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土壤微生物在有机碳形成与转化过程中起到了关键作用[1]。土壤微生物“碳泵”理论的续埋效应观点认为：微生物残体碳(MRC)累积效应对土壤有机碳(SOC)转化起着重要作用[2−3]。在量化微生物残体碳对全球陆地生态系统表层土壤有机碳的贡献后，发现微生物残体碳对土壤有机碳的贡献可达50%以上[4]。这是由于土壤中海量微生物在不断生长、代谢、增殖和死亡等迭代过程中，微生物细胞壁残体组分(如真菌细胞壁组分几丁质和细菌细胞壁组分肽聚糖等)在土壤中会不断累积，而且，土壤中大部分微生物附着于土壤矿物表面生长和繁殖，微生物死亡后形成的残体碳也多与土壤矿物表面相结合形成有机无机复合体，能够相对稳定地存留在土壤中，直接贡献于土壤碳库[5]。因此，微生物残体碳的形成和转化对于维持土壤碳汇功能、缓解气候变化有重要意义[6]。然而，土壤微生物残体碳结构复杂、组分多样，目前无法准确被量化，只能通过解析微生物残体的生物标志物——氨基糖，来表征其形成和转化过程[7]。目前，土壤中有4种氨基糖可以被定量化，分别是氨基葡萄糖(GluN)、胞壁酸(MurN)、氨基半乳糖(GalN)和氨基甘露糖(ManN)，其中GluN主要来源于真菌细胞壁，MurN唯一来源于细菌；GalN一般认为其主要是由细菌合成，但目前尚不确定其准确来源，ManN在土壤中很少，可忽略不计[8]。因此，探究不同微生物来源微生物残体碳与土壤有机碳的关系，有助于揭示土壤有机碳形成和转化过程中真菌和细菌的作用[9]。
毛竹Phyllostachys edulis是中国亚热带地区数量最多、分布面积最大、最具代表性的竹种[10]，面积达4.68×106 hm2[11−12]。毛竹借助其强大的地下竹鞭向周围扩张，逐渐改变原有林分植物群落组成并使其结构简化。毛竹向常绿阔叶林扩张会使得生境内凋落叶输入量有所减少[13−14]，土壤有机碳储量下降且结构也发生改变[15]，土壤微生物生物量下降而细菌多样性和丰富度却显著增加，细菌和真菌的生物量比例升高[16]。然而，毛竹扩张对常绿阔叶林土壤微生物残体的累积特征及其影响因素仍不清楚。因此，本研究以毛竹向亚热带常绿阔叶林扩张演替序列为研究对象，通过分析土壤氨基糖质量分数，揭示毛竹扩张对常绿阔叶林土壤微生物残体碳累积的影响及与有机碳关联特征，并进一步分析毛竹扩张过程中土壤微生物残体碳变化的影响因子，以期提升对亚热带森林土壤有机碳转化的微生物调控机制的认知。
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研究区位于浙江省湖州市安吉县灵峰寺国有林场(30°60′N，119°63′E)。该地属亚热带季风气候，气候温和，光照充足，雨量充沛，四季分明，年平均气温为16.1℃，最冷月平均气温为0.0 ℃，极端最低气温为−18.0 ℃，极端最高气温为41.0 ℃，年日照时数为1 771.7 h，年平均降水为1 423.4 mm，集中在3—8月。地形主要是低山丘陵，海拔为75~250 m。研究区土壤母岩为粉砂岩，母质为坡积物，土壤类型为红壤，按照土壤系统分类可划定为湿润淋溶土。研究区在20世纪80年代前主要为常绿阔叶林，乔木主要有青冈Cyclobalanopsis glauca、木荷Schima superba、苦槠Castanopsis sclerophylla、栲树C. fargesii、麻栎Quercus acutissima和枫香Liquidambar formosana等。林下灌木、杂草丛生，林分郁闭度高。20世纪80年代，人工种植毛竹林。毛竹竹鞭较强的扩张能力，使得毛竹不断向周围常绿阔叶林扩张，并逐步替代常绿阔叶林，在毛竹扩张带上形成了3种不同类型的森林，分别是常绿阔叶林(以青冈为主)、毛竹-阔叶混交林和毛竹纯林。
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2018年5月，在研究区内选择总面积近60 hm2的毛竹向常绿阔叶林扩张演替序列样带，包含常绿阔叶林(BL)、毛竹-阔叶混交林(Mix)、毛竹纯林(BB)。常绿阔叶林乔木以青冈为主；毛竹-阔叶混交林中以青冈为主的阔叶树和毛竹数量比大致为1∶1。3种林分中的灌木及草本类型接近，以山胡椒Lindera glauca、六月雪Serissa japonica、中日金星蕨Parathelypteris nipponica、大油芒Spodiopogon sibiricus等为主。在3种林分内选择地形相对平坦区域，分别划出3个面积为20 m×20 m的样方作为重复，样方之间的直线距离为50 m。在每个样方内随机选取5个采样点，采集凋落物和表层土壤样品，采样深度均为0~10 cm (A层土壤)。将每个采样点的凋落物和土壤样品分别充分混匀为1个样品带回实验室。将凋落物样品风干后，研磨过1 mm筛，测定凋落物有机碳和全氮质量分数；将土壤样品过2 mm筛，风干后测定氨基糖及基础理化性质。年凋落物输入量采用尼龙网(1 mm网格，1 m×1 m)收集，从2018年5月至2019年5月隔3个月收集1次，最后将全年收集的凋落物相加得到年凋落物输入量。
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凋落物和土壤样品的有机碳和全氮质量分数利用元素分析仪(Flash 2000)干烧法测定；土壤含水量采用105 ℃烘干法测定；土壤全磷(TP)采用浓硫酸和高氯酸消解，钼黄比色法测定；土壤微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)均采用氯仿熏蒸硫酸钾浸提-TOC分析仪测定[17]。
土壤氨基糖利用气相色谱法测定[18]。实验步骤如下：称取一定量土样(根据样品含氮量)，用6 mol·L−1盐酸水解，加入内标1(肌醇)溶液过滤，滤液干燥后将其溶解，把pH调到6.6~6.8后离心10 min，再次进行干燥处理。干燥物经过无水甲醇溶解离心后，把上清液转移到衍生瓶内进行氮吹干燥，氮吹后的干燥物加入内标2溶液置于−40 ℃冰箱彻底冷冻后，在冷冻干燥仪内冷冻干燥。干燥后的样品均加入衍生试剂去除无机相，余下的有机相进行氮吹，加入乙酸乙酯∶正己烷为1∶1(质量比)的混合溶剂溶解，瓶内溶液转移到色谱瓶内进行色谱分析测定。利用内标法定量各氨基单糖质量分数。
利用土壤各氨基单糖质量分数估算土壤真菌残体碳(CMRCF)、土壤细菌残体碳(CMRCB)及土壤总微生物残体碳(CMRC)的质量分数[4]。计算公式如下：
$$ \begin{split} & {{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{B}}}_{}=45\times {C}_{\mathrm{M}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{N}}；\\ &{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{F}}={[C}_{\mathrm{G}\mathrm{l}\mathrm{u}\mathrm{N}} \div 179.17-2\times {C}_{\mathrm{M}\mathrm{u}\mathrm{r}\mathrm{N}} \div 251.23]\times 179.17\times 9 \text{；}\\ &{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}}={C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{F}}+{C}_{\mathrm{M}\mathrm{R}\mathrm{C}\mathrm{B}}\mathrm{。} \end{split}$$ 其中：CMurN为胞壁酸质量分数(μg·g−1)，CGluN为氨基葡萄糖质量分数(μg·g−1)。胞壁酸和细菌残体碳的转换系数为45，氨基葡萄糖和真菌残体碳的转换系数为9，GluN的分子质量为179.17，MurN的分子质量为251.23，细菌细胞壁中胞壁酸与氨基葡萄糖的摩尔比例约为1∶2。
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采用SPSS 17.0对数据进行统计分析。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan法对土壤微生物残体碳数量、真细菌残体碳比值与微生物残体碳占土壤有机碳的比值进行方差分析(P＜0.05)，并通过结构方程初步分析毛竹扩张过程中土壤微生物残体碳与凋落物年产量、凋落物碳氮比、土壤碳氮比、总磷脂肪酸的直接和间接相关性。利用Origin 8.0绘图。图表中数据均为平均值±标准误。
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与常绿阔叶林相比，毛竹-阔叶混交林和毛竹纯林土壤真菌残体碳质量分数显著降低27.59%和36.76% (P＜0.05，图1A)，说明毛竹扩张导致土壤真菌残体碳数量显著降低。常绿阔叶林土壤细菌残体碳为3.53 g·kg−1(图1B)，而竹阔混交林和毛竹林土壤细菌残体碳分别为2.35和2.29 g·kg−1，毛竹扩张也导致土壤细菌残体碳质量分数显著下降35.13% (P＜0.05)。毛竹扩张导致土壤总微生物残体碳质量分数显著降低了32.61%和40.32% (P＜0.05)。
图 1 毛竹扩张过程中常绿阔叶林土壤微生物残体碳质量分数及其占有机碳比值
Figure 1. Changes of microbial residue carbon contents and its proportions in soil organic carbon during Ph. edulis expansion
毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳、细菌残体碳、总微生物残体碳与土壤有机碳之比的影响均呈现先下降后上升的趋势(图1D、E、F)。毛竹纯林土壤真菌残体碳与土壤有机碳之比显著高于毛竹-阔叶混交林(P＜0.05，图1D)，毛竹-阔叶混交林演替为毛竹纯林过程中土壤真菌残体碳与土壤有机碳之比提升了25.53%。毛竹纯林土壤细菌残体碳与土壤有机碳之比则显著高于毛竹-阔叶混交林和常绿阔叶林(P＜0.05，图1E)，分别增加了15.50%和43.21%。毛竹纯林土壤中总微生物残体碳与土壤有机碳之比显著高于毛竹-阔叶混交林(P＜0.05，图1F)，说明毛竹扩张使常绿阔叶林土壤微生物残体对有机碳的贡献先下降后逐渐增加。
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如图2所示：毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳与细菌残体碳比值的影响虽不显著，但毛竹扩张使常绿阔叶林土壤真菌残体碳与细菌残体碳比值依然呈现下降趋势，毛竹林土壤中真菌残体碳与细菌残体碳比值为3.04，相比常绿阔叶林土壤中的3.48下降了14.47%，意味着毛竹扩张使土壤真菌对有机碳的贡献相对于细菌逐渐下降，而细菌对有机碳的相对贡献有逐渐增加的趋势。
图 2 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳和细菌残体碳比值的影响
Figure 2. Effect of Ph. edulis expansion on the ratio of fungal and bacterial carbon in evergreen broad-leaved forest soil
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毛竹扩张对常绿阔叶林凋落物和土壤理化性质的影响如表1所示：毛竹扩张显著降低了常绿阔叶林凋落物年产量、凋落物碳质量分数和碳氮比，以及土壤有机碳和可溶性有机碳(P＜0.05)，毛竹纯林全磷质量分数也显著低于常绿阔叶林土壤(P＜0.05)。3种林分条件下土壤pH和土壤碳氮比差异不显著。
表 1 毛竹扩张对常绿阔叶林凋落物和土壤基本性质的影响
Table 1. Effects of Ph. edulis expansion on litter and soil properties of evergreen broad-leaved forest
林分类型 凋落物 土壤 凋落物年产量/
(Mg·hm−2·a−1)凋落物有机碳/
(g·kg−1)凋落物全氮/
(g·kg−1)凋落物
碳氮比土壤含
水量/%土壤有机碳/
(g·kg−1)土壤全氮/
(g·kg−1)土壤碳
氮比常绿阔叶林 11.11±1.63 a 461.98±30.35 a 12.84±0.40 a 35.98±2.05 a 0.32±0.06 a 35.24±6.33 a 2.57±0.6 ab 13.85±1.31 a 毛竹-阔叶混交林 10.30±1.13 a 420.72±19.81 b 12.45±1.82 a 34.35±5.90 a 0.28±0.07 a 28.02±0.80 b 2.26±0.2 a 12.48±1.74 a 毛竹纯林 5.71±0.37 b 301.56±49.24 c 14.49±1.62 a 20.74±1.07 b 0.37±0.05 a 19.70±5.44 c 1.63±0.4 b 12.06±0.39 a 林分类型 土壤 土壤全磷/
(g·kg−1)可溶性有机碳/
(mg·kg−1)pH 磷脂脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
(nmol·g−1)细菌脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
细菌脂肪酸常绿阔叶林 0.44±0.04 a 892.94±96.97 a 3.82±0.21 a 9.31±1.06 a 1.34±0.24 a 5.97±0.56 a 0.22±0.02 a 毛竹-阔叶混交林 0.44±0.03 a 746.87±108.16 b 3.92±0.28 a 7.13±1.41 b 0.88±0.27 b 4.79±0.71 b 0.18±0.03 ab 毛竹纯林 0.33±0.04 b 672.67±86.62 b 4.09±0.14 a 5.64±0.40 b 0.66±0.04 b 3.84±0.19 b 0.17±0.01 b 说明：不同小写字母表示不同林分类型间差异显著(P＜0.05)。 微生物残体碳与凋落物和土壤理化基本性质的Spearman相关分析表明(图3)：凋落物碳、细菌生物量、真菌生物量和总微生物生物量与真菌残体碳、细菌残体碳、总微生物残体碳呈显著正相关(P＜0.05)，土壤有机碳仅与真菌残体碳、总微生物残体碳呈显著正相关(P＜0.05)。土壤全氮则是与真菌残体碳/土壤有机碳、细菌残体碳/土壤有机碳和总微生物残体碳/土壤有机碳呈显著负相关(P＜0.05)。
图 3 土壤微生物残体碳与凋落物和土壤性质的相关分析
Figure 3. Correlation analysis of soil microbial residue carbon with litter and soil properties
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凋落物年产量通过分别影响土壤有机碳、真菌生物量、细菌生物量及总微生物生物量，对土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳产生显著正相关(P＜0.05)，并分别解释了95.3%、39.0%和95.0%的土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳变化 (图4A、B、C)。凋落物年产量和凋落物碳氮比对于土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳变化的影响不显著，但是凋落物碳氮比对真菌生物量和总微生物生物量却呈显著负相关(P＜0.05)。
图 4 凋落物、土壤性质与土壤微生物残体碳的关系
Figure 4. Relationship between litter, soil properties and soil microbial residue carbon
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在本研究中，毛竹向常绿阔叶林扩张后表层土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳均显著下降，说明毛竹扩张显著降低了常绿阔叶林土壤微生物残体碳的累积效应。Spearman相关分析表明：毛竹扩张过程中土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳质量分数变化与凋落物碳质量分数、真菌群落生物量、细菌群落生物量和总微生物群落生物量的下降密切相关[19−20]。结构方程模拟结果发现：毛竹扩张过程中凋落物年产量能够通过间接影响土壤有机碳和土壤真菌生物量、细菌生物量和总微生物生物量，进而分别影响土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳的累积效应，说明在水热条件适宜的条件下，相较于凋落物质量(凋落物碳氮比)，凋落物输入量是影响微生物残体碳的关键因素[13]。毛竹向常绿阔叶林扩张显著降低了凋落物年产量，使得微生物可利用底物输入减少。同时，常绿阔叶林土壤有机碳显著高于毛竹林土壤，说明阔叶林土壤碳源丰富，有利于微生物生存。毛竹扩张过程中凋落物年产量和土壤有机碳均逐渐下降，使得土壤真菌、细菌和总微生物生物量逐渐下降，而土壤真菌、细菌和总微生物生物量分别与土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳具有正相关关系，说明毛竹向常绿阔叶林扩张过程中，凋落物数量下降和不同林分间土壤有机碳水平的差异引起的微生物生物量减少是土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体累积效应下降的主要原因[21]。不过，本研究发现凋落物碳氮比与土壤真菌生物量和总微生物生物量存在显著负相关，意味着毛竹扩张过程中凋落物质量的提升并没有提高真菌和总微生物生物量，原因可能是毛竹向阔叶林扩张导致土壤中微生物可利用底物显著下降，较少的高质量毛竹凋落物输入(碳氮比较低)无法满足微生物需求，使得微生物增殖和周转过程受到抑制，从而降低了微生物残体碳的累积[22]。说明毛竹扩张改变了常绿阔叶林生境条件，不利于微生物源有机碳累积。
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毛竹向常绿阔叶林扩张过程中，土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳在土壤中的占比均呈现先下降后上升的趋势，说明毛竹扩张前期(常绿阔叶林演替为毛竹-阔叶混交林)土壤微生物体内周转作用对有机碳累积贡献有下降趋势，而毛竹扩张后期(毛竹-阔叶混交林演替为毛竹纯林)土壤微生物体内周转作用对有机碳累积的贡献显著增加[23]。土壤微生物体内周转和植物难降解组分残留是有机碳形成的2条主要途径[24]。常绿阔叶林凋落物输入量大，且凋落物中含有大量微生物可利用的活性底物，微生物会优先利用活性底物，将难分解的植物残体保留下来，并贡献于有机碳的累积和储存[13]，因此，常绿阔叶林土壤中微生物对土壤有机碳的贡献较低；毛竹扩张形成毛竹-阔叶混交林后，虽然凋落物的输入量减少，不利于微生物增殖，但是生境植被多样性增加及生境凋落物质量的提升(毛竹凋落叶碳氮比低于常绿阔叶林凋落叶)却有利于微生物周转。虽然微生物残体碳与土壤有机碳协同下降，但是微生物残体碳对有机碳的贡献与常绿阔叶林相比并没有显著差异；而当毛竹-阔叶混交林逐渐演替为毛竹纯林后，凋落物数量显著下降，降低土壤中活性底物数量(活性有机碳质量分数下降)，这可能会促进残留在土壤中的难分解植物组分也被微生物作为碳源利用[25]，导致凋落物中难分解组分在土壤中的累积逐渐减少，土壤有机碳质量分数显著降低。已有研究发现：毛竹扩张降低了常绿阔叶林土壤中木质素质量分数，而微生物残体碳主要以矿物结合态的形式相对稳定地存留在土壤中[26]，因此，毛竹扩张提升了微生物残体碳对土壤有机碳的贡献。
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毛竹扩张降低了常绿阔叶林土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳的累积，而微生物对土壤有机碳的贡献却呈现先下降后上升的趋势，这可能与凋落物数量下降和质量提升有关。而且，毛竹向常绿阔叶林扩张在改变土壤有机碳来源和组分的同时，提高了有机碳的可利用性，有利于提高毛竹林土壤有机碳抵抗环境条件变化的能力。研究结果对通过合理的营林措施提升土壤有机碳储量，发挥森林土壤碳汇功能具有重要意义。
Effects of Phyllostachys edulis expansion on soil microbial residue carbon accumulation in evergreen broad-leaved forests
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摘要:
目的 揭示亚热带毛竹Phyllostachys edulis扩张过程中，通过影响土壤微生物残体碳累积，调控常绿阔叶林土壤有机碳动态变化的规律。 方法 以微生物残体标志物——氨基糖为研究对象，探究浙江省安吉县灵峰寺国有林场常绿阔叶林、毛竹-阔叶混交林和毛竹纯林的表层土壤(0~10 cm)微生物残体碳的累积效应，以及与有机碳的关联特征。 结果 毛竹扩张过程中，土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳质量分数均显著下降(P＜0.05)，分别下降了36.76%、35.13%和40.32%，且毛竹扩张过程中凋落物年产量能够通过间接影响土壤有机碳以及土壤真菌生物量、细菌生物量和总微生物生物量，进而分别影响土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳的累积效应。在毛竹扩张前期(常绿阔叶林到毛竹-阔叶混交林)土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳占有机碳的比值变化并不显著，但是在毛竹扩张后期(毛竹-阔叶混交林到毛竹纯林)，土壤真菌残体碳、细菌残体碳和总微生物残体碳占有机碳的比值显著提高(P＜0.05)。 结论 毛竹向常绿阔叶林扩张过程中微生物源碳对土壤有机碳形成的作用逐渐增加。图4表1参26 Abstract:Objective This study is to reveal the dynamic changes of soil organic carbon (SOC) in evergreen broad-leaved forests during the expansion of Phyllostachys edulis in subtropical regions by affecting the accumulation of soil microbial residue carbon. Method Taking amino sugar as the research object, this study investigated the accumulative effect of microbial residue carbon in surface soil (0−10 cm) of evergreen broad-leaved forest, Ph. edulis and broad-leaved mixed forest, and pure Ph. edulis forest in the state-owned forest farm of Lingfengsi in Anji, Zhejiang Province, as well as the correlation characteristics with organic carbon. Result During the expansion of Ph. edulis, soil fungal residue carbon, bacterial residue carbon and microbial residue carbon all significantly (P＜0.05) decreased (36.76%, 35.13% and 40.32%, respectively), and the annual litter production indirectly affected SOC, fungi biomass, soil bacteria biomass and total microbial biomass, thereby affecting the cumulative effects of soil fungal residue carbon, bacterial residue carbon and total microbial residue carbon, respectively. There was no significant change in the ratio of fungal residue carbon, bacterial residue carbon and total microbial carbon residue to SOC in the early stage of Ph. edulis expansion (from evergreen broad-leaved forest to Ph. edulis and broad-leaved mixed forest), but in the late stage of expansion (from Ph. edulis and broad-leaved mixed forest to Ph. edulis forest), the ratio increased significantly. Conclusion The role of microbial carbon on SOC gradually increases during the expansion of Ph. edulis into evergreen broad-leaved forests. [Ch, 4 fig. 1 tab. 26 ref.] -
在城市化快速发展的背景下，城镇建设用地的扩张导致生态空间衰减、系统结构失衡、生态功能下降等问题凸显[1]，生态环境面临多重压力和干扰，引起的景观生态风险值得关注。绿色空间是城镇地域范围内对于改善区域生态环境、维持生态系统物质能量循环具有重要作用的生态空间，是由耕地、林地、草地、水域等不同土地单元镶嵌而成的复合生态系统[2−4]。当前，国内外学者对绿色空间的研究主要集中在绿色空间结构与功能[5]、景观格局动态演化[6−7]及生态环境效益[8−9]等方面。景观生态风险评价用于评估自然或人为因素干扰对生态系统及其组分产生不利影响的可能性及损失[10]，基于景观格局指数构建景观生态风险评价模型能够定量揭示生态环境健康程度及风险压力的时空分布特征[11]。现有研究主要集中于景观生态风险的静态分析，对时空动态分析视角下景观生态风险演变特征的分析相对薄弱，且研究尺度集中在城市[12−13]、城市群[14−15]、流域[16−17]等典型地区，对具有特殊地域特征的苏南水网地区的研究相对较少。
苏南水网地区位于经济发达、人口密集的长江三角洲，河流、湖荡众多，水系纵横交错，形成了独特的地域生态空间特征。随着城镇建设用地的迅速扩张，苏南水网地区绿色空间日趋破碎化，生态系统稳定性下降。本研究以苏南水网地区江苏省昆山市为研究对象，利用2000、2010、2020年土地利用数据，定量测度其绿色空间景观格局变化引起的景观生态风险，并探究景观生态风险时空演变特征，依据风险等级转移变化特征划定绿色空间管控分区，提出分区调控策略，为优化水网地区空间景观布局，保护地区生态安全，合理开发绿色空间资源提供理论依据，也为地区景观生态风险管理提供决策支持。
1. 研究区概况与数据来源
1.1 研究区概况
昆山市位于长江三角洲地区江苏省苏州市东部，31°06′~31°32′N，120°48′~121°09′E，全市下辖周庄镇、锦溪镇、淀山湖镇等10个镇，总面积为931 km2。根据《昆山市统计年鉴》，2000—2020年昆山市户籍总人数增加47.3万人，城镇化率由57.31%提升至78.95%，国内生产总值(GDP)增长4 075.96亿元，经济建设水平居于全国经济百强县首位。昆山市境内地势平坦，属北亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨量充沛。境内河港纵横交错，湖荡星罗棋布，水域面积占16.4%，包含白莲湖、傀儡湖、明镜荡等湖荡，水网地区风貌特征明显。
1.2 数据来源及处理
采用2000、2010、2020年3期 Landsat TM/OLI 遥感影像，数据集来源于地理空间数据云平台(
http://www.gscloud.cn/ )，空间分辨率为30 m×30 m。利用ENVI 5.3软件对各期遥感影像数据进行校准、图像拼接裁剪等处理。参考中国科学院土地利用/土地覆盖分类系统及GB/T 21010—2017《土地利用现状分类》相关标准，结合苏南水网地区地域特点，将研究区划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用地等6类土地利用类型，其中耕地、林地、草地和水域为绿色空间，建设用地和未利用地为非绿色空间。对解译后的土地利用类型数据进行精度验证，Kappa系数均＞0.85，符合解译精度要求。2. 研究方法
2.1 风险小区的划分
为了便于景观生态风险指数的空间化表达，本研究基于ArcGIS的渔网分析功能划分景观生态风险小区。依据研究区面积大小及数据精度，采用等间距采样的方法将研究区划分为1.5 km×1.5 km正方形格网，共划分景观生态风险样本小区489个(图1)，利用 Fragstats 4.2软件计算各个样本小区内的生态风险指数，作为每个风险小区中心点的景观生态风险值。
2.2 景观生态风险评价模型
景观格局指数是反映景观结构组成和空间配置特征的定量指标[18]。基于景观格局指数的生态风险评价方法能够有效评估生态系统受到外部干扰的强弱和内部抵抗力的大小[19]。根据相关研究成果[20−21]，依据景观格局与生态风险之间的关联，选取景观干扰度指数($ {E}_{i} $)、景观脆弱度指数($ {V}_{i} $)和景观损失度指数($ {R}_{i} $)来构建景观生态风险评价模型。
各景观格局指数计算方法及生态学含义详见表1。
表 1 景观格局指数及计算方法Table 1 Landscape pattern index and their calculation methods指数名称 计算方法 生态学含义 土地利用生态风险指数
(IERk)${I_{{\text{ER}}k}} = \displaystyle \sum \limits_{i = 1}^N \dfrac{{{A_{ki}}}}{{{A_k}}} \times {R_i} $ Aki为第k个风险小区内土地利用类型i的面积；Ak为第k个风险小区的面积；Ri为第i类景观的景观损失度指数 景观损失度指数(Ri) Ri=Ei×Vi Ei为景观干扰度指数，Vi为景观脆弱度指数 景观干扰度指数($ {E}_{i} $) $ {E}_{i}={aC}_{i}+{bN}_{i}+{cD}_{i} $ 表示不同类型景观生态系统所受外界干扰的程度，主要与人类的开发活动有关。其中：$ a、b、c $分别为$ {C}_{i} $、$ {N}_{i}{\mathrm{、}D}_{i} $的权重，且$ a+b+c= $1，参考前人研究[11, 22]，将$ a、b、c $分别赋值为0.5、0.3和0.2 景观破碎度指数($ {C}_{i} $) $ {C}_{i}=\dfrac{{n}_{i}}{{A}_{i}} $ 表示景观被分割的破碎化程度，值越大表明景观破碎程度越高 景观分离度指数($ {N}_{i} $) $ {N}_{i}=\dfrac{A}{2{A}_{i}}\sqrt{\dfrac{{n}_{i}}{A}} $ 表示某一景观类型中不同斑块间的分离程度，值越大表明景观空间分布越离散，景观结构稳定性越低。$ {n}_{i} $为景观类型$ i $的斑块个数；$ {A}_{i} $为景观类型$ i $的面积；$ A $为景观总面积 景观优势度指数($ {D}_{i} $) $ {D}_{i}=\dfrac{\left(\dfrac{{n}_{i}}{N}+\dfrac{{q}_{i}}{Q}\right)}{4}+\dfrac{{A}_{i}}{2A} $ 表示斑块在景观中的地位，值越大代表斑块对景观格局演变影响越大。$ {q}_{i} $为景观类型$ i $斑块出现的样方数；$ Q $为样方总数；$ N $为斑块总数 景观脆弱度指数($ {V}_{i} $) $ {V}_{i}={I}_{{\mathrm{LS}}}\times \left(1-{I}_{{\mathrm{LA}}}\right) $ 表示不同景观类型抵抗外界干扰的敏感程度。其中：ILS为景观敏感度指数，可通过景观干扰度指数和景观易损度指数相乘而得，景观易损度指数根据前人研究成果[23−24]，结合研究区实际情况赋以权重：未利用地为6，水域为5，耕地为4，草地为3，林地为2，建设用地为1；ILA为景观适应度指数，由斑块丰富密度指数、香农多样性指数、香农均匀度指数相乘而得。3种指数均由Fragstats软件计算而得 3. 结果与分析
3.1 昆山市绿色空间演变特征分析
3.1.1 绿色空间面积组成对比分析
通过ArcGIS软件对遥感影像图进行分类处理，得到昆山市2000、2010和2020年3个时期土地利用类型图(图2)，并统计得到各土地利用类型面积与占比(表2)。从分析结果来看：2000—2020年昆山市各绿色空间类型面积发生了较大变化，其中耕地面积下降明显，减少20 203.11 hm2，占比下降21.70%；水域面积在2000—2010年小幅增加，占比上升2.24%，2010—2020年水域面积明显下降，减少了
5905.17 hm2，占比下降6.34%；林地面积共减少72.90 hm2，而草地面积则增加了143.64 hm2，两者在绿色空间中占比很小。总体而言，研究期间昆山市绿色空间总面积明显减少，反映了建设用地扩张不断侵占市域内的绿色空间，以耕地面积的缩减最为突出。
图 2 2000—2020年昆山市土地利用类型示意图Figure 2 Land use type map of Kunshan City from 2000 to 2020表 2 2000—2020年昆山市各用地类型面积变化Table 2 Changes in the area of various land types in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 2000年 2010年 2020年 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 绿色空间 耕地 68 884.11 73.98 51 240.51 55.03 48 681.00 52.28 林地 122.85 0.13 112.59 0.12 49.95 0.05 草地 36.36 0.04 78.66 0.08 180.00 0.19 水域 15 156.36 16.28 17 247.87 18.52 11342.70 12.18 合计 84 199.68 90.43 68 679.63 73.75 60253.65 64.70 非绿色空间 建设用地 8 833.95 9.49 24 386.49 26.19 32828.04 35.26 未利用地 81.36 0.09 48.96 0.05 33.39 0.05 合计 8 915.31 9.58 24 435.45 26.24 32861.43 35.31 3.1.2 绿色空间面积转移矩阵分析
为了进一步揭示昆山市绿色空间用地类型的时空演变规律，本研究采用土地利用转移矩阵对昆山市各用地类型之间的转移方向和转换数量进行分析，结果如表3所示。2000—2020年昆山市各绿色空间类型转移存在明显差异：耕地净转出量最大，总量达33 918.84 hm2，主要流向建设用地，转出面积达26 327.86 hm2，转出贡献率为77.62%，反映出建设用地侵占耕地现象普遍；水域面积整体呈现先小幅增加后逐渐减少的趋势，其中2000—2010年水域面积小幅增加了2 091.51 hm2，主要由耕地转入，2010—2020年，水域面积持续减少，主要向耕地和建设用地转出，转出总面积为7 150.64 hm2。总体来看，2000—2020年昆山市绿色空间类型转移以耕地和水域的转出为主，均主要转向建设用地。这反映出昆山市在经济社会快速发展下人为开发建设活动对绿色空间侵占现象较为明显，耕地和水域等绿色空间面临较大生态压力。
表 3 2000—2020年昆山市地类转移矩阵Table 3 Land class transfer matrix in Kunshan City from 2000 to 2020时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2000—2010 绿色空间 耕地 46 613.56 41.62 71.57 6 168.10 15 825.59 6.48 68 726.91 −17 577.88 林地 46.23 41.28 0.07 29.54 5.62 0.00 122.74 −10.60 草地 14.15 0.00 0.16 15.64 6.29 0.11 36.36 42.30 水域 3 464.97 28.70 5.97 10 742.95 853.90 2.02 15 098.51 2 033.98 非绿色空间 建设用地 975.40 0.53 0.90 174.01 7 672.25 0.20 8 823.28 15 544.60 未利用地 34.72 0.00 0.00 2.25 4.23 40.15 81.36 −32.40 转入合计 51 149.03 112.14 78.66 17 132.48 24 367.89 48.96 92 889.16 − 时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/ hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2010—2020 绿色空间 耕地 39 356.15 8.54 127.00 1 161.04 10 502.27 6.64 51 161.64 −2 650.12 林地 65.13 25.78 0.13 17.69 3.57 0.00 112.30 −62.47 草地 2.17 0.00 1.46 0.00 74.73 0.30 78.66 101.34 水域 6 482.98 14.97 37.18 9 906.54 667.66 6.89 17 116.24 −5 812.93 非绿色空间 建设用地 2 592.59 0.53 14.22 217.65 21 538.87 1.19 24 365.05 8 439.75 未利用地 12.50 0.00 0.00 0.38 17.71 18.37 48.96 −15.57 转入合计 48 511.52 49.82 180.00 11 303.31 32 804.80 33.39 92 882.85 − 说明：−表示无此项。 3.2 昆山市绿色空间景观生态风险时空演变分析
3.2.1 绿色空间景观格局指数时序变化
运用Fragstats软件计算得到昆山市2000、2010、2020年各绿色空间类型景观格局指数。统计结果表明：2000—2020年昆山市绿色空间景观格局发生了较大变化(表4)。①研究期间耕地破碎度和分离度指数显著上升，表明建设用地快速扩张，促使耕地空间分布趋于离散，破碎化程度加剧，景观优势度不断降低，受外界干扰程度增加。景观损失度逐年上升。②水域破碎度指数先下降后上升，总体呈上升趋势，景观优势度降低，且水域周边城镇较为密集，易受人为活动干扰，使景观脆弱程度不断增加，损失度上升。③林地破碎度、干扰度、脆弱度指数均先下降后上升，总体呈下降趋势，表明林地斑块分布逐渐聚集，景观结构稳定性提升。④草地破碎度指数先上升后下降，表明草地斑块在空间上趋于集聚与整合，抗外界干扰能力提高，景观脆弱度与损失度有所降低。
表 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观格局指数变化Table 4 Change of green space landscape pattern index in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 年份 斑块数量 斑块面积/hm2 破碎度 分离度 优势度 干扰度 脆弱度 损失度 耕地 2000 1378 68 884.11 0.020 0.973 0.647 0.431 0.082 0.035 2010 4401 51 240.51 0.086 0.987 0.602 0.459 0.087 0.040 2020 4667 48 681.00 0.096 0.992 0.597 0.465 0.088 0.041 林地 2000 494 122.85 4.021 1.000 0.092 2.329 0.222 0.516 2010 355 112.59 3.153 1.000 0.076 1.892 0.180 0.340 2020 172 49.95 3.443 1.000 0.046 2.031 0.193 0.392 草地 2000 56 36.36 1.540 1.000 0.025 1.075 0.153 0.165 2010 195 78.66 2.479 1.000 0.017 1.551 0.221 0.343 2020 123 180.00 0.683 1.000 0.047 0.651 0.093 0.060 水域 2000 4128 15 156.36 0.272 1.000 0.417 0.520 0.124 0.064 2010 3566 17 247.87 0.207 1.000 0.399 0.483 0.115 0.056 2020 3770 11 342.70 0.332 1.000 0.365 0.539 0.128 0.069 3.2.2 绿色空间景观生态风险时空分布格局
基于景观生态风险评价指标计算结果，在ArcGIS 10.2中利用克里金插值法对昆山市生态风险值进行空间插值，得到昆山市绿色空间景观生态风险空间分布图，使用自然断点法将景观生态风险值(IERk)划分为5个等级：低生态风险(0＜IERk≤0.026)、较低生态风险(0.026＜IERk≤0.031)、中生态风险(0.031＜IERk≤0.037)、较高生态风险(0.037＜IERk≤0.041)和高生态风险(IERk＞0.041)，结果如图3，并统计得到不同景观生态风险等级的面积及占比(表5)。
图 3 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险空间分布示意图Figure 3 Spatial distribution of ecological risks in green space landscape of Kunshan City from 2000 to 2020表 5 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级面积及比例Table 5 Area and proportion of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020年份 低风险区 较低风险区 中等风险区 较高风险区 高风险区 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 2000 1 116.90 25.66 1 830.87 42.06 918.09 21.09 345.15 7.93 141.48 3.25 2010 642.78 19.94 1 210.41 37.55 745.56 23.13 409.32 12.70 215.82 6.69 2020 452.70 15.93 961.02 33.81 692.64 24.37 455.58 16.03 280.26 9.86 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险整体呈上升趋势，呈现“南北高，中间低”的空间分布特征。高、较高风险区面积明显上升，面积占比分别增加8.10%、6.61%，主要分布于淀山湖、白莲湖等湖荡密集地区，且不断向湖荡周围辐射扩张。该区域绿色空间类型以水域为主，由于围网养殖等人为活动对水域干扰程度加大，景观损失度逐年增加，使区域风险等级不断升高。中风险区面积小幅上升，面积占比增加3.28%，集中分布于渡头村、双洋潭等地区，并逐步沿较高风险区外围向四周扩散，区域内耕地、水域交错分布，受人为活动干扰较大，生态稳定性下降。较低、低风险区面积明显缩减，占比分别减少8.25%和9.73%，主要分布于研究区中部白渔潭村、荣家厍及北部范潭村、横泾等地区，且分布逐渐变得零散破碎，人为开发建设活动频繁，绿色空间不断减少，抗干扰能力减弱，景观生态风险值有增强趋势。
3.2.3 绿色空间景观生态风险等级空间变化
借助景观生态风险等级变化分布(图4)分析2000—2020年期间研究区各风险等级的变化情况。①风险等级升高区域的面积为21 503.12 hm2，占绿色空间总面积的36.69%，其中较低风险区域上升为中风险的区域面积最大，为6 413.09 hm2，其次为中风险区域上升为较高风险区域。主要分布在白莲湖、明镜荡、汪洋荡等地区，区域内湖荡、耕地镶嵌分布，城镇建设用地的扩张使生态斑块破碎化程度加剧，生态结构和功能受到损害，生态系统稳定性和恢复力下降。②风险等级基本不变区域的面积为31 026.25 hm2，占绿色空间总面积的52.61%，其中较低风险区域面积最大，为13 102.74 hm2。主要分布在白渔潭村、荣家厍、范潭村片区等。该区域生态环境相对较好，生态系统结构和整体格局较为完整，对外界干扰具备一定的抵御能力，可维持基本的生态功能。③风险等级降低区域的面积为5 241.88 hm2，占绿色空间总面积的10.70%，其中中风险区域下降为较低风险区域面积最大，为2 925.90 hm2，其次为较低风险区域下降为低风险区域。在空间上集中在大渔新村、朱家湾村、黄家埭等地区。区域内具有较好的生态基底，生态斑块间连续性较强且受经济建设活动干扰较小，生态系统稳定性提高，能够提供较好的生态服务效益。
图 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化示意图Figure 4 Change of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 20203.3 基于景观生态风险评价的昆山市绿色空间分区调控策略
基于2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化特征，将风险等级升高、不变和降低的区域分别划定为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。依据《苏州市“十四五”生态环境保护规划》《昆山市生态环境保护“十四五”规划》《昆山市国土空间总体规划(2021—2035)》等规划政策，结合调控分区的景观生态风险水平，提出有针对性的空间分区调控策略。
3.3.1 重点修复区实施生态保育，降低绿色空间生态风险
重点修复区为景观生态风险等级升高的区域，主要表现为较低风险向中风险、中风险向较高风险转移。片区内绿色空间破碎度增加，生态系统稳定性下降，景观生态风险水平不断上升。应加强生态保育与生态修复，对淀山湖、白莲湖等主要核心水域开展生态治理与修复工程，提升水域生态涵养功能；系统梳理、串通河网水系，在河网沿线严格管控开发强度大的建设活动；对破碎的绿色空间斑块进行整合，特别是南部长白荡、明镜荡等水域密集地区，着力提升水网景观的连通性和抗干扰能力，维护绿色空间的完整性与稳定性。
3.3.2 协调缓冲区加强缓冲区建设，筑牢绿色空间生态安全屏障
协调缓冲区为景观生态风险等级基本不变的区域，片区内绿色空间生态稳定性较强，能够抵御一定程度的外界干扰，景观生态风险维持在稳定水平。这些区域可作为生态缓冲地，提升绿色空间抗风险能力。通过强化河流水系、滨水绿带等生态廊道结构连通性[25]，串联湖荡、农田大型生态斑块，构建水陆联动的网络化生态空间格局；加强傀儡湖、阳澄湖等生境敏感区的缓冲区建设，构建区域生态安全屏障，维护生态保护网络边界，增强区域景观生态风险缓冲能力。
3.3.3 优化利用区优化生态建设，发挥绿色空间生态效益
优化利用区为景观生态风险等级降低的区域，主要表现为中风险向较低风险、较低风险向低风险转换。片区内绿色空间生态系统结构较为完整，对外界干扰具有较强的适应能力，景观生态风险水平有所下降。应依托片区内良好的生态优势，适度优化建设，提升水网空间活力，维护生态系统的稳定性。首先明确生态保护红线边界，保护绿色空间健康稳定发展；其次对绿色空间进行分级分类管控，加强对城市生态森林公园、夏驾河湿地公园等核心生态资源的保护与管理，定期监测与评估生态用地的环境状况；同时在生态保护基础上优化建设，结合黄家埭等地区独特的水网空间优势开展科普教育、休闲游憩等服务，提升绿色空间的生态效益。
4. 讨论与结论
4.1 讨论
本研究表明：绿色空间用地类型转变与景观生态风险具有关联性。研究期间昆山市南部水域及周边地区由于城镇用地扩张，耕地、水域等绿色空间面积持续减少，生态系统结构稳定性下降，景观生态风险等级呈上升趋势。这与于淑会等[26]、陈斌等[27]的研究结论一致。水网地区以纵横交错的河流、湖荡为主体，水域面积较大，易受外界城镇建设用地扩张的干扰而破碎化，景观脆弱度高。本研究结果表明：水域范围内的景观生态风险指数普遍较高。这与何钊全等[28]对延安市的研究存在一定差异。延安市地处黄土丘陵区，林地和耕地是优势景观类型，受经济发展和建设用地扩张影响较大，林地、耕地破碎化程度加剧，抗干扰能力下降，景观损失度增加，使林地与耕地的景观生态风险值较高。
本研究在快速城镇化背景下，基于景观生态风险评价，加强绿色空间分区规划调控，对提升区域生态安全水平，优化国土空间结构，促进区域可持续发展具有一定理论指导意义。但研究仍存在一定局限性：①研究侧重从景观空间结构变化视角来评价绿色空间景观生态风险状况，对社会、经济等层面影响因素研究不足，还需进一步完善景观生态风险影响因素和驱动机制研究。②生态过程具有复杂性和抽象性，其具体演变过程很难做到定量表述。需要对生态风险展开多尺度分析，深入探讨景观格局生态风险和生态过程的耦合关系，为区域风险管理提供更加科学的依据。
4.2 结论
①2000—2020年昆山市绿色空间总面积持续减少，其中耕地面积缩减最多；水域面积先小幅增加后持续减少，总体呈减少趋势；林地、草地面积占比较小，维持相对平稳。研究区用地类型转换主要表现为耕地和水域转向建设用地。②2000—2020年昆山市绿色空间景观格局变化特征明显，耕地空间分布在建设用地扩张影响下趋于分散，破碎化程度加大，损失度增加；水域破碎度指数先下降后上升，总体破碎度呈增大趋势，景观受外界干扰增加；林地破碎度、干扰度和脆弱度呈下降趋势，斑块分布呈集聚态势；草地破碎度指数先上升后下降，总体破碎度呈下降趋势，空间分布趋于集聚，景观损失度降低。③2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级总体呈上升趋势，其中高风险区、较高风险区面积显著扩大，占比分别增加8.10%、6.61%，空间分布上主要集中在南部淀山湖、白莲湖等水域密集地区，并有进一步向外围蔓延发展的趋势；较低风险区、低风险区面积缩减明显，占比分别下降8.25%和9.73%；景观生态风险以低风险等级向更高一级转变为主，绿色空间受人工建设干扰生态风险不断增强。④依据景观生态风险等级变化特征将研究区划分为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。
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图 1 毛竹扩张过程中常绿阔叶林土壤微生物残体碳质量分数及其占有机碳比值
Figure 1 Changes of microbial residue carbon contents and its proportions in soil organic carbon during Ph. edulis expansion
图 2 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤真菌残体碳和细菌残体碳比值的影响
Figure 2 Effect of Ph. edulis expansion on the ratio of fungal and bacterial carbon in evergreen broad-leaved forest soil
图 3 土壤微生物残体碳与凋落物和土壤性质的相关分析
Figure 3 Correlation analysis of soil microbial residue carbon with litter and soil properties
图 4 凋落物、土壤性质与土壤微生物残体碳的关系
Figure 4 Relationship between litter, soil properties and soil microbial residue carbon
表 1 毛竹扩张对常绿阔叶林凋落物和土壤基本性质的影响
Table 1. Effects of Ph. edulis expansion on litter and soil properties of evergreen broad-leaved forest
林分类型 凋落物 土壤 凋落物年产量/
(Mg·hm−2·a−1)凋落物有机碳/
(g·kg−1)凋落物全氮/
(g·kg−1)凋落物
碳氮比土壤含
水量/%土壤有机碳/
(g·kg−1)土壤全氮/
(g·kg−1)土壤碳
氮比常绿阔叶林 11.11±1.63 a 461.98±30.35 a 12.84±0.40 a 35.98±2.05 a 0.32±0.06 a 35.24±6.33 a 2.57±0.6 ab 13.85±1.31 a 毛竹-阔叶混交林 10.30±1.13 a 420.72±19.81 b 12.45±1.82 a 34.35±5.90 a 0.28±0.07 a 28.02±0.80 b 2.26±0.2 a 12.48±1.74 a 毛竹纯林 5.71±0.37 b 301.56±49.24 c 14.49±1.62 a 20.74±1.07 b 0.37±0.05 a 19.70±5.44 c 1.63±0.4 b 12.06±0.39 a 林分类型 土壤 土壤全磷/
(g·kg−1)可溶性有机碳/
(mg·kg−1)pH 磷脂脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
(nmol·g−1)细菌脂肪酸/
(nmol·g−1)真菌脂肪酸/
细菌脂肪酸常绿阔叶林 0.44±0.04 a 892.94±96.97 a 3.82±0.21 a 9.31±1.06 a 1.34±0.24 a 5.97±0.56 a 0.22±0.02 a 毛竹-阔叶混交林 0.44±0.03 a 746.87±108.16 b 3.92±0.28 a 7.13±1.41 b 0.88±0.27 b 4.79±0.71 b 0.18±0.03 ab 毛竹纯林 0.33±0.04 b 672.67±86.62 b 4.09±0.14 a 5.64±0.40 b 0.66±0.04 b 3.84±0.19 b 0.17±0.01 b 说明：不同小写字母表示不同林分类型间差异显著(P＜0.05)。 
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