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随着全球气候变化的日益严峻，温室气体排放成为研究热点。毛竹Phyllostachys edulis林是重要的森林资源，其扩张现象日趋严峻，并通过多种途径影响土壤碳氮库及温室气体排放。关于毛竹扩张过程中土壤二氧化碳(CO2)及氧化亚氮(N2O)排放的响应机制尚不明确，这对于讨论毛竹林在全球碳氮循环中的作用至关重要。本研究旨在通过分析毛竹扩张对凋落物分解、土壤理化性质及土壤微生物群落的影响，讨论毛竹扩张对土壤CO2和N2O排放的影响及其机制。
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毛竹属禾本科Gramineae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys，是一种高大散生乔木状克隆植物，广泛分布于中国南方亚热带地区。毛竹林已经成为中国南方广泛分布的一种典型森林资源。毛竹生境多样，具有产量高、生长快、用途广和可持续性强等特点[1]。毛竹属于单轴散生型竹种，是典型的无性系植物[2]，最快生长速度可以达1.0~2.0 m·d−1，一般3~5个月即可完成生长[3]。由于特殊的地下茎繁殖方式，毛竹林具有强大的水平拓展能力向周围蔓延，实现种群扩张，形成混交林甚至毛竹纯林，扩张潜力巨大。
毛竹扩张的现象最早是日本学者在日本广岛、竹原等地调查发现的。毛竹在中国属于本土物种，毛竹林面积呈持续增长趋势。第9届全国森林资源清查数据显示：全国竹林面积为641.16 万hm2，其中毛竹林面积为467.78 万hm2，占72.96%[4]。毛竹不断扩张对周边植被构成潜在威胁，已引发了多方面的生态问题，包括土壤温室气体排放增加[5−6]、群落结构破坏[7−8]、生物多样性丧失[9]、土壤质量改变[10−11]等，对整个生态系统及森林资源形成巨大威胁，引起了国内外生态学家的高度关注。毛竹表现出很强的入侵性，因此被视为一种潜在的入侵物种[12−13]。在相关研究中，毛竹扩张与毛竹入侵均指毛竹不断占用其他原生林分，且对原生林分造成一定影响，也称为“本地植物入侵”[14]，因此，既有毛竹扩张也有毛竹入侵的说法[15]。
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据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第6次评估报告[16]， CO2和N2O是2种重要的温室气体。2019年全球人为温室气体净排放量为(590±66)亿 t CO2当量，较2010年提高约12% (65亿 t CO2当量)，比1990年高54% (210 亿t CO2当量)。2010—2019年的平均排放量为(560±60)亿t CO2当量，比2000—2009年每年高91亿t CO2当量。这是有记录以来最高的10 a平均排放量增长量。到2019年，CO2的平均年排放量达590亿t，N2O的平均年排放量达2.7亿t，且N2O的百年增温潜势是CO2的273倍。森林土壤是重要的碳氮库，其与N2O和CO2排放密切相关，毛竹扩张必然会在一定程度上影响森林土壤的N2O和CO2排放[17−18]。
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毛竹扩张通过改变林分内的植被类型，影响土壤养分循环及基本理化性质。毛竹庞大的地下鞭根系统使土壤形成许多孔隙，且其生物量和周转量大，增加了地下碳氮输入[19]，造成林下土壤碳素和氮素积累，影响土壤碳氮循环及温室气体排放。赵雨虹等[11]研究发现：毛竹扩张常绿阔叶林过程中，混交林林分土壤密度大于常绿阔叶林，土壤孔隙度更小，持水能力更弱。毛竹扩张会破坏原生的土壤结构和功能，对原生森林土壤结构和物理性质造成影响，从而影响土壤气体排放[20]，其中土壤孔隙结构对气体排放具有一定控制作用[21]。
植物入侵会增加原生林分中的土壤有机质质量分数，其中主要是土壤有机碳。毛竹扩张显著增加了扩张区域土壤CO2的累积排放量。土壤呼吸是CO2产生的主要过程，主要由植物根系呼吸和土壤微生物的异养呼吸产生[22]。毛竹扩张至阔叶林后，混交林土壤有机碳质量分数高于原生纯林，毛竹的鞭根主要分布于0~20 cm的土层内，表层土壤细根的生物量约是扩张前的6倍[23]，庞大的根系加速毛竹对土壤养分的吸收，增加了林地内的细根生物量，增大了根系呼吸的CO2排放量[24]。此外，毛竹扩张增加了林内凋落物以及枯死根，分解形成的腐殖质不断累积，增加土壤碳输入，导致CO2排放上升[25]。凋落物类型和成分的不同，可能是毛竹入侵混交林后土壤有机碳质量分数产生差异的主要原因[26]。
毛竹扩张通过影响许多氮转化过程影响土壤N2O排放，其中硝化和反硝化作用是形成N2O的主要过程[27]，凡是对这2个过程具有影响的因素(如土壤pH、碳氮底物可利用性、土壤温度、土壤水分、微生物群落结构和丰度等)发生变化均会导致土壤中N2O排放通量的变化[28]。土壤中的铵态氮(NH4 +-N)和硝态氮(NO3 −-N)作为土壤硝化作用与反硝化作用的反应底物，与土壤N2O排放量密切相关。毛竹扩张对土壤N2O排放具有不同的影响，包括促进、抑制或没有显著影响[5, 8, 29]。
毛竹向针阔混交林扩张的过程中，土壤化学性质的变化，导致土壤碳氮循环过程发生改变。相对于原生纯林，NH4 +-N质量分数升高，NO3 −-N质量分数降低[30−31]，碳质量分数因林分类型不同而有所差异。毛竹扩张改变了原生林分的pH，与原生纯林相比，混交林的土壤pH升高，原因是毛竹凋落物通过增加土壤中钙离子等碱性阳离子从而影响土壤pH变化[32]。毛竹扩张提高了土壤固氮菌群落多样性，这可能会影响硝化及反硝化过程中的微生物活性[33]，从而影响土壤氮循环过程。有研究指出：竹子扩张导致土壤氮素矿化加速，氨化作用加强，且NH4 +可能是引起土壤细菌群落变化的主要环境因子[34]，但毛竹扩张后导致的pH升高会影响一些与硝化作用有关的微生物群落，抑制氨氧化细菌的活性，导致硝化作用减弱[35]。同时，还会降低反硝化细菌活性，抑制反硝化作用[36]，进而影响土壤N2O的排放。
LI等[29]和PAN等[5]针对毛竹扩张对温室气体排放的影响研究表明：毛竹扩张后土壤养分发生改变，且阔叶林土壤较毛竹林土壤净硝化速率和氮矿化速率更低，N2O排放速率更低，混交林土壤N2O排放速率显著低于原生林分。
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凋落物分解是森林生态系统养分循环的重要过程[37]。作为植物和土壤的重要连接纽带，凋落物提供了土壤碳氮和其他化学成分，改变土壤理化性质、微生物生物量、微生物活性[38]，在维持生态系统养分平衡中发挥着重要作用。此外，凋落物释放的化学物质也会影响温室气体排放[39−40]。植物扩张或外来植物入侵带来的一系列变化，如凋落物的数量和质量[41]，以及土壤微生物群落结构和多样性[42]，影响凋落物分解和养分输入土壤，同时影响土壤养分循环。毛竹扩张过程中会与原生林分进行空间和资源竞争[43]，改变林分类型，导致林分内凋落物组成发生改变，进一步影响土壤养分和微生物多样性[44]。
毛竹纯林和混交林凋落物全碳质量分数在针叶林基础上分别降低了21.98%和13.70%，说明毛竹扩张会降低森林凋落物全碳质量分数[45]。凋落物分解为土壤中的异养微生物呼吸提供有机物，促进CO2产生。同时，凋落物层产生的隔热效应会影响土壤温度进而影响CO2的产生。
此外，毛竹快速生长期茎秆通过C4途径利用碳水化合物快速生长[46]，扩张后显著增加土壤中的细根生物量，进而增大根系呼吸的CO2产生量。毛竹扩张进入日本柳杉Cryptomeria japonica纯林后，其凋落物分解加快，能释放更多的养分到土壤中，促进微生物对凋落物的分解，增加土壤的碳输入，从而增加混交林土壤CO2的排放。一般来说，土壤氮循环受土壤性质(包括土壤碳、氮质量分数及其有效性)、有机质输入和微生物特性影响。凋落物通过改变土壤微生物活性和土壤矿化作用影响硝化及反硝化作用，进而对土壤N2O排放产生影响[47]。凋落物层分解会产生大量可溶性有机碳，其向下渗透进入矿质土壤，为土壤微生物提供碳源[48−49]，促进反硝化微生物的活性，进而提高反硝化速率，促进N2O的产生。凋落物中含有丰富的木质素和多酚类化合物，可以抑制氮转化过程中一些关键酶的活性，如抑制硝化菌中的氨氧化酶和反硝化菌中的N2O还原酶，从而抑制N2O的产生[50]。
李超[50]研究发现：毛竹与日本柳杉地上部分凋落物混合显著促进了日本柳杉凋落物的分解，即2种凋落物混合分解会产生非加和效应。在分解前期，混合分解的凋落物氮残留量低于单独分解，说明前期相比于单独分解，混合分解更有利于毛竹凋落物氮素的释放。混合凋落物分解的CO2累积排放量显著高于单独毛竹和日本柳杉分解，但N2O累积排放并无显著差异。PAN等[5]研究毛竹凋落物、日本柳杉凋落物、毛竹-日本柳杉混合凋落物的分解情况发现：混合凋落物分解后的残留生物量、总有机碳、全氮残留量均低于单独的毛竹和日本柳杉凋落物，混合凋落物加速分解，说明毛竹-日本柳杉凋落物混合分解具有协同非加和效应，加速了土壤养分归还。混合凋落物的物理和化学变化可能直接影响凋落物分解速率或通过微生物及其活性间接加速分解速率[51]。
混合凋落物N2O累积排放量低于单独毛竹或日本柳杉凋落物处理。混合凋落物处理土壤N2O排放量比日本柳杉或毛竹单一凋落物处理低16.8%和24.4%[5]。SONG等[13]研究发现：毛竹扩张到邻近森林导致土壤氮矿化率降低。一方面，凋落物分解直接调节土壤N2O的排放。另一方面，凋落物分解通过释放出有效碳和有效氮，间接影响土壤N2O排放量。分解期间，毛竹凋落物向周围环境释放次生代谢产物酚类和黄酮，逐渐显示出很强的他感作用[52]，抑制了微生物的酶活性，进而减缓土壤氮转化率[53]。
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李超等[6]对毛竹扩张日本柳杉林的研究发现：毛竹扩张对土壤N2O和CO2排放产生影响，表现为混交林土壤N2O累积排放高于其他林分类型，且3种林分的土壤CO2累积排放量从高到低依次为混交林、毛竹纯林、日本柳杉纯林，说明毛竹扩张至日本柳杉林的过程中增大了土壤N2O和CO2的排放量。毛竹凋落物较低的碳氮比(C/N)可能会激发混交林土壤的微生物活性，从而影响土壤有机碳分解，同时提高土壤微生物异养呼吸产生的CO2，进而增大土壤CO2排放量。
毛竹扩张通过改变土壤细菌和真菌群落进而改变由土壤微生物驱动的碳氮循环过程[54]。丛枝菌根真菌是 80% 以上维管植物的专性共生体[55]，与植物根系形成互利共生关系，它们可以在正常和胁迫条件下为植物提供养分并改善土壤结构，从而有利于植物生长[56]。ZOU等[57]对毛竹向日本柳杉林扩张过程中的3种林分内丛枝菌根真菌进行研究，发现丛枝菌根真菌群落组成在不同森林类型中有显著差异，毛竹扩张增加了丛枝菌根真菌丰度。由于毛竹在地下部分生长投入更多，其庞大的细根生物量反过来又可以促进毛竹中菌根共生。因此，毛竹林和混交林的丛枝菌根真菌丰度显著高于日本柳杉纯林，高丰度丛枝菌根真菌反过来通过促进营养吸收和耐受性来增强毛竹竞争力，从而加速毛竹扩张[34]。
氮素转化的生理群包括氨氧化古菌、氨氧化细菌和反硝化细菌等。氨氧化古菌和氨氧化细菌通过影响氨氧化过程影响土壤N2O的产生[58]。毛竹扩张过程中NH4 +-N和pH的升高导致了氨氧化古菌丰度下降[25, 59]，而氨氧化细菌丰度因入侵情况及地理位置不同而呈现出上升或下降的差异[60−61]。在土壤氮转化过程中，亚硝酸还原酶基因和N2O还原酶基因丰度影响土壤反硝化过程，从而影响N2O排放，pH升高会导致亚硝酸还原酶基因和N2O还原酶基因丰度增加，进而影响N2O排放[60, 62]。CAO等[63]通过研究毛竹集约化经营发现：经营年限的增加会改变硝化和反硝化作用基因的丰度、多样性和群落组成，其中氨氧化古菌中的氨单加氧酶以及亚硝酸还原酶基因丰度显著增加，而亚硝酸还原酶基因丰度显著下降，从而会导致N2O排放增加。此外，出笋期人为挖笋等活动会对土壤产生扰动，对微生物群落产生影响。大量研究表明：土壤微生物与土壤有机质呈现相同的变化趋势，说明土壤碳的活性和有效性对毛竹扩张中的影响更为重要[64]。磷脂脂肪酸测定[5] 表明：毛竹-日本柳杉混交林内革兰氏阳性菌(G+)和革兰氏阴性菌(G−)的生物量低于日本柳杉纯林和毛竹纯林，G+主要影响硝化作用，而G−则主要影响反硝化作用，因此减缓了硝化作用和反硝化作用，降低了N2O排放。
凋落物是土壤有机质的重要来源，凋落物输入通过改变土壤有效态养分影响土壤微生物群落结构[65]。植被类型在土壤微生物群落结构中发挥着重要作用[66−67]。毛竹向周围林分的扩张将减少物种多样性、改变植被类型[68]。土壤微生物是森林生态系统的重要组成部分，在土壤有机质的矿化和营养循环中发挥着重要作用[69]，土壤微生物活动通过影响土壤硝化和反硝化作用影响N2O排放[70−71]。土壤微生物群落结构可能会随入侵植物发生改变[72]，真菌和细菌是土壤微生物群落的组成部分，其丰度和多样性直接影响土壤特性和环境因素[73]，对能量转换和物质循环具有重要意义[74]。不同的环境条件和植被类型可以改变土壤微生物群落的结构和功能[75−76]。WANG等[76]研究发现：毛竹向原生林分扩张可能改变土壤环境和凋落物化学成分从而影响细菌生物量。
植被类型的变化会改变土壤微生物群落。在不同的林分类型中，毛竹扩张带来的影响有所不同，毛竹向针叶林扩张的过程中增加了土壤微生物群落多样性[22]，而在毛竹向阔叶林扩张的过程中情况有所不同，既存在逐渐减少的趋势[77]，也存在不断增加的趋势[64, 78]。目前的研究中，不同地区以及不同森林群落环境，毛竹扩张及对原有林分所产生的影响有所不同。不同的林分类型中土壤结构及林分内凋落物类型等均有所不同[64]，针叶林较阔叶林具有较多的木质素、单宁等更难分解的物质[5]。毛竹扩张也与植物生物量的输入和输出有关，从而影响土壤微生物群落的组成[79]。
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综上所述，毛竹扩张导致土壤结构发生改变，土壤pH上升，土壤微生物群落结构发生改变，进而影响土壤CO2和N2O排放。扩张林分内丛枝菌根真菌群落丰度更高，加速毛竹生长，促进根系呼吸产生更多的CO2，且毛竹扩张改变了林分内凋落物类型，加速土壤碳、氮循环，为异养微生物呼吸提供有机质，促进CO2排放。扩张林分内氮矿化速率加快，为氨氧化古菌、氨氧化细菌等菌群提供碳源，提高反硝化作用速率，增加N2O排放，但毛竹的化感作用会产生部分杀菌物质，对氮转化过程中部分关键酶的活性具有抑制作用从而抑制N2O的产生。
在“碳达峰，碳中和”目标下，毛竹林面积增加有利于林业固碳。如何通过合理的管理措施，挖掘温室气体减排增汇潜力，值得深入研究。未来需要进一步提高毛竹林管理水平，保障毛竹林碳汇功能，实现持续固碳，并通过优化林分结构，营造疏密适宜的毛竹林，加强毛竹碳汇功能监测与评估，在降低毛竹扩张生态学负效应的前提下逐步提升毛竹林碳库，助力“双碳”战略实施。
Response of soil CO2 and N2O emissions to Phyllostachys edulis expansion and its mechanism
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摘要: 在全球变化背景下，森林土壤温室气体减排增汇研究，尤其是毛竹Phyllostachys edulis扩张林土壤温室气体排放响应研究日益增多。综述了毛竹扩张林土壤温室气体响应及其机制。毛竹依靠其强大的竹鞭迅速生长，不断向周围林分扩张，短期内即可完成生长。由于其特殊的繁殖方式及强大的扩张能力，许多邻近原生林被毛竹扩张形成混交林，逐渐演变为毛竹纯林。毛竹扩张对原生生态系统影响不断加剧，改变了生态系统物质循环过程，导致土壤碳氮输入和转化失衡，进而影响温室气体排放。氧化亚氮(N2O)和二氧化碳(CO2)是2种重要的温室气体，土壤是与CO2及N2O排放相关的重要碳氮库，土壤理化性质、凋落物分解及土壤微生物群落结构等共同决定土壤温室气体排放。近年来，毛竹扩张面积不断增大，导致扩张区域内土壤环境不断发生改变， 在一定程度上影响了N2O和CO2排放。毛竹扩张后土壤pH升高，凋落物分解速率加快，土壤碳氮增加。毛竹扩张对土壤CO2排放具有促进作用，扩张林土壤丛枝菌根真菌丰度增加，且通过调节氨氧化古菌、亚硝酸还原酶基因和 N2O还原酶基因等N2O相关功能基因丰度影响硝化与反硝化作用，从而进一步影响土壤N2O排放。未来的研究应进一步探究其内在机制，为扩张毛竹林科学管理和温室气体减排提供理论支持。参79Abstract: In the context of global change, research on greenhouse gas emission and sink in forest soil, especially on the response of soil greenhouse gas emission in Phyllostachys edulis expansion forests, is increasing. This paper reviews the soil greenhouse gas response and mechanism in P. edulis expansion forest. P. edulis relies on its powerful bamboo whips to grow rapidly and continuously expand into the surrounding stands, completing its growth within a short time. Due to its unique reproductive mode and strong expansion ability, many adjacent native forests are invaded by P. edulis expansion to form mixed forests, which gradually evolve into pure P. edulis forests. The expansion of P. edulis has an increasing impact on the native ecosystem, changing the material cycling process of the ecosystem, leading to an imbalance in soil carbon and nitrogen input and transformation, and thus affecting greenhouse gas emissions. Nitrous oxide (N2O) and carbon dioxide (CO2) are two important greenhouse gases. Soil is an important carbon and nitrogen pool related to CO2 and N2O emissions. Soil physiochemical properties, litter decomposition and soil microbial community structure jointly determine soil greenhouse gas emissions. In recent years, the expansion area of P. edulis has been increasing, resulting in continuous changes in the soil environment in the expansion area, which has affected N2O and CO2 emissions to a certain extent. The results showed that after P. edulis expansion, soil pH increased, litter decomposition rate accelerated, and soil carbon and nitrogen increased. P. edulis expansion promoted soil CO2 emission, increased the abundance of soil arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in the expanded forest and affected nitrification and denitrification by regulating the abundance of N2O related functional genes such as amoA in ammonia-oxidizing archaea (AOA), nitrite reductase gene (nirK) and nitrous oxide reductase gene (nosZ), thereby further affecting soil N2O emissions. Future research should further explore its internal mechanism to provide theoretical support for the scientific management of P. edulis expansion forest and greenhouse gas emission reduction. [Ch, 79 ref.]
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Key words:
- Phyllostachys edulis expansion /
- plant invasion /
- soil greenhouse gas /
- review
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山核桃Carya cathayensis为落叶乔木，是含油率极高的胡桃科Juglandaceae高档干果，其果实为世界四大名优坚果之一[1-2]。因其口味独特、营养价值高而受到人们的广泛喜爱。浙江省杭州市临安区是中国山核桃主产区之一，种植历史悠久[3]。近几十年来，临安山核桃产业迅猛发展，现有种植面积已达5.3万 hm2，已成为当地林农重要的经济来源[4]。山核桃在临安广泛种植，但由于各镇林地有着不同的土壤特征，导致经济效益存在较大差异，即使在同一乡镇，产量大小年份的情况也依然存在[5]。这些问题在一定程度上限制了山核桃产业的发展。国内对于山核桃生长规律、规范施肥、产量提升等方面多有研究。杨慧思等[6]发现：山核桃产地土壤中大量及微量元素的空间分布特征与变异规律有着对应关系；张红桔等[7]揭示了山核桃产区主要养分因子和产量的关系以及空间分布特征；丁立忠等[8]研究结果指出：近10 a临安7 个山核桃主产镇的林地土壤有机碳含量总体呈升高趋势，而土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量下降明显，养分现状不容乐观。但是有关水解酶活性与土壤肥力的关系，以及在山核桃产区空间上的分布特点还没有详细的报道和深入研究。水解酶与土壤中营养物质循环、能量转化以及环境质量等密切相关，并参与了土壤环境中重要的生物化学过程[9]。水解酶活性的空间分布特点可以灵敏地反映不同区域土壤中物质循环的速率，这种速率极大程度影响着林地土壤生态系统的功能。同时，水解酶活性能表征土壤养分转化的潜力，度量土壤污染程度和生产力，是人们评价土壤质量和土壤健康的重要经验指标之一[10]，因此，对土壤水解酶活性空间分布特点的研究十分重要。
本研究分析山核桃林土壤水解酶活性的空间分布特点，并通过地统计方法揭示土壤养分与水解酶的空间异质性及其影响因子，为林农掌握土壤肥力特性及养分转化潜力，合理经营山核桃林提供理论依据和技术支撑，对山核桃产业可持续发展具有重要的指导意义。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样品采集
研究区位于浙江省杭州市临安区(31°14′N，119°42′E)，是中国山核桃的核心产区，属亚热带季风气候，年平均气温为16.0 ℃，极端最高和最低气温分别为41.7和−13.3 ℃。山核桃产区土壤以红壤土类分布最广，多发育于泥岩、页岩、砂岩、凝灰岩、花岗岩、流纹岩以及第四世纪红土[11]。山核桃是该地重要的经济树种，主要分布在海拔50~1100 m的丘陵和山地。林农一般在每年5月上旬和9月上旬将氮肥、复合肥与微肥配合施用。
样地按1 km×1 km网格在全市范围内布设，与临安区森林资源分布图相叠加，有山核桃分布的网格点即为山核桃林样地。根据均匀分布原则，2019年7—8月在山核桃分布较集中的岛石、龙岗、清凉峰、昌化、河桥、湍口、太阳等7个镇，共选取259个样地。在选定的区域内，采集0~20 cm的5个样点土壤样品后，混合，并在样地中心以全球定位系统(GPS)定位，记录经纬度。土壤样品带回实验室，去除石块、植物残体等异物，用木棒碾碎后过2 mm筛。将土壤样品分成2份，一份置于4 ℃冰箱保存，尽快测定土壤酶活性；另一份摊开后在室内自然风干，用于测定土壤养分指标和pH。
1.2 样品测定方法
测定涉及与土壤碳、氮、磷循环的α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(XYL)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(PHOS)等7种土壤水解酶。土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[12]的荧光微孔板检测技术。具体操作为：称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL提前配置好的pH为5.0的醋酸铵缓冲液，在25 ℃ 180 r·min−1摇床上震荡30 min，再用70 mL醋酸铵缓冲液冲洗至烧杯中，用磁力搅拌器搅拌1 min，用排枪取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物，放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，取出后迅速加入15 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应，用多功能酶标仪检测吸光值并计算土壤酶活性。土壤养分指标和pH参照鲁如坤[13]方法测定：土壤pH采用土水比(质量比)为1.0∶2.5的悬浊液，微电极法测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；土壤有效磷采用盐酸-氟化铵(HCl-NH4F)浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提，火焰光度计测定。
1.3 数据处理
1.3.1 空间自相关水平
水解酶活性的空间分布特征采用地统计分析方法。半方差变异函数是研究区域化变量模型，其公式为:
$$ y=\frac{1}{2 N} \sum_{i=1}^{N}[Z(x_i)-Z(x_i+h)]^{2} 。 $$ 其中：y表示间隔距离为h点的半方差值，h为空间间隔点的距离，即步长；N为样点观测数值成对的数目；Z(xi+h)和Z(xi)为样点测定值[14]。常用的半方差变异函数模型有球状(Spherical)、高斯(Gaussian)、指数(Exponential)[15]模型。模型中，C0代表块金值，C+C0代表基台值，当块基比C0/(C+C0)＜25%时，表明变量具有强烈的空间自相关，即主要受到结构性变异的影响；当C0/(C+C0)为25%~75%时，变量属于中等程度空间自相关；当C0/(C+C0)＞75%的，变量空间自相关程度较弱，即主要受随机因素影响[16-17]。
采用全局莫兰指数(Ig)来体现研究区域土壤水解酶的空间自相关水平。使用GeoDa软件对样点构建空间权重矩阵，可以根据局部莫兰指数(IL)绘制局部空间自相关聚类图[18]，采用Canoco 5.0对酶活性高、低聚集样点间总体差异采用999次的蒙特卡罗排列检验（Monte Carlo permutation test，999 permutations，full model），然后找出土壤酶活性关系密切的环境因子进行冗余分析(RDA)。
$$ {I_{\rm{g}}} = {\frac{{N\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )({Z_j} - \overline Z )} }}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^N {{W_{ij}}{{({Z_i} - \overline Z )}^2}} } }}_{}} ; $$ $$ {I_{\rm{L}}} = \frac{{{Z_i} - \overline Z }}{{{\sigma ^2}}}\sum\limits_{i = 1}^N {[{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )]} 。 $$ 其中：
$\overline Z$ 为变量Z的平均值；Zi、Zj分别是变量Z在空间i、j处的数值(i≠j)；σ2是变量Z的方差；Wij是Zi与Zj之间的空间权重函数，在选定尺度内时赋予权重值为1，超过尺度时权重值为0。当Ig＞0，表示目标样点与邻近样点有空间结构上的相似性，存在空间集聚区；当Ig＜0，表示空间区域异常[19]。1.3.2 土壤肥力分值
用SPSS 22.0对土壤水解酶活性与土壤性质数据进行描述性统计分析，计算变异系数，Pearson相关性分析设置显著水平为0.05。在Excel 2007中进行数据的对数转化。采用因子分析中的主成分分析法(PCA)和系统聚类分析，对山核桃林地土壤肥力情况进行评价[20]。通过因子分析确定参评土壤指标主成分特征值和特征向量，选取特征值较高的关键主成分，计算各主成分得分，再利用得分公式求出各样点土壤肥力分值(IIF)[21]，采用类平均法对分值进行系统聚类。肥力分值计算采用肥力指数和法。公式为：
$$ I_{\rm{IF}} = \frac{{{x_1}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_1} + \frac{{{x_2}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_2} + \frac{{{x_3}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_3}+ \cdots + \frac{{{x_n}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_n} 。 $$ 可简化为：IIF=λ1F1+λ2F2+λ3F3
$+\cdots+ $ λnFn。其中：Fi表示单个主成分得分；λi表示对应主成分解释的总变异。2. 结果与讨论
2.1 土壤性质描述性统计分析
土壤pH平均为5.76，最小为4.50，说明山核桃林地土壤主要为酸性土壤，且酸化较为严重。土壤有机质为5.41~98.08 g·kg−1，平均为37.39 g·kg−1；土壤有效磷为0.52~22.43 mg·g−1；土壤速效钾为22.06~466.07 mg·g−1；土壤碱解氮为28.62~192.53 mg·g−1。研究区域土壤变异系数从大到小依次为有效磷、速效钾、有机质、碱解氮、pH。土壤酶活性变异系数从大到小依次为CBH、XYL、AG、NAG、LAP、BG、PHOS，其中CBH、XYL为高度变异，AG、NAG、LAP、BG、PHOS为中等变异(表1)。根据ZHANG等[22]对变异系数的划分，当变异系数＜10%时为弱变异，在10%~90%时为中等变异，＞90%时则为高度变异。研究区域有效磷质量分数变异系数＞90%，具有明显的变异性，为高度变异。这可能是由于山核桃产区地势起伏较大，在雨水冲刷后有效磷极易流失，且林农施用磷肥量不均匀，土壤利用率较低，常年累积造成。土壤pH变异系数为10.28%，变异较小，与张红桔等[7]研究结果基本一致，说明山核桃林地土壤总体pH比较接近。
表 1 土壤性质描述性统计分析Table 1 Descriptive statistics of soil properties项目 有机质/
(g·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)pH AG/
(mol·g−1·h−1)最小值 5.41 0.52 22.06 28.62 4.50 0.12 最大值 98.08 22.43 466.07 192.53 7.48 1.67 平均值 37.39 4.23 113.77 132.40 5.76 0.35 标准差 15.38 3.90 72.58 43.47 0.59 0.30 变异系数/% 41.15 92.20 63.80 32.83 10.28 88.12 项目 BG/
(mol·g−1·h−1)CBH/
(mol·g−1·h−1)XYL/
(mol·g−1·h−1)LAP/
(mol·g−1·h−1)NAG/
(mol·g−1·h−1)PHOS/
(mol·g−1·h−1)最小值 4.58 0.04 0.17 0.10 0.15 18.31 最大值 192.62 63.06 62.91 32.95 93.60 1042.63 平均值 47.06 8.14 7.44 4.44 17.75 160.43 标准差 31.50 8.09 6.91 3.62 15.27 89.10 变异系数/% 66.95 99.48 92.98 81.54 86.07 55.54 2.2 土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH相关性分析
土壤有机质和碱解氮与7种水解酶均呈极显著正相关(P＜0.01)；有效磷与BG 、NAG呈极显著正相关，与CBH呈显著正相关(P＜0.05)；pH与CBH呈极显著正相关(P＜0.01)，与BG呈显著正相关(P＜0.05)，与PHOS、XYL呈极显著负相关(P＜0.01)；速效钾与7种水解酶均没有表现出明显的相关性(表2)。土壤酶主要来源于土壤微生物、土壤动物和植物根系的分泌，土壤养分质量分数可以直接影响土壤动植物长势、微生物的活性与分布，整合了土壤理化条件的信息[23]，因此土壤水解酶活性与土壤养分因子密切相关，水解酶活性也通常被作为土壤质量的生物活性指标[24]。对土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH的相关性分析发现：土壤有机质和碱解氮与7种酶存在极显著正相关(P＜0.01)。土壤有机质是评价土壤肥力的重要指标，土壤有机质的形成与分解都与酶的作用有关[25]。水解酶可以吸附在土壤有机质上，以酶-腐殖质复合物的形式从土壤中提取出来，并仍可保留有活性。土壤碱解氮主要集中在土壤表层，其含量受人为施肥的影响较大[26]。山核桃林农为提高产量大量撒施氮肥。氮素供应的增加可以使植物细胞原生质合成加快，细胞数量增多，有了更多的水解酶产出渠道。此外，土壤微生物也会通过分泌多种水解酶固定氮素[27]。PHOS与有效磷质量分数和pH之间存在显著正相关和极显著负相关。由于PHOS会参加土壤磷的矿化作用过程，使土壤有机态磷转化为植物可吸收的无机态磷，有效磷质量分数增加。pH是控制土壤中磷有效性和PHOS活性的关键因子，在山核桃林地土壤酸化的环境下，pH小幅降低可能有利于植物对有效磷的吸收，PHOS参与矿化作用的活性增强[28]。
表 2 土壤水解酶与养分因子及pH相关性分析表Table 2 Correlation coefficients of soil hydrolase activities and soil nutrient factors and pH水解酶 有机质 有效磷 速效钾 碱解氮 pH AG 0.355** 0.061 0.060 0.419** 0.102 BG 0.406** 0.172** 0.066 0.354** 0.147* CBH 0.356** 0.158* 0.060 0.275** 0.196** XYL 0.302** 0.088 −0.090 0.278** −0.283** LAP 0.170** 0.042 −0.015 0.230** −0.028 NAG 0.431** 0.267** 0.114 0.357** 0.109 PHOS 0.272** 0.123* 0.007 0.346** −0.286** 说明：*P＜0.05, **P＜0.01 2.3 不同土壤水解酶活性空间变异特征及聚集效应
7种土壤水解酶活性在山核桃林地表现出不同的空间异质性(表3)。在GS+ 9.0中进行方差变异函数拟合，分别选用最优模型。不同水解酶拟合模型的差异，表示相应的酶在土壤中的空间变化规律不同。本研究中，AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL活性具有中等空间自相关性，活性均呈现斑块状分布；不同水解酶活性区域分布呈现差异性，块基比分别为55%、42%、56%、49%、66%、47%、78%，说明它们的变异情况主要受到人为因素和结构性因素共同影响。PHOS块基比为78%，具有较弱的空间自相关，其活性空间分布主要受随机因素如施肥方式和耕作强度的影响[29]。本研究中, 虽然各酶活性的空间自相关性存在差异，但变程均大于最小采样距离，因此，本研究所选择的采样距离能够反映土壤水解酶活性在研究区域最小尺度下的空间变异特征。从土壤水解酶活性的空间分布情况来看(图1)：活性较高的区域位于临安区西北方向的岛石镇。该镇有中国“山核桃第一镇”的美称，这可能与当地特色生态化经营方式有关，如：林下种植茶Camellia sinensis、黑麦草Lolium perenne、油菜Brassica napus等适生植物，丰富林下土壤生态结构的同时起到涵养水肥、改良酸性土质的作用；林间饲养家禽吃掉害虫、消灭虫卵，产生的鸡粪也可作为有机肥为山核桃树生长提供养分。这些特色经营方式都为植物根系发育、土壤微生物的快速新陈代谢提供了有利的条件，从而提高了相关水解酶参与复杂生化反应的活性。
表 3 土壤水解酶活性半方差函数理论模型及其相关参数Table 3 Theoretical model of semi-variance function of soil hydrolase activities and its related parameters水解酶 函数模型 块金值(C0) 基台值(C+C0) 块基比[C0/(C+C0)] 变程 决定系数 AG 球状模型 0.050 0.090 0.55 9.63 0.46 BG 指数模型 136.800 324.400 0.42 8.76 0.65 CBH 指数模型 0.140 0.250 0.56 1.60 0.43 XYL 高斯模型 0.080 0.170 0.47 2.12 0.37 LAP 高斯模型 10.970 21.960 0.49 11.20 0.73 NAG 高斯模型 197.150 294.260 0.66 27.30 0.45 PHOS 球状模型 0.032 0.041 0.78 14.60 0.54 根据全局莫兰指数，AG、BG、CBH、XYL、LAP、NAG、PHOS等7种水解酶活性在空间分布上都存在相关性(Ig＞0)，且存在高低值聚集区域。在本研究中，7种水解酶活性在高低值聚类上呈现出了相似的特点，岛石镇为水解酶活性高值聚集(high-high)区域，部分水解酶(如AG)在太阳镇北部也有高值聚集的现象；低值聚集(low-low)区域多位于清凉峰以及河桥、龙岗、昌化三镇交界处附近(图2)。在冗余分析结果中，高低值聚集区域样点的水解酶活性在第1轴有明显的分离，第1轴和第2轴分别有82.92%和14.42%的贡献度(图3)。结果显示：碱解氮、有机质、pH与水解酶活性有极显著正相关(P＜0.01)。水解酶活性高低值聚类结果和土壤肥力分值高低值聚类情况相似，说明土壤水解酶活性大小和周围可利用的营养物质关系十分密切。由于山核桃林地土壤常年受到不同程度的人为经营干扰，造成这种现象的原因多为当地经营方式的不同，如氮肥、有机肥的投入是增加土壤肥力较为直接的方式，因此各区域出现高低值聚集的现象可以一定程度反映当地肥力水平以及施肥情况。岛石镇高值聚集，一方面可能是由于岛石镇山核桃林氮肥、有机肥常年投入量高于清凉峰等区域，同时岛石镇明确规定当地所有山核桃林地禁用除草剂，防止除草剂的不合理使用破坏产区生态平衡，影响山核桃产量。另一方面，岛石镇相对其他镇海拔较高，大部分产区山高树茂，年降水量充沛，林下、林间生态系统的结构与功能较为完整，因此土壤微生物活动旺盛，作物根系发达，从而成为水解酶活性的高值聚集区。而清凉峰以及河桥、龙岗、昌化交界处的冒尖山、石柱山、云台山、鸡哺山等区域地势极为陡峭，当地山核桃林水土流失现象严重，养分较为贫乏，相对其他区域处于较低的水平，水解酶活性受到影响，产生低值聚集。杭瑞高速经过清凉峰镇与龙岗镇南部，该区域交通便利，人类活动造成了一定程度的干扰。当地存在铅锌矿、钨钼矿以及铜矿等正在开发的金属矿[30]。采矿活动产生的粉尘、废水和尾矿渣可能会对土壤水解酶活性和分布造成一定影响[31]。
图 3 高低聚类点冗余分析结果Figure 3 Redundancy analysis of high-high and low-low clustering points2.4 土壤肥力状况
据浙江省地方标准，山核桃林地土壤样地中碱解氮、有效磷、速效钾、有机质位于丰富等级的样地分别占64%、56%、23%、45%，绝大部分样点各养分指标等级处于中等以上(表4)，能够满足山核桃的生长发育需求，但是由于各区域土壤中养分比例以及酸碱度的不同，综合肥力状况也有所差异。在主成分分析结果中，IIF均值为91.67，变幅为35.29~277.05，变异系数为42.73%。第1主成分解释了48.39%的总变异，第2主成分解释了26.50%的总变异，第3主成分解释了17.12%的总变异(表5)。采用类平均法对土壤肥力分值(IIF)进行系统聚类，将259个样本分为4类，即第Ⅰ类IIF≥146.83，第Ⅱ类87.11≤IIF＜146.83，第Ⅲ类59.72≤IIF＜87.11，第Ⅳ类IIF＜59.72，分别对应土壤肥力高、较高、中、低4个等级。结果显示：IIF变异系数为42.73%，属于中等变异，但其中有174个样本处于中低水平，肥力相对较差。从采样区域土壤肥力分值所占比例来看，山核桃林地有58.7%的样地土壤肥力低于平均水平，有32.7%的样地土壤肥力为Ⅰ和Ⅱ等级，大部分样地土壤肥力处于Ⅲ、Ⅳ等级，说明大部分山核桃林地土壤肥力还有提高的空间。从使用IIF绘制的空间分布图来看，岛石镇山核桃林地土壤肥力在所有山核桃产区中最高，该区域的土壤管理方法值得借鉴。沈一凡等[32]研究了近10 a山核桃林地主要分布区域的土壤养分变化情况，发现林地土壤酸化的现象一直在加重，肥力也有不断下降的趋势。这是由于大多数山核桃林农缺乏相关技术指导和对立地环境的认知，长期施用以氮素为主的化学肥料造成的。而且从20世纪80年代开始，山核桃林地不断扩张，但大多数新兴产区酸化严重，土壤宜肥、宜种性较差。针对这一现象，还需要增施有机肥，并施用一定量的石灰，逐渐改善各地土壤酸化的情况，规范林地生草管理和生态化采收技术，以稳步提升山核桃林地的土壤肥力。
表 4 山核桃土壤肥力指标丰缺等级及各等级占比Table 4 Level of soil fertility indexs and the proportion of each level项目 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(g·kg−1) 占比/% 缺乏 ＜80 6 ＜5 12 ＜80 34 ＜10 7 中等 80~120 30 5~10 32 80~110 43 10~40 48 丰富 ＞120 64 ＞10 56 ＞110 23 ＞40 45 说明：土壤肥力指标丰缺等级参考浙江省地方标准 DB33/T 2205—2019《山核桃分区施肥技术规范》 表 5 主成分贡献率与各因子得分Table 5 Principal component contribution rates and each factor score因子 主成分得分 第1主成分(48.39%) 第2主成分(26.50%) 第3主成分(17.12%) 有机质 0.144 0.268 0.225 有效磷 0.071 0.451 0.116 速效钾 0.027 0.481 0.046 碱解氮 0.061 0.040 0.652 AG 0.160 −0.058 0.039 BG 0.205 0.017 −0.299 CB 0.182 0.064 −0.393 XYL 0.177 −0.240 0.042 LAP 0.122 −0.238 0.345 NAG 0.179 0.111 −0.130 PHOS 0.184 −0.219 0.100 3. 结论
研究区山核桃林土壤水解酶活性均具有较好的空间变异结构和空间分布格局，结构性变异占总变异的比例较小。研究区山核桃林土壤受到人为因素的干扰较多，人为施肥与经营强度是影响其空间格局形成的最直接因素。土壤水解酶活性空间分布和养分分布联系密切，在养分质量分数较高的区域有高值聚集的现象，低值聚集区域多位于清凉峰等区域。特色的生态经营方式可以使土壤水解酶活性处于相对较高的水平，从而提高山核桃的宜种性。
研究区山核桃林土壤酸化较为普遍，平均pH为5.76，严重限制了山核桃的生长。岛石镇、太阳镇北部土壤肥力得分较高。从总体来看，大部分区域土壤各肥力指标等级处于中等以上，但有过半土壤综合肥力未达到平均水平。产区内部各镇土壤肥力也有着明显差异，大部分区域土壤肥力还有待提高；土壤水解酶活性变异系数较高，且与有机质、碱解氮、pH、有效磷等肥力因子有较强的相关性。
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