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马尾松Pinus massoniana广泛分布于中国南部和东南部，种植面积超过200万 hm2，具有重要的经济价值和生态功能[1]。近年来，马尾松林植物多样性较低，受病虫害严重，大面积马尾松逐渐被砍伐或被其他树种自然替代，从而转变为阔叶林以提升森林的生态效益[2]。然而，阔叶林和马尾松林的凋落物数量和质量、根系性状、土壤微生物等均存在较大差异[1, 3]，影响土壤碳循环过程，造成不同林分固碳能力差异显著。土壤团聚体和土壤有机碳之间关系密切，两者相互促进。有研究表明：土壤有机碳可以作为一种胶结剂参与大团聚体的形成过程，而土壤团聚体产生的空间隔离则会对有机碳产生物理保护作用，进而提高有机碳的稳定性[4−6]。土壤有机碳和土壤团聚体与菌根真菌关系密切，而林分转变引起的重要变化之一，是与根系共生的菌根真菌类型的改变[7]，但是目前关于林分转变导致的优势菌根类型变化如何影响土壤团聚体特性及稳定性的影响还不清楚。
外生菌根(ectomycorrhiza，ECM)真菌和丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌是重要的陆地植物共生真菌，能够与陆地80%以上的植物形成菌根共生体[8]，它们对植物生长、植物群落和生态系统过程的影响已经被广泛研究[8−9]。菌根能够通过根外菌丝缠绕土壤颗粒从而形成团聚体，进而影响土壤结构[6, 10−13]。THORNTON等[14]研究发现：ECM真菌对土壤团聚体具有促进作用。相比于ECM，AM根外菌丝数量较少[6]，因此对土壤颗粒的缠绕聚集作用可能较弱。除了菌丝的缠绕作用，菌丝代谢物是土壤团聚体的重要黏合剂。研究表明：ECM真菌菌丝分泌的疏水化合物是重要的土壤团聚体的黏合剂[14]，AM真菌则通过其细胞壁组分球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein，GRSP)胶结团聚土壤颗粒[15]，其在土壤中能稳定存在3~12 a，对土壤团聚体具有深远影响[4, 16]。QIN等[4]研究发现：阔叶林转变为毛竹Phyllostachys pubescens林过程中，AM促进了土壤大团聚体形成。但是，目前关于不同菌根类型转变对土壤团聚体组成影响的研究还较少，不同类型菌根对土壤团聚体组成及稳定性的影响研究还不够深入。
土壤团聚体主要通过对微生物的空间隔离，从物理层面保护土壤有机碳[5]。微生物则主要通过分泌胞外水解酶获取土壤中的碳、氮、磷等养分[17]。有研究表明：水解酶活性与有机质的分解与矿化过程具有显著相关性[18]。例如，β-葡萄糖苷酶和β-纤维二糖苷酶可以将土壤有机质中的纤维素和半纤维素分解为纤维素二糖、果糖等低分子量糖[19]。因此，通过酶活性可以体现微生物对团聚体中有机碳的利用与转化过程。菌根真菌对水解酶活性的影响已被广泛报道[20]，在不同养分条件下，菌根真菌可能促进或抑制微生物分泌水解酶[2, 7]，但是不同类型菌根对团聚体中水解酶活性的影响还不清楚。
马尾松林是典型的ECM优势林，而阔叶林为AM优势林。本研究以中国亚热带2种典型林分马尾松林和阔叶林为对象，通过湿筛分离土壤团聚体，测定2种林分不同粒级的土壤团聚体有机碳质量分数、麦角固醇质量分数、GRSP以及土壤水解酶活性，进而探讨不同菌根类型对土壤团聚体组成和特征的影响及其可能的作用机制，为评估不同菌根类型对亚热带森林土壤碳汇的影响提供参考依据。
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研究区位于浙江省建德市杨村桥镇十里埠村、白云亭以及玉泉寺后山(29°54′~29°58′N，119°43′~119°48′E)。该区位于浙江省西部，温暖湿润，四季分明，雨热同期，属于亚热带北缘季风区，年均气温为17.4 ℃，年均降水量为1 600.0 mm，年均日照总时数为1 760.0 h。土壤类型为红壤，植被类型主要有常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林以及针阔混交林。本研究选择亚热带森林演替过程中的初级和终级阶段，分别为马尾松林和阔叶林。
阔叶林主要树种有白栎Quercus fabri、枫香Liquidambar formosana、栲树Castanopsis fargesii，林下植被有连蕊茶Camellia cuspidata、芒萁Dicranopteris dichotoma等。马尾松林下植被主要为芒萁等蕨类植物。
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于2021年8月在建德市杨村桥镇十里埠村、白云亭以及玉泉寺后山分别建立样地，样地之间分别间隔8~10 km，每个样地均包括相互接壤的马尾松林和阔叶林样地。根据建德市林业局记录的信息，所选阔叶林的地点原本均生长马尾松，在20~25 a前部分马尾松林砍伐后被阔叶林替代。在每个样地的马尾松林和阔叶林中分别选择3个样方(10 m×10 m)，每个样方之间距离为20 m以上，利用五点取样法采集0~20 cm表层原状土壤(3个样地共计18个样方)，保存于塑料盒内置于冰上带回实验室分析。
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土壤团聚体的筛分按照ELLIOTT[21]的方法，通过土壤团聚体分析仪分离出不同粒级的水稳性团聚体，主要包括直径(d)＞250 μm的大团聚体、d为53~250 μm的微团聚体以及d＜53 μm的粉黏粒。选择2000、250、53 μm的筛子(由上往下)，形成套筛，每个样品称取25 g，置于最上层筛子中，去除根和石头，将套筛放置在水桶中，水桶中装去离子水至一定高度。筛子浸入水中放置30 min，后开启土壤团聚体分析仪，上下振荡10 min，振幅3~4 cm。最后依次获得不同粒径的团聚体，将筛子上的团聚体在50 ℃烘干，记录每个样品的各粒径团聚体的质量。重复上述操作，将样品冻干，用于团聚体性质和酶活性测定。
平均质量直径(mean weight diameter, DMW)作为水稳性团聚体稳定性的指标[22]，计算公式为DMW=${\displaystyle \sum _{i=1}^{n}X{W}_{i}}$。其中：X是团聚体每个部分的平均直径，Wi是i团聚体在整个样本中所占的比例，n是团聚体分级的数量(n=3)。
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土壤各粒级团聚体有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定，全氮采用凯式定氮法测定[23]。此外，测定5种土壤酶活性，分别为与微生物碳获取相关的β-葡萄糖苷酶(β-glucosidase，BG)、β-纤维二糖苷酶(β-D-cellobiosidase，CEL)，与微生物氮获取相关的β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(N-acetyl-β-glucosaminidase，NAG)、亮氨酸氨基肽酶(leucineaminopeptidase，LEU)以及与微生物磷获取相关的酸性磷酸酶(phosphatase，PHOS)。土壤酶活性测定参照CHEN等[18]荧光微孔板检测法，称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL pH 5.0的乙酸钠缓冲液，在25 ℃、180 r·min−1振荡30 min，用磁力搅拌器搅拌1 min，吸取200 μL土壤悬液于96孔板中，立即加入底物，于25 ℃黑暗培养3 h，在365 nm激发波长和450 nm发射波长下进行荧光定量，计算酶活性。5种酶活性的单位均为nmol·g−1·h−1。
使用酶活性向量角(vector angle, VA)和向量长度(vector length, VL)[24]评估不同土壤团聚体粒级中微生物碳、氮、磷代谢限制，计算公式为：VA=Degrees[ATAN2(x, y)]，VL=$ \sqrt{{x}^{2}+{y}^{2}} $。其中：x为碳磷获取酶的比值，y为碳氮获取酶的比值，x用(BG+CEL)/(BG+CEL+PHOS)表示，y用(BG+CEL)/(BG+CEL+NAG+LEU)表示。土壤向量角表示微生物受到相对氮或磷限制，向量角越大，受到磷限制越大，向量角越小，受到氮限制更强；向量长度越大表示微生物受到碳限制越大。Degrees为将弧度转换成角度函数，ATAN2表示将根据给定的x轴及y轴坐标，返回正切值。
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AM真菌生物量以球囊霉素相关土壤蛋白表示，分别测定易提取态球囊霉素相关土壤蛋白(easily extractable glomalin-related soil protein, EE-GRSP)和总球囊霉素相关土壤蛋白(total glomalin-related soil protein, T-GRSP)[22]。称取1 g土壤，用柠檬酸钠溶液提取EE-GRSP和T-GRSP，EE-GRSP在高温高压下提取1次，T-GRSP多次提取，直至浸提液无色透明。以牛血清蛋白为标线，采用考马斯亮蓝法显色，在分光光度计上测定。
根据AWAD等[25]使用的方法，首先测定鲜土中的麦角固醇质量分数，然后称取30 g鲜土于塑料瓶中，将其置于25 ℃、恒定湿度的生物培养箱中培养5个月，在此期间，外生菌根真菌死亡，5个月后再次测定土壤中的麦角固醇质量分数，ECM生物量即为培养前的麦角固醇质量分数减去培养后的麦角固醇质量分数。麦角固醇提取与测定参考曹梦等[26]的方法。称取鲜土4 g，加入4 mL色谱级甲醇，涡旋振荡后离心，吸取上清液于2 mL装有50 mg N-丙基-乙二胺键合硅胶和100 mg无水硫酸镁的离心管中，涡旋后离心，取上清液过0.22 μm有机系滤膜，采用液相色谱法上机测定，同时制作麦角固醇的标准曲线。使用的色谱柱为Agilent HC-C18 (250.0 mm × 4.6 mm，5 μm)，以色谱级甲醇为流动相，流速为1 mL·min−1，进样量为20 μL，柱温为25 ℃，波长为280 nm。
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采用双因素方差分析(two-way ANOVA)比较ECM优势林和AM优势森林中不同粒级土壤团聚体之间的有机碳质量分数、胞外酶活性、GRSP和ECM真菌生物量差异。采用独立样本t检验分析ECM真菌占优势森林和AM真菌占优势森林同一粒级团聚体的占比与团聚体稳定性，运用SPSS 21.0进行分析。采用Origin 2021作图。基于随机森林的回归分析通过R语言rfPermute包进行。
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如图1A所示：阔叶林土壤中大团聚体(d＞250 μm)占比显著高于马尾松林土壤(P＜0.05)，而微团聚体(d为53~250 μm)和粉黏粒(d＜53 μm)呈现相反趋势，其中粉黏粒占比的下降达到显著水平(P＜0.05)。此外，马尾松林土壤团聚体平均质量直径显著低于阔叶林土壤(P＜0.05)(图1B)。
图 1 不同菌根类型森林土壤团聚体粒级占比及平均质量直径
Figure 1. Proportion of soil aggregate size and mean weight diameter in forests dominated by different mycorrhizal types
如图2所示：阔叶林土壤仅粉黏粒的土壤有机碳和全氮显著低于马尾松林土壤(P＜0.05)。此外，大团聚体的有机碳和全氮质量分数均高于其他2个粒级。阔叶林土壤大团聚体的碳氮比显著低于马尾松林土壤(P＜0.05)。
图 2 不同优势菌根类型森林土壤团聚体各粒级碳氮质量分数及碳氮比
Figure 2. Soil organic C, total N and the ratio of C to N of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
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如图3所示：EE-GRSP、T-GRSP和麦角固醇均主要存在于土壤大团聚体中，大团聚中的EE-GRSP和T-GRSP呈现出阔叶林高于马尾松林的趋势，而麦角固醇呈现相反的趋势。阔叶林土壤的微团聚体和粉黏粒中的EE-GRSP、T-GRSP和麦角固醇质量分数均显著低于马尾松林土壤(P＜0.05)。
图 3 各粒级土壤团聚体易提取态球囊霉素、总球囊霉素和麦角固醇质量分数
Figure 3. Contents of EE-GRSP, T-GRSP and ergosterol of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
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由图4可见：阔叶林土壤3个粒级团聚体的β-葡萄糖苷酶(BG)和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)活性均低于马尾松林(P＜0.05)。t检验结果表明：仅粉黏粒的β-纤维二糖苷酶(CEL)活性与微团聚体的PHOS活性在2个林分之间存在显著差异(P＜0.05)，但双因素分析表明：阔叶林团聚体中CEL活性低于马尾松林，PHOS活性高于马尾松林。
图 4 各粒级土壤团聚体胞外酶活性
Figure 4. Extracellular enzyme activities of three soil aggregate fractions
向量分析发现：3个粒级团聚体的向量角都大于45°，且阔叶林显著低于马尾松林(P＜0.05)；阔叶林土壤大团聚体的向量长度显著高于马尾松林大团聚体，微团聚体和粉黏粒的向量长度在2个林分之间差异不显著。
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土壤大团聚体有机碳与总氮、EE-GRSP、LEU、T-GRSP、CEL和NAG紧密相关(P＜0.05，图5A)；微团聚体有机碳与总氮、EE-GRSP、T-GRSP、BG和ECM生物量显著相关(P＜0.05，图5B)；粉黏粒中的有机碳变异主要与EE-GRSP、总氮和ECM相关(P＜0.05，图5C)。
图 5 基于随机森林预测的各粒级土壤团聚体有机碳变异的相关因子
Figure 5. Random forest predicted factors associated with soil organic carbon of three soil aggregate fractions
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相比于ECM优势马尾松林，AM优势阔叶林土壤大团聚体占比更高，粉黏粒占比更低，因此推测ECM有利于微团聚体和粉黏粒的产生，AM可能与土壤大团聚体的形成具有更加紧密的关系。叶思源等[27]研究表明：ECM真菌显著升高了土壤团聚体中粉黏粒比例，相应降低了大团聚体比例，该结论与本研究结果基本相同。本研究中，阔叶林土壤微团聚体和粉黏粒中ECM生物量低于马尾松林，可能在马尾松林中，ECM分泌胶结物质形成大团聚体的比例较少，导致其在微团聚体和粉黏粒中较高。随机森林分析表明：ECM生物量与微团聚体和粉黏粒中的有机碳变异显著相关，但对大团聚体有机碳没有显著贡献。可能是ECM促进大团聚体形成的能力较差，而AM在促进土壤大团聚体形成方面的作用已经被广泛报道，例如QIN等[4]研究发现：AM生物量与土壤大团聚体占比显著相关。AM真菌菌丝在土壤中广泛延伸，通过对土壤颗粒的缠绕作用，促进土壤大团聚体产生[9]。而ECM真菌在植物根系表面形成“哈氏网”，主要在根系表面聚集，通过缠绕作用形成大团聚体的能力相对较差[6]。此外，AM真菌的代谢产物GRSP是促进土壤大团聚体的重要机制之一。GRSP作为“胶水”将土壤粉黏粒和微团聚体黏结成大团聚体，导致其在大团聚体中较高，这与SITU等[22]的研究结果一致。本研究表明：土壤团聚体中大团聚体的EE-GRSP和T-GRSP质量分数明显高于微团聚体和粉黏粒，印证了GRSP对土壤大团聚体形成的重要作用。综上表明：与ECM相比，阔叶林中AM占优势，更有利于促进土壤大团聚体的形成。
本研究表明：马尾松林转变为阔叶林显著提升了土壤团聚体的平均质量直径。平均质量直径表征土壤团聚体大小分布状况，值越大表明团聚体的平均粒径团聚度越高，稳定性越强[28]。一般来说，大团聚体占比越多，土壤平均质量直径越大，土壤团聚体稳定性越高。因此，本研究中阔叶林土壤团聚体的稳定性比马尾松林更高，主要是由于阔叶林中的大团聚体比例显著高于马尾松林，增加了土壤团聚体的稳定性，其机制可能与GRSP有关。LIU等[29]研究表明：GRSP在大团聚体中显著增加，平均质量直径也随之增加，土壤团聚体稳定性增加。GRSP被认为是稳定存在的胶黏剂，可以在土壤中存在3~12 a[29]，因此对土壤团聚体的稳定性具有深远影响。本研究随机森林分析表明：EE-GRSP和T-GRSP均与土壤团聚体有机碳显著相关。此外，有机质与土壤团聚体的平均质量直径存在正向相关[30−31]，较高平均质量直径有利于土壤有机质质量分数的提升。因此推测AM通过提高土壤团聚体稳定性，促进有机碳固存，这与屠嘉莹等[2]的研究结果一致，阔叶林土壤的有机质质量分数显著高于马尾松林。总的来说，相比于ECM优势林，AM优势林可促进土壤大团聚体的形成，提高团聚体的稳定性，有利于土壤有机碳固存。
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土壤团聚体通过对微生物的空间隔离，稳定土壤有机碳[5]，而微生物通过分泌胞外酶获取土壤中的有机碳[17]，因此水解酶活性在一定程度上体现了团聚体中有机碳的转化过程。本研究3个粒级的土壤团聚体碳氮循环相关酶活性在2种不同优势菌根类型森林中的趋势总体一致，均表现为阔叶林显著低于马尾松林。有研究表明：ECM优势马尾松林土壤整体受到强烈的氮限制[2, 6]。本研究也表明：马尾松林土壤大团聚体中的碳氮比显著高于阔叶林，一方面说明马尾松林中土壤氮有效性较低，为了植物更好生长，需要增强氮循环酶活性，从而获得更多的氮素。ECM真菌可以分泌特异性胞外酶[7, 32]，进而分解有机质获取有效氮源，因此氮相关酶活性较高。然而微生物不能单一获取土壤中的氮素，而是进行对复杂有机质的共同代谢过程，因此提高了微生物碳获取相关酶活性[33]。相较于ECM，AM直接分泌胞外酶的能力十分有限[34]，其更多通过与微生物的相互作用提高水解酶活性[4, 34]，但是其正负影响效应受到土壤养分等因素影响。有研究报道了AM通过与微生物竞争氮，抑制胞外酶活性[7]。因此，相比于ECM，AM对水解酶活性可能存在负向影响。此外，WANG等[19]研究了不同林型对于土壤团聚体酶活性的影响，表明不同林型凋落物质量的差异是驱动土壤团聚体中酶活性变化的主要因素。ECM优势生态系统凋落物碳氮比较高，凋落物质量较低[2, 6]，而AM优势生态系统中含有相对丰富的氮源，凋落物质量较高。由于本研究中马尾松林的凋落物质量较低，导致了氮循环酶活性较高，这与WANG等[19]的研究结果一致。因此，ECM优势林向AM优势林转变，通过降低水解酶活性更有利于土壤团聚体对有机碳的保护。向量长度分析表明：阔叶林土壤大团聚体中的碳限制较弱，因此微生物对获取碳源的投入更少[35]，这可能是阔叶林土壤大团聚体中碳循环相关酶(BG)活性相较于马尾松林较低的原因之一。以往的研究证实微生物碳获取酶活性与有机碳损失显著相关[20]，随机森林结果也显示酶活性与团聚体中有机碳变异显著相关。因此，马尾松林向阔叶林转变可能降低了团聚体碳循环相关酶活性，减少了微生物对有机碳的利用和转化。
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马尾松林向阔叶林转变，其优势菌根类型由ECM转变为AM。同时，这个过程增加了大团聚体的占比，提高了土壤团聚体稳定性，大团聚体中有机碳呈上升趋势，微团聚体和粉黏粒中的有机碳显著降低。此外，相比于ECM优势马尾松林，AM优势阔叶林土壤团聚体中具有较低的碳氮循环相关酶活性。碳循环相关酶活性、GRSP以及ECM生物量是影响团聚体中有机碳变异的重要因子。综上，以ECM为优势的马尾松林转变为以AM为优势的阔叶林时，提高了土壤团聚体对有机碳的保护作用，降低了土壤团聚体中酶活性，有利于土壤有机碳固存。
Impact of shifts among mycorrhizal types on soil aggregate composition and characteristics
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摘要:
目的 马尾松Pinus massoniana林向阔叶林转变驱动优势菌根类型由外生菌根(ectomycorrhiza，ECM)转向丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)。不同类型菌根由于其菌丝生物量和分泌物的不同，对土壤团聚体的影响可能存在差异，研究优势菌根类型转变对土壤团聚体组成的影响具有重要的生态学意义。 方法 通过野外调查采样，分析了不同优势菌根类型林分土壤不同粒级团聚体的占比及碳氮质量分数、菌根真菌生物量和胞外酶活性等。 结果 与ECM占优势的马尾松林相比，AM占优势的阔叶林在土壤团聚体的组成、稳定性及碳氮质量分数上存在显著差异，大团聚体(直径d＞250 μm)比例和平均质量直径显著升高(P＜0.05)，而粉黏粒(d＜53 μm)占比显著降低(P＜0.05)。此外，大团聚体碳氮比显著降低(P＜0.05)，所有粒级团聚体中β-葡萄糖苷酶活性与β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性均显著降低(P＜0.05)。大团聚体中易提取态球囊霉素相关土壤蛋白和总球囊霉素相关土壤蛋白趋于升高，微团聚体(d为53~250 μm)和粉黏粒中易提取态球囊霉素相关土壤蛋白、总球囊霉素相关土壤蛋白和麦角固醇质量分数则显著降低(P＜0.05)。随机森林结果显示：团聚体有机碳质量分数主要与易提取态球囊霉素相关土壤蛋白、总球囊霉素相关土壤蛋白、ECM生物量和酶活性的变化有关(P＜0.05)。 结论 在ECM占优势的马尾松林转变为AM占优势的阔叶林的过程中，土壤团聚体的稳定性显著升高，菌根生物量是团聚体有机碳质量分数变异的重要影响因子。图5参35 -
关键词:
- 丛枝菌根 /
- 外生菌根 /
- 土壤有机碳 /
- 酶活性 /
- 球囊霉素相关土壤蛋白
Abstract:Objective It’s been observed that the transition of masson pine (Pinus massoniana) forest to broad-leaved forest generally contributes to the shift of the dominant mycorrhizal type from ectomycorrhiza (ECM) to arbuscular mycorrhiza (AM). Therefore, it’s of ecological significance to investigate the varying impact of different dominant mycorrhizal types on soil aggregate composition due to the changes in mycelial biomass and exudate, hence the current study. Method With data collected from a field experiment, analyses were conducted of soil aggregate composition as well as carbon (C) and nitrogen (N) content, mycelial biomass, and extracellular enzyme activities of three aggregate fractions. Result The conversion from masson pine forest (MF) to broad-leaved forest (BF) changed the composition and stability of soil aggregates and their carbon and nitrogen content. The proportion of macroaggregates (diameter d＞250 μm) and the mean weight diameter (MWD) in BF were significantly higher than those in MF (P＜0.05), while the proportion of clay (d＜53 μm) and C∶N in macroaggregates showed an opposite result (P＜0.05). β-glucosidase activity (BG) and β-N-acetylglucosaminidase (NAG) activity were significantly higher in the MF aggregates than in the BF aggregates (P＜0.05). The content of easily extractable glomalin-related soil proteins (EE-GRSP) and total glomalin-related soil proteins (T-GRSP) in macroaggregates were higher in the BF than in the MF, while in microaggregates and clay, the EE-GRSP and T-GRSP content was significantly lower in the BF (P＜0.05), compared with that in MF. Soil organic carbon in aggregates was mainly related to EE-GRSP, T-GRSP, ECM biomass, and enzyme activities. Conclusion The transition of ECM-dominated masson pine forests to AM-dominated broad-leaved forests was accompanied with a significant increase in the stability of soil aggregates, and mycorrhizal biomass was associated with the content of organic C in soil aggregates. [Ch, 5 fig. 35 ref.] -
森林作为陆地生态系统的主体，是全球气候系统的重要组成部分，森林生态系统的碳循环是全球陆地碳循环与气候变化响应研究的重要内容[1−4]。森林容易受海陆位置以及气候条件(如夏季高温、台风等)的影响，同时，人类活动对森林的干扰也较为频繁，因此森林所受干扰特性较为复杂。森林干扰与恢复引起的森林变化，直接影响地表水文、气候以及生物地球化学循环过程[5−7]。干扰与恢复是森林生态系统动态变化的主要驱动力，干扰与恢复的历史会影响林分的生长状态，不同干扰与恢复的类别、强度与大小将会改变林分物种组成与林分结构[8−10]。典型的自然干扰(雨雪灾害等)与人为干扰(采伐、土地利用变化等)以及干扰后更新，都将影响森林碳汇[11−12]。目前，缺乏长时期的森林时空动态监测资料，森林干扰与恢复对于森林碳循环的贡献仍不确定[13−15]。因此，监测森林干扰与恢复，揭示和掌握森林干扰与恢复的时空变化特征，对于理解景观、区域甚至全球尺度的森林碳循环和气候变化至关重要[16−17]。
遥感技术具有大面积同步观测、覆盖范围广、时效性好等特点，可作为森林干扰与恢复监测的重要技术手段[11, 18−19]。传统的森林变化监测往往采用时间跨度大的2期或者多期同一地区影像进行分类对比分析[20]。过去20 a内通常采用MODIS和AVHRR等高时间分辨率和低空间分辨率的影像进行长时间序列分析[21]。此类方法对于面积较小区域的(如县域)森林变化监测能力较差。近年来，30 m的Landsat卫星影像构成的时间序列堆栈(LTSS)数据为精确的森林干扰监测提供了重要的数据支撑[22−23]。
森林干扰与恢复的监测方法主要有分类比较法、影像差异法、分类及统计分析法、时间序列分析法、数据融合法等[16, 23]。与其他方法相比，时间序列分析方法能够确定森林干扰与恢复发生的年份、持续时间、干扰强度等信息，能够有效地监测森林的长期变化状况[19, 23]。时间序列分析法主要包含基于光谱轨迹的Landsat干扰和恢复趋势监测(LandTrendr)、持续变化监测与分类(CCDC)、植被变化跟踪(VCT)以及季节与趋势断点监测(BFAST)等算法[24−29]。其中，VCT能够较好监测森林变化，但不能有效监测间伐与森林退化等干扰；BFAST算法对于影像要求较高，在云覆盖高的区域监测效果欠佳；LandTrendr算法却能识别急剧(皆伐等)和缓慢变化(干扰后更新等)的事件，能够有效且精确地监测到森林干扰与恢复。因此，采用LandTrendr算法监测森林干扰与恢复逐渐成为森林干扰与恢复监测的主要方法[30−33]。
自20世纪80年代起，中国亚热带森林覆盖率显著增加，较小的林龄结构与充沛的雨热条件使得该区域森林有可能成为全球较大的碳汇区[34−35]。持续的森林干扰与恢复带来的林龄效应将会严重影响该区域的碳收支情况[16, 36]。浙江省松阳县森林资源丰富，碳汇潜力巨大，是百山祖国家公园三级联动区，因此，监测松阳县森林变化可为准确评估该区域森林发展态势，为森林经营规划提供理论依据与技术支撑，也对提高亚热带森林的抗干扰能力，增强亚热带森林的自然恢复能力和保护百山祖国家公园生态环境具有重要的参考意义。本研究以松阳县为例，基于长时间序列的LandsatTM/OLI影像数据，采用LandTrendr算法监测松阳县森林干扰与恢复，分析其时空动态变化，从而为松阳县亚热带森林管理提供参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
松阳县位于浙江省丽水市，地理坐标为28°14′~28°36′N，119°10′~119°42′E。地处浙江省西南部，东连丽水市莲都区，南接龙泉市、云和县，西北靠遂昌县，东北与金华市武义县接壤。全境以中、低山丘陵地带为主，属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明。全县辖3个街道，5个镇，11个乡，总面积为1406.00 km2。截至2022年，松阳县森林面积达1 119.23 km2，森林覆盖率为79.83%。其中公益林面积为637.88 km2，占全县林地总面积的54.9%，松林面积占全县森林面积的59.39%。
1.2 数据与处理
1.2.1 遥感时间序列数据
本研究基于谷歌地球引擎(GEE)云平台，选取1987—2020年所有可获得的LandsatTM/OLI地表反射率影像作为LandTrendr算法的数据基础。所选择的影像都属于Landsat Collection 1 L1TP级别，且经过辐射定标、大气校正和几何校正等，质量较高，适用于长时间序列的定量分析。影像选取原则为：①尽量获取在植被生长茂盛期(6—9月)的影像，以减少物候对植被光谱识别的干扰；②尽量选取云量少(＜10%)的影像，以保证时间序列内有相对较高的影像质量。利用美国地质勘探局(USGS)的CFMask算法去云，并使用邻近月份的清晰像素填充，以确保生成无云影像。最终，收集到符合条件的影像共计52幅。将所有选定的地表反射率影像组合在一起，形成年度Landsat时间序列影像堆栈(LTSS)，通过每年1幅影像组成Landsat影像的时间序列。每年1幅影像的像元值是该年符合时间和云量条件的影像对应像元值的中值，后续通过年度LTSS数据与LandTrendr算法监测森林干扰。
1.2.2 土地覆盖数据
松阳县森林信息分布数据(图1A~B)来源于ZHANG等[37]的1985—2020年全球30 m精细地表覆盖动态监测产品(GLC_FCS30-1985-2020)。从产品中剔除水体、农田、不透水表面3类土地覆盖，确定1985与2020年森林(阔叶林、针叶林)区域，并将2期森林区域合并，取两者并集作为本研究的森林变化潜在区域。此森林变化潜在区域将用来掩膜LandTrendr结果中非林地区域，以此来避免与农田、草地的错误检测。
图 1 1985和2020年研究区土地覆盖空间格局Figure 1 Spatial pattern of land cover in 1985 (A) and 2020 (B) of the study area1.2.3 验证样本数据
森林干扰与恢复的样点数据来源于1986—2014年浙江省森林资源连续清查与谷歌高清影像目视解译。根据样点位置，结合样地的地类、树种及林龄等信息，通过目视解译来区分1987—2020年清查样点的变化情况(森林干扰、恢复、稳定)。共随机标记了100个样点，其中包括32个森林损失样点，40个森林恢复样点，其余为森林持续(未变化)样点。这些样点将用于LandTrendr分割结果的验证分析。
1.3 LandTrendr算法
LandTrendr算法是最有效的监测森林干扰和恢复的方法之一[38−39]，主要通过时间序列分割算法获取影像光谱值突变和缓慢变化的信息[25, 40]。目前，LandTrendr算法移植到GEE平台后，简化了数据管理与图像预处理，作为LT-GEE算法被广泛使用[41−42]。本研究采用LT-GEE来实现LandTrendr算法。
KENNEDY等[25]与COHEN等[40]研究表明：归一化燃烧比指数(RNB)对于捕捉干扰事件具有最大敏感性，且具备较好的解释能力[25, 40]。因此，本研究使用$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $作为LandTrendr算法的监测指数，其计算公式为：
$$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}}=\frac{{\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}-{\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2}}{{\mathrm{\sigma }}_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}+{\sigma }_{{\rm{S}}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2}} 。 $$ (1) 式(1)中：$ {\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $为近红外波段反射率，反映健康绿色植被，$ {\sigma }_{\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{I}\mathrm{R}2} $为短波中红外波段反射率，反映岩石和裸土。健康的森林有高的$ {\sigma }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $值与低的$ {\sigma }_{{\rm{SWIR2}}} $值，从而具备高的$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $值。一旦森林经过干扰，$ {R}_{\mathrm{N}\mathrm{B}} $将会大幅度下降。
LandTrendr算法将对时间序列LTSS中的每个像元构建归一化燃烧比指数光谱轨迹，并利用时间序列分割算法来回归出归一化燃烧比指数光谱直线轨迹，从而识别归一化燃烧比指数急剧变化的断点并判断得到变化的年份。整个过程将识别归一化燃烧比指数值的3种特性，即整体下降(干扰)、整体增加(恢复)和整体保持不变(稳定)。LandTrendr算法在GEE上运行的具体参数设置如表1所示。分别利用LandTrendr算法对森林干扰与恢复事件进行检测，从而获得1987—2020年松阳县森林干扰与恢复发生的年份。基于森林干扰与恢复的样点数据，通过混淆矩阵计算总体精度、生产者精度、用户者精度，评估森林干扰与恢复的监测效果。
表 1 基于GEE的LandTrendr运行所需参数Table 1 Parameters used in LandTrendr processing过程 参数 值 过程 参数 值 过程 参数 值 分割 光谱指数 RNB 分割 恢复阈值 0.25 过滤 年份 1987—2020 轨迹分割最大数量 6.0 拟合最大P值 0.05 变化量 ＞200 尖峰抑制参数 0.9 最优模型比例 0.75 持续时间 ＜4 顶点数量控制参数 3.0 最小观测值数量 6.00 变化前光谱值 ＞300 是否允许1 a恢复 true 2. 结果与分析
2.1 森林干扰与恢复精度评价
图2是森林干扰与恢复监测结果的2个示例。由图2A可见：标记处RNB光谱值在2016年急剧下降，表明森林干扰发生在2016年，与LandTrendr算法计算结果一致；图2B标记处RNB光谱值在2003年开始下降，到2014年最小，并在2014年后逐渐升高，表明森林恢复发生在2004年，也与LandTrendr算法计算结果相一致。由此可见：LandTrendr算法分割的光谱轨迹可有效区分森林干扰与恢复年份。
为了定量评估森林干扰与恢复精度，计算混淆矩阵(表2)。由表2可见：LandTrendr算法计算的总体精度达到了82.00%，森林干扰与恢复监测的生产者精度分别达87.50%、80.00%，干扰与恢复监测的用户者精度分别达84.80%、82.05%。精度均在80.00%，表明LandTrendr可以有效地监测到松阳县森林干扰与恢复情况。
表 2 基于混淆矩阵的LandTrendr检测精度评价Table 2 Accuracy evaluation of LandTrendr detection based on confusion matrix类型 生产精度/% 用户精度/% 总体精度/% 干扰 87.50 84.80 82.00 恢复 80.00 82.05 稳定 78.57 78.57 2.2 森林干扰与恢复空间格局
由图3可见：水体、非森林、持续森林已被掩膜。从空间分布上来看，1987—2020年森林干扰较为破碎，多数分布在不透水地表周边，尤其集中在松阳县东南角(如西屏街道、水南街道、象溪镇)等区域，而森林恢复在各个区域均有发生，分布较广。
图 3 1987—2020年间松阳县森林干扰(A)与恢复(B)发生年份以及各年份森林减少(C)与增加(D)面积Figure 3 Years of forest disturbance (A) and restoration (B) and areas of forest loss (C) and gain (D) in Songyang County during 1987－2020经统计，1987—2020年森林干扰总面积达148.14 km2，占林地面积的12.00%。其中2006—2010年森林干扰面积最高，达36.62 km2，占总干扰的24.00%。这一段时间内森林干扰严重，一方面是受松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病影响，松阳县大量马尾松Pinus massoniana林因受侵害而被砍伐；另一方面是由于2008年松阳县受特大暴雪和冻雨灾害侵袭，森林资源损失严重[43]。而1987—2020年森林恢复总面积达236.86 km2，占林地面积的20.37%。其中1987—1990和2006—2010年森林恢复面积较高，分别达67.90和59.55 km2，占总森林恢复的28.67%和25.14%。1987—1990年森林恢复主要原因是改革开放后退耕还林、植树造林等重大工程项目的实施，而2006—2010年森林恢复主要是因为自2008年雪灾后的2009与2010年森林自然更新与人为再造林。
除森林重大受灾或国家重大植树造林工程展开的年份外，松阳县隔5 a的森林干扰与恢复面积一般稳定在20.00~30.00 km2。整体上，松阳县森林恢复面积高于森林干扰面积，森林面积呈现逐渐增加趋势。
2.3 松阳县各乡(镇)森林干扰与恢复面积统计
由表3可见：各乡(镇)在1987—2020年森林总干扰面积为1.62~25.96 km2，总恢复面积为2.43~46.00 km2。各个乡(镇)总恢复面积均高于总干扰面积，说明1987—2020年各乡(镇)森林总面积净增长。其中，大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇总恢复面积远远高于总干扰面积，森林面积分别增加了20.04、11.03、10.33、8.49 km2。这些乡(镇)位于山地丘陵，自然林和公益林较多，受自然灾害与人为破坏后，森林自然更新以及造林再造林活动等促使了森林大量恢复。位于松阳县平原且人类活动频繁的城镇中心，如往松街道、古市镇、斋坛乡、樟溪乡等乡(镇)森林干扰面积与恢复面积相当，森林面积增加较少。
表 3 松阳县乡(镇)级别森林干扰与恢复面积统计Table 3 Statistics of forest disturbance and restoration area at township level in Songyang County乡(镇) 森林面积/km2 乡(镇) 森林面积/km2 乡(镇) 森林面积/km2 干扰面积 恢复面积 干扰面积 恢复面积 干扰面积 恢复面积 大东坝镇 25.96 46.00 裕溪乡 9.89 14.57 玉岩镇 15.10 25.43 望松街道 1.62 3.84 三都乡 9.05 14.44 竹源乡 5.40 8.60 水南街道 6.63 10.61 古市镇 3.31 4.63 板桥畲族乡 3.54 5.52 西屏街道 8.86 14.22 斋坛乡 2.01 2.43 象溪镇 16.04 27.07 叶村乡 2.60 5.03 新兴镇 14.00 21.64 赤寿乡 6.73 8.00 四都乡 3.40 6.16 枫坪乡 8.04 13.84 安民乡 9.41 17.91 樟溪乡 2.11 3.74 3. 讨论
LandTrendr算法的主要思想是从Landsat时间序列数据中提取归一化燃烧比指数等光谱变化轨迹，并分割轨迹及线性拟合，去除光谱尖峰噪音信息，将复杂的变化特征简化为几段光谱直线，以此来突出变化时刻断点，从而捕获时间序列数据的干扰与恢复信息。本研究利用LandTrendr算法有效地提取了1987—2020年浙江省松阳县森林干扰与恢复发生年份，精度均在70%以上，表明LandTrendr算法可有效监测松阳县森林变化。LandTrendr算法不仅能够监测干扰年份，同时也能够监测干扰量[11, 19]。已有研究通过干扰量来区分干扰类型，以及识别主要与次要干扰的分布，或者划分森林干扰与恢复等级[11, 19, 25, 34]。以往采用最佳的单一指数作为LandTrendr算法监测，不同指数运行好坏的贡献未知，监测效果好坏不一。当前，利用LandTrendr算法完善森林干扰与恢复的研究越来越全面，LandTrendr算法综合多波段、多光谱指数的监测方法已得到很好应用，监测效果要优于单一指数监测效果[44−46]。后续，可以尝试利用多光谱指数，结合LandTrendr监测干扰与恢复变化量来识别松阳县森林主要与次要干扰，区分干扰强度，从而提出相应措施减少森林主要干扰，避免森林急剧减少。
本研究采用的验证方法为基于样地的目视解译。经目视解释可知：松阳县森林干扰类型多为人工采伐以及台风雪灾等自然灾害，恢复类型多为人工造林等，但并没有通过LandTrendr进行具体的类型划分。后续，可结合其他技术手段对干扰与恢复类型进行区分，并优化验证方法。目前，国外研究多采用Timesync工具来验证LandTrendr算法，这种工具可自动获取解译结果，并与算法分割结果作比较[8, 25]。综合现有结果分析，尽管本研究尚未能分析出松阳县森林干扰与恢复的类型和强度，但可有效监测森林干扰与恢复发生的年份，并分析了松阳县森林变化情况，为松阳县森林经营管理提供相应参考数据。
4. 结论
本研究采用GEE云平台的LandTrendr算法监测浙江省松阳县1987—2020年森林干扰与恢复状况，并进行森林干扰与恢复时空特征分析。结论如下：①LandTrendr算法监测森林干扰与恢复的总体精度达到了82%，森林干扰与恢复的生产者精度用户精度均高于80%，表明松阳县森林干扰与恢复监测效果较好。②松阳县森林干扰与恢复总面积分别为148.14与236.86 km2，分别占林地面积的12.74%、20.37%，表明松阳县1987—2020年森林面积呈净增加趋势。③松阳县大东坝镇、板桥畲族乡、新兴镇、玉岩镇森林面积变化较为频繁，森林干扰与恢复面积均比其他乡(镇)高。大东坝镇森林面积变化最大，增加了20.04 km2。
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图 1 不同菌根类型森林土壤团聚体粒级占比及平均质量直径
Figure 1 Proportion of soil aggregate size and mean weight diameter in forests dominated by different mycorrhizal types
图 2 不同优势菌根类型森林土壤团聚体各粒级碳氮质量分数及碳氮比
Figure 2 Soil organic C, total N and the ratio of C to N of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
图 3 各粒级土壤团聚体易提取态球囊霉素、总球囊霉素和麦角固醇质量分数
Figure 3 Contents of EE-GRSP, T-GRSP and ergosterol of three aggregate fractions in forests dominated by different mycorrhizal types
图 4 各粒级土壤团聚体胞外酶活性
Figure 4 Extracellular enzyme activities of three soil aggregate fractions
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230376
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