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基质栽培是指用特制的育苗基质将植物根系或种子固定进行育苗生产的一种无土栽培技术，发展到今天，栽培基质的工业化生产已经经历了配合基质、标准基质和定制基质阶段，并在21世纪初，在定制基质基础上，通过添加特定成分达到抗病、防虫、抗旱、抗分解等特殊性的目的要求，即功能基质阶段[1-2]。栽培基质的应用向着多元化方向发展，在基质材料的选择上，同样发生着变化。泥炭是公认的理想栽培基质，但它属于不可再生资源，大量开采会对环境造成不可逆的破坏，农林废弃物作为农林生产中产生的残留物[3-4]，具有来源广泛、养分丰富的特点，利用这些物质作为基质原材料，可以解决大量的废弃物污染问题，其中丰富的养分可以保障植物的正常生长，减少化肥的使用。将农林废弃物配合黏结剂、保水剂、抗冷剂[5]等添加剂进行成型有机栽培基质的生产，可以实现优势互补，改善基质使用效果，为农林废弃物资源化利用和生态环境修复提供新的可能。本研究综述了高持水性成型有机栽培基质的发展和应用现状、基质的水分调制以及对土壤的改良情况，在此基础上提出其存在的问题及未来的发展方向，以期为今后栽培基质的发展提供借鉴。
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传统的无土栽培主要依靠营养液为植物提供营养，成本高且操作困难。而有机生态型无土栽培，可大大简化基质栽培施肥技术[6]。它是以有机废弃物经发酵处理，配以少量泥炭、蛭石、珍珠岩等矿物介质制成的，能满足作物正常生产、无毒、可再生利用的栽培介质[7]。通过合理的原料配比，有机基质可以达到全营养供应，栽培时直接用清水灌溉，作物易成活，普通生产者也可操作掌握，是基质向着多样化、无害化、简单化方向发展的重大成果。
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利用压缩成型机将筛选好的有机基质进行压缩成型，可生产出利于存放、运输、持水性优良、营养丰富且持久释放的新型栽培基质块[8]。相比于传统育苗，基质块可以脱离塑料穴盘等栽培容器，无需自行准备苗床土、添加肥料、消毒、装钵等环节，操作更加方便，提高了育苗效率[9]。基质块可以随苗木一起移栽到土壤中，在减少苗木根系损伤的同时，有机肥起到了改善土壤肥力状况的积极作用。
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在基质块的压缩过程中，物料种类及含量、黏结剂、含水量、成型压力等直接影响成型基质产品的质量和性能，针对不同的生产需求，从多方面分析研究，确定最佳生产工艺，在减少压缩能耗的同时，提高成型产品的质量。
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现阶段可供利用开发的有机生物质资源包括农作物秸秆、树木枝丫、畜禽粪便、能源植物、工业有机废水、城市生活污水等[10]。各生物质的组成成分不同，基质中各组分含量也存在差异，在没有黏结剂时，生物质的挤压成型主要依靠木质素，原料中木质素的含量直接影响成型基质块的物理性状和压缩过程中的能耗多少[11-12]。
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黏结剂是将物料黏结成型的辅料，黏结剂可以明显提高基质钵的黏结强度，增加颗粒的聚合度，对成型过程中的压力有一定的补偿作用[13]。针对不同的生物质原料采用适合的黏结剂，可以起到事半功倍的效果。使用蒙脱石、高岭石和磷酸盐混合制作的压缩基质钵专用固化剂(专利号CN98119022.7)，具有良好的实践效果；孙恩惠等[14]以稻壳为原料，添加大豆蛋白基黏合剂可以增强基质成型性能。孙勇等[15]研究发现：碱处理玉米秸秆浆液可以提高制钵浆液的黏度。
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原料含水量过高或过低都会增加基质压缩成型过程中的能耗比，影响压缩成型效果，必须严格控制。姬爱民等[16]指出含水量过高会导致成型块不实或者成型较困难，同时自然放干后成型块易碎。纪敏等[17]研究得出：合适的基质湿度在基质标准化生产中可以提高成型产品的合格率和合格苗率。在控制其他因素不变的情况下，随着含水量(适宜的范围)的增加，压缩过程中的能耗比减少[18-19]。
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压力是基质压缩成型的基本条件，在一定范围内，压力大小跟成型后基质的密度呈线性正相关关系[20-21]。压力过低，基质不能成型或成型后松散易碎；压力过高，基质的孔隙度降低，不利于根系生长，且能耗增加，适当地加大压力可以提高基质的持水能力。蒋希雁等[22]研究表明：在控制其他因素不变的情况下，压实度从70%提高到95%时，高羊茅Festuca elata的平均根长从17.2 cm减小到12.9 cm，但是根系对基质吸力的影响加大，植被土的持水能力提高。
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温度通过影响物料的塑性和流动性，加速物料粒子的黏合和成型[13]。加热温度75~100 ℃可软化物料中的木质素，增强黏结性，压缩效果好[23]。但温度不应过高，否则会影响到基质的容重和保水率[21]，同时也会增加压缩过程中的能耗，减少设备的使用寿命。
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根据颗粒填充和变形机制[24]，在物料成型时，大颗粒主要依靠颗粒间的交错黏结，小颗粒主要依靠分子间的范德华力、静电力黏结，所以物料的颗粒粒径分配显著影响基质成型效果。粒径小，分子间的吸引力增强，黏结力增大，易于成型[25]；粒径太大，成型效果差，且易增加机器的能耗和磨损。但粒径过小，摩擦系数会较快减少，增加粉碎电耗和成本[26]。
颗粒的粒径大小和排列方式还影响基质的孔径分配，田吉林等[27]通过不同颗粒粒径配比实验表明：颗粒配比明显影响基质的物理性质、水分常数和栽培作物的长势。
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不同的尺寸和形状会影响成型基质产品的密度和成型过程的能耗。在较大压力的情况下，减小模具半径有利于增大压缩密度[28]。胡建军[12]以小麦 Triticum aestivum秸秆为原料进行秸秆冷态压缩成型发现：在物料含水量、压缩速度一定时，模具长径比为5∶2，开口锥度为45°，物料压缩密度达到最大，而且能耗比适中。
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淡水资源短缺是制约农林业生产和发展的重要因素之一，添加化学保水剂一直是提高土壤保水性的研究热点。日本研究开发了聚丙烯酸盐高吸水树脂[29-30]；美国、法国、韩国也研制利用高分子材料保水剂进行干旱地区的土壤改良[31]；目前市场上常见的保水剂有丙烯酰胺-丙烯酸盐共聚交联物、淀粉接枝丙烯酸盐共聚交联物[32-33]。添加化学保水剂明显提高了土壤的持水能力[34]，这些合成的化学物质虽然本身无害，但除了淀粉会自动分解，其余化学物质长期存在于土壤中，会造成环境的负担，易造成二次污染[35-36]。
自然界存在着天然安全的保水材料，如木质素、腐殖酸、生物质炭[37]、纤维素[38]等。刘钊钊等[39]研究发现：添加木质素可改善黄土持水性；田露等[40]将腐殖酸和膨润土旋耕在内蒙古黄土高原的干旱土地上起到很好的保水、增产效果。但这些材料成本高，难以大范围使用。农林废弃物经高温堆肥后，保留有大量的腐熟有机质，可以作为很好的栽培基质[41-42]，可大幅节约成本，实现废物利用，在田间快速降解[43]，对环境友好，有较高的实用价值。将农林废弃物与保水材料配合使用，可以改善农林废弃物作为基质原料在结构、水稳性等方面的弊端[44-45]，增强其保水保肥能力[46]；将其压缩制成高持水性成型有机栽培基质，可以减少塑料托盘的使用[47]，简化基质育苗过程。
高持水性成型有机栽培基质能利用降水充分吸收水分、缓释水分，减少绿化时客水使用，为苗木营造更长的生长旺季，在“以水定林”的政策下，提高困难立地绿化的增量。利用高持水性基质育苗，整体移栽到困难立地，苗木生长环境变化小，无缓苗期，基质内水分养分充足，可有效提高其成活率。
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肖海华等[46]将不同种类、不同粒径的保水剂添加到以草炭为主要材料的栽培基质中，发现不同保水剂种类对基质保水性、栽培植物干质量、植物水分利用效率影响不同，但均起到较好的改善作用，通过不同粒径的保水剂添加试验结果发现：粗粒的保水剂比细粒的效果要好。卫星等[4]将不同比例的保水剂添加到农林废弃物基质中研究其持水效果，结果表明保水剂与基质体积比为1%时，混合基质的保水性效果较好，添加保水剂后的农林废弃物混合基质在保水性方面显著优于以草炭为主要组成的基质。杨龙元[48]以牛粪腐熟料和牛粪蚯蚓腐熟料为主料压缩制成成型基质块，证明两者本身具有较好的机械强度和抗破损能力，通过添加稻草丝、高吸水树脂，可以明显改善成型基质块的通气性、吸水持水特性、运输及稳定性等各方面的功能，有利于种子萌发和幼苗生长。刘方春等[49]研究表明：在育苗容器中添加保水剂与无机肥料可以促进白蜡Fraxinus chinensis中后期生长，增加白蜡对干物质、养分的积累速率和积累量。
利用有机物质作为原料制作保水剂，已取得良好效果。如程红胜等[50]利用自制的生物质炭基保水剂与传统的聚丙烯酰胺保水剂进行对比试验，发现前者可以有效提高土壤的饱和含水率，增加土壤水分含量，相比于传统化学保水剂，可以进一步增强土壤的保水能力，在高施用量时，生物质炭基保水剂可以提高水分利用效率，节约用水。戎泽[51]将3种椰糠基保水剂以不同用量施入土壤中研究其持水性能，结果表明：椰糠基保水剂具有较好的重复吸水性，3种保水剂均能减少土壤容重，提高同一吸力下土壤含水量和饱和含水量，增加土壤进气值，对土壤的有效水含量、抗旱性也有不同程度的改善和提高。秦玲等[52]在砂土中加入腐质化程度低的高位草炭，可以明显改善混合基质的孔隙度、田间持水量、饱和含水率，基质中草炭含量越多，在干旱条件下基质体积的收缩程度越高。姚璐等[53]利用膨润土-菌渣复合材料进行盆栽试验，证明了其良好的保水保肥性能，当复合材料中膨润土含量增加时，吸水性能增大，在充分吸水后，复合材料可以长时间保持较高的水分含量，同时复合材料具有良好的保氮、保钾能力，在盆栽试验中，复合材料可以促进白菜Brassica pekinensis种子萌发，提高其在干旱条件下的存活时间。一种环保型生物活性营养钵(专利号CN01126888.3)使用植物纤维粉(稻壳粉、稻杆粉等)，天然有机质(泥炭土、水苔等)，生物活性营养剂(海藻素)，无毒黏合剂等配料，通过热压成型的方式制成，可以实现育苗钵和植株的整体移栽，缩短缓苗期，改善土壤持水能力，提高苗木成活率。
由此可见，通过将农林废弃物与吸水性强的无机材料、生物质保水材料等混合使用，可以提高基质的持水能力，促进苗木生长。但是，保水性基质难以推广使用的主要原因是成本问题，需要进一步对原料和产品加工等进行探索。
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高持水性基质可以快速吸收水分，并保存起来，减少水分流失，但是基质的主要功能是为植物体提供稳定协调的水、肥、气、热以满足其生长需求[8]。植物根系吸收水分难易主要与基质溶液渗透压和基质颗粒对水的吸附力有关，而与基质含水量无关，基质对水的吸持能力越大，植物可利用的有效水分含量越少。高持水性基质在保证自身高吸水性的情况下，也要满足对植物根部充足的氧气供给和水分的有效性。
基质水气调控就是在掌握基质水气调控原理的情况下，调节基质的物理结构以满足植物正常生长需求。将泥炭按不同粒径比例混合组配，可以满足植物水气需求，构建良好的通气透水条件[1]。吴剑锋[54]研究认为：基质原料的颗粒粒径大小直接影响基质水分的有效性和空气的体积大小，通过将原料按不同粒径合理组合搭配，可以达到理想的水气构型。王忠强等[55]认为：选择适宜吸水性和通气性的基质原料可以满足植物生长需要的物理性状，目前除了低分解藓类泥炭满足条件外，不同功能的原料混合起来也可以实现。
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有机基质分解后进入土壤，可以增加土壤有机质，改善土壤理化性质[56-57]，提高土壤储水能力[58]。在一定范围内，土壤有机质含量越高，土壤的含水量越大，同时可以减少土壤的水分扩散率，提高土壤的保水能力[59]。高飞等[60]研究表明：有机肥进入土壤能提高供试土壤的保水能力，促进土壤结构的优化，进而提高作物的产量。李艳霞等[61]将城市污泥堆肥用作草坪基质，显著增强了黑麦草Lolium perenne对氮的吸收，提高了土壤的速效氮和速效磷含量。袁东海等[62]在人工湿地基质净化磷素污染时，利用粉煤灰或矿渣添加到砂子和土壤基质中，可以增强基质的磷素吸收，大大增强其净化效果。还有研究表明[63-64]：在连作营养基质中添加生物质炭对细菌的群落结构多样性以及酶活性有明显的调节作用。秸秆覆盖对土壤理化性质具有积极的影响，明显改善了土壤保水保肥性能，提高土壤中速效养分含量[65]，而将秸秆与无机肥料混施，有助于提高土壤有机质活性和改善土壤肥力状况[66]。用高持水性成型有机栽培基质进行育苗栽培，基质随苗木移栽后对土壤的改良作用有待进一步研究。
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基质育苗操作复杂，应用性差。用农林废弃物进行有机栽培基质的合成在中国已取得重大进步，但基质的配方复杂多样，不同的基质需要不同的添加剂和速效养分的加入以改善其理化性质和养分状况，在实际生产和操作中往往因为这些辅料的种类和数量达不到要求而造成作物减产。
基质的标准化生产发展缓慢。由于农林废弃物来源不一、种类多样，给有机基质的标准化生产带来阻碍，目前尚未形成规范的基质生产流程，基质难以大规模生产利用。另一方面，对于成型基质产品缺乏系统的检验标准，基质产品质量差异明显，利用效率低下。
基质对特殊环境的适应性差。干旱、沙化、盐碱等造林困难的地块，在陆地面积中占巨大比例。栽培基质在苗圃、温室等特定环境空间内的应用已趋于成熟，在气候条件恶劣、栽培环境差的困难立地中应用研究较少。
缺乏基质移栽到土壤后的跟进测试。有机基质中含有丰富的有机物质，对植物生长和土壤理化性质的调节有积极的促进作用。现在的基质栽培实验大多停留在植物生长状况的研究，缺乏苗木移栽后对土壤及周围环境的影响的研究。
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加强基质生产的标准化、规模化建设。实现基质生产从研究室到工厂化的转变，基质生产标准体系的建设与完善是前提和基础。对于该过程中有机基质种类复杂的问题，可以按照产品的不同用途划分基质类型，制定相应的生产和质量控制标准，生产不同档次、不同用途的育苗基质，同时要加强基质制作工艺的完善，提高基质产品的质量稳定性，降低成本。
新材料的研发和使用。在提高基质持水性上，保水剂、表面活性剂[67]的使用取得了良好的效果，但现有基质添加剂多以化学材料为主，功能单一且易对环境造成不可逆的危害，生产高效、多功能、环境友好的新型材料，如微生物肥料[68]、新型包衣材料[69]、微生物保水剂[70]等，并将其应用到基质的生产开发中，对实现基质的品质化生产和可持续发展有重要作用。
专用型栽培基质的研究。在基质生产中，要以实际需求为导向，根据实际环境条件和栽培作物的不同研发对应的专用型基质[71]，实现基质生产的多样化需求。
将基质的生产、育苗、移栽研究同时进行。目前人们对于高持水性基质的研究主要集中在原料和配方的筛选上，对基质中的水分运动、养分转换、微生物群落结构变化、基质与植物间的养分输送过程、基质结构的稳定性、配套的肥料施用技术[72]等缺乏系统的研究。基质的研发应与实际生产相结合，在了解其理化性质及与作物相互关系的基础上，实现基质操作的简单化、智能化，从而提高基质的使用效率。
Research progress of high-water-holding molding organic cultivation substrate
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摘要: 基质载培是无土栽培的主要方式，被广泛应用在苗木栽培和生产中，近年来，利用农林废弃物进行有机栽培基质的生产成为研究热点。在有机废弃物中添加一定比例的保水材料进行高持水性成型有机栽培基质的研发和生产，对促进农林废弃物的基质化利用和林地生态修复具有重要意义。本研究在分析有机基质发展及实际应用中出现问题的基础上，综述了高持水性成型有机栽培基质的应用现状、基质的水分调制、基质对土壤的改良情况，指出了其存在的问题及今后的发展趋势，为今后栽培基质的发展提供思路。参72Abstract: As a main way of soilless culture, substrate culture is widely used in seedling cultivation and production and recent years have witnessed an increasing interest in the research on the production of organic cultivation substrates using agro-forestry wastes. Therefore, the development of high-water-holding molding organic substrates by adding auxiliary materials such as binders and super absorbent polymers is of great significance to the better utilization of agro-forestry wastes as substrate and soil improvement agent. This study, with an analysis of the the development trend of organic substrate and problems existing in its practical application, is aimed to investigate the current situation of water modulation, high-water-holding molding organic substrates and the soil improvement as well as the existing problems and future development trends in order to provide insight for the development of cultivation matrix in the future. [Ch, 72 ref.]
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Key words:
- agro-forestry wastes /
- organic substrate /
- trends of development /
- review
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植物通过光合作用固定大气中的碳并产生碳水化合物，不同的碳水化合物在植物生长发育过程中的作用不同[1]。结构性碳水化合物(SC)主要用于植物的结构组织构建，非结构性碳水化合物(NSC)参与植物的生理代谢和渗透调节等过程，是植物进行生理调节的物质基础[2]。葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖及淀粉，是NSC的主要组成部分[3]。植物利用可溶性糖调节自身生理状态，同时将部分碳水化合物合成淀粉作为储能物质。当植物面临碳资源不足时，可将淀粉再活化形成可溶性糖以及时补充碳资源[4]。植物体内的NSC水平受生物和环境因素影响较大，土壤水分、气温、光照、损伤、常绿树种的叶龄以及植物自身休眠与否等[5-6]都在不同程度上调控着植物体内的NSC水平[7-8]。除此之外，所有影响植物生长的因素也都会改变NSC在不同器官间的分配格局。NSC及其组分的含量水平是植物在不同生长阶段中碳收支平衡的体现，反映了植物的生长状态和碳代谢差异[9]，因此对树木中NSC进行探究是研究树木适应性和固碳潜力的关键。
林分密度和种植点配置是人工林造林的重要技术措施，合理的林分密度和空间配置有助于植株的良好生长，可以优化树木生长的地上空间结构。林分密度与种植点配置共同调控了地上部分和地下根系的协调发展和碳分配格局。不同的造林方式通过改变林分采光时间、光照角度和林分内微环境的气象条件等影响地上冠层的光合作用，同时也作用于林分地下根系生长及其对水肥的吸收效率。研究表明：林分密度影响造林树种的生长状况(树高、胸径等)[10]和林下土壤理化性质[11]等。不同林分密度和栽种配置可构建不同的生长空间，林木在不同的生长空间中调节碳资源在各组织间的分配，加强自身的竞争能力和对环境的适应性。有研究指出：红桦Betula albosinensis幼苗的光合适应性受林分密度的调控，随林分密度的增加，苗木的二氧化碳同化率升高[12]。林分密度对不同树种碳分配的影响各异，高密度林分中紫果云杉Picea pururea针叶中淀粉和可溶性糖含量均表现为较高水平[13]，并且林分密度增大也能够促进杂交杨Populus canadensis×Populus maximowiczii向地下部分投资碳资源[14]。然而也有研究表明：苹果Malus × domestica中低密度配置时，具有更高的可溶性糖和NSC含量[15]。当林分密度为中低水平时，林分环境中土壤微生物多样性较高，碳代谢能力更强[16]。林分密度对不同树种NSC含量的影响存在差异，密度影响树木各器官NSC分布仍需进一步探讨。种植点配置对树木的生物特性也有一定的影响，相比于长方形种植点配置，正方形配置中的林分板材质量更优[17]，并且林分根系生长空间更加均一，根系对养分的吸收能力更高[18]。然而关于种植点配置对树木内部各器官NSC分布影响的相关研究较少。
NSC代谢是生态系统中植物碳循环过程重要的组成部分[19]，对NSC的合理分配和调节是植物生长发育的基础。杨树Populus作为一种快速生长型的落叶乔木，具有明显的生长季和休眠季之分，树木在生长季对养分的快速消耗使NSC在各器官之间的分配特征更加明显。因此，本研究以苏北地区杨树人工林为研究对象，对不同林分密度和种植点配置下树木中NSC的分配和利用进行了研究，以期为营造高效固碳人工林提供科学参考。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
本研究地位于江苏省宿迁市泗洪林场马浪湖分场(33°33′N，118°32′E)，地处江苏中北部洪泽湖西岸，属北亚热带和暖温带季风气候交界区，年平均气温为14.4 ℃，无霜期为197 d，年平均降水量为973 mm，降水主要集中在6—8月，土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地多为中壤至轻黏。
研究地中栽植的杨树品种为‘南林95’杨Populus × euramericana ‘Nanlin 95’，杨属Populus黑杨派，具有品质优良、环境适应性广、速生等特点，是长江中下游区域人工造林的主栽品种之一。于2007年以1年生带根幼苗进行试验林造林[20]。该试验林以高(400 株·hm−2)、低(278 株·hm−2) 2个种植密度造林，在高、低林分密度下均设置有正方形和长方形2种种植点配置(表1)。不同林分密度和种植点配置下各设置3个30 m × 60 m的试验小区(3个重复)，并使用胸径尺和激光测距测高仪(Nikon F550，日本)调查了整个林分中共计632棵杨树的胸径(cm)和树高(m)用于估算生物量。
表 1 试验林分及其土壤0~20 cm土层概况Table 1 Basic status of experimental stands and basic characters of 0−20 cm soil layer林分密度/(株·hm−2) 株行距 种植点配置 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤pH 400 (高密度) 3.0 m×8.0 m 长方形 21.63 ± 2.30 21.20 ± 2.60 6.69 a 5.0 m×5.0 m 正方形 23.37 ± 3.02 22.21 ± 3.05 6.64 a 278 (低密度) 4.5 m×8.0 m 长方形 23.06 ± 2.30 25.25 ± 3.23 6.54 a 6.0 m×6.0 m 正方形 25.86 ± 2.84 27.15 ± 3.41 6.77 a 说明：土壤pH数据后相同字母表示差异不显著(P＞0.05) 1.2 样品采集
于2018年7月中旬(杨树生长季)，分别在高密度正方形配置(400株·hm−2，5.0 m × 5.0 m)、高密度长方形配置(400株·hm−2，3.0 m × 8.0 m)、低密度正方形配置(278株·hm−2、6.0 m × 6.0 m)和低密度长方形配置(278株·hm−2，4.5 m × 8.0 m)的样地中选取2株与标准木相似的、健康、直立、生长状态良好和无病虫害的样株进行取样。每样株取健康叶片(大于30片)和1年生嫩枝(3~5枝，干质量大于10 g)，叶和枝样品均采集于冠层中上部向阳位置[21]，采样时间为8:00—11:00。使用生长锥在胸径处于南北向、东西向各钻取树干木芯样品2支，在距离根茎50 cm位置处人工挖掘2~10 mm的粗根样品(由于细根采集样本过少，不作为研究对象)，将采集好的样品立刻装入配有冰板的保温箱中低温保存并带回实验室备用(＜24 h)。在实验室将样品清洗干净后，放入烘箱中65 ℃烘干至恒量，然后用组织研磨仪磨粉，室温避光处保存待测。
1.3 测定指标
采用改进的苯酚硫酸法[22]提取样品中的淀粉和可溶性糖，根据可溶性糖和淀粉的不同紫外吸光值，计算单位组织样品中的可溶性糖和淀粉的质量分数(可溶性糖和淀粉占NSC的绝大部分，本研究以可溶性糖和淀粉质量分数之和为NSC总量[23])。
1.4 NSC库估算
根据生物量方程，来估算杨树各器官的生物量[24]。各器官中NSC储量由NSC含量和生物量计算得出，单株NSC储量通过各个器官中NSC储量加权得出，林分NSC储量由林分密度和单株NSC储量计算得到。
$$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{叶}}=0.448\;9 \;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.145\;5\text{；} $$ (1) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{枝}}=0.991\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.379\;1\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{干}}=1.065\;9\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.130\;5\text{；} $$ (3) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{根}}=0.706\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.258\;8\mathrm{。} $$ (4) 式(1) ~ (4)中：W叶为叶生物量；W枝为枝生物量；W干为树干生物量；W根为根生物量；D为胸径(cm)；H为树高(m)。
1.5 数据处理
采用嵌套方差分析法，分析不同林分密度和种植点配置间杨树人工林总NSC储量以及个体单株叶、枝、干和根中NSC及组分含量的差异性水平，显著水平为0.05。使用单因素方差分析(ANOVA)比较杨树不同器官间NSC及其组分含量的差异性，并使用最小显著差异法(LSD)进行多重对比(P＜0.05)。利用Pearson相关分析法，估算杨树各器官NSC及组分含量间的相关关系。以上分析均使用SPSS 23.0完成，用Origin 2017作图。
2. 结果与分析
2.1 杨树各器官的NSC质量分数
从图1可见：杨树各器官的NSC及其组分质量分数存在显著差异(P＜0.05)，从叶、枝、到干的可溶性糖质量分数依次递减，到根部有所升高。杨树各器官中的淀粉质量分数从树干位置(最高)开始，向地上部分(枝、叶)和地下部分递减，而NSC总量在各个器官中从大到小依次为根、枝、叶、干。杨树叶、枝、干、根的可溶性糖质量分数占NSC总量的比例分别为62.3%、33.2%、15.9%和36.8%，淀粉质量分数占NSC总量的比例分别为37.7%、66.8%、84.1%和63.2%。
图 1 杨树不同器官的非结构性碳水化合物(NSC)质量分数Figure 1 Non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in the different organs of poplar从图2可见：养分利用的就近原则使NSC及组分质量分数的显著相关关系主要发生在相邻器官之间。枝中可溶性糖分别与叶的NSC和淀粉呈显著负相关关系(P＜0.05)；树干可溶性糖与根的NSC及各组分均为显著正相关(P＜0.05)。器官内部(叶、根)对碳资源的利用与储存则主要表现为显著正相关(P＜0.05)，体现了NSC及组分在不同器官间以及器官内调节与分配关系的多样性。
图 2 杨树各器官非结构性碳水化合物及各组分的相关关系Figure 2 Correlation analysis of non-structural carbohydrate content and its components among poplar organs2.2 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官可溶性糖质量分数
从图3可见：林分密度对不同器官中可溶性糖质量分数的影响存在差异。不同林分密度下杨树叶中可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，枝、干和根中可溶性糖质量分数则不受林分密度影响。种植点配置对可溶性糖质量分数的影响因器官而异，不同配置下杨树叶、根中的可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，树干中可溶性糖质量分数差异显著(P＜0.05)，枝中可溶性糖质量分数在不同配置间差异不显著。
图 3 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中可溶性糖的影响Figure 3 Effect of stand densities and spacing configurations on soluble sugar in different organs of poplar根与叶中可溶性糖分布相一致，均为同密度下正方形配置高于长方形配置。不同配置林分杨树树干中可溶性糖表现趋势不同，高密度林分表现为正方形配置大于长方形配置，而低密度林分则表现为正方形配置小于同密度下的长方形配置。
2.3 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官淀粉质量分数
从图4可见：杨树地上部分各器官中淀粉质量分数均不受林分密度和种植点配置的影响。林分密度对地下部分(根)的淀粉影响也不显著，然而不同种植点配置对杨树根中淀粉质量分数的影响差异极显著(P＜0.01)。高密度下，正方形配置的杨树根中淀粉质量分数极显著高于长方形配置(P＜0.01)；与之相似，低密度林分条件下正方形配置的杨树根中淀粉同样极显著高于长方形配置(P＜0.01)。
图 4 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中淀粉的影响Figure 4 Effect of stand densities and spacing configurations on starch in different organs of poplar2.4 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官NSC质量分数
从图5可见：杨树叶中NSC质量分数在不同林分密度间差异显著(P＜0.05)，其他器官中NSC质量分数受林分密度影响差异不显著，高密度林分的杨树叶中NSC质量分数显著高于低密度林分。叶中NSC质量分数受种植点配置的影响显著(P＜0.05)，根中NSC质量分数受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)，其他器官中NSC质量分数在不同林分密度和种植点配置下差异不显著。整体上，相同林分密度的杨树叶和根中NSC质量分数均表现为对应的正方形配置大于长方形配置。
图 5 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官非结构性碳水化合物 (NSC)的影响Figure 5 Effect of stand densities and spacing configurations on non-structural carbohydrate (NSC) in different organs of poplar2.5 不同林分密度和种植点配置下林分总NSC储量特征
根据生物量估测公式(1) ~ (4)，得到单株生物量(表2)。由表2可知：杨树单株生物量在不同林分密度间差异极显著(P＜0.01)，低密度杨树单株生物量显著大于高密度单株生物量；杨树单株生物量在不同种植点配置间差异极显著(P＜0.01)。在林分密度相同的情况下，杨树单株生物量均表现为正方形配置大于长方形配置。
表 2 不同林分密度及种植点配置中单株生物量方差分析Table 2 Variance analysis of individual tree biomass in stands with different stand densities and spacing configurations林分密度/(株·hm−2) 单株生物量/(kg·株−1) 种植点配置(株行距) 单株生物量/(kg·株−1) 400 (高密度) 239.28 ± 83.11** 长方形(3.0 m×8.0 m) 216.77 ± 64.03** 正方形(5.0 m×5.0 m) 257.82 ± 91.96** 278 (低密度) 373.41 ± 122.58** 长方形(4.5 m×8.0 m) 325.39 ± 102.73** 正方形(6.0 m×6.0 m) 417.76 ± 122.76** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 从图6可见：林分总生物量和林分NSC总储量受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)。当林分密度为400和278 株·hm−2时，林分总生物量和总NSC储量受林分密度的影响不显著。相同林分密度下林分NSC总储量均表现为正方形配置高于长方形配置。
图 6 不同密度和种植点配置对林分生物量和非结构性碳水化合物(NSC)储量的影响Figure 6 Effect of different densities and spacing configurations on biomass and non-structural carbohydrate (NSC) reserves in the stand level3. 讨论
3.1 生长季杨树各器官NSC分配特征
碳资源是植物生长发育的代谢基础，植物按照一定比例将碳分配至各个器官中[3]。杨树的叶、枝、干、根4个器官中，可溶性糖从大到小依次为叶、根、枝、干，淀粉从大到小依次为干、根、枝、叶。糖类在器官间分配格局主要受“源—汇”关系和同化物利用的就近原则影响[9]，在叶和根系等生长性强的器官中居多[25]，其次是离生长中心较近的器官较多，这与刘万德等[26]的结果相似。而淀粉作为暂时储存物质，当光合产物的消耗大于合成时，淀粉被重新活化为可溶性糖，用于缓冲碳资源不足[27]。因此淀粉主要分布在干、根和枝等储存器官中，叶中仅有少量淀粉存在。然而有研究表明：兴安落叶松Larix gmelinii和红松Pinus koraiensis的根具有较高的可溶性糖[28]，这与本研究结果不一致。但是该地区蒙古栎Quercus mongolica可溶性糖含量在器官间的分布与本研究结果相似。此外，蒙古栎和兴安落叶松根中的淀粉含量处于相对较高的水平值[28]，这与本研究中树干淀粉最高，根部淀粉次之的结果不一致，这可能由不同针阔树种及气候差异所引起。上述2个树种所处样地年均气温和降水量分别为3.1 ℃和629 mm，而本研究中样地年均气温和降水量分别为14.4 ℃ 和973 mm。长期的低温驯化驱动蒙古栎和兴安落叶松将淀粉更多地转移并储存于地下根系，当低温来临时转化为可溶性糖增加根系细胞中的渗透物质，以避免根系因“根际低温”而出现生长被抑制的现象[29]。相比之下，杨树处于相对温湿的环境中则不需要在根系中储存大量的淀粉来应对低温胁迫，因此淀粉被更多的储存在树干中。尽管根系和树干均为主要的储存器官[30]，但还没有明确的研究证明根系和树干储存的主次关系，储存器官的优先级可能受到多种因素影响。本研究中苏北地区杨树在生长季将碳更多地分配到地上部分，把树干作为主要的储存器官，这也可能是杨树生长于该地区所形成的一种适应性策略。
3.2 林分密度和种植点配置对杨树个体与林分水平NSC影响
人工造林时，较高的碳资源储量是苗木健康生长的重要保障[31]。碳水化合物的含量水平反映了林木的生长状态。整体上，本研究中个体水平上仅叶器官中可溶性糖和总NSC质量分数在不同林分密度间存在显著差异(P＜0.05)，且杨树叶中NSC及可溶性糖均表现为高密度(400 株·hm−2)大于低密度(278 株·hm−2)。这可能是高密度林分提高了叶片光合作用，进而促使叶中具有较多的光合产物。研究表明：5年生杨树种苗在较高的林分密度能有效地增加冠层的光拦截量，提高冠层的光合效率[32]；并且在较低的林分密度中光能可能会被过多的耗散，降低了冠层对光能的利用效率[33]。林分水平的NSC储量在不同林分密度间差异不显著，这与TRUAX等[14]的研究结果一致，可能是研究区种植密度梯度差较小的缘故。
总的来说，在相同林分密度下不同种植点配置间杨树个体和林分水平上的NSC含量及总储量均表现为正方形配置大于长方形配置。与以往研究表明“宽行窄距”林分配置中个体具有更强生长潜力[34]的结论不一致，可能是由于当单株种植面积相似时，“宽行窄距”的配置使个体生长空间有所压缩，个体在正方形配置的林分中具有更加均匀的生长空间，对水分和光能的利用率有所提高[35]。王琪等[18]研究表明：杨树细根对正方形配置的土地空间利用度更高。然而种植点配置对个体的影响具有较大的变异性，当评估种植点配置对个体的效应时，应结合造林密度、造林树种、林龄以及造林地环境条件等因素综合考虑种植点配置对个体的影响。
综上可知，较高的林分密度促进了杨树叶中可溶性糖质量分数的升高。相同林分密度下不同配置间，正方形配置对杨树叶、干和根中NSC质量分数具有促进作用，正方形种植点配置更有利于杨树储备碳资源，促进林分中个体的生长发育。未来进行营林活动时，相同林分密度下应优先考虑正方形的种植点配置，以促进个体积累更多的碳资源，提升个体及林分水平的固碳增汇潜力。
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