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杉木林土壤温室气体排放对毛竹入侵及采伐的短期响应

张庆晓 ,  陈珺 ,  朱向涛 ,  王楠 ,  白尚斌

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2021 >  38(4): 703-711
王安妮, 王开良, 柴静瑜, 等. 普通油茶全双列杂交子代种仁含油率及其相关性状的遗传分析[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1170-1179. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230603
引用本文: 张庆晓, 陈珺, 朱向涛, 等. 杉木林土壤温室气体排放对毛竹入侵及采伐的短期响应[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 703-711. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200542
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WANG Anni, WANG Kailiang, CHAI Jingyu, et al. Genetic analysis of kernel oil content and related traits in complete diallel progenies of Camellia oleifera[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1170-1179. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230603
Citation: ZHANG Qingxiao, CHEN Jun, ZHU Xiangtao, et al. On the short-term response of soil greenhouse gas emissions in Cunninghamia lanceolata forest to the expansion and eradication of Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 703-711. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200542
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杉木林土壤温室气体排放对毛竹入侵及采伐的短期响应

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200542
  • 1.

    浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300

  • 2.

    浙江农林大学 暨阳学院，浙江 诸暨 311800

基金项目: 国家自然科学基金面上基金资助项目(31770680，31770681)；浙江省自然科学基金面上基金资助项目(LY14C160010)；暨阳“533 英才计划”项目(2018C5)；浙江省省院合作林业科技项目(2019SY06)
详细信息
    作者简介: 张庆晓(ORCID: 0000-0002-5855-8184)，从事森林生态学研究。E-mail: 512172003@qq.com
    通信作者: 白尚斌(ORCID: 0000-0002-0747-3252)，教授，博士，从事全球变化与森林生态功能及树木对养分胁迫、环境污染的适应研究。E-mail: sequia96@163.com

  • 中图分类号: S714.2

On the short-term response of soil greenhouse gas emissions in Cunninghamia lanceolata forest to the expansion and eradication of Phyllostachys edulis

  • 1.

    College of Forestry and Technology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

  • 2.

    Jiyang College, Zhejiang A&F University, Zhuji 311800, Zhejiang, China

摘要

  • 摘要:   目的  探讨毛竹Phyllostachys edulis入侵及采伐对杉木Cunninghamia lanceolata林土壤温室气体排放及理化性质的影响，为科学管控毛竹入侵现象提供理论依据。  方法  采用静态箱-气相色谱法对毛竹纯林(毛竹林)、采伐入侵毛竹后的杉木释放林(释放林)、毛竹-杉木混交林(混交林)和杉木纯林(杉木林)土壤温室气体通量进行短期原位监测。  结果  毛竹的入侵及采伐均增加了土壤二氧化碳(CO2)排放通量，毛竹林、释放林、混交林和杉木林排放通量分别为827.55、485.09、374.33和300.44 mg·m−2·h−1；氧化亚氮(N2O)排放通量分别为120.86、98.03、82.89和70.23 µg·m−2·h−1；土壤甲烷(CH4)吸收通量分别为155.38、145.77、135.26和119.62 µg·m−2·h−1。土壤温度从大到小依次为混交林(19.77 ℃)、释放林(18.72 ℃)、毛竹林(18.49 ℃)、杉木林(18.32 ℃)，土壤含水率依次为释放林(27.32%)、杉木林(23.04%)、毛竹林(18.67%)、混交林(16.36%)。相关性分析表明：4种林分土壤CO2、N2O 排放通量和CH4 吸收通量均与土壤温湿度呈极显著正相关(P＜0.01)，且具有一致动态变化规律；与土壤无机氮[铵态氮(${ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}}} $)、硝态氮(${ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}}} $)]呈正相关；与土壤微生物生物量碳(MBC)呈负相关。  结论  毛竹入侵及采伐均导致杉木林土壤温室气体排放通量总量增加，对区域大气环境造成负面影响；土壤温度、土壤含水率是影响3种温室气体排放的主要土壤指标，是引起不同林分间温室气体排放差异的主要原因。表5参50
    Abstract:   Objective  With an investigation of the effects of expansion and eradication of Phyllostachys edulis (moso bamboo) on soil greenhouse gas emission flux and soil physical and chemical properties in Cunninghamia lanceolata (Chinese fir) forest, this paper is aimed to provide theoretical basis for the scientific management of moso bamboo expansion.  Method  Short-term in-situ monitoring was carried out of the soil greenhouse gas flux in pure moso bamboo forest (BF), Chinese fir released forest upon the eradication of moso bamboo from the Chinese fir forest mixed with moso bamboo (RF), moso bamboo and Chinese fir mixed forest (MF), and pure Chinese fir forest (CF) using a static chamber gas chromatography method.  Result  The expansion and eradication of moso bamboo increased the soil CO2 emission flux, which were 827.55, 485.09, 374.33 and 300.44 mg·m−2·h−1 for BF, RF, MF and CF respectively whereas the soil N2O emission flux were 120.86, 98.03, 82.89 and 70.23 µg·m−2·h−1, and the soil CH4 absorption flux were 155.38, 145.77, 135.26 and 119.62 µg·m−2·h−1. The soil temperature decreases from MF (19.77 ℃) to RF (18.72 ℃), BF (18.49 ℃) and CF (18.32 ℃) while the soil moisture content decreases from RF (27.32%) to CF (23.04%), BF (18.67%) and MF (16.36%). In these four different stands, the soil CO2 and N2O emission fluxes and CH4 absorption fluxes were significantly positively correlated with soil temperature and moisture content (P＜0.01) with consistent dynamic changes and had a positive correlation with soil inorganic nitrogen ($ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $, $ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $) but a negative correlation with soil microbial biomass carbon (MBC).  Conclusion  The expansion and eradication of moso bamboo resulted in the increase of soil greenhouse gas emission flux in Chinese fir forest, which had a negative impact on the regional atmospheric environment. On the other hand, the soil temperature and soil water content were the main driving factors for the three kinds of greenhouse gas emissions, and could lead to the differences in greenhouse gas emissions among the four stands. [Ch, 5 tab. 50 ref.]

  • 油茶广义上是山茶科Theaceae山茶属Camellia中种子油脂含量较高的一类植物，是世界四大木本油料树种之一。其中，普通油茶Camellia oleifera是栽培面积最大、最重要的物种。科学经营油茶有保持水土、涵养水源、增加碳汇和调节气候等生态效益，具有重要的生态价值；同时茶油中不饱和脂肪酸高达90%以上，被誉为“油中软黄金”，具有很高的营养和经济价值[1]，因此油茶产业是中国山区林农脱贫致富的重要产业。良种是油茶产业健康发展的基础和关键。提高果实产量，发掘高含油率的种质是选育油茶高产良种的重要途径之一。前人对普通油茶的选育大多以果实产量为主要育种目标，种仁含油率的分析和评估还处于起步阶段[2]。研究普通油茶种仁含油率等经济性状的遗传变异规律，可为油茶高含油率种质创制与筛选提供科学依据，对油茶高产良种选育具有重要意义[3]。

    杂交育种是林木育种的有效技术之一，通过杂交创造新的变异，可有效缩短育种周期[4]。杂交育种策略在桉树Eucalyptus robusta[5]、杨树Populus spp.[6]、马尾松Pinus massniana[7]、杉木Cunninghamia lanceolata[8]和马褂木Liriodendron sino-americanum[9]等用材树种良种选育中发挥了重要作用，同时培育了大量良种。亲本的科学选配是杂交育种成功的先决条件[10]，对杂交亲本进行配合力等遗传参数估算，筛选优良的亲本和亲本组合，能够有效提高杂交育种效率[11]。配合力是指亲本对子代性状的影响力，包括一般配合力和特殊配合力[12]。一般配合力反映亲本的育种利用价值并能预测后代的表现[13]，特殊配合力是某一特定组合后代偏离双亲一般配合力的表型偏差[14]。高配合力亲本能够更好地遗传优势性状，在一定程度上预测杂交子代表型，缩小筛选育种材料范围，节省育种时间，提高育种效率[15]。目前，普通油茶的杂交育种工作主要局限于简单互补性状的亲本杂交，关于亲本配合力、重要性状遗传力等遗传参数的研究还处于起步阶段[16]。林萍等[17]对普通油茶杂交子代幼林生长、含油率等性状进行了亲本的配合力分析，初步筛选了一批具有育种潜力的杂交亲本与组合。但由于林木大多数性状的亲本配合力、遗传力等遗传参数会随着树龄的增长而变化。以幼龄林为研究对象对杂交育种的指导具有局限性，因此，以普通油茶杂交子代成林评估各性状的遗传参数显得非常重要。

    种仁含油率是油茶高产育种的最主要指标之一。木质素、纤维素、半纤维素等在植物的生长发育过程中具有重要作用，主要表现在增强植物体的机械强度、疏导水分和营养物质的运输、阻止病原菌的侵染以及增强对各种胁迫的防御能力等[18]。MIAO等[19]研究发现：油菜Brassica napus种皮中木质素、纤维素和半纤维素质量分数与含油率呈显著负相关。王安妮等[20]研究也发现：油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数亦具有显著相关性。因此，研究木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传规律，对油茶高产育种具有一定的指导意义。

    本研究以普通油茶全双列杂交的20个杂交组合为对象，分析了林龄为8 a的盛产期子代群体种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数的变异规律，探讨了各性状间的相关关系，评估了亲本在4个性状的配合力效应，解析了4个性状在油茶成林阶段的遗传力和杂种优势，为制定油茶高产杂交育种策略提供理论依据。

    1.   材料与方法

    1.1   材料

    在浙江省金华市婺城区东方红林场国家油茶种质资源收集库内，选择普通油茶无性系‘长林4号’ ‘长林10号’‘长林40号’‘长林53号’‘长林95号’(表1)，按照5×5全双列杂交设计创制了20个杂交组合(无自交)。于2014年春季利用杂交子代2年生幼苗营建子代测定林。控制授粉、群体的创制与子代测定林营造管理等参照林萍等[17]的方法。

    表 1  亲本种仁含油率相关性状的平均值
    Table 1  Mean value of oil content related traits of parent seed kernel
    亲本 含油率/
    (mg·g−1)    		 木质素质
    量分数/
    (mg·g−1)    		 纤维素质
    量分数/
    (mg·g−1)    		 半纤维素质
    量分数/
    (mg·g−1)
    ‘长林4号’ 425.32 109.06 84.73 42.65
    ‘长林10号’ 402.81 105.87 75.48 49.02
    ‘长林40号’ 421.91 98.70 77.87 46.87
    ‘长林53号’ 412.38 109.38 77.73 40.82
    ‘长林95号’ 400.05 108.78 85.14 35.31
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    1.2   性状调查

    于2021年秋季采集林龄为8 a的子代测定林果实样品测定相关性状。各杂交组合10株一小区，3次重复，共30株单株取样。每单株随机取30颗果实，测定种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状平均值作为单株果实经济性状。种仁含油率测定采用姚小华等[21]和杨雨晨等[22]的方法。木质素、纤维素和半纤维素质量分数的测定采用王安妮等[20]的方法。

    1.3   数据分析方法

    用Excel 2010整理数据。性状间采用Pearson相关性分析，家系间的表型差异进行单因素方差分析。利用固定模型估算杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应[23−24]，根据随机模型估算加性、显性、表型和遗传方差以及广义、狭义遗传力。估算参照林萍等[17]的方法。所有分析采用DPS软件[25]完成。

    2.   结果与分析

    2.1   普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性分析

    相关性分析(表2)发现：杂交群体中，普通油茶种仁中的含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数呈显著(P＜0.05)或者极显著负相关(P＜0.01)。木质素与纤维素、半纤维素质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。纤维素和半纤维素质量分数呈极显著负相关(P＜0.01)。因此，在高产油茶良种选育中，除了含油率，木质素、纤维素和半纤维素质量分数也可作为高产种质筛选的重要判断依据。

    表 2  普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性
    Table 2  Correlation of the kernel traits of the first-filial progency of C. oleifera
    性状
    		 含油率 木质素
    质量分数    		 纤维素
    质量分数    		 半纤维素
    质量分数
    含油率 1
    木质素质量分数 −0.47** 1
    纤维素质量分数 −0.11* 0.19** 1
    半纤维素质量分数 −0.30** 0.22** −0.25** 1
    　　说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。
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    2.2   普通油茶杂交一代群体含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数的差异分析

    20个家系的含油率平均值为411.84 mg·g−1，变异幅度为14.46%~53.71%；木质素、纤维素、半纤维素质量分数的平均值依次为106.36、80.19和42.93 mg·g−1，变异幅度分别为4.68%~22.02％、3.70%~13.00%和0.08%~11.89%，其中，半纤维素质量分数的变异系数最大，达38.03%。方差分析结果(表3)表明：含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数在不同组合间的差异均达到极显著水平(P＜0.01)，表明采用不同优良性状的无性系开展杂交可为油茶育种创造出变异丰富的育种群体。

    表 3  普通油茶杂交子代种仁性状方差分析
    Table 3  Variance analysis of the kernel traits of the first-filial progeny of C. oleifera
    性状
    		自由度F平均值/
    (mg·g−1)    		变异
    幅度/%    		变异
    系数/%
    含油率194.61**411.8414.46~53.7113.22
    木质素质量分数196.54**106.364.68~22.0216.82
    纤维素质量分数197.06**80.193.70~13.0016.23
    半纤维素质量分数195.27**42.930.08~11.8938.03
    　　说明：**表示极显著相关(P＜0.01)。
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    多重比较结果(表4)表明：含油率最高的前2个家系为‘长林4号’ב长林40号’和‘长林4号’ב长林53号’，其含油率均值为451.58和443.71 mg·g−1，分别是含油率最小家系‘长林40号’ב长林10号’的1.18和1.16倍。‘长林4号’ב长林95号’和‘长林40号’ב长林95号’的木质素和纤维素质量分数在所有的家系中分别是最高和最低的，前者分别是后者的1.39和1.32倍。半纤维素质量分数均值最高的家系为‘长林40号’ב长林10号’，是最低家系‘长林95号’ב长林40号’的1.86倍。家系‘长林40号’ב长林10号’半纤维素质量分数排名第1位，但含油率在所有家系中最低，这与含油率和半纤维素质量分数呈显著负相关关系一致。

    表 4  普通油茶杂交组合子代各种仁性状及其多重比较
    Table 4  Multiple comparison results of kernel traits in first-filial progeny of C. oleifera
    组合
    (母本×父本)    		 含油率/
    (mg·g−1)    		 木质素质量分数/
    (mg·g−1)    		 纤维素质量分数/
    (mg·g−1)    		 半纤维素质量分数/
    (mg·g−1)
    ‘长林4号’ב长林40号’ 451.58±44.39 a 95.08±20.05 fgh 79.89±14.75 bcdef 37.18±17.58 def
    ‘长林4号’ב长林53号’ 443.71±51.98 ab 109.13±15.61 bcdef 81.50±17.41 abcde 50.47±28.34 abc
    ‘长林53号’ב长林4号’ 443.37±30.62 ab 107.01±17.97 bcdef 76.47±13.62 cdef 43.49±20.44 bcdef
    ‘长林40号’ב长林95号’ 435.78±63.22 abc 89.47±13.94 h 69.54±15.58 f 42.08±19.71 bcdef
    ‘长林10号’ב长林4号’ 424.45±55.25 abcde 108.06±20.22 bcdef 72.66±14.60 ef 46.04±20.28 bcde
    ‘长林40号’ב长林4号’ 420..91±56.76 abcdef 107.72±15.00 bcdef 76.74±16.14 cdef 37.94±12.10 cdef
    ‘长林95号’ב长林40号’ 419.66±59.79 abcdef 111.95±24.13 abcde 85.03±13.79 abc 32.03±15.26 ef
    ‘长林53号’ב长林40号’ 416.62±44.69 abcdef 98.72±13.67 defgh 77.14±11.50 cdef 34.09±18.79 ef
    ‘长林40号’ב长林53号’ 412..07±50.31 bcdef 97.63±19.16 efgh 74.13±15.27 def 47.78±18.34 abcd
    ‘长林95号’ב长林53号’ 411.12±45.76 bcdef 106.66±24.80 bcdefg 78.83±13.87 bcdef 37.15±16.84 def
    ‘长林10号’ב长林95号’ 410.69±28.82 bcdef 109.58±4.43b cdef 70.68±6.51 ef 52.95±15.12 ab
    ‘长林4号’ב长林10号’ 408.77±19.15 bcdef 107.98±7.25 bcdef 86.05±5.39 ab 44.08±6.72 bcdef
    ‘长林95号’ב长林4号’ 403.41±80.21 cdef 101.71±13.46 cdefgh 87.75±14.86 ab 36.32±13.56 def
    ‘长林4号’ב长林95号’ 397.24±38.43 def 124.07±14.67 a 91.48±5.42 a 38.87±11.49 cdef
    ‘长林53号’ב长林10号’ 395.50±57.45 ef 111.34±37.01 abcde 83.36±13.95 abcd 40.06±16.08 bcdef
    ‘长林53号’ב长林95号’ 394.00±65.17 ef 120.46±24.40 ab 73.96±11.38 def 45.63±16.09 bcde
    ‘长林10号’ב长林53号’ 391.03±45.67 ef 113.45±20.75 abcd 79.91±13.28 bcdef 50.08±15.41 abc
    ‘长林95号’ב长林10号’ 388.98±48.55 ef 114.81±17.24 abc 88.96±15.89 ab 35.74±10.70 def
    ‘长林10号’ב长林40号’ 385.08±40.73 ef 92.39±15.12 gh 78.66±9.01 bcdef 47.02±13.68 bcde
    ‘长林40号’ב长林10号’ 382.87±65.80 f 99.97±20.04 cdefgh 91.08±20.64 a 59.66±20.08 a
    　　说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示差异极显著(P＜0.01)。
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    2.3   杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应

    本研究中不同组合间各性状均差异极显著(P＜0.01)。在此基础上，进一步采用固定模型评估杂交亲本的配合力。由表5可知：杂交亲本在纤维素和半纤维素质量分数的一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异均达极显著水平(P＜0.01)。亲本含油率的一般配合力和特殊配合力差异达极显著水平(P＜0.01)，反交效应值无显著差异。木质素质量分数的亲本一般配合力和反交效应值差异达极显著水(P＜0.01)，特殊配合力差异不显著。可见，普通油茶杂交育种中，一般配合力、特殊配合力和反交效应值对杂交群体含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状具有极显著影响(P＜0.01)。

    表 5  普通油茶全双列杂交(无自交)配合力及反交效应值的方差分析
    Table 5  Variance analysis of combining ability and reciprocal cross effect in complete diallel cross of C. oleifera
    变异来源 自由度 F
    含油率 木质素
    质量分数    		 纤维素质
    量分数    		 半纤维素
    质量分数
    一般配合力 4 11.18** 15.57** 3.98** 7.26**
    特殊配合力 5 6.45** 0.88 7.32** 3.88**
    反交效应值 10 1.31 6.08** 8.10** 5.03**
    　　说明：**表示差异极显著(P＜0.01)。
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    对差异极显著的各亲本一般配合力多重比较(表6)表明：‘长林4号’含油率和纤维素质量分数的一般配合力均最高，分别为1.64和0.18，这与该良种年平均产油量高的特性一致。在半纤维素质量分数中，‘长林10号’的一般配合力最高，为0.54，明显高于其他亲本，同时‘长林10号’的含油率一般配合力最低，为−1.79。‘长林95号’木质素质量分数的一般配合力排名第1位，为0.46，含油率的一般配合力为−0.56，排名倒数第2位。可见，在高含油率杂交种质创制时，除了选择含油率一般配合力高的亲本外，选择木质素、纤维素和半纤维素质量分数一般配合力较低的亲本也是可行的。

    表 6  各组合母本一般配合力估计值
    Table 6  Estimated general combining ability of female parent of each cross　　　　　
    亲本 一般配合力估计值
    含油率 木质素
    质量分数    		 纤维素
    质量分数    		 半纤维素
    质量分数
    ‘长林4号’ 1.64 0.16 0.18 −0.15
    ‘长林10号’ −1.79 0.11 0.16 0.54
    ‘长林40号’ 0.50 −0.97 −0.16 −0.09
    ‘长林53号’ 0.21 0.23 −0.27 0.09
    ‘长林95号’ −0.56 0.46 0.08 −0.38
    　　说明：表中数据均为平均值。
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    不同杂交组合含油率的特殊配合力为−2.23~1.66，根据含油率的特殊配合力效应选出前5个亲本组合为‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林53号’(‘长林53号×长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)和‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)(表7)。由于木质素、纤维素、半纤维素质量分数与含油率呈负相关，因此在以含油率为育种目标时，宜选择特殊配合力较低的组合。各杂交组合木质素含量的特殊配合力为−0.22~0.31，由于组合间差异不显著(表5)，因此该特殊配合力效应只作为筛选优良组合的参考，不具有决定性。根据纤维素和半纤维素质量分数的特殊配合力，筛选出纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)和‘长林53号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林53号’)。筛选出半纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林10号’)。

    表 7  普通油茶亲本组合的特殊配合力及反交效应值
    Table 7  Values of specific combining ability and reciprocal cross effect for different combinations of C. oleifera
    序号
    		 组合
    (母本×父本)    		 含油率 木质素质量分数 纤维素质量分数 半纤维素质量分数
    特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值
    1 ‘长林4号’ב长林53号’ 1.31 0.02 −0.22 0.11 −0.03 0.25 0.47 0.35
    ‘长林53号’ב长林4号’
    2 ‘长林4号’ב长林95号’ −2.23 −0.31 0.02 0.03 0.68 0.19 −0.01 0.13
    ‘长林95号’ב长林4号’
    3 ‘长林53号’ב长林95号’ −0.57 −0.86 0.03 0.69 −0.18 −0.24 0.14 0.42
    ‘长林95号’ב长林53号’
    4 ‘长林4号’ב长林40号’ 0.30 1.53 0.31 −0.63 −0.22 0.16 −0.29 −0.04
    ‘长林40号’ב长林4号’
    5 ‘长林40号’ב长林53号’ −0.46 −0.23 −0.08 −0.05 −0.03 −0.15 −0.19 0.68
    ‘长林53号’ב长林40号’
    6 ‘长林40号’ב长林95号’ 1.66 0.81 −0.06 −1.12 −0.21 −0.77 −0.11 0.50
    ‘长林95号’ב长林40号’
    7 ‘长林4号’ב长林10号’ 0.62 −0.78 −0.11 0.27 −0.43 0.67 −0.17 −0.10
    ‘长林10号’ב长林4号’
    8 ‘长林10号’ב长林53号’ −0.28 −0.22 0.27 0.11 0.25 −0.17 −0.41 0.50
    ‘长林53号’ב长林10号’
    9 ‘长林10号’ב长林95号’ 1.15 1.08 0.01 −0.26 −0.28 −0.91 −0.02 0.86
    ‘长林95号’ב长林10号’
    10 ‘长林10号’ב长林40号’ −1.50 0.11 −0.16 −0.38 0.46 −0.62 0.60 −0.63
    ‘长林40号’ב长林10号’
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    依据反交效应。可判断一对杂交亲本中哪个做母本更易获得性状优良的杂交子代。通常，反交效应值为正时，正交组合能够更容易获得较高水平表型的子代，反交效应值为负时，采用反交组合将更易创制较高水平表型的子代。对依据特殊配合力筛选出的5个亲本组合，进一步根据反交效应确定高含油率的杂交组合为‘长林40号’ב长林95号’、‘长林4号’ב长林53号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林10号’ב长林4号’和‘长林4号’ב长林40号’。低纤维素特殊配合力的杂交组合为‘长林10号’ב长林4号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林40号’ב长林4号’、‘长林40号’ב长林95号’和‘长林53号’ב长林95号’。低半纤维素的杂交组合有‘长林53号’ב长林10号’、‘长林4号’ב长林40号’、‘长林53号’ב长林40号’、‘长林4号’ב长林10号’和‘长林95号’ב长林40号’。综合子代含油率、纤维素、半纤维素质量分数的配合力分析结果，筛选出‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’，这2个组合含油率的特殊配合力较高，含油率在20个家系中的排名分别为第4位和第5位，在纤维素质量分数排名为第20位和第8位；在半纤维素质量分数排名为第11位和第3位。推测这2个组合在普通油茶高含油率育种中具有重要的育种潜力和价值。

    2.4   普通油茶含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传控制方式

    在本研究群体中，含油率和纤维素和半纤维素质量分数的显性方差均大于加性方差(表8)。其中，含油率的加性方差和显性方差分别为1.38、2.39，显性方差是加性方差的1.73倍；纤维素质量分数的遗传方差主要为显性方差，加性方差为0；半纤维素质量分数的显性方差略大于加性方差，是加性方差的1.24倍。可见这3个性状均以非加性遗传效应控制为主，加性效应次之，尤其是纤维素质量分数主要由显性遗传效应控制。木质素质量分数的加性方差为0.58，显性方差为0，这一性状主要由加性效应控制，这与木质素质量分数的特殊配合力方差差异不显著是一致的。含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的广义遗传力为7.86%~14.03%，狭义遗传力为0~14.03%，遗传力均较低，说明这些数量性状受到较强的环境效应影响。

    表 8  普通油茶种仁性状的主要遗传参数
    Table 8  Major genetic parameters for kernel traits of C. oleifera
    遗传参数
    		 加性
    方差
    		 显性
    方差
    		 遗传
    方差
    		 表型
    方差
    		 广义遗
    传力/%
    		 狭义遗
    传力/%
    含油率 1.38 2.39 3.74 30.00 12.55 4.60
    木质素质量分数 0.58 0.00 0.58 4.17 14.03 14.03
    纤维素质量分数 0.00 0.20 0.20 2.05 9.52 0.00
    半纤维素质量分数 0.11 0.14 0.25 3.16 7.86 3.51
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    3.   讨论

    3.1   普通油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数的相关性

    在本研究中，含油率与木质素、纤维素和半纤维质量分数在油茶群体中具有显著负相关关系。MIAO等[19]研究发现：油菜籽含油率与木质素和纤维素质量分数也存在显著负相关，且相关性系数与油茶相当；与半纤维素质量分数的相关性系数略低。WANG等[26]研究表明：油菜籽中的纤维组分包括木质素、纤维素和半纤维素，对含油率有负面影响。推测可能是纤维素和半纤维素的合成减少了进入种子油生物合成途径中的光合同化物，从而导致含油率降低[27−28]。SCHILBERT等[29]研究发现：BnaPAL4基因在这个过程中起重要作用。可见，木质素、纤维素、半纤维素质量分数等3个性状作为间接参考指标，衡量油茶种仁含油率是可行的。当油脂测定不便或样本材料较少时，可通过测定饼粕中木质素、纤维素和半纤维素质量分数间接评估油茶中的含油率。

    3.2   普通油茶杂交亲本评估的必要性

    目前，油茶产业上用的无性系良种多来源于选择育种，但通过选择育种来培育高产优质新品种的潜力逐渐减小。正确选择亲本是普通油茶杂交育种成功的基础和关键，开展杂交亲本一般配合力和特殊配合力的估算，能够更高效地提高育种效率。本研究发现：普通油茶杂交亲本在油脂性状上的一般配合力、特殊配合力和反交效应都差异极显著，表明亲本评估对以含油率为育种目标的普通油茶杂交非常关键。

    本研究中，5个亲本在含油率以及木质素、纤维素和半纤维素质量分数等4个性状中的一般配合力有较大差异。同一亲本的一般配合力在不同的性状间存在明显差异，同一性状在不同亲本的一般配合力间也存在显著差异。如‘长林4号’在含油率的一般配合力最高，在半纤维素质量分数的一般配合力是倒数第2位。亲本在半纤维素质量分数的一般配合力范围较大，最高的‘长林10号’一般配合力为0.54，最低的‘长林95号’一般配合力为−0.38，这与桤木Alnus cremastogyne种间杂交亲本种实性状(种子长度、宽度、千粒重)的配合力情况相同[30]。同样地，各组合在4个油脂相关性状上的特殊配合力值也存在显著差异。

    3.3   一般配合力与特殊配合力的相对重要性

    一般配合力和特殊配合力的相对重要性一直是林木杂交育种中亲本的评估重点[17]。研究表明：一般配合力和特殊配合力的相对重要性受测试材料、性状、地点和树龄等的影响[15]。牛慧敏等[31]研究发现：对于杉木幼林的干形性状，一般配合力测定比特殊配合力测定更重要。吴兵等[32]研究发现：桉树种间杂交子代的生长性状受加性与非加性效应的共同作用，但是以加性效应为主，所以应更关注双亲的一般配合力。林萍等[15]针对油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的研究表明：一般配合力比特殊配合力更重要；对(不完全双列杂交)设计的油茶子代林分析发现：林龄不同其生长性状的一般配合力和特殊配合力方差分量也不相同，1年生子代林的一般配合力方差分量高于特殊配合力，而2年生子代林一般配合力方差分量均明显低于特殊配合力[16]。柴静瑜等[33]对进入盛产期的油茶巢式杂交子代群体进行遗传分析显示：组合间含油率和脂肪酸质量分数的差异主要来源于双亲的特殊配合力，评估双亲的特殊配合力远比亲本的一般配合力更重要。赵颖等[14]评估了马尾松纸浆材主要经济性状，发现特殊配合力相对重要性大于一般配合力。在本研究中，油茶杂交子代成林的含油率和纤维素质量分数的显性方差显著大于加性方差，这2个性状亲本的特殊配合力比一般配合力更重要。半纤维素质量分数的显性方差与加性方差相当，说明半纤维素质量分数亲本的一般配合力和特殊配合力同等重要。因此，在以含油率为育种目标的油茶杂交中，优先选择特殊配合力较高的亲本组合，同时兼顾亲本的一般配合力。

    3.4   遗传力的评估

    因受测试材料、性状、地点和树龄等因素的不同，遗传力也有差别。吴兵等[32]研究发现：桉树幼林各生长性状遗传力均在0.57以上。黄逢龙等[34]发现：杨树无性系的各树冠性状遗传力都较低，均小于0.50。在马尾松巢式交配子代生长性状遗传分析发现：胸径、树高和单株材的广义遗传力为0.48~0.69，受中度遗传控制[7]，这与红松Pinus koraiensis[35]的研究结果一致。林萍等[17]研究发现：普通油茶杂交子代林幼龄时期种仁含油率、脂肪酸成分及其质量分数等经济性状受环境影响较大，遗传控制力度较弱。柴静瑜等[33]研究发现：盛产期后油茶油脂性状的遗传力显著升高，尤其是硬脂酸、油酸、亚油酸等决定油脂品质的脂肪酸质量分数。可见，子代幼林的遗传力评估仅可作为油茶杂交育种策略制定的参考，重点应关注成林的遗传力参数。

    4.   结论

    本研究发现：普通油茶含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数4个性状在组合间存在显著差异，且含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数间存在显著负相关；4个性状的亲本一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异显著。含油率和纤维素质量分数的遗传方差以显性效应为主，半纤维素质量分数的加性方差与显性方差相当，而木质素质量分数的遗传方差则以加性效应为主；4个性状的遗传力均较低，受环境影响较大。在此基础上，筛选出可用于高含油率种质创制的优良亲本‘长林4号’和‘长林40号’，优良杂交组合‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’。

  • 表  1  4种林分基本情况

    Table  1.   General situation of four types of stands

    林分
    类型    		pH海拔/m郁闭度毛竹密度/
    (株·hm−2)    		杉木密度/
    (株·hm−2)
    毛竹林4.08±0.14 b1700.802 067±117 b
    释放林4.46±0.08 a1700.75889±189 b
    混交林4.43±0.10 a1800.851 092±259 a878±214 b
    杉木林4.14±0.11 b1900.901 733±157 a
    　　说明：数据为平均值±标准误。同列不同小写字母表示不　　　　　同林分差异显著(P＜0.05)
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    表  2  4种林分土壤温室气体通量

    Table  2.   Soil greenhouse gases fluxes of four types of forests

    林分CO2排放通量/(mg·m−2·h−1)
    7月8月9月10月11月12月月平均通量
    毛竹林1362.83±45.50 Aa1355.47±64.51 Aa976.98±10.75 Ba678.60±14.14 Ca389.90±64.57 Da201.54±17.49 Ea827.55±14.41 a
    释放林1067.60±67.46 Ab906.95±63.96 Bb525.57±38.42 Cb280.36±26.53 Db78.67±6.26 Eb51.39±5.17 Eb485.09±28.33 b
    混交林951.70±45.80 Ab533.83±16.15 Bc479.24±53.94 Bb175.66±22.53 Cc57.07±13.21 Db48.46±5.34 Db374.33±7.90 c
    杉木林719.63±22.33 Ac481.77±18.67 Bc408.80±14.19 Cb115.99±7.88 Dc44.08±5.67 Eb32.35±3.31 Eb300.44±2.95 d
    林分N2O排放通量/(µg·m−2·h−1)
    7月8月9月10月11月12月月平均通量
    毛竹林190.36±19.48 Aa163.02±8.36 ABa145.95±15.68 ABa122.82±12.08 Ba55.59±3.53 Ca47.40±7.09 Ca120.86±4.06 a
    释放林158.04±7.80 Aab139.15±8.44 Aa125.78±14.99 Aab67.64±6.06 Bb61.16±5.24 Ba36.44±4.86 Ba98.03±5.63 b
    混交林138.19±5.80 Ab132.87±16.12 Aa106.52±10.42 Aab49.41±9.44 Bb36.90±9.26 Ba33.47±5.48 Ba82.89±3.16 c
    杉木林129.26±12.96 Ab118.20±20.84 Aa77.07±12.08 Bb37.21±5.54 BCb35.35±8.97 BCa24.28±3.42 Ca70.23±2.54 c
    林分CH4吸收通量/(µg·m−2·h−1)
    7月8月9月10月11月12月月平均通量
    毛竹林192.28±17.14 Aa196.35±5.15 Aa163.82±9.69 ABa155.25±10.89 ABa123.95±8.55 BCa100.62±11.31 Ca155.38±7.29 a
    释放林165.62±14.46 Aa167.35±14.12 Aa141.02±11.79 ABa132.34±12.60 ABab123.18±8.70 ABa92.04±9.20 BAa135.26±0.85 b
    混交林179.35±8.90 Aa179.86±14.11 Aa147.69±16.98 ABa136.48±5.54 ABab128.53±7.34 Ba102.68±9.65 Ba145.77±2.34 ab
    杉木林159.07±9.29 Aa151.44±10.73 Aa136.18±16.50 ABa110.88±8.71 BCc95.10±3.95 CDa65.05±4.75 Da119.62±2.82 c
    　　说明：同行不同大写字母表示不同月份间差异显著(P＜0.05)；同列不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05)
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    表  3  4种林分土壤温度与土壤含水率

    Table  3.   Soil temperature and soil moisture content of four types of forests

    林分土壤温度/℃
    7月8月9月10月11月12月月平均温度
    毛竹林23.31±0.25 a25.72±0.07 b25.03±0.06 a15.00±0.00 b8.82±0.17 a9.05±0.08 a18.49±0.07 b
    释放林28.91±1.12 a25.27±0.23 b23.80±0.00 b15.28±0.19 b9.17±0.35 a9.90±0.18 a18.72±0.22 b
    混交林29.06±0.55 a26.95±0.40 a24.89±0.19 a17.62±0.34 a10.33±0.48 a9.77±0.26 a19.77±0.24 a
    杉木林26.73±0.55 a24.80±0.13 b23.48±0.06 b15.57±0.27 b9.62±0.34 a9.72±0.29 a18.32±0.09 b
    林分土壤含水率/%
    7月8月9月10月11月12月月平均含水率
    毛竹林31.19±4.06 b20.24±4.39 b22.27±1.51 bc15.33±2.18 b10.47±0.42 a12.51±0.41 a18.67±1.96 bc
    释放林47.75±0.85 a32.35±1.91 a32.23±0.92 a21.67±0.63 a13.31±2.08 a16.59±0.89 a27.32±0.32 a
    混交林29.20±3.97 b19.63±2.34 b16.67±3.01 c11.98±0.67 b7.12±0.55 a13.56±1.00 a16.36±1.75 c
    杉木林38.58±0.89 ab25.41±1.17 ab28.15±1.98 ab16.85±1.23 b13.03±1.86 a16.22±2.62 a23.04±1.54 ab
    　　说明：同列不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05)
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    表  4  4种林分土壤理化性质

    Table  4.   Soil physical and chemical properties of four types of forests

    林分pH$ { {\rm{NH}_4^{+} }\text{-}{\rm{N} } }$ /(mg·kg−1)$ { {\rm{NO}_3^{-} }\text{-}{\rm{N} } }$ /(mg·kg−1)MBC/(mg·kg−1)MBN/(mg·kg−1)
    毛竹林4.03±0.06 a6.27±0.75 b11.37±1.95 a615.57±81.88 a116.17±22.55 a
    释放林4.21±0.08 a12.53±1.74 a16.90±2.06 a767.26±45.22 a129.51±12.63 a
    混交林4.26±0.01 a5.67±1.52 b16.39±3.79 a708.71±91.09 a143.19±17.07 a
    杉木林4.20±0.02 a6.03±0.93 b17.70±1.35 a511.87±60.59 a103.56±13.43 a
    　　说明：同列不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05)
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    表  5  土壤温室气体通量与土壤理化性质的Pearson相关系数

    Table  5.   Pearson correlation coefficient among soil greenhouse gases fluxes and soil properties

    林分气体土壤温度土壤含水率土壤pH${ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} }$${ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}}} $MBCMBN
    毛竹林CO20.944**0.760**−0.7310.933**0.851*−0.710−0.029
    N2O0.914**0.744**−0.941**0.7590.6150.726−0.266
    CH40.838**0.568*−0.5910.4800.688−0.5440.122
    释放林CO20.957**0.924**0.7050.912*0.838*−0.5590.187
    N2O0.938**0.882**0.7350.986**0.855*−0.5940.047
    CH40.796**0.677**0.8000.7270.709−0.0580.395
    混交林CO20.913**0.863**0.979**0.6600.108−0.3170.857*
    N2O0.915**0.789**0.991**0.7320.348−0.2260.878*
    CH40.802**0.586*0.833*0.7590.314−0.0060.926**
    杉木林CO20.952**0.926**0.956**0.871*0.698−0.7130.460
    N2O0.868**0.773**0.945**0.844*0.673−0.7870.304
    CH40.882**0.744**0.949**0.6110.537−0.7220.343
    　　说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-24
  • 修回日期:  2021-05-18
  • 网络出版日期:  2021-08-09
  • 刊出日期:  2021-08-20

杉木林土壤温室气体排放对毛竹入侵及采伐的短期响应

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200542
  • 1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300
  • 2. 浙江农林大学 暨阳学院，浙江 诸暨 311800
    • 基金项目:  国家自然科学基金面上基金资助项目(31770680，31770681)；浙江省自然科学基金面上基金资助项目(LY14C160010)；暨阳“533 英才计划”项目(2018C5)；浙江省省院合作林业科技项目(2019SY06)
    作者简介:

    张庆晓(ORCID: 0000-0002-5855-8184)，从事森林生态学研究。E-mail: 512172003@qq.com

    通信作者: 白尚斌(ORCID: 0000-0002-0747-3252)，教授，博士，从事全球变化与森林生态功能及树木对养分胁迫、环境污染的适应研究。E-mail: sequia96@163.com
  • 收稿日期: 2020-08-24
  • 修回日期: 2021-05-18
  • 网络出版日期: 2021-08-09
  • 刊出日期: 2021-08-20

  • 中图分类号: S714.2

摘要:   目的  探讨毛竹Phyllostachys edulis入侵及采伐对杉木Cunninghamia lanceolata林土壤温室气体排放及理化性质的影响，为科学管控毛竹入侵现象提供理论依据。  方法  采用静态箱-气相色谱法对毛竹纯林(毛竹林)、采伐入侵毛竹后的杉木释放林(释放林)、毛竹-杉木混交林(混交林)和杉木纯林(杉木林)土壤温室气体通量进行短期原位监测。  结果  毛竹的入侵及采伐均增加了土壤二氧化碳(CO2)排放通量，毛竹林、释放林、混交林和杉木林排放通量分别为827.55、485.09、374.33和300.44 mg·m−2·h−1；氧化亚氮(N2O)排放通量分别为120.86、98.03、82.89和70.23 µg·m−2·h−1；土壤甲烷(CH4)吸收通量分别为155.38、145.77、135.26和119.62 µg·m−2·h−1。土壤温度从大到小依次为混交林(19.77 ℃)、释放林(18.72 ℃)、毛竹林(18.49 ℃)、杉木林(18.32 ℃)，土壤含水率依次为释放林(27.32%)、杉木林(23.04%)、毛竹林(18.67%)、混交林(16.36%)。相关性分析表明：4种林分土壤CO2、N2O 排放通量和CH4 吸收通量均与土壤温湿度呈极显著正相关(P＜0.01)，且具有一致动态变化规律；与土壤无机氮[铵态氮(${ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}}} $)、硝态氮(${ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}}} $)]呈正相关；与土壤微生物生物量碳(MBC)呈负相关。  结论  毛竹入侵及采伐均导致杉木林土壤温室气体排放通量总量增加，对区域大气环境造成负面影响；土壤温度、土壤含水率是影响3种温室气体排放的主要土壤指标，是引起不同林分间温室气体排放差异的主要原因。表5参50

English Abstract

王安妮, 王开良, 柴静瑜, 等. 普通油茶全双列杂交子代种仁含油率及其相关性状的遗传分析[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1170-1179. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230603
引用本文: 张庆晓, 陈珺, 朱向涛, 等. 杉木林土壤温室气体排放对毛竹入侵及采伐的短期响应[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 703-711. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200542
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WANG Anni, WANG Kailiang, CHAI Jingyu, et al. Genetic analysis of kernel oil content and related traits in complete diallel progenies of Camellia oleifera[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1170-1179. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230603
Citation: ZHANG Qingxiao, CHEN Jun, ZHU Xiangtao, et al. On the short-term response of soil greenhouse gas emissions in Cunninghamia lanceolata forest to the expansion and eradication of Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 703-711. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200542
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  • 二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)、氧化亚氮(N2O)是引起全球温室效应最主要的3种温室气体[1]，其排放持续增加将会导致全球气候变暖加剧。森林土壤汇集了全球土壤73%的碳库[2]，是温室气体重要的吸收汇、排放源和转换器[3]，对调节全球气候变化及碳、氮平衡具有至关重要的作用。研究表明[4-5]：森林演替、土地利用方式改变及森林过度采伐均会导致森林土壤温室气体排放通量上升，尤其是后两者引起的CO2排放通量约占人类碳排放总量的30%，是全球CO2排放通量大幅度增加的最主要原因之一。因此，合理利用现有林地，科学经营森林，探究各因素对土壤温室气体排放的影响机制，对减缓全球温室效应意义重大，也是当前国内外的研究热点。杉木Cunninghamia lanceolata是中国优质速生丰产的乡土针叶树种，人工栽培面积大[6]，在缓解木材需求压力、增加农民经济效益方面作用突出，同时杉木具有巨大的固碳潜力，对缓解气候变化起到不可忽视的作用[7-10]。但杉木纯林存在土壤肥力衰退、土壤质量下降等问题[11]，极易遭受周边毛竹Phyllostachys edulis的入侵。毛竹是中国特有高大散生无性系克隆植物[12]，因其特殊生物学特性和优越的固碳能力成为中国优势碳汇造林树种[13]。毛竹林生物碳储量较高[14-15]，年平均碳吸收量为8.13 Mg·hm−2[16]，远高于马尾松Pinus massoniana及其他常绿阔叶林树种。但由于毛竹繁殖能力强大，毛竹产量快速增长。近年来国内市场毛竹价格下滑，竹农的经营积极性大大降低，许多地区出现大面积抛荒毛竹林[17]。抛荒后毛竹入侵周边林分的速度加快，入侵现象愈加明显，蚕食周边林分愈加严重，区域生物多样性受到严重威胁。遭受毛竹入侵的杉木林土壤肥力、pH、含水率等理化性质和微生物群落结构均会发生相应变化，进而影响土壤温室气体排放[18]。为探究杉木林土壤温室气体排放对毛竹入侵及采伐的短期响应，本研究以毛竹纯林(毛竹林)、采伐入侵毛竹后的杉木释放林(释放林)、毛竹-杉木混交林(混交林)和杉木纯林(杉木林)作为研究对象，比较毛竹入侵、采伐前后土壤温室气体排放差异及主要影响因素，为毛竹入侵、采伐对杉木林土壤温室气体排放的短期影响提供基础数据，也为科学管控毛竹入侵问题提供理论依据。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   研究区概况

    • 研究区浙江省杭州市临安区於潜镇南山村(30°19′N，119°39′E)位于杭州市西部，为典型亚热带季风气候。研究区四季分明，雨量充沛，光照充足，年平均降水日158 d，年平均降水量1 613.9 mm，主要集中于6−8月，其中降水量最多为6月(328.5 mm)，最少为12月(44.3 mm)。年平均气温16.4 ℃，最高气温出现在8月(28.4 ℃)，最低1月(5.1 ℃)。年平均无霜期237 d，年平均日照时数1 847.3 h，样地全境地貌以中低山丘陵为主，主要土壤类型为酸性红壤，森林覆盖率81.93%。

      • 1.2.   样地设置

    • 于研究区毛竹入侵杉木地段选择坡向(均为东北朝向)、坡度、地形、海拔等初始条件基本一致的毛竹林、释放林、混交林、杉木林等4种林分，分别在各林分上、中、下3个区域各随机设置1个温室气体排放通量观测点，共计12个点，安装静态箱。静态箱底座在测量温室气体前1个月安装完成，安装时插入土壤5 cm处，避开树木的根及毛竹的竹鞭，并保证其密封性。样地布置工作于2019年6月完成。各林分基本情况如表1所示。

      表 1  4种林分基本情况

      Table 1.  General situation of four types of stands

      林分
      类型      		pH海拔/m郁闭度毛竹密度/
      (株·hm−2)      		杉木密度/
      (株·hm−2)
      毛竹林4.08±0.14 b1700.802 067±117 b
      释放林4.46±0.08 a1700.75889±189 b
      混交林4.43±0.10 a1800.851 092±259 a878±214 b
      杉木林4.14±0.11 b1900.901 733±157 a
      　　说明：数据为平均值±标准误。同列不同小写字母表示不　　　　　同林分差异显著(P＜0.05)

      • 1.3.   研究方法

    • 于2019年7−12月进行土壤温室气体排放通量监测。每月中旬选典型晴天采集气体，采样时间9:00−11:00。每隔10 min用100 mL注射器采集90 mL气体，共采集4次，密封带回实验室，用气相色谱仪(GC-2014, Shimadzu Inc, Kyotob, 日本)检测CO2、N2O和CH4，计算土壤温室气体通量：F=ρ×(dc/dt)×H×273/(273+t)。其中：F为被测温室气体排放通量(mg·m−2·h−1)；ρ为标准状态下被测气体密度(kg·m−3)；dc/dt为被测气体浓度随时间变化率；H为静态箱高度(m)；t为采气时温度(℃)。

      采气的同时，测定各静态箱附近10 cm土层处的温度，采集0~20 cm表层土壤，测定土壤含水率、pH、铵态氮($ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $)、硝态氮($ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $)、微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)。其中土壤含水率用烘干法测定；土壤pH用数显玻璃电极测定(水土质量比为5∶1)；$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $用氯化钾浸提-比色法测定[19]；土壤MBC、MBN用氯仿熏蒸法测定[20]。所有数据均为3次重复处理平均值±标准误。

      • 1.4.   数据分析

    • 用SPSS 16.0和Excel 2013分析数据。采用单因素方差分析和最小显著性差异法检验不同林分土壤温室气体排放通量差异显著性；采用Pearson相关分析法分析温室气体通量与各项土壤指标间相关性。

    2.   结果与分析

      2.1.   不同林分土壤温室气体排放通量特征

    • 由表2可知：不同林分土壤CO2排放通量均随月份变化逐渐减小；7月土壤CO2排放通量均最大，其中毛竹林排放通量为1 362.83 mg·m−2·h−1，分别是释放林、混交林、杉木林的1.28、1.43和1.89倍；9月开始土壤CO2排放通量显著减小(P＜0.05)，至12月达到最小值；12月土壤CO2排放通量从大到小依次为毛竹林、释放林、混交林、杉木林。4种林分土壤CO2月平均通量差异显著(P＜0.05)，与杉木林相比，混交林、释放林土壤CO2排放通量分别增加24.59%、61.46%。

      表 2  4种林分土壤温室气体通量

      Table 2.  Soil greenhouse gases fluxes of four types of forests

      林分CO2排放通量/(mg·m−2·h−1)
      7月8月9月10月11月12月月平均通量
      毛竹林1362.83±45.50 Aa1355.47±64.51 Aa976.98±10.75 Ba678.60±14.14 Ca389.90±64.57 Da201.54±17.49 Ea827.55±14.41 a
      释放林1067.60±67.46 Ab906.95±63.96 Bb525.57±38.42 Cb280.36±26.53 Db78.67±6.26 Eb51.39±5.17 Eb485.09±28.33 b
      混交林951.70±45.80 Ab533.83±16.15 Bc479.24±53.94 Bb175.66±22.53 Cc57.07±13.21 Db48.46±5.34 Db374.33±7.90 c
      杉木林719.63±22.33 Ac481.77±18.67 Bc408.80±14.19 Cb115.99±7.88 Dc44.08±5.67 Eb32.35±3.31 Eb300.44±2.95 d
      林分N2O排放通量/(µg·m−2·h−1)
      7月8月9月10月11月12月月平均通量
      毛竹林190.36±19.48 Aa163.02±8.36 ABa145.95±15.68 ABa122.82±12.08 Ba55.59±3.53 Ca47.40±7.09 Ca120.86±4.06 a
      释放林158.04±7.80 Aab139.15±8.44 Aa125.78±14.99 Aab67.64±6.06 Bb61.16±5.24 Ba36.44±4.86 Ba98.03±5.63 b
      混交林138.19±5.80 Ab132.87±16.12 Aa106.52±10.42 Aab49.41±9.44 Bb36.90±9.26 Ba33.47±5.48 Ba82.89±3.16 c
      杉木林129.26±12.96 Ab118.20±20.84 Aa77.07±12.08 Bb37.21±5.54 BCb35.35±8.97 BCa24.28±3.42 Ca70.23±2.54 c
      林分CH4吸收通量/(µg·m−2·h−1)
      7月8月9月10月11月12月月平均通量
      毛竹林192.28±17.14 Aa196.35±5.15 Aa163.82±9.69 ABa155.25±10.89 ABa123.95±8.55 BCa100.62±11.31 Ca155.38±7.29 a
      释放林165.62±14.46 Aa167.35±14.12 Aa141.02±11.79 ABa132.34±12.60 ABab123.18±8.70 ABa92.04±9.20 BAa135.26±0.85 b
      混交林179.35±8.90 Aa179.86±14.11 Aa147.69±16.98 ABa136.48±5.54 ABab128.53±7.34 Ba102.68±9.65 Ba145.77±2.34 ab
      杉木林159.07±9.29 Aa151.44±10.73 Aa136.18±16.50 ABa110.88±8.71 BCc95.10±3.95 CDa65.05±4.75 Da119.62±2.82 c
      　　说明：同行不同大写字母表示不同月份间差异显著(P＜0.05)；同列不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05)

      土壤N2O排放通量最高值出现在7月，此时，从大到小分别为毛竹林(190.36 µg·m−2·h−1)、释放林(158.04 µg·m−2·h−1)、混交林(138.19 µg·m−2·h−1)和杉木林(129.26 µg·m−2·h−1)，最低值均出现在12月。从平均通量来看，毛竹林比其他3种林分分别高出23.29%、45.81%和72.09%，且差异显著(P＜0.05)，混交林与杉木林间差异不显著(P＞0.05)。

      4种林分均表现为CH4吸收汇。其中杉木林土壤CH4吸收通量最大值出现在7月，其他3种林分均出现在8月；4种林分最小值均出现在12月。7−10月，土壤CH4吸收通量从大到小均为毛竹林、混交林、释放林、杉木林。11月开始混交林(128.53 µg·m−2·h−1)超过毛竹林(123.95 µg·m−2·h−1)成为最大的土壤CH4吸收汇。4种林分土壤月平均CH4吸收通量从大到小依次为毛竹林、混交林、释放林、杉木林。

      • 2.2.   不同林分环境因子及土壤理化性质变化

    • 由表3可知：土壤温度具有明显的季节动态变化规律，7−10月，4种林分土壤温度逐渐降低，11月后趋于稳定。混交林月平均温度显著高于其他3种林分(P＜0.05)，从大到小依次为：混交林(19.77 ℃)、释放林(18.72 ℃)、毛竹林(18.49 ℃)、杉木林(18.32 ℃)。4种林分土壤含水率波动较大，最大值均出现在7月，最小值均出现在11月。释放林土壤月平均含水率最高(27.32%)，分别是杉木林、毛竹林、混交林的1.19、1.46、1.67倍。由表4可知：释放林土壤$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $质量分数显著高于其他3种林分(P＜0.05)，其他3种林分之间差异不显著(P＞0.05)，说明采伐毛竹对$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $质量分数具有显著影响。土壤pH、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $、MBC、MBN等其他指标林分间差异不显著(P＞0.05)。

      表 3  4种林分土壤温度与土壤含水率

      Table 3.  Soil temperature and soil moisture content of four types of forests

      林分土壤温度/℃
      7月8月9月10月11月12月月平均温度
      毛竹林23.31±0.25 a25.72±0.07 b25.03±0.06 a15.00±0.00 b8.82±0.17 a9.05±0.08 a18.49±0.07 b
      释放林28.91±1.12 a25.27±0.23 b23.80±0.00 b15.28±0.19 b9.17±0.35 a9.90±0.18 a18.72±0.22 b
      混交林29.06±0.55 a26.95±0.40 a24.89±0.19 a17.62±0.34 a10.33±0.48 a9.77±0.26 a19.77±0.24 a
      杉木林26.73±0.55 a24.80±0.13 b23.48±0.06 b15.57±0.27 b9.62±0.34 a9.72±0.29 a18.32±0.09 b
      林分土壤含水率/%
      7月8月9月10月11月12月月平均含水率
      毛竹林31.19±4.06 b20.24±4.39 b22.27±1.51 bc15.33±2.18 b10.47±0.42 a12.51±0.41 a18.67±1.96 bc
      释放林47.75±0.85 a32.35±1.91 a32.23±0.92 a21.67±0.63 a13.31±2.08 a16.59±0.89 a27.32±0.32 a
      混交林29.20±3.97 b19.63±2.34 b16.67±3.01 c11.98±0.67 b7.12±0.55 a13.56±1.00 a16.36±1.75 c
      杉木林38.58±0.89 ab25.41±1.17 ab28.15±1.98 ab16.85±1.23 b13.03±1.86 a16.22±2.62 a23.04±1.54 ab
      　　说明：同列不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05)

      表 4  4种林分土壤理化性质

      Table 4.  Soil physical and chemical properties of four types of forests

      林分pH$ { {\rm{NH}_4^{+} }\text{-}{\rm{N} } }$ /(mg·kg−1)$ { {\rm{NO}_3^{-} }\text{-}{\rm{N} } }$ /(mg·kg−1)MBC/(mg·kg−1)MBN/(mg·kg−1)
      毛竹林4.03±0.06 a6.27±0.75 b11.37±1.95 a615.57±81.88 a116.17±22.55 a
      释放林4.21±0.08 a12.53±1.74 a16.90±2.06 a767.26±45.22 a129.51±12.63 a
      混交林4.26±0.01 a5.67±1.52 b16.39±3.79 a708.71±91.09 a143.19±17.07 a
      杉木林4.20±0.02 a6.03±0.93 b17.70±1.35 a511.87±60.59 a103.56±13.43 a
      　　说明：同列不同小写字母表示不同林分间差异显著(P＜0.05)

      • 2.3.   土壤温室气体排放与土壤理化性质的相关性分析

    • 相关性分析显示(表5)：4种林分土壤CO2、N2O排放通量及CH4吸收通量均与土壤温度、土壤含水率呈极显著正相关(P＜0.01)，与$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $呈正相关(P＞0.05)；与MBC呈负相关(P＞0.05)。杉木林土壤CO2、N2O排放通量及CH4吸收通量与土壤pH呈极显著正相关(P＜0.01)。

      表 5  土壤温室气体通量与土壤理化性质的Pearson相关系数

      Table 5.  Pearson correlation coefficient among soil greenhouse gases fluxes and soil properties

      林分气体土壤温度土壤含水率土壤pH${ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} }$${ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}}} $MBCMBN
      毛竹林CO20.944**0.760**−0.7310.933**0.851*−0.710−0.029
      N2O0.914**0.744**−0.941**0.7590.6150.726−0.266
      CH40.838**0.568*−0.5910.4800.688−0.5440.122
      释放林CO20.957**0.924**0.7050.912*0.838*−0.5590.187
      N2O0.938**0.882**0.7350.986**0.855*−0.5940.047
      CH40.796**0.677**0.8000.7270.709−0.0580.395
      混交林CO20.913**0.863**0.979**0.6600.108−0.3170.857*
      N2O0.915**0.789**0.991**0.7320.348−0.2260.878*
      CH40.802**0.586*0.833*0.7590.314−0.0060.926**
      杉木林CO20.952**0.926**0.956**0.871*0.698−0.7130.460
      N2O0.868**0.773**0.945**0.844*0.673−0.7870.304
      CH40.882**0.744**0.949**0.6110.537−0.7220.343
      　　说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01
    3.   讨论与结论

      3.1.   毛竹入侵及采伐对土壤温室气体排放的短期影响

    • 植被覆盖变化显著影响土壤碳库与土壤呼吸过程。毛竹入侵及采伐引起植被变化，其群落物种组成、凋落物特征、土壤理化性质和生物学性质也发生了根本性的转变，从而显著影响土壤的碳库动态特征。本研究表明：毛竹林、释放林、混交林和杉木林均表现为土壤CO2、N2O的排放源及土壤CH4的吸收汇。XU等[21]发现毛竹入侵会改变群落结构，增加细菌多样性，使得土壤异养呼吸加强，土壤CO2排放通量增加，这与本研究结果一致。释放林土壤CO2排放通量显著高于杉木林(P＜0.05)，可能原因是：采伐毛竹后林分郁闭度减小，林下光照增加，土壤温度上升，土壤有机质分解加速，土壤呼吸增强。毛竹林与混交林土壤CO2排放通量显著高于杉木林(P＜0.05)，一方面是毛竹林、混交林土壤温度略高，而土壤CO2排放与土壤温度呈指数型极显著正相关[22]；另一方面，毛竹种群在扩张过程中，细根生物量空间分布格局发生明显变化，细根生物量及比例显著增加[23]，从而导致土壤CO2排放通量增加。

      土壤排放的N2O主要是土壤微生物硝化和反硝化作用产生的。本研究发现：混交林土壤N2O排放通量高于杉木林。徐道炜[24]研究指出：毛竹入侵杉木林，林地表层土壤水溶性有机碳增加，作为微生物重要的可利用能源物质，土壤水溶性有机碳含量升高增强了土壤硝化、反硝化作用，使得土壤N2O排放通量增加。释放林土壤N2O排放通量显著高于杉木林(P＜0.05)。毛竹采伐后，释放林的土壤含水率增加，采伐剩余物归还量较大，这两者同时促进土壤反硝化进程，提高了土壤N2O排放通量。这与DARMENMANN等[25]和YASHIRO等[26]的研究结果相似。

      BORKEN等[27]研究发现：较高的土壤含水率会抑制CH4在氧气(O2)中的扩散能力，减少林分对土壤CH4的吸收。本研究表明：释放林土壤CH4吸收能力显著低于毛竹林和混交林(P＜0.05)，这与ZERVA等[28]研究结果一致。释放林土壤含水率高于其他林分，土壤CH4排放增加，可能是释放林土壤CH4吸收通量低于毛竹林和混交林的原因。土壤无机氮($ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、${\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $)含量也会影响土壤CH4排放。研究[29]表明：土壤$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $质量分数增加使得土壤中的氨氧化细菌活性增强，而氨氧化细菌在一定条件下具有氧化CH4能力，一定程度上抵消了$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $对甲烷氧化菌的竞争性抑制作用。释放林土壤$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $质量分数高于混交林也可能是造成土壤CH4吸收通量降低的主要原因。土壤CH4吸收能力还受土壤pH影响。好氧条件下，土壤甲烷氧化菌最佳pH为5.0~6.0，耐酸性要高于甲烷产生菌[30]；毛竹入侵降低了土壤pH，有利于甲烷氧化菌氧化CH4，从而增加土壤CH4吸收能力。因此，毛竹入侵及采伐对土壤CH4吸收通量造成的影响是多个影响因子共同作用的结果。综上所述，毛竹入侵及采伐后，杉木林表层土壤温室气体排放通量增加，对区域大气环境造成一定程度负面影响，建议由采伐毛竹改为挖笋等措施来控制毛竹入侵。

      • 3.2.   土壤温度和含水率对土壤温室气体排放的影响

    • 土壤温度和含水率对土壤温室气体排放具有显著影响[29]。4种林分土壤温室气体排放与吸收呈明显动态变化特征，即夏高冬低，这与已有的研究结果一致[31-32]。相关性分析表明：土壤CO2、N2O排放、CH4吸收均与土壤温度呈极显著正相关(P＜0.01)，这与严俊霞等[33]对山西高原落叶松Larix gmelini人工林土壤呼吸研究、王磊等[34]对亚热带湿地松Pinus elliottii林研究及FENDER等[35]对温带落叶林土壤温室气体排放强度研究结果一致。可能的原因是：①在一定温度范围内，土壤温度上升会加强土壤微生物活性和土壤有机质分解作用，加大土壤温室气体排放量[36]；②在亚热带森林，在土壤水分及底物充足前提下，土壤温度上升会增强土壤氮素矿化作用，使得土壤N2O排放量增加[37]；③好氧条件下，土壤温度升高，甲烷氧化菌繁殖速度加快、活性加强，对土壤CH4的消耗增加[38]，即CH4吸收量增加。

      3种温室气体排放与土壤含水率均呈极显著正相关(P＜0.01)，这与朱旭丹[39]的研究结果相似；土壤含水率对土壤温室气体排放造成显著影响，与高升华等[40]发现亚热带黑杨Populus nigra人工林土壤CH4吸收通量与土壤水分并不存在相关性结果不同。原因可能是土壤CH4吸收通量不仅受土壤含水率影响，而是受多个影响因子共同作用。就土壤CO2、N2O排放而言，土壤含水率的影响体现在3个方面：①土壤含水率增加，植物根系生长量随之提高，导致植物根系呼吸作用大大增强[41]；②含水率增加提升了土壤可溶性有机质有效性及可移动性，作为土壤微生物呼吸底物及活动能量来源[42]，可溶性有机质对增强微生物呼吸作用、硝化/反硝化作用产生不可忽视影响；③土壤含水率上升，土壤微生物数量及种类也随之增加，导致土壤温室气体排放作用加强[43]。

      • 3.3.   土壤理化性质与土壤温室气体的相关性

    • 谢军飞等[44]研究表明：土壤CO2排放主要来源于植物自养呼吸及动物、微生物的异养呼吸，$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $作为土壤有效氮主要组成部分，其质量分数增加有利于有机质分解，促进细根生长、生物生产量和微生物活性，从而增强土壤CO2各个环节排放通量，与本研究结果一致。相关性分析表明：土壤CO2排放与$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $呈显著正相关(P＜0.05)，4种林分土壤N2O排放通量与土壤$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $质量分数亦呈正相关。这可能是因为$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $、$ {\rm{NO}}^{-}_{3}\text{-}{\rm{N}} $分别作为硝化、反硝化过程底物，其质量分数增加，促进土壤N2O生产过程，从而增加土壤N2O排放。

      土壤甲烷氧化菌氧化大气CH4是土壤吸收CH4的主要途径，而土壤无机氮通过影响CH4氧化改变土壤CH4吸收通量。BODELIER等[45]利用分子探针及PCR技术发现$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $能够促进甲烷氧化菌增加。本研究中，4种林分土壤CH4吸收通量与$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $均呈正相关，说明亚热带地区$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $含量越高CH4吸收能力越强。土壤$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $作为甲烷氧化菌主要氮源，其含量增加直接促进甲烷氧化菌生命活动，有利于CH4氧化，从而增加CH4吸收通量[46]。但也有研究发现$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $会抑制甲烷营养菌活性并减少CH4吸收通量[47]。由此推断，本研究中$ {\rm{NH}}^{+}_{4}\text{-}{\rm{N}} $对土壤CH4吸收的影响可能是前者作用效果大于后者造成。

      微生物生物量碳是土壤重要的活性有效碳源，可为土壤微生物活动提供丰富的能量底物，影响参与土壤温室气体排放的各个生物化学过程。本研究表明：不同林分土壤CO2、N2O排放、CH4吸收均与土壤MBC质量分数呈负相关，这与MUHAMMAD[48]在变性土中的研究结果相似。方慧云[22]研究表明：土壤CO2、CH4排放与土壤MBC质量分数呈正相关，这与本研究结果不一致。这可能是因为：①影响土壤温室气排放机制的因素复杂，土壤MBC虽对土壤微生物活性起到促进作用，但并不是影响土壤温室气体排放的主要影响因子[49]；②土壤MBC对土壤温室气体排放的影响因林分类型、经营措施、环境状况等不同而呈现不同相关性[50]。

参考文献 (50)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   研究区概况

  • 1.2.   样地设置

  • 1.3.   研究方法

  • 1.4.   数据分析

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   不同林分土壤温室气体排放通量特征

  • 2.2.   不同林分环境因子及土壤理化性质变化

  • 2.3.   土壤温室气体排放与土壤理化性质的相关性分析

  • 3.   讨论与结论

  • 3.1.   毛竹入侵及采伐对土壤温室气体排放的短期影响

  • 3.2.   土壤温度和含水率对土壤温室气体排放的影响

  • 3.3.   土壤理化性质与土壤温室气体的相关性

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