
    Table 2  Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang
    编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型
    1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种
    2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种
    3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种
    4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种
    5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种
    6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种
    7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种
    8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种
    9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种
    10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种
    11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种
    12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种
    13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种
    14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种
    15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100
      说明:N为个体数,β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。
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    2.2.1   物种累积曲线分析

    随着调查样地的增加,实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升,后缓慢上升,最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29,与丰富度估计值(ACE值为30.03,Chao1值为30,Chao 2值为29.97)相接近,实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%,可见抽样充分。

    图 1  新疆天山中-西段蚂蚁物种实测值和预测值累积曲线
    Figure 1  Cumulative curve of measured and predicted ant species in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang
    2.2.2   物种数

    从物种的实测值来看,新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3),其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸,乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛,那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为:独山子垂直带(18种)>那拉提垂直带(14种)>库车垂直带(13种)>乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示:各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P<0.05)相关性。总体来看,各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致,线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770,P=0.022)和极显著(R2=0.739,P=0.013)负相关关系,二项式变化同线性分析趋势一致,但无显著相关性(P>0.05);而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。

    表 3  各垂直带蚂蚁群落多样性指标
    Table 3  Diversity indexes of ant communities in different vertical zones
    垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数
    独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a
    乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a
    那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a
    库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a
      说明:同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)。数值为平均值±标准误。
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    图 2  物种数目与海拔的关系
    Figure 2  Relationship between species number and altitude
    2.2.3   多样性指数

    新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为:那拉提垂直带(0.596 7)>乌拉斯台垂直带(0.539 9)>独山子垂直带(0.515 2)>库车垂直带(0.505 8),但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示:在4个垂直带上,独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)相关性,而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P>0.05)。总体来看,各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势,二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P<0.05),二项式变化趋势与线性分析一致,但无相关性。

    图 3  多样性指数与海拔的关系
    Figure 3  Relationship between diversity index and altitude
    2.2.4   均匀度指数

    新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为:库车垂直带(0.408 6)>乌拉斯台垂直带(0.348 9)>那拉提垂直带(0.329 9)>独山子垂直带(0.313 8),但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示:在4个垂直带上,独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P<0.05),而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P>0.05)。其中在独山子垂直带,均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P<0.05),二项式模型呈现极显著负相关(P<0.01),二项式和线性模型变化趋势不一致;线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697,P<0.05),二项式和线性模型变化趋势不一致,且相关性不显著(P>0.05);线性和二项式模型显示,那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P>0.05),但二项式和线性模型变化趋势基本一致。

    图 4  均匀度指数与海拔的关系
    Figure 4  Relationship between Pielou index and altitude
    2.2.5   优势度指数

    新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为:库车垂直带(0.611 0)>独山子垂直带(0.446 3)>乌拉斯台垂直带(0.403 7)>那拉提垂直带(0.316 8),与多样性指数的变化趋势正相反,但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现:各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P>0.05);4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致,二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5),仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846,P<0.01)。

    图 5  优势度指数与海拔的关系
    Figure 5  Relationship between diversity index and altitude

    新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4),处于极不相似至中等相似水平;平均值0.289 0,显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0),乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7),库车与那拉提垂直带之间相似性较低,处于中等不相似水平,其余垂直带间相似性低,处于极不相似水平。总体来说,新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低,群落结构差异较大。

    表 4  新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数
    Table 4  Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang
    垂直带 垂直带q
    乌拉斯台 那拉提 库车
    独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0
    乌拉斯台 0.600 0 0.210 5
    那拉提 0.285 7
    平均值 0.289 0
      说明:q为相似性系数, 1≥q≥0.75,极相似;0.75 >q≥0.50,中等相似;0.50 >q≥0.25,中等不相似;0.25>q≥0,极不相似。
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    表5所示:新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P<0.05),但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著;多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。

    表 5  蚂蚁多样性与植被特征相关分析
    Table 5  Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature      
    植被特征 物种数 多样性
    指数
    均匀度
    指数
    优势度
    指数
    乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095
    灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015
    草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072
    地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075
    地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071
      说明:数值为Pearson相关系数,*表示在0.05水平上显著相关。
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    在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头,隶属于2亚科12属29种,物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种),与天山东段[15](2亚科14属29种)相等,但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种),可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高,海拔落差较大,其物种丰富度较低,而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低,蚂蚁物种丰富度较高,相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比,新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种),可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山,表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22],而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高,新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥,高海拔温度过低,适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。

    目前,全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]:①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24];②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性);③单峰模式,即在中海拔区域物种多样性最高,可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25];④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值,可用“多域效应”来解释[26];⑤无规律模式。研究表明:在沿海拔梯度的5种模式中,最常见的是单峰模式和递减模式[2729]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[3031];物种丰富度随海拔升高而下降,原因是海拔升高,温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现:蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势,主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存;4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关,均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同,这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外,还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同,新疆天山位居中国内陆,印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达,太平洋季风虽可以到达,但距离较远,因此新疆天山常年较干旱,雨水较少,湿度较低,植被类型多以草地及灌木为主,蚂蚁物种丰富度也较低;从4个垂直带来看,蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)>那拉提垂直带(14种)>库车垂直带(13种)>乌拉斯台垂直带(10种),独山子垂直带位于天山北坡,库车垂直带位于天山南坡,可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多,可能是因为新疆天山位于北半球,南坡为阳坡,北坡为阴坡,南坡日照时间长,水分蒸发量大,土壤湿度低,蚂蚁物种较少,这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等,故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。

    从群落相似性来看,那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高,其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻,海拔高度和植被类型相似,相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源,从而孕育了较多相同的蚂蚁种类;而其余各垂直带间的群落相似性较低,处于极不相似至中等不相似水平,蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明:天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关,海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明:凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33],但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性,本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关,但相关性不显著,与前人研究结果一致[34];物种数与乔木郁闭度呈显著正相关,在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系,可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源,蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看,天山中-西段的植被多为草丛和灌丛,仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林,生态系统脆弱,保护和利用好区域内的昆虫生物多样性,对维持和改善生态系统具有重要意义。

    在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种,优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区,与天山东段和中段接近,低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言,天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关,且物种数与乔木郁闭度显著正相关,海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性,同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低,表明蚂蚁群落分化明显。

    感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查,本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。

  • 图  1  天台县夏蜡梅种群结构

    Figure  1  Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

    图  2  天台县不同样地中夏蜡梅种群结构

    Figure  2  Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

    图  3  灌木层共同出现百分率

    Figure  3  Percentage co-occurrence in shrubs layer-PC

    图  4  乔木层共同出现百分率

    Figure  4  Percentage co-occurrence in tree layer-PC

    图  5  灌木层联结系数

    Figure  5  Associations coefficient in shrub layer

    图  6  乔木层联结系数

    Figure  6  Associations coefficient in tree layer

    图  7  乔木层Pearson系数

    Figure  7  Pearson coefficient in tree layer

    图  8  灌木层Pearson系数

    Figure  8  Pearson coefficient in shrub layer

    图  9  灌木层Spearman系数

    Figure  9  Spearman coefficient in shrub layer

    图  10  乔木层Spearman系数

    Figure  10  Spearman coefficient in tree layer

    表  1  大雷山夏蜡梅群落样地调查特征

    Table  1.   Survey characteristics of S. chinensis community plot in Dalei Mountain

    样地编号植被类型地理坐标海拔/m坡向坡度/(°)坡位群落郁闭度人为干扰
    Q1化香树林28°59′05.24″N,120°49′12.37″E808西坡 17上坡0.7间接
    Q2山胡椒林28°59′02.56″N,120°49′10.87″E814西北坡28上坡0.6间接
    Q3灯台树林28°58′53.17″N,120°49′01.14″E824东坡 30下坡0.6小 
    Q4杉木林 28°58′55.71″N,120°49′01.34″E827西南坡 5谷底0.5直接
    Q5毛竹林 28°59′18.20″N,120°48′43.84″E736西北 22下坡0.8直接
      说明:化香树Platycarya strobilacea,山胡椒Lindera glauca,灯台树Bothrocaryum controversum,杉木Cunninghamia lanceolata,毛竹     Phyllostachys edulis
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    表  2  大雷山夏蜡梅群落各层重要值前5的物种及重要值一览表

    Table  2.   List of species and importance values of the top 5 important values of each layer of S. chinensis community in Dalei Mountain

    植物层次重要值/%
    Q1Q2Q3Q4Q5
    灯台树Bothrocaryum controversum乔木层10.7111.16
    短柄枹Quercus serrata var. brevipetiolata乔木层9.62
    化香树Platycarya strobilacea乔木层12.867.99
    黄山松Pinus taiwanensis乔木层2.28
    黄檀Dalbergia hupeana乔木层9.28
    柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis乔木层29.11
    毛竹Phyllostachys edulis乔木层67.08
    榕叶冬青Ilex ficoidea乔木层1.47
    山胡椒Lindera glauca乔木层5.9813.95
    山樱花Cerasus serrulata乔木层7.41
    杉木Cunninghamia lanceolata乔木层32.231.39
    水马桑Weigela japonica var. sinica乔木层9.12
    微毛柃Eurya hebeclados乔木层5.52
    细枝柃Eurya loquaiana乔木层6.40
    夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis乔木层6.0710.076.4816.06
    小叶白辛树Pterostyrax corymbosus乔木层10.58
    窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata乔木层2.32
    浙闽樱桃Cerasus schneideriana乔木层7.94
    臭辣树Evodia fargesii灌木层12.60
    红果山胡椒Lindera erythrocarpa灌木层5.77
    红脉钓樟Lindera rubronervia灌木层3.28
    黄檀Dalbergia hupeana灌木层9.08
    木荷Schima superba灌木层11.57
    蓬蘽Rubus hirsutus灌木层14.81
    山胡椒Lindera glauca灌木层7.474.00
    山橿Lindera reflexa灌木层10.106.828.496.347.80
    山莓Rubus corchorifolius灌木层7.67
    太平莓Rubus pacificus灌木层5.84
    细枝柃Eurya loquaiana灌木层4.97
    夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis灌木层13.4222.2130.7950.65
    悬铃木叶苎麻 Boehmeria tricuspis灌木层27.91
    宜昌荚蒾Viburnum erosum灌木层3.65
    中国绣球Hydrangea chinensis灌木层25.764.073.31
    巴东过路黄Lysimachia patungensis草本层5.06
    穿孔薹草Carex foraminata草本层8.11
    丛枝蓼Polygonum posumbu草本层9.76
    褐果薹草Carex brunnea草本层6.2610.404.23
    虎杖Reynoutria japonica草本层29.18
    金星蕨Parathelypteris glanduligera草本层39.336.18
    京鹤鳞毛蕨Dryopteris kinkiensis草本层5.91
    犁头草Viola japonica草本层7.13
    辽宁堇菜Viola rossii草本层30.4313.94
    芒尖薹草Carex doniana草本层5.33
    南山堇菜Viola chaerophylloides草本层9.53
    求米草Oplismenus undulatifolius草本层10.35 8.22
    柔枝莠竹Microstegium vimineum草本层13.92
    三脉紫菀Aster ageratoides草本层 6.10
    透茎冷水花Pilea pumila草本层18.34
    长梗黄精Polygonatum filipes草本层8.87
    长江蹄盖蕨Athyrium iseanum草本层 9.76
    长柱头薹草Carex teinogyna草本层9.60
    紫花堇菜Viola grypoceras草本层 6.477.94
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    表  3  夏蜡梅群落5个样地乔木层物种多样性指数

    Table  3.   Species diversity index of trees in 5 plots of S. chinensis community

    样地号优势种VI/%SPH′ED
    Q1化香树12.86390.941.360.376.51
    Q2山胡椒13.95360.941.350.386.01
    Q3灯台树11.16430.941.390.377.18
    Q4杉木 32.23250.800.930.294.17
    Q5毛竹 67.08190.520.580.203.17
    平均值27.45320.831.120.325.41
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    表  4  夏蜡梅群落5个样地灌木层物种多样性指数

    Table  4.   Species diversity index of shrubs in 5 plots of S. chinensis community

    样地号优势种VI/%SPH′ED
    Q1中国绣球  25.76340.891.220.348.18
    Q2夏蜡梅   22.21400.911.270.349.62
    Q3夏蜡梅   30.79360.871.180.338.66
    Q4悬铃木叶苎麻27.91240.881.120.355.77
    Q5夏蜡梅   50.65330.730.980.287.93
    平均值31.46330.861.150.338.03
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    表  5  夏蜡梅群落5个样地草本层物种多样性指数

    Table  5.   Species diversity index of herbs in 5 plots of S. schinensis community

    样地号优势种VI/%SPH′ED
    Q1金星蕨  39.33260.821.040.326.25
    Q2辽宁堇菜 30.43220.881.140.375.29
    Q3辽宁堇菜 13.94250.921.210.386.01
    Q4透茎冷水花18.34450.921.290.3410.82
    Q5虎杖   29.18250.881.160.366.01
    平均值26.24290.881.170.356.88
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-05-25
  • 修回日期:  2020-12-25
  • 网络出版日期:  2021-01-19
  • 刊出日期:  2021-04-01

天台县大雷山夏蜡梅群落学特征分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349
    基金项目:  浙江省农业厅资助项目(浙财建[2018]47号)
    作者简介:

    张忠钊(ORCID: 0000-0002-6639-3842),工程师,从事林木栽培及野生植物保护研究。E-mail: 192362952@qq.com

  • 中图分类号: S718.5

摘要:   目的  探索浙江省天台县大雷山野生夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis群落的物种组成、种群结构和种间联结,补充大雷山野生夏蜡梅资源分布情况。  方法  在实地踏查的基础上,结合以往研究资料,选取天台县大雷山夏蜡梅的典型群落,建立5个20 m×20 m样地,进行群落学调查。  结果  ①夏蜡梅所处的群落类型多样,主要有落叶阔叶林、针叶林和竹林,分层明显,乔木层优势种有化香树Platycarya strobilacea、山胡椒Lindera glauca、灯台树Bothrocaryum controversum、杉木Cunninghamia lanceolata、毛竹Phyllostachys edulis;灌木层优势种有中国绣球Hydrangea chinensis、夏蜡梅、悬铃木叶苎麻 Boehmeria tricuspis;草本层优势种有金星蕨Parathelypteris glanduligera、辽宁堇菜Viola rossii、透茎冷水花Pilea pumila。②夏蜡梅的种群结构为“金字塔”型,第Ⅰ级个体比率最高,占56.51%,说明种群正处在增长阶段。③对夏蜡梅群落内的乔木层和灌木层物种对进行种间关联与相关性分析显示,正负关联比均大于1,说明夏蜡梅与大部分树种无相关关系。  结论  大雷山野生夏蜡梅群落中各树种联系紧密,群落的结构和功能趋于完善,但夏蜡梅在群落中可能处于相对独立的地位。鉴于夏蜡梅与红果山胡椒Lindera erythrocarpa、山莓Rubus corchorifolius、浙闽樱桃Cerasus schneideriana、化香树等树种呈负相关关系,具有竞争关系,建议在后期夏蜡梅野外保育过程中,采取适当人为择伐和抚育措施,营造良好的生长环境。图10表5参24

English Abstract

农正国, 熊忠平, 徐正会, 等. 新疆天山中-西段不同垂直带蚂蚁物种多样性[J]. 浙江农林大学学报, 2025, 42(1): 143−152 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240244
引用本文: 张忠钊, 谢文远, 张培林. 天台县大雷山夏蜡梅群落学特征分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 262-270. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349
NONG Zhengguo, XIONG Zhongping, XU Zhenghui, et al. Ant diversity along gradient in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 143−152 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240244
Citation: ZHANG Zhongzhao, XIE Wenyuan, ZHANG Peilin. Community characteristics of Sinocalycanthus chinensis in Dalei Mountains of Tiantai County[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 262-270. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200349
  • 夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis是1963年发表的新种[1],1964年又被提升为新属[2]。该种是中国特有的第三纪古老孑遗植物,目前仅在浙江、安徽两省有少量分布,数量稀少,在分子上有保守的叶绿体基因组,在分类地位上与美国蜡梅属Calycanthus又有着很深的渊源,对阐明东亚—北美植物区系历史的发展和联系很有意义[3]。近年来,大量研究人员对它的种群分布、生理生化以及园林、药用价值等方面作了深入研究[4-9],但对种群结构和群落种间联结的研究未见报道。天台县境内的夏蜡梅则是1959年阙良寿在大雷山首次发现(阙良寿28677,浙江省自然博物院植物标本馆)。天台大雷山是夏蜡梅的第四纪冰期的避难所之一(另一个是临安大明山),与临安不共享一个单倍型(h3),且多样性较低,表明天台县夏蜡梅的种群是比较孤立的,是一个重要的种群分化中心[3]。本研究尝试通过调查天台县大雷山的夏蜡梅种群结构和群落学特征,研究群落组成树种之间的相关性,反映该种群数量动态,揭示群落的结构和功能,评价该种群与生境间的适合度,并预测群落的发展动态,为境内夏蜡梅种群的保护和发展提供科学依据[10-12]

    • 大雷山位于天台县南面,属仙霞岭山脉,最高峰海拔1 229.4 m,是浙东南第2高峰,也是永安溪与始丰溪分水岭。区域内年平均气温为16.9 ℃,极端最高气温41.7 ℃,极端最低气温−9.1 ℃,≥10 ℃活动积温2 858.0~5 157.0 ℃,全年无霜期243.0 d,年平均降水量1 411.7 mm,相对湿度78%,土壤pH 4.7~5.4[8, 13-14]

    • 在天台县夏蜡梅分布区域内,选取有代表性的区域进行样地调查。样地面积为20 m×20 m,均匀分成16个5 m×5 m的样方调查乔木层,后在每个样方的右下角划出2 m×2 m的小样方调查灌木层和草本层。乔木层(胸径≥1 cm)进行每木调查,记录种名、高度、胸径、冠幅等;灌木层和草本层记录种名、高度、株数及盖度,并调查样地内的所有层间植物,同时记录样地环境资料(表1)。测量样地内全部夏蜡梅的树高、胸径、冠幅、年龄、分枝数。

      表 1  大雷山夏蜡梅群落样地调查特征

      Table 1.  Survey characteristics of S. chinensis community plot in Dalei Mountain

      样地编号植被类型地理坐标海拔/m坡向坡度/(°)坡位群落郁闭度人为干扰
      Q1化香树林28°59′05.24″N,120°49′12.37″E808西坡 17上坡0.7间接
      Q2山胡椒林28°59′02.56″N,120°49′10.87″E814西北坡28上坡0.6间接
      Q3灯台树林28°58′53.17″N,120°49′01.14″E824东坡 30下坡0.6小 
      Q4杉木林 28°58′55.71″N,120°49′01.34″E827西南坡 5谷底0.5直接
      Q5毛竹林 28°59′18.20″N,120°48′43.84″E736西北 22下坡0.8直接
        说明:化香树Platycarya strobilacea,山胡椒Lindera glauca,灯台树Bothrocaryum controversum,杉木Cunninghamia lanceolata,毛竹     Phyllostachys edulis
    • 乔木层重要值(VI)=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3×100%。灌木层、草本层种的重要值(VI)=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3×100%。

    • Shannon-Wiener指数:H′=$ -\sum\limits_{i=1}^{S}{p}_{i}\mathrm{l}\mathrm{n}{p}_{i} $;Pielou指数(均匀度指数):E=H′/lnS;Simpson指数(多样性指数):P=1−$ \sum\limits_{i=1}^{S}{{p}_{i}}^{2} $;Gleason指数(物种丰富度指数):D′=n/lnA。其中:S为种i所在样地的物种总数目,pi为种i的重要值(VI),n为群落中的总物种数,A为样地面积。

    • 根据夏蜡梅1个生长季内只形成1次生长高峰,且9月中旬之后就不再生长的特性[18],本研究采用数节法计算夏蜡梅的种群结构。

    • 总体关系检验RV=ST2/δT2=(1/N) $\sum\limits_{j=1}^N(T_j-1)^2 /\sum\limits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}(1-P}_{i})}^{} $t=(T1+T2+$\cdots $+TN)/NPi=ni/N。则:W=RVN。其中:N为总样方数,S为物种总数;Tj为样方j内出现的物种数,ni为种i出现的样方数;ST2为总数方差,δT2为总体样本方差。基于物种在样地中出现与不出现数据的方差比率来检验多物种间的总体关联性。如果RV=1,即种间无关联;RV>1,则种间为净的正关联; RV<1,种间为净的负关联。采用统计量W来检验RV偏离1的显著程度。若种间无关联,则W落入χ2分布界限内的概率为90%,χ20.92, NWχ20.05, N,否则种间总体相关。

      共同出现百分率:PC=a/(a+b+c)。PC的值域为[0,1],PC越接近于1,表明2个物种间正联结越紧密;若PC为0,表明该种对间无关联。联结系数:CA=2(adbc)/[(a+b)(b+d)+(a+c)(c+d)]。CA用来说明种间联结程度,其值域为[−1,1]。CA为0,说明2个物种间完全独立;CA越接近于1,说明2个物种间正联结越强;CA越接近于−1,说明2个物种间负连接越强。PCCA计算公式中:a为种A和种B同时出现的样方数,b为只有种A出现的样方数,c为只有种B出现的样方数,d为种A和种B都不出现的样方数。

      Pearson积矩相关系数和Spearman相关系数是反映2个物种种间协变线性关系的重要指标,可用来定量分析2个物种间的线性关系,其计算参照文献[21]。

    • 根据重要值计算结果,参照《中国植被》的群落命名原则[23],夏蜡梅分布区的植被类型有落叶阔叶林(Q1化香树林、Q2山胡椒林、Q3灯台树林),针叶林(Q4杉木林),竹林(Q5毛竹林)3个类型。乔木层优势种是化香树、山胡椒、灯台树、杉木、毛竹;灌木层优势种是中国绣球Hydrangea chinensis、夏蜡梅、悬铃木叶苎麻 Boehmeria tricuspis;草本层优势种是金星蕨Parathelypteris glanduligera、辽宁堇菜Viola rossii、透茎冷水花Pilea pumila、虎杖Reynoutria japonica(相关重要值详见表2)。这与金则新等[9]调查时认为夏蜡梅主要分布在针阔混交林的结论略有不同,可能是夏蜡梅适应性广,适宜生境中植被类型多样导致。

      表 2  大雷山夏蜡梅群落各层重要值前5的物种及重要值一览表

      Table 2.  List of species and importance values of the top 5 important values of each layer of S. chinensis community in Dalei Mountain

      植物层次重要值/%
      Q1Q2Q3Q4Q5
      灯台树Bothrocaryum controversum乔木层10.7111.16
      短柄枹Quercus serrata var. brevipetiolata乔木层9.62
      化香树Platycarya strobilacea乔木层12.867.99
      黄山松Pinus taiwanensis乔木层2.28
      黄檀Dalbergia hupeana乔木层9.28
      柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis乔木层29.11
      毛竹Phyllostachys edulis乔木层67.08
      榕叶冬青Ilex ficoidea乔木层1.47
      山胡椒Lindera glauca乔木层5.9813.95
      山樱花Cerasus serrulata乔木层7.41
      杉木Cunninghamia lanceolata乔木层32.231.39
      水马桑Weigela japonica var. sinica乔木层9.12
      微毛柃Eurya hebeclados乔木层5.52
      细枝柃Eurya loquaiana乔木层6.40
      夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis乔木层6.0710.076.4816.06
      小叶白辛树Pterostyrax corymbosus乔木层10.58
      窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata乔木层2.32
      浙闽樱桃Cerasus schneideriana乔木层7.94
      臭辣树Evodia fargesii灌木层12.60
      红果山胡椒Lindera erythrocarpa灌木层5.77
      红脉钓樟Lindera rubronervia灌木层3.28
      黄檀Dalbergia hupeana灌木层9.08
      木荷Schima superba灌木层11.57
      蓬蘽Rubus hirsutus灌木层14.81
      山胡椒Lindera glauca灌木层7.474.00
      山橿Lindera reflexa灌木层10.106.828.496.347.80
      山莓Rubus corchorifolius灌木层7.67
      太平莓Rubus pacificus灌木层5.84
      细枝柃Eurya loquaiana灌木层4.97
      夏蜡梅Sinocalycanthus chinensis灌木层13.4222.2130.7950.65
      悬铃木叶苎麻 Boehmeria tricuspis灌木层27.91
      宜昌荚蒾Viburnum erosum灌木层3.65
      中国绣球Hydrangea chinensis灌木层25.764.073.31
      巴东过路黄Lysimachia patungensis草本层5.06
      穿孔薹草Carex foraminata草本层8.11
      丛枝蓼Polygonum posumbu草本层9.76
      褐果薹草Carex brunnea草本层6.2610.404.23
      虎杖Reynoutria japonica草本层29.18
      金星蕨Parathelypteris glanduligera草本层39.336.18
      京鹤鳞毛蕨Dryopteris kinkiensis草本层5.91
      犁头草Viola japonica草本层7.13
      辽宁堇菜Viola rossii草本层30.4313.94
      芒尖薹草Carex doniana草本层5.33
      南山堇菜Viola chaerophylloides草本层9.53
      求米草Oplismenus undulatifolius草本层10.35 8.22
      柔枝莠竹Microstegium vimineum草本层13.92
      三脉紫菀Aster ageratoides草本层 6.10
      透茎冷水花Pilea pumila草本层18.34
      长梗黄精Polygonatum filipes草本层8.87
      长江蹄盖蕨Athyrium iseanum草本层 9.76
      长柱头薹草Carex teinogyna草本层9.60
      紫花堇菜Viola grypoceras草本层 6.477.94

      从重要值看,在乔木层,夏蜡梅处在伴生种位置,而在灌木层夏蜡梅常处在优势种或常见种位置,尤其是在毛竹林下,夏蜡梅重要值为50.65%,达到最高。

    • 通过上述3个多样性指数来分析样地物种多样性。计算(表3~5)表明:乔木层物种多样性指数从大到小依次为阔叶林、针叶林、毛竹林,除均匀度指数外,其余指数阔叶林约是毛竹林的2倍,差异明显,说明阔叶林物种丰富、多样性明显、均匀度高。灌木层物种丰富度指数从大到小依次为阔叶林、毛竹林、针叶林,物种多样性和均匀度指数为阔叶林≈针叶林>毛竹林,说明灌木层阔叶林物种多样性指数最高,毛竹林物种丰富度较高,但均匀度低。草本层物种多样性指数除均匀度指数外,均为针叶林>阔叶林≈毛竹林,说明针叶林物种丰富度高,但均匀度低。

      表 3  夏蜡梅群落5个样地乔木层物种多样性指数

      Table 3.  Species diversity index of trees in 5 plots of S. chinensis community

      样地号优势种VI/%SPH′ED
      Q1化香树12.86390.941.360.376.51
      Q2山胡椒13.95360.941.350.386.01
      Q3灯台树11.16430.941.390.377.18
      Q4杉木 32.23250.800.930.294.17
      Q5毛竹 67.08190.520.580.203.17
      平均值27.45320.831.120.325.41

      表 4  夏蜡梅群落5个样地灌木层物种多样性指数

      Table 4.  Species diversity index of shrubs in 5 plots of S. chinensis community

      样地号优势种VI/%SPH′ED
      Q1中国绣球  25.76340.891.220.348.18
      Q2夏蜡梅   22.21400.911.270.349.62
      Q3夏蜡梅   30.79360.871.180.338.66
      Q4悬铃木叶苎麻27.91240.881.120.355.77
      Q5夏蜡梅   50.65330.730.980.287.93
      平均值31.46330.861.150.338.03

      表 5  夏蜡梅群落5个样地草本层物种多样性指数

      Table 5.  Species diversity index of herbs in 5 plots of S. schinensis community

      样地号优势种VI/%SPH′ED
      Q1金星蕨  39.33260.821.040.326.25
      Q2辽宁堇菜 30.43220.881.140.375.29
      Q3辽宁堇菜 13.94250.921.210.386.01
      Q4透茎冷水花18.34450.921.290.3410.82
      Q5虎杖   29.18250.881.160.366.01
      平均值26.24290.881.170.356.88

      夏蜡梅在群落内的优势度与均匀度指数呈负相关,表明夏蜡梅的种间竞争较弱,是一种集群分布的物种。

    • 图1显示:5个样地中共有夏蜡梅453株,个体中节数最少的为1节,最多的为46节,平均16节,株数最多为1节,共177株,占39.07%。按10节为1级,共分5个级别,编制种群结构图,可见第Ⅰ级(1~10节)的个体比率最高,占56.51%,整体呈增长型中的“金字塔”型,Ⅰ级个体比较丰富,这与金则新等[9]的结论一致。说明天台大雷山的生境适宜夏蜡梅种群的生长与更新,同时也说明数节法在分析夏蜡梅的种群内部结构是可行的。

      图  1  天台县夏蜡梅种群结构

      Figure 1.  Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

      图2显示:不同的样地中,Q1、Q2、Q3都是Ⅰ级个体较多,种群结构呈“金字塔”型,属增长型;在Q4中,Ⅰ级个体极少,种群结构呈“壶”型,属衰退型;Q5中,种群结构呈“钟”型,属稳定型。

      图  2  天台县不同样地中夏蜡梅种群结构

      Figure 2.  Populations structure of S. chinensis in Tiantai County

    • 根据夏蜡梅群落中乔木层和灌木层重要值大于5%的物种分别在5个样地中出现(1)和不出现(0)矩阵,计算出方差比率RV和统计量W

      乔木层中共选取了18个物种,RV=1.634>1,表明种间呈净的正关联;灌木层中共选取了12个物种,RV=1.250>1,表明种间呈净的正关联。由于N=5,乔木层和灌木层的统计量W分别为8.171和6.250。查表得:χ20.50,5=4.351,χ20.10,5=9.236,乔木层和灌木层的W值均落入χ20.50,5χ20.10,5之间,即RV偏离1不显著。因此,乔木层18个物种和灌木层12个物种均在整体上表现出不显著的净的正关联。

      通过共同出现百分率检测、Pearson相关系数检验、Spearman秩相关系数检验等方法分析种间联结和种间相关性,结果(图3~10)显示:乔木层和灌木层中夏蜡梅与大部分物种间均无关联,仅在乔木层中,夏蜡梅与红果山胡椒呈极显著负相关,与化香树和浙闽樱桃呈显著负相关;在灌木层中夏蜡梅与山莓呈显著负相关,与山橿间的联结性较强。

      图  3  灌木层共同出现百分率

      Figure 3.  Percentage co-occurrence in shrubs layer-PC

      图  4  乔木层共同出现百分率

      Figure 4.  Percentage co-occurrence in tree layer-PC

      图  5  灌木层联结系数

      Figure 5.  Associations coefficient in shrub layer

      图  6  乔木层联结系数

      Figure 6.  Associations coefficient in tree layer

      图  7  乔木层Pearson系数

      Figure 7.  Pearson coefficient in tree layer

      图  8  灌木层Pearson系数

      Figure 8.  Pearson coefficient in shrub layer

      图  9  灌木层Spearman系数

      Figure 9.  Spearman coefficient in shrub layer

      图  10  乔木层Spearman系数

      Figure 10.  Spearman coefficient in tree layer

    • 本研究表明:夏蜡梅所处的群落类型多样,有落叶阔叶林、针叶林、毛竹林,乔木层优势种有化香树、山胡椒、灯台树、杉木、毛竹;灌木层优势种有中国绣球、夏蜡梅、悬铃木叶苎麻;草本层优势种有金星蕨、辽宁堇菜、透茎冷水花等。夏蜡梅种群主要集中分布在落叶阔叶林和毛竹林中。生物多样性指数最高的是灯台树林,最低的是毛竹林;均匀度指数最高的是杉木林,最低的是毛竹林。

    • 夏蜡梅的种群结构是增长型中的“金字塔”型,幼林个体丰富,与早期“天台县夏蜡梅产地由于植被破坏严重,夏蜡梅都呈散生状”的描述相比[6],种群得到了很好的保护。

      除柳杉疏林外,落叶林、毛竹林下的夏蜡梅种群数量都比较多,特别是毛竹林下种群数量达到最高。这可能是夏蜡梅是喜荫植物,午间强光、高温会导致其叶肉细胞活性降低,进而引起光合能力的下降,直至幼苗、幼树死亡[24]。落叶林、毛竹林的林冠能为其遮光,减弱强烈的光照,降低土壤表明温度,减少土壤水分蒸发,从而促进幼苗的萌发和存活。这也为今后野外保护、繁育夏蜡梅提供了很好的指示。

    • 3种检验结果表现出一致性,正负关联比均大于1,说明各树种联系紧密,群落的结构和功能趋于完善。夏蜡梅与大部分树种无相关关系,说明夏蜡梅在群落中可能处于一个相对独立的地位。群落中与夏蜡梅呈负相关关系的主要是红果山胡椒、山莓、浙闽樱桃、化香树等树种,说明这些种与夏蜡梅有竞争关系。建议在后期夏蜡梅野外保育过程中,对与夏蜡梅有竞争关系的物种,采取适当人为择伐、抚育,营造良好的生长环境。

    • 人为干扰对夏蜡梅种群的影响不尽相同。在柳杉林等人工经营林,由于砍伐强度大,露出大量林窗,生境遭到破坏,夏蜡梅种群结构趋于衰退;在毛竹林中,虽然人工干预强烈,但对夏蜡梅的生境破坏不强,使得种群结构趋于稳定;在化香树林、山胡椒林等落叶阔叶林中,是先有人为干扰,后干扰逐渐减弱,群落进入自然演替,夏蜡梅种群则开始恢复,表现出种群增长的模型。

    • 浙江农林大学赵宏波审阅全文并提出修改意见;浙江省森林资源监测中心钟建平,浙江中医药大学林王敏、董荧荧、金晓青、王志栋等参加野外调查;杭州师范大学陈伟杰帮助内业计算。在此一并致谢!

参考文献 (24)

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