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毛竹Phyllostachys edulis为禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys单轴散生型竹类植物，具有生长更新快，自然成熟期短等优点，是中国分布最广、面积最大的经济竹种[1-2]。毛竹独特的生长习性决定了秆形结构因子及其在竹秆上的分布具有一定的规律性。毛竹的主体是竹秆，为提高毛竹林的经营利用水平，长期以来学者们十分重视毛竹秆形结构研究[3-5]。毛竹的秆形结构通常用竹节数、节长、节间周长(或直径)等因子描述。毛竹的竹节数在笋芽分化时期就已经确定，出土后不再增加新节[3]。毛竹的高生长主要依靠竹节之间的拉伸[4]，节间伸长是从基部开始，靠居间分生组织细胞分裂和细胞伸长而逐节伸长的[6-8]。周芳纯[9]较早研究了节间长度、围度等在竹秆上的分布规律，依据毛竹竹秆上自近中央节位向基部和梢部两端推移，毛竹节间长度逐渐变小的特征，用正态分布近似描述节间长度的分布规律，表明节间长度通过正态分布难以反映节长的分布规律。谢芳[10]和甘代奎[11]则对标准竹竹节进行编号，赋值基部第1节竹节竹号为1，并自下而上依次编号，分析秆形结构因子在竹秆上分布规律，表明从基部向上，节长依节号的变化呈抛物线型，竹节周长与节号呈线性负相关。但是，不同毛竹的竹节数往往不同，以节号作为自变量，得出秆形结构因子与节号的关系方程不具有普遍意义。可见，现有描述毛竹秆形结构因子及其在竹秆上的分布规律仍是未解的科学问题。本研究以浙江省受人为干扰较少的毛竹林为研究对象，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值范围0~1)代替实际高，分析秆形结构因子依赖于相对高的分布规律，旨在为毛竹林经营利用提供理论依据。
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浙江省位于27°01′~31°10′N，118°01′~123°08′E，年均气温为16~19 ℃，四季分明，光照充足，雨水充沛，是典型的亚热带湿润季风气候。浙江省是中国毛竹的主产区之一，有“七山一水二分田”之说，山地和丘陵占74.63%，因而比较适合毛竹的生长，毛竹广泛分布于海拔400~800 m的丘陵、低山山麓地带。根据《2018年浙江省森林资源及其生态功能价值公告》，浙江省森林面积为607.82万 hm2，森林覆盖率为59.71%，竹林面积为92.70万 hm2，占森林面积的15.25%，其中毛竹林面积为81.67万 hm2，占竹林面积的88.10%。
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2014−2018年，根据浙江省森林资源一类调查系统抽样样地中的毛竹林样地分布较多的区域，共选择10个县市(区)为调查区域，包括庆元县、泰顺县、常山县、武义县、诸暨市、宁海县、黄岩区、安吉县、临安区和余姚市(表1)。在调查区域内，选择近5 a没有采伐、垦复、施肥和钩梢等人为经营管理措施干扰的近自然毛竹林，每个区域随机设置10 m×10 m的样地至少4个，共52个样地。根据样地每木调查结果，按照胸径分布范围，确定大、中、小径级，并在大、中、小径级的样竹中，各随机选取1株梢头完整且无病虫害的样竹，共159株，总竹节数为9 431节。用锯子在竹秆基部齐地伐倒，用皮尺测量竹高。自竹秆基部向上，将竹节从小到大依次编号，称之为节号。用围尺测量每个竹节的竹节长和竹节中央直径。用游标卡尺测量竹秆基部，胸高处，及1/2高处东、南、西、北4个方位的壁厚，取4个方位壁厚的平均值作为对应位置的壁厚。
表 1 研究区概况和样地样竹调查
Table 1. Study area overview and sample setting
地名 纬度
(N)经度
(E)年均气
温/℃年均降
水量/mm样地数/
个样竹数/
株余姚 30°03′ 121°09′ 16.2 1 361 8 24 临安 30°23′ 118°51′ 16.4 1 628 4 12 诸暨 29°43′ 120°32′ 16.3 1 373 6 18 安吉 30°38′ 119°40′ 15.8 1 420 4 12 宁海 29°29′ 121°25′ 16.4 1 480 6 19 泰顺 27°30′ 119°42′ 17.9 1 670 4 12 黄岩 28°38′ 121°17′ 17.0 1 676 4 12 武义 28°54′ 119°48′ 17.9 1 546 6 20 常山 28°51′ 118°30′ 16.3 1 700 6 18 庆元 27°27′ 119°30′ 17.4 1 760 4 12 -
采用SPSS 20.0对毛竹秆形结构因子在区域间的差异性进行了方差分析，对秆形结构因子之间的关系进行了相关性分析，对秆形结构因子间的主导因子进行了因子分析。
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由表2可知：10个地区毛竹的竹节数最小为39节，最大为76节，平均为59节。竹节数和1/2高节号的变异系数最小，均为0.12。胸高节号的变异系数最大，为0.20。最长竹节长与1/2高节长相近。10个研究区间，毛竹的竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、竹高和胸径间差异显著(P＜0.05)，其他秆形结构在10个地区间差异不显著。
表 2 毛竹秆形结构因子描述统计特征
Table 2. Description statistical characteristics of factor of culm form
指标 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长/cm 最长竹节长/cm 胸高竹节长/cm 极小值 39 18 6 17.30 18.30 11.70 极大值 76 39 16 46.00 46.00 30.60 均值 59 28 9 34.45 35.43 22.27 标准差 7.38 3.4 1.79 5.35 5.23 3.38 偏度 −0.30 −0.33 1.29 −0.22 −0.32 −0.10 峰度 −0.09 0.38 2.44 −0.20 −0.02 0.78 变异系数 0.12 0.12 0.20 0.16 0.15 0.15 地区显著性 P＜0.05 P=0.08 P=0.32 P＜0.05 P＜0.05 P=0.06 指标 基部壁厚/mm 胸高壁厚/mm 1/2高壁厚/mm 竹高/m 胸径/cm 极小值 8.35 4.93 3.81 7.20 4.20 极大值 25.76 14.52 10.29 20.14 15.30 均值 16.61 10.32 6.53 14.56 10.08 标准差 3.21 2.01 1.10 2.64 2.34 偏度 0.26 −0.16 0.18 −0.23 −0.18 峰度 0.06 −0.40 0.63 −0.07 −0.44 变异系数 0.19 0.19 0.17 0.18 0.23 地区显著性 P＜0.05 P=0.83 P＜0.05 P＜0.05 P＜0.05 -
以5节竹节为竹节数级距，分析所采集样竹的竹节数频数分布特征。从图1可知：毛竹的竹节数主要集中在53~67节，且毛竹竹节数的频数分布符合正态分布(P＜0.01)。从图2可见：随着径阶的增大，平均竹节数有增大的趋势，即粗壮竹子的竹节数较细小竹子多。
图 1 竹节数的分布频率
Figure 1. Frequency of number of bamboo node
图 2 不同径阶竹节数
Figure 2. Number of bamboo node in different diameter class
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不同毛竹的竹节数、竹节长和竹高往往不同。为消除不同竹高的影响，以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值为0~1)代替实际高，分析竹节长在竹秆上的分布规律。从图3可见：随着竹节相对高的增加，竹节长自基部至梢头呈先增大后减小的趋势，并且竹节长在竹秆上的分布具有对称性。因此，可用抛物线描述竹节长在竹秆上的分布规律。根据函数拟合结果，在相对高为0.48时，即约1/2竹高处时，最长竹节为35.46 cm(图3)。
图 3 毛竹竹节长与相对高的关系
Figure 3. Relationship between relative height and length of node
为比较不同径阶毛竹竹节长在竹秆上分布的差异性，绘制了不同径阶的关系图(图4)，并拟合抛物线(表3)。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。根据方程拟合结果和不同径阶最长竹节长对应相对高的实测值，可以解析不同径阶最长竹节长对应的相对高，以及某一相对高对应的理论节长的分布规律。从表3可知：不同径阶毛竹最长竹节对应的相对高差异不大，取值均为0.47~0.52，但最长竹节长随着径阶的增大有逐渐变大的趋势。
图 4 不同径阶毛竹竹节长在竹秆上的分布
Figure 4. Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class
表 3 不同径阶毛竹竹节长分布特征拟合结果
Table 3. Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b c R2 ML/cm MRH 4 −68.54 0.52 23.71 0.87 24.40 0.48 6 −103.39 0.49 33.20 0.79 33.45 0.49 8 −96.19 0.49 33.42 0.77 33.32 0.51 10 −97.87 0.47 34.82 0.80 34.76 0.50 12 −102.09 0.47 36.65 0.85 36.60 0.49 14 −107.00 0.47 39.41 0.88 39.16 0.51 16 −111.59 0.46 40.87 0.92 42.40 0.50 说明：拟合函数为y=−a(x−b)2+c，其中x为相对高，y为某相对 高所对应的竹节长度，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数；ML为实测平均最长竹节长；MRH为实 测最长竹节长对应的相对高 -
竹节中央直径可反映竹节的大小。从图5可见：随着竹节相对高的增加，竹节中央直径逐渐下降，呈明显的线性负相关关系。不同径阶毛竹竹节中央直径与相对高的关系拟合直线见图6，拟合参数见表4。经检验，拟合方程均达显著水平(P＜0.01)。利用拟合方程，可推算不同径阶毛竹在某一相对高对应的理论竹节中央直径。从图6可以看出：随着径阶的增大，拟合函数斜率逐渐变小。但不论毛竹径阶怎么变化，竹秆相对高每增加10%，竹节中央直径约下降10%。
图 5 毛竹竹节中央直径与相对高的线性关系
Figure 5. Relationship between relative height and central diameter of bamboo node
图 6 不同径阶毛竹竹节中央直径在竹秆上的分布
Figure 6. Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class
表 4 不同径阶毛竹竹节中央直径分布特征拟合结果
Table 4. Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b R2 4 −5.57 5.60 0.94 6 −6.95 7.20 0.96 8 −8.85 9.21 0.97 10 −11.01 11.28 0.97 12 −12.75 13.19 0.98 14 −14.08 14.79 0.98 16 −16.31 17.11 0.99 说明：拟合函数为y=ax+b，其中x为相对高，y为某相对高度 所对应的竹节直径，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数 -
为分析毛竹秆形结构因子之间的相互关系，选择11个具有代表性的秆形结构因子进行相关分析。由表5可知：竹节数与胸径、竹高呈显著正相关，相关系数分别为0.667 (P＜0.01)和0.640 (P＜0.01)。胸径与1/2高壁厚、1/2高节长呈显著正相关，相关系数分别为0.756 (P＜0.01)和0.416 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，1/2高对应的壁厚越厚、节长越长。胸径与胸高节号呈显著负相关，相关系数为−0.551 (P＜0.01)，说明竹子越粗壮，达到胸高所需的节数越少，即胸高以下的平均节长越长。竹节数和1/2高节号呈显著正相关，相关系数为0.739 (P＜0.01)，主要原因是竹节长在竹秆上的分布具有对称性(图3)。1/2高节长和最长竹节长的相关系数为0.979 (P＜0.01)，主要原因是竹节长自基部往梢部有先增加后减少的趋势，且大约在1/2高时竹节最长(图3)。
表 5 毛竹秆形结构因子的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of factor of culm form
指标 竹高 胸径 基部壁厚 胸高壁厚 1/2高壁厚 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长 胸高节长 最长竹节长 竹高 1 胸径 0.865** 1 基部壁厚 0.715** 0.764** 1 胸高壁厚 0.800** 0.875** 0.804** 1 1/2高壁厚 0.665** 0.756** 0.651** 0.801** 1 竹节数 0.640** 0.667** 0.575** 0.625** 0.466** 1 1/2高节号 0.442** 0.444** 0.401** 0.360** 0.256** 0.739** 1 胸高节号 −0.527** −0.551** −0.362** −0.583** −0.513** −0.076 0.326** 1 1/2高节长 0.686** 0.416** 0.386** 0.423** 0.381** 0.029 −0.146 −0.543** 1 胸高节长 0.465** 0.401** 0.289** 0.362** 0.333** −0.109 −0.376** −0.675** 0.684** 1 最长竹节长 0.706** 0.443** 0.411** 0.451** 0.406** 0.043 −0.138 −0.570** 0.979** 0.701** 1 说明：**表示相关极显著(P＜0.01) -
由表6可知：前4个主因子含有原始数据90.66%的信息，第1主因子解释了秆形结构27.33%的方差，第2、3、4主因子分别解释了秆形结构26.00%、22.64%和14.69%的方差。与第1主因子相关性较大的是1/2高壁厚、基部壁厚和胸高壁厚，而壁厚因子两两之间相关性较高，均达显著水平(P＜0.05，表5)，表明第1主因子是反映壁厚的综合因子。与第2主因子相关性较大是1/2高节长和最长竹节长，而最长竹节长与1/2高节长之间的相关性达0.982(表5)，表明第2主因子是反映1/2高节长的综合因子。与第3主因子相关性最大的是1/2高节号，其次是竹节数，而1/2高节号与竹节数之间的相关性达0.739，表明第3主因子是反映竹节数的综合因子。与第4主因子相关性最大的是胸高节号，其次是胸高节长和胸径，表明第4主因子是反映胸高处秆形结构的综合因子。因子分析结果表明：壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要因子。
表 6 毛竹秆形结构因子分析
Table 6. Factor analysis of culm form factor
指标 第1主因子 第2主因子 第3主因子 第4主因子 竹高 0.464 0.586 0.598 0.232 胸径 0.640 0.248 0.562 0.360 胸高节长 0.156 0.624 −0.155 0.608 基部壁厚 0.793 0.270 0.343 0.002 胸高壁厚 0.772 0.220 0.417 0.311 1/2高壁厚 0.865 0.169 0.172 0.206 胸高节号 −0.358 −0.325 0.051 −0.827 1/2高节号 0.222 −0.111 0.882 −0.410 竹节数 0.348 −0.065 0.832 0.036 1/2高节长 0.195 0.951 0.001 0.176 最长竹节长 0.220 0.942 0.010 0.201 特征值 3.000 2.860 2.490 1.610 贡献率 27.330 26.000 22.640 14.690 累计贡献率/% 27.330 53.330 75.970 90.670 -
稳定性是毛竹秆形结构的特点之一。毛竹的竹节数相对稳定，集中在53~67节，平均59节。抛物线可以较好地拟合竹节长与相对高在竹秆上的分布，但不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。这种稳定性主要是由遗传结构和生长特点决定的[12]，竹秆中部居间分生组织较两端分生组织活动期长、生长量多，因此中部竹节节间较长，基部和梢部节间较短[4, 13-14]。
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差异性是毛竹秆形结构的另一个特点。随着径阶的增大，竹节数和最长竹节长有增大的趋势，这与周芳纯[9]的研究结论一致。胸径越大，胸高以下平均竹节长越长，汪阳东[12]的研究也得到相近的结论。差异性则主要受母竹大小和地理生态因素的影响[15-17]。在出笋前期，母竹消耗了大量的营养物质，导致在出笋中后期的竹笋营养匮乏，生长竞争压力增大[18-20]，其生长发育受到一定程度影响。此外，母竹发挥其整合作用，优先将营养供给较大的竹子，较小的竹子由于营养竞争其秆形结构的生长受到了影响[21]。
林木的生长性状不仅与物种遗传特性有关，同时也受环境条件的影响[5, 22-23]。在出笋成竹期和孕笋期，气候因子异常，降水量少、气温偏低、寒流持续时间过长等影响竹子的正常生长发育，也会导致毛竹的秆形生长异常，秆形生长量明显变小[16-17, 24-25]。本研究方差分析表明：竹节数、1/2高节长、最长竹节长、基部壁厚、1/2高壁厚、高和胸径在10个区域间差异显著。相关分析表明：年均降水量、年均气温与各秆形结构因子均呈正相关，即随着年均降水量和年均气温的增加，毛竹相同位置对应的秆形指标均有逐渐增加的趋势。这与周文伟[26]的研究结论相似，该研究表明：降水量的增加能促进毛竹的生长，水热条件较高的庆元比水热条件较低的安吉的毛竹产量高。实际上，较好的水热条件可以降低毛竹之间的竞争，促进毛竹的生长[16, 27-28]。可见，年均降水量和年均气温是影响毛竹秆形生长的重要因素。
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毛竹竹节数服从正态分布，竹节长与竹节相对高呈抛物线关系，且不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处。竹节中央直径与竹节所处相对高呈线性负相关关系。随着径阶的增大，最长竹节长和竹节数有逐渐增大的趋势。壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要结构因子。
On the structure characteristics of culm form of Phyllostachys edulis in Zhejiang Province
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摘要:
目的 解析秆形结构因子之间的关系及其主导因子，并以竹节所处高度与竹高的比值(即相对高，取值为0~1)代替实际高，分析秆形结构因子及其依赖于相对高的分布规律，可以辅助判断毛竹Phyllostachys edulis生长发育状况。 方法 在浙江省不同区域共选择10个县市(区)设置毛竹林调查样地，测量样竹的竹节数、竹节长和中央直径等秆形结构因子，用抛物线和直线拟合秆形结构因子依赖于相对高在竹秆上的分布规律，通过相关性分析解析秆形结构因子之间的关系，应用因子分析解析秆形结构因子中的主要因子。 结果 毛竹竹节数集中在53~67节，符合正态分布，95%置信水平下毛竹竹节数平均数的置信区间为(58.1, 60.4)；竹节长和竹节中央直径依赖于相对高分布分别具有抛物线和直线分布特征。竹秆高度每增加10%，竹节中央直径约下降10%。随着径阶的增大，最长竹节长有逐渐增大的趋势，但最长竹节的相对高没有明显差异，均为0.47~0.52；胸径与竹节数、1/2高节长、最长竹节长和胸高竹节长呈极显著正相关(P＜0.01)，与胸高节号呈极显著负相关(P＜0.01)。 结论 稳定性和差异性并存是毛竹秆形结构因子的主要特点。不同径阶毛竹最长竹节的相对高没有明显差异，均约在1/2竹高处；竹子越粗壮，节数越多，1/2高节长越长，胸高以下平均竹节长越长；壁厚因子、1/2高节长、竹节数和胸高处秆形因子是反映毛竹秆形结构的主要因子。图6表6参28 Abstract:Objective With an analysis of the relationship between stalk structure factors and the dominant factors in stalk structure factors as well as an investigation into the stalk structure factors of culm and their distribution rules dependent on relatively high with the actual high replaced by the ratio of bamboo joint height and bamboo high (i. e. relative high, value range 0−1), this study is aimed to reveal the structure characteristics of culm form so as to better evaluate the growth and development of bamboo (Phyllostachys edulis). Method With 10 counties and cities (districts) of Zhejiang Province selected to set up sample plots of moso bamboo forest, the sample bamboo trees were cut down to measure the number of bamboo nodes, the length of bamboo nodes and the central diameter of bamboo nodes. Then the distribution patterns of culm form factors depending on relative height were fitted by parabola and line before the relationship between culm form factors was investigated with the correlation analysis whereas the main culm structure factors were studied with the factor analysis. Result The number of bamboo bamboo knots was concentrated in 53−67 sections, consistent with the normal distribution, and the confidence interval of the average bamboo knots at the 95% confidence level is (58.1, 60.4). The length of nodes and the central diameter of nodes depended on the relative height distribution with parabola and straight line distribution respectively while the central diameter of bamboo nodes decreased by 10% with a 10% increase of culm height. With the increase of diameter grades, the length of longest bamboo node tended to increase gradually, but there is no significant variation in the relative height of the longest bamboo node ranging between 0.47 and 0.52, and DBH was positively correlated with the number of bamboo nodes, length of node in half height, the length of longest node and the length of node in chest height (P＜ 0.01), while negatively correlated with the number of nodes in chest height (P＜0.01). Conclusion The culm form of bamboo was featured with both stability and variation but there was no significant variation in the relative height of the longest bamboo nodes with different diameter class, generally at half height. Also, the bigger the bamboo was, the larger the number of nodes was, the longer the bamboo nodes were, and the longer the average length below the chest height was. The wall thickness factor, the length of nodes at half height, the number of bamboo nodes and the culm factor in the height of the chest are the main structural factors reflecting the culm structure. [Ch, 6 fig. 6 tab. 28 ref.] -
Key words:
- Phyllostachys edulis /
- culm form structure /
- distribution law /
- factor analysis
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 4 不同径阶毛竹竹节长在竹秆上的分布
Figure 4 Distribution of length of bamboo node on culm in different diameter class
图 5 毛竹竹节中央直径与相对高的线性关系
Figure 5 Relationship between relative height and central diameter of bamboo node
图 6 不同径阶毛竹竹节中央直径在竹秆上的分布
Figure 6 Distribution of central diameter of node on culm in different diameter class
表 1 研究区概况和样地样竹调查
Table 1. Study area overview and sample setting
地名 纬度
(N)经度
(E)年均气
温/℃年均降
水量/mm样地数/
个样竹数/
株余姚 30°03′ 121°09′ 16.2 1 361 8 24 临安 30°23′ 118°51′ 16.4 1 628 4 12 诸暨 29°43′ 120°32′ 16.3 1 373 6 18 安吉 30°38′ 119°40′ 15.8 1 420 4 12 宁海 29°29′ 121°25′ 16.4 1 480 6 19 泰顺 27°30′ 119°42′ 17.9 1 670 4 12 黄岩 28°38′ 121°17′ 17.0 1 676 4 12 武义 28°54′ 119°48′ 17.9 1 546 6 20 常山 28°51′ 118°30′ 16.3 1 700 6 18 庆元 27°27′ 119°30′ 17.4 1 760 4 12 
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表 2 毛竹秆形结构因子描述统计特征
Table 2. Description statistical characteristics of factor of culm form
指标 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长/cm 最长竹节长/cm 胸高竹节长/cm 极小值 39 18 6 17.30 18.30 11.70 极大值 76 39 16 46.00 46.00 30.60 均值 59 28 9 34.45 35.43 22.27 标准差 7.38 3.4 1.79 5.35 5.23 3.38 偏度 −0.30 −0.33 1.29 −0.22 −0.32 −0.10 峰度 −0.09 0.38 2.44 −0.20 −0.02 0.78 变异系数 0.12 0.12 0.20 0.16 0.15 0.15 地区显著性 P＜0.05 P=0.08 P=0.32 P＜0.05 P＜0.05 P=0.06 指标 基部壁厚/mm 胸高壁厚/mm 1/2高壁厚/mm 竹高/m 胸径/cm 极小值 8.35 4.93 3.81 7.20 4.20 极大值 25.76 14.52 10.29 20.14 15.30 均值 16.61 10.32 6.53 14.56 10.08 标准差 3.21 2.01 1.10 2.64 2.34 偏度 0.26 −0.16 0.18 −0.23 −0.18 峰度 0.06 −0.40 0.63 −0.07 −0.44 变异系数 0.19 0.19 0.17 0.18 0.23 地区显著性 P＜0.05 P=0.83 P＜0.05 P＜0.05 P＜0.05
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表 3 不同径阶毛竹竹节长分布特征拟合结果
Table 3. Fitting results of distribution of length of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b c R2 ML/cm MRH 4 −68.54 0.52 23.71 0.87 24.40 0.48 6 −103.39 0.49 33.20 0.79 33.45 0.49 8 −96.19 0.49 33.42 0.77 33.32 0.51 10 −97.87 0.47 34.82 0.80 34.76 0.50 12 −102.09 0.47 36.65 0.85 36.60 0.49 14 −107.00 0.47 39.41 0.88 39.16 0.51 16 −111.59 0.46 40.87 0.92 42.40 0.50 说明：拟合函数为y=−a(x−b)2+c，其中x为相对高，y为某相对 高所对应的竹节长度，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数；ML为实测平均最长竹节长；MRH为实 测最长竹节长对应的相对高
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表 4 不同径阶毛竹竹节中央直径分布特征拟合结果
Table 4. Fitting results of central diameter of node on culm in different diameter class
径阶/cm a b R2 4 −5.57 5.60 0.94 6 −6.95 7.20 0.96 8 −8.85 9.21 0.97 10 −11.01 11.28 0.97 12 −12.75 13.19 0.98 14 −14.08 14.79 0.98 16 −16.31 17.11 0.99 说明：拟合函数为y=ax+b，其中x为相对高，y为某相对高度 所对应的竹节直径，a和b为函数所对应的参数。R2为 拟合决定系数
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表 5 毛竹秆形结构因子的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of factor of culm form
指标 竹高 胸径 基部壁厚 胸高壁厚 1/2高壁厚 竹节数 1/2高节号 胸高节号 1/2高节长 胸高节长 最长竹节长 竹高 1 胸径 0.865** 1 基部壁厚 0.715** 0.764** 1 胸高壁厚 0.800** 0.875** 0.804** 1 1/2高壁厚 0.665** 0.756** 0.651** 0.801** 1 竹节数 0.640** 0.667** 0.575** 0.625** 0.466** 1 1/2高节号 0.442** 0.444** 0.401** 0.360** 0.256** 0.739** 1 胸高节号 −0.527** −0.551** −0.362** −0.583** −0.513** −0.076 0.326** 1 1/2高节长 0.686** 0.416** 0.386** 0.423** 0.381** 0.029 −0.146 −0.543** 1 胸高节长 0.465** 0.401** 0.289** 0.362** 0.333** −0.109 −0.376** −0.675** 0.684** 1 最长竹节长 0.706** 0.443** 0.411** 0.451** 0.406** 0.043 −0.138 −0.570** 0.979** 0.701** 1 说明：**表示相关极显著(P＜0.01)
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表 6 毛竹秆形结构因子分析
Table 6. Factor analysis of culm form factor
指标 第1主因子 第2主因子 第3主因子 第4主因子 竹高 0.464 0.586 0.598 0.232 胸径 0.640 0.248 0.562 0.360 胸高节长 0.156 0.624 −0.155 0.608 基部壁厚 0.793 0.270 0.343 0.002 胸高壁厚 0.772 0.220 0.417 0.311 1/2高壁厚 0.865 0.169 0.172 0.206 胸高节号 −0.358 −0.325 0.051 −0.827 1/2高节号 0.222 −0.111 0.882 −0.410 竹节数 0.348 −0.065 0.832 0.036 1/2高节长 0.195 0.951 0.001 0.176 最长竹节长 0.220 0.942 0.010 0.201 特征值 3.000 2.860 2.490 1.610 贡献率 27.330 26.000 22.640 14.690 累计贡献率/% 27.330 53.330 75.970 90.670
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