下载:
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露天矿在开采过程中形成的排土场，由松散的土石混合剥离物构成，一般占矿山用地的一半以上[1]。中国的露天矿大多位于干旱少雨区域[2]，在大风天气易产生大量沙(粉)尘[3]，是当地大气污染的主要来源之一[4]，危害人体健康和周边环境，因此修复排土场迫在眉睫[5-6]。研究表明：植物可以有效地减少大气中颗粒物的含量[7]。与非生物材料相比，植物独特的形态结构具备吸着、黏附颗粒物的良好条件，并可随生长更新叶片，提高滞尘能力[8]。植物在漫长的进化和发展过程中，与环境相互作用，逐渐形成了许多内在生理和外在形态方面的适应策略，这些适应策略的表现即为植物功能性状[9]。一方面，植物对环境变化产生响应(响应性状)；另一方面，植物对生态系统功能产生影响(影响性状)[10]。基于此，在选择植物种时，既要考虑植物的适生性，也要使形成的植物群落发挥重要的生态功能，比如涵养水源、保持土壤、滞沙滞尘等[11]。当前，国内外对植物滞尘能力的研究主要集中在城市绿化的乔灌木[12-13]，而对于干旱荒漠区特别是露天矿开采区的草本植物滞尘功能研究较少。矿区排土场土壤肥力较差，氮、磷、有机质缺乏，制约植物的生长发育[14]。根据植物群落演替规律，复垦初期群落植被以1~2年生草本为主[15]。草本植物根系较密，在固着松散土壤颗粒[16]，减少扬尘方面效果较好。关于露天矿排土场的植被恢复，许多学者进行了研究。实际工作中主要分为2类：一是参照历史[17]，二是进行对比试验[18]。目前，国际上提出了一种新思路，即理论研究与植被恢复工作实际相结合，通过模型分析给出恢复策略[19]。基于生境过滤[20]、竞争理论[21]、质量比理论[22]等生态学理论，选择适宜的植物种及其配比，预测性相对较好，适合对环境条件发生显著变化的区域进行植被恢复。
本研究以内蒙古自治区乌海市新星煤矿排土场及其周边为研究区域，调查研究区地带性适生植被及沙(粉)尘特征，采用植物功能性状统计模型(Community Assembly by Trait Selection, CATS模型)进行分析[19, 23]，结合生态学理论与植被修复实际工作，筛选出矿区抗逆适生的植物种，建立应对特定环境条件的优势滞尘植物功能性状配比，以发挥较好的滞尘效果，改善排土场及其周边的生态环境，以期为乌海市矿区环境治理提供科学依据，为今后理论研究运用于实践提供参考。
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乌海市(38°35′44″~40°27′01″N, 105°57′15″~107°48′21″E)位于内蒙古自治区西部，地处黄河上游，东、北与鄂尔多斯市相接，西邻阿拉善盟，南部与宁夏回族自治区石嘴山市毗连。全市地势东西高、中间低，南高北低，处在贺兰山脉北部余端，是南北走向的桌子山、甘德尔山、五虎山之间形成的狭长平坦谷地。乌海市处于干旱荒漠区，属于典型的温带大陆性气候，夏季高温少雨，冬季寒冷少雪，春秋干旱多风，昼夜温差大。年平均气温为9.8 ℃，年平均降水量为157.9 mm，年平均蒸发量为3249.0 mm[24]，多年平均湿度为42%，年平均风速为2.7 m·s−1。该地区的植被类型以荒漠植被为主，其中草本主要有针茅Stipa capillata、猪毛菜Salsola collina、骆驼蓬Peganum harmala、火煤草Olgaea leucophylla、沙蒿Artemisia desertorum、雾冰藜Bassia dasyphylla等。
选择乌海市新星煤矿4号排土场作为本研究试验场地。4号排土场位于进矿道路东侧，南北走向，坡度38°，共6个台阶。由下往上第1~4台阶坡高为25 m，第5台阶坡高为28 m，第6台阶正在排土。第1台阶和第2台阶采用干砌石护坡，第3台阶和第4台阶主要采用人工覆土、撒播草籽、草帘覆盖和菱形沙柳Salix cheilophila沙障等边坡防护措施，覆土深度不足50 cm，并配置喷灌系统；第5台阶和第6台阶未进行治理[24]。已治理坡面主要植物有柠条锦鸡儿Caragana korshinskii、紫苜蓿Medicago sativa、黑沙蒿Artemisia ordosica、细枝山竹子Hedysarum scoparium等，未治理坡面分布的植物主要是沙蓬Agriophyllum squarrosum、雾冰藜、白茎盐生草Halogeton arachnoideus等。
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为深入了解研究区植物的种类和功能性状，于2020年8月，在排土场周围根据不同植物群落组成共选择14个5 m×5 m植物样地进行调查。为减少降雨对植物叶片冲刷，影响叶片滞尘量的测定，调查均在降雨8 d后进行。每个样地随机选取3个1 m×1 m的草本样方，总计42个草本样方。记录每个样地的坐标位置，统计每个样方中的植物种及其株数，同时获取植物叶片和完整根系。
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同一样地的每种植物随机选取3株生长良好、无病害的健康植株作为样本，用剪刀小心剪下健康完整的叶片若干，装入干净的自封袋中并牢固封口。每种植物重复3次，带回实验室4 ℃保存。采集过程均佩戴聚乙烯手套，减少抖动，避免叶片上尘土掉落。
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采集被选的3株健康植株的叶片后，用铁锹小心挖取植株的完整根系，轻轻抖落浮土，装入标本夹，带回实验室4 ℃保存，待测。
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为减少降雨对土壤水分测定的影响，均在降雨8 d后测定土壤含水量。在排土场未治理坡面设置1个样地，随机选取3个1 m×1 m排土场样方。对42个草本样方和3个排土场样方按五点梅花法用土钻钻取0~30 cm的土壤样品，带回室内用烘干法进行土壤水分测定。
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2020年8月，采用流动监测法，使用Dustmate便携式粉尘监测仪测定14个草本样地(C草本)和1个排土场样地(C排土场)的总悬浮颗粒物浓度。每个监测点每天早晚各监测1次，1 min采集1次数据，共采集6次，取每日6次平均值作为该监测点的总悬浮颗粒物浓度背景值。
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植物单位叶面积在单位时间内滞留的粉尘量可用于评价其滞尘能力[25]。本研究采用水洗过滤差重法[26]测定所调查的植物种的单位叶面积滞尘量(D)。将采集的叶片放入盛有蒸馏水的烧杯中浸泡，并用软毛刷小心清洗叶片正、反面的粉尘，用蒸馏水冲洗叶片后晾干备用。将所有清洗液用已知质量的0.15 μm孔径的滤膜(上海新亚混合纤维微孔滤膜)过滤。过滤后的滤膜放入60 ℃烘箱(Binder FED53)烘干至恒量，再用万分之一天平称量，求得滤膜过滤前后质量之差即为植物叶片滞尘量(W)。清洗晾干后的叶片经扫描仪(Epson 600)扫描后，用Photoshop 7.0软件计算叶面积(S)，求得植物单位叶面积滞尘量(D)：
$D=W/S。 $ -
将采集的根系用蒸馏水小心洗去泥沙，置于根系盘并使之充分舒展，用扫描仪(Epson V850 Pro)扫描得到图像，经配置的Scanner.cal校准文件处理后，用WinRHIZO-Pro根系分析系统分析根系体积。
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由于植物分布区域不同，大气粉尘浓度背景值影响植物滞尘过程，因此，需要对实测单位叶面积滞尘量(D实测)进行校正，通过计算模拟同一环境条件下各物种的单位叶面积滞尘量，即标准单位叶面积滞尘量(D标准)。校正公式为：
$D_{标准}=D_{实测} \times (C_{排土场}/C_{草本})。 $ -
通过环境过滤理论可得到用于植被恢复的物种组合，1个功能性状目标值可以得到1种群落组合[19]。为了确定未来植被恢复群落的功能性状目标，需要根据环境条件对群落平均性状(CWM，表示群落内所测物种某一性状值与其相对生物量积的总和[27])进行回归，从而根据待恢复区域的环境条件(如土壤水分)获得最优性状值(功能性状目标值
$ {{\bar T}_{k}} $ )。$\displaystyle {C_{{\rm{WM}}}} = \sum\limits_{i = 1}^S {{p_i} {t_i}} 。$ 其中：S为物种数，pi为第i物种的相对多度，ti为第i物种的平均性状值。 -
采用广义线性模型对植物样地的根体积与其相对生物量积的总和(CWM)和土壤水分进行线性回归和相关性分析
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CATS模型是由最大熵(Maxent)模型转化而来。该模型简化了种群动态变化的复杂性，可从物种库中筛选出适合的植物种，使得在给定环境中以某种相对多度和某些植物功能性状决定群落组成[28]。该模型基于物种和群落水平的功能性状来预测区域中每个物种的相对多度分布。当得到待恢复区域的功能目标值时，CATS模型就可以合理地预测物种的相对多度[19]。该模型的数学公式如下：
$\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^S {{t_{ik}}{p_i} = {{\bar T}_k}}$ ；$\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^S {{p_i} = 1}$ ；${p}_{i} ＞ 0 $ 。其中：tik为第i个物种的第k个性状；pi为物种i相对多度；$ {\bar{T}_{k}} $ 为功能性状目标值；S为物种数。通常情况下，性状数少于物种数，方程组可能出现多解，即欠定线性方程组。采用R包limSolve求解约束线性方程，“xsample”函数采用马尔可夫链蒙特卡洛(MCMC，迭代次数iter设置为2 000)算法对解空间进行采样。用线性代数方法，将CATS模型改写成Ax=b矩阵，其中A为系数矩阵(即物种平均性状)，x为未知物种相对多度矩阵，b为常数(即性状约束值)。若约束值一致(1个解或者无穷多个解存在)，可从x得到统一的样本，即得到满足功能性状约束条件的物种相对多度的范围。
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根据植物样方调查的植物种，选择适合生长的乡土植物，如表(1)所示。
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选择合理的功能性状目标值(
$ {{\bar T}_{k}} $ )，这些目标值应落在物种库中功能性状值的范围内。对于植物根体积，根据排土场土壤水分含量，结合根体积的CWM与土壤水分的线性回归关系，模拟得到未来植物群落的根体积性状目标值($ {{\bar T}_{k1}} $ )。对于植物单位叶面积滞尘量，从各植物种的标准单位叶面积滞尘量中选择较高的数值作为未来植物群落的单位叶面积滞尘量性状目标值($ {{\bar T}_{k2}} $ )。 -
通过对14个植物样地的调查，选取了22种乡土植物种，并且对每种植物的单位叶面积滞尘量和根体积进行测定。由表1可知：根体积与单位叶面积滞尘量呈反比关系。其中猪毛菜、燥原芥Ptilotrichum cancscens、阿尔泰狗娃花Aster altaicus均表现为单位叶面积滞尘量较高、根体积较小；与上述3种植物相反，防风Saposhnikovia divaricata、骆驼蓬、戈壁天门冬Asparagus gobicus表现出单位叶面积滞尘量较少、根体积较大；驴欺口Echinops latifolius、冷蒿Artemisia frigida、沙葱Allium mongolicum的单位叶面积滞尘量和根体积分别为2.00 g·m−2和0.30 cm3，表现出单位叶面积滞尘量和根体积均较小；其余物种的单位叶面积滞尘量和根体积分别为5.00~35.00 g·m−2和0.50~5.80 cm3。
表 1 植物种功能性状值
Table 1. Functional trait values of plant species
编号 植物种名 平均根体积/cm3 平均单位叶面积滞尘量/
(g·m−2)编号 植物种名 平均根体积/cm3 平均单位叶面积滞尘量/
(g·m−2)1 猪毛菜 0.65 35.36 12 沙葱 0.57 2.34 2 燥原芥 0.21 32.17 13 苦豆子 0.80 1.99 3 阿尔泰狗娃花 0.97 32.17 14 荒漠黄耆 0.56 1.81 4 雾冰藜 1.10 19.91 15 防风 5.92 1.52 5 蝎虎驼蹄瓣 0.36 15.78 16 戈壁天门冬 5.46 1.43 6 刺沙蓬 0.59 11.98 17 驴欺口 0.19 1.20 7 隐子草 2.90 8.10 18 火煤草 1.35 1.20 8 砂珍芨豆 1.35 6.30 19 骆驼蒿 0.54 1.04 9 骆驼蓬 5.85 6.14 20 沙鞭 1.88 0.77 10 细枝岩黄耆 0.22 5.01 21 针茅 3.11 0.60 11 冷蒿 0.14 2.98 22 沙蒿 2.74 0.35 说明：蝎虎驼蹄瓣Zygophyllum mucronatum、刺沙蓬Salsola ruthenica、隐子草Cleistogenes serotina、砂珍芨豆Oxytropis racemosa、 细枝岩黄耆Hedysarum scoparium、苦豆子Sophora alopecuroides、荒漠黄耆Astragalus grubovii、骆驼蒿Peganum nigellastrum、沙鞭Psammochloa villosa -
将42个草本样方的CWM与土壤含水量进行曲线估算，发现两者呈现“U”型曲线分布(图1)，以土壤含水量1.1%为分界点，CWM随土壤含水量增加先减小后增大。由CWM(y)与土壤含水量(x)拟合得到二次函数关系式：y=20423x2−446.49x+3.2461 (P＜0.05)，将排土场土壤含水量代入方程计算，模拟得到未来植物群落的根体积性状目标值(
$ {{\bar T}_{k1}} $ ) =2.85 cm3。
图 1 CWM与土壤含水量的关系
Figure 1. Relationship between CWM values of root volume and soil moisture content
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根据模拟得到的未来植物群落的根体积性状目标值(
$ {{\bar T}_{k1}} $ )和设定的单位叶面积滞尘量性状目标值($ {{\bar T}_{k2}} $ )，以及22种植物的根体积和单位叶面积滞尘量，使用CATS模型得到的各植物种相对多度(图2)。由图2可见：猪毛菜和骆驼蓬的平均相对多度较高，中位数分别为0.41和0.32，阿尔泰狗娃花、防风、燥原芥、戈壁天门冬的平均相对多度分别为0.05、0.04、0.01和0.01。其他物种相对多度为0。这表明：在研究区的环境条件下，猪毛菜适合作为群落的优势物种，骆驼蓬适合作为群落的亚优势物种，其他物种不适合作为群落的优势物种。
图 2 植物种相对多度分布
Figure 2. Relatively abundant distribution of plant species
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植物种的选择是植被恢复过程中的重要环节[29]。在干旱荒漠区露天煤矿排土场进行植被重建能否成功很大程度上取决于植物种类的选择，排土场首要的环境限制因子是土壤水分。植物形成了多种生理生态特征以应对干旱胁迫，特别是增大根茎比。植物根系中许多功能性状与土壤含水量有关，极端干旱环境下白梭梭Haloxylon persicum的根系生物量和根长与土壤含水量呈极显著正相关[30]；白刺Nitraria tangutorum中根系生物量和细根生物量与土壤水分呈显著相关[31]；本研究对根体积CWM与土壤含水量进行曲线估算，两者成“U”型曲线分布。当土壤含水量少于1.1%时，土壤含水量与根体积CWM是负相关关系，这可能是植物为适应干旱环境的一种响应。韩锦峰等[32]研究发现：在烤烟Nicotiana tabacum伸根期，轻度土壤干旱条件下根系体积增长迅速，干物质积累量大。席璐璐等[33]研究发现：1年生草本植物在轻度干旱胁迫时，会增加根系活力，保证根系从土壤中吸收更多水分，以缓解干旱对生长的抑制。而在重度干旱胁迫时，茎长明显下降。植物通过延伸主根系长度、增加根长来适应严重干旱。本研究中，当土壤含水量大于1.1%时，土壤含水量与根体积CWM是正相关关系。这可能是因为当土壤含水量增加，植物根系通过增大根体积以便于更好地吸收水分。要更加全面地研究干旱区植物的适应策略，还需要对植物诸多性状进行监测。
排土场植被恢复的另一目标是滞尘。本研究排土场处于干旱荒漠区，其所在的乌海市，形成了以工矿业为主的单一化产业结构，容易产生大量粉尘[34]，对环境和人体产生强烈的负面影响。本研究测定了22种草本植物单位叶面积的滞尘量，高值与低值之间差异明显，分析其原因可能有2个方面：①不同植物距离地面的高度不同，大气颗粒物浓度随高度分布存在差异。②不同植物叶表面微结构差异较大，对不同大气颗粒物的滞留能力存在差异。另外，大气颗粒物之间的质量存在差异。植物滞留空气颗粒物受到多方面因素的影响，而植物种类和叶表面形态对于大气颗粒物的滞留具有重要的影响作用。今后研究不同植物种的滞尘功能，还需观测植物种的其他性状，特别是植物叶面微结构特征与其滞尘能力之间的关系，有利于科学合理选择优势滞尘植物种。
植被恢复常用2类方法，其一是从历史视角，参照过去某一环境条件下植物群落的组成结构确定配置方式[35]，该方法的风险在于过去与未来的环境条件可能差异巨大，得到的植被恢复策略不能保证适用于未来的环境条件。其二是根据立地条件、生态功能或用途进行恢复，对不同植物种进行对比试验[36]，选择最适合当下环境和需求的植物种进行群落配置，筛选出适宜植物种，模拟群落的时空结构，作为待恢复区域的植被恢复策略。杨修等[35]对德兴铜矿1号尾矿库的立地条件进行调查，发现植被恢复的主要限制因子是土壤条件，又经过立地试验对15种草种进行优劣比较，发现最优的适生先锋草种为水蜡烛Dysophylla yatabeana。也有研究者利用集成地统计学、点格局分析和空间比较方法[37]，对乌海市的灌木与土壤养分的空间格局关系进行量化，以筛选得到适生植物种，但该方法适合用于灌木和乔木研究，对于密生草本难以得到空间格局关系。CATS模型联系理论和实践，基于植物功能性状，通过植物对环境的响应与影响，预测未来环境条件下的群落丰富度，得到在排土场适合种植猪毛菜和骆驼蓬。猪毛菜是1年生草本，叶片具表皮毛可降低蒸腾作用，具有发达的薄壁储水组织提高水分蓄存能力，增加根冠比适应干旱环境[38]。骆驼蓬为蒺藜科Zygophyllaceae骆驼蓬属Peganum多年生草本，主要分布在中国西北部的干旱半干旱地区，是荒漠植被的重要组成成分之一，具有发达的根系和很强的耐盐耐旱抗寒特性[39]。有研究表明：骆驼蓬通过降低比叶面积[40]，产生较厚的蜡质角质层、发达的栅栏组织和排列紧密的海绵组织，减弱蒸腾应对干旱胁迫，因此，猪毛菜和骆驼蓬能够适应排土场干旱少雨的环境。但这仅仅是理论研究结果，还没有经过实践检验。如果引入更多的植物功能性状，在实践中不断修正CATS模型参数，那么研究结果更具有统计学意义，更有利于指导植被修复工作。
本研究通过调查内蒙古自治区乌海市新星煤矿排土场及其周边的适生性草本植物，将植物的滞尘功能和适生性用于筛选优势滞尘植物，经CATS模型模拟得到配比，将植物功能性状的滞尘作用从物种水平推至群落尺度。本研究建议以猪毛菜和骆驼蓬的相对多度比6∶4进行播种，作为研究区的植被恢复策略。
Ratio of dominant dust retaining plants in waste dump of desert open-pit coal mine based on CATS model
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摘要:
目的 干旱荒漠区露天矿排土场易产生沙(粉)尘，造成大气污染。基于植物功能性状模型(Community Assembly by Trait Selection，CATS模型)模拟，得到研究区排土场优势滞尘植物及物种在恢复群落中的配比，提出植被恢复策略。 方法 于2020年8月在内蒙古自治区乌海市新星煤矿排土场周围进行样方调查，测定物种水平和群落水平的性状值，并计算功能性状目标值，将植物滞尘功能和根体积作为模型的2个因子代入模型计算。 结果 植物种的根体积与单位叶面积滞尘量呈反比；群落根体积与土壤含水量呈现“U”型曲线分布；模型模拟结果表明：各物种相对多度最高的是猪毛菜Salsola collina和骆驼蓬Peganum harmala，相对多度的中位数分别为0.41和0.32。 结论 在研究区排土场以猪毛菜和骆驼蓬的相对多度比6∶4的比例播种，可发挥相当的滞尘效益，能够很好地解释植被修复过程中的一些机制性问题，为其他研究提供借鉴。图2表1参40 Abstract:Objective The dump of open-pit mine in arid desert regionis easy to produces and (powder) dust and cause air pollution. The purpose of this study is to obtain the ratio of dominant dust retaining plants and species in the restoration community based on the simulation of Community Assembly by Trait Selection (CATS) model, and put forward the vegetation restoration strategy. Method A quadrat survey was conducted around the waste dump of Wuhai Xinxing Coal Mine in Inner Mongolia Autonomous Regionin August 2020 to determine the trait values at species and community levels, calculate the target values of functional traits, and substitute the dust retention function and root volume of plants into the model as two factors. Result The root volume of plant species was inversely proportional to the dust retention per unit leaf area. The root volume and soil water content was U-shaped. The simulation results showed that the highest relative abundance of each species was Salsola collina and Peganum harmala, with amedian of 0.41 and 0.32, respectively. Conclusion To plant S. collina and P. harmala in the dumping site with the relative abundance ratio of 6 to 4 is beneficial to dust detention, which can also explain some mechanical problems in vegetation restoration and provide reference for other studies. [Ch, 2 fig. 1 tab. 40 ref.] -
Key words:
- CATS model /
- waste dump of mining area /
- plant functional traits /
- ratio of plant
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陆地棉Gossypium hirsutum是主要的经济作物之一，在经济发展过程中占有重要地位。而今因优质耕地面积减少导致的粮棉争地问题日益突出，中国陆地棉产区又整体呈现西北内陆棉区面积不断扩大，黄河、长江棉区面积持续减少的趋势[1]。在西北内陆地区栽培早熟棉能充分发挥其可晚播的特点，减少因早春干燥、降温，以及晚霜等原因造成的育苗病虫害，降低杀虫剂施用量[2]，增加霜前开花率并改善陆地棉品质[3]。因此，筛选早熟棉对提高耕地利用效率具有重要意义[4]。
植物从生理生长转向生殖生长的过程为开花[5]，受环境激素影响[6]，目前较为广泛的调控开花途径是光周期途径、春化途径、自主途径及年龄途径等[7]。自主及春化途径主要通过开花抑制基因FLC位点进行[8]，FLC调控FT和SOC1抑制开花[9]，受光周期途径正向调控[10]，可被FLD等通路抑制[11]。光周期靠CO/FT表达改变模式[12]。CO是光周期的核心基因[13]，其蛋白有2个锌指结构域正向调控FT[14−15]，N端蛋白控制光稳定，C端CCT区域用于核定位[16]。对拟南芥Arabidopsis thaliana研究表明：CCA1/LHY在TOC1上游调控光形态建成抑制其节律[17−18]。激活CCA1/LHY和TOC1翻译组蛋白可调控昼夜节律[19]。RVE8/LCL5也可通过结合TOC1启动子调节昼夜节律[20]，节律核心基因限制TOC1的降解[21]。TOC1和CCA1的mRNA转录水平受Hesp调控[22]。
PRR亚家族成员是生物钟重要组分。中心环CCA1和LHY通过结合启动子负调控TOC1(APRR1)[23]。CCA1和LHY是PRR9、PRR7的正调控因子[24]，也可能是PRR5的正调控因子。3个PRR基因通过结合启动子负调控CCA1和LHY[25]。PRR5促进TOC1积累使其稳定[26]，PRR3和PRR5阻断TOC1与ZTL互作使其稳定[24]。对玉米Zea mays研究表明：PRR家族成员参与包括光响应在内的多种信号传导[27]。对大豆Glycine max研究表明：PRR家族CCT结构缺失与无意义突变影响开花时间[28]。对大白菜Brassica pekinensis[29]、大豆突变体[30]研究也表明：TOC1可控制早花，参与非生物胁迫应答[31]。
陆地棉中开花相关基因大多数属于光周期和生物钟相关途径[32]。前人对陆地棉中光周期通路CO[33]、FT[34]，赤霉素途径FPF1[35]、SPL3[36]和部分MADS-box[37−38]家族基因进行研究，说明研究开花通路相关基因具有重要意义。结合生物信息学分析的基因功能研究有助于更好地理解基因功能[39−40]。本研究将从陆地棉群体高密度遗传图谱[41]及数量性状基因座(QTL)定位[42]中发掘陆地棉中拟南芥TOC1(APRR1)的同源基因GhPRR9进行家族分析和功能验证，预测GhPRR9的结构及可能行使的功能，并对GhPRR9功能加以验证，为培育早熟棉提供一定的理论参考。
1. 材料与方法
1.1 生物信息学分析
陆地棉全基因组数据下载于Cottongen[43]，拟南芥全基因组数据下载于TAIR[44]，水稻Oryza sativa、草棉Gherbaceum、可可Theobroma caca、玉米、大豆、毛果杨Populus trichocarpa基因组数据下载于Phytozome[45]。
根据拟南芥PRR亚家族的定义，在Pfam上获得CCT (PF06203)和REC (PF00072)结构域隐马模型，用HMMER扫描整个陆地棉基因组取交集，利用在线工具[46]鉴别所筛选出的基因是否同时包含CCT和REC结构域，最终得到GhPRR家族基因成员。使用ExPASY网站[47]分析工具和WoLF对家族成员进行蛋白理化性质分析。
用MEGA[48]对8个物种的PRR亚家族蛋白进行多序列比对，邻接法JJT模型构建系统进化树，校验重复100次。用DNAMAN进行保守序列比对和绘制。
利用TBtool[49]软件制作染色体定位图和domain结构；使用MEME[50]网站分析家族成员所含Motif并进行可视化。使用Plant Care[51]分析GhPRR亚基因家族上游2 000 bp顺式启动子元件，使用TBtools进行可视化。在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中下载陆地棉相关的表达数据(序列号：PRJNA490626，编号：490626)，用TBtools绘制热图。
1.2 拟南芥阳性植株构建
提取陆地棉标准系‘TM-1’花蕾RNA，并用试剂盒(CAT#037A)反转录得到底物。使用Primer 5设计引物并扩增目标片段。使用TaKaRa纯化试剂盒(9761)纯化片段，pMD18-T Vector Cloning Kit (CAT# 6011)连接T载。热激法转化DH5α感受态菌株，活化涂板后挑单菌落进行菌液PCR分析，选取合理条带单克隆测序。
以T载为模板克隆片段并连接至过表达载体，热激转化农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3101，筛选阳性单克隆后取带花序的健康拟南芥提前剪下角果。浸入活化农杆菌液侵染1 min，沥干后黑暗1 d正常培养，收集种子为T0代。消毒播种T0代种子至相应抗性培养基上，其中，正常生长幼苗转入正常条件培养。筛选并验证拟南芥的阳性植株，成熟后收取T1代种子，如此培养至T3代。
1.3 启动子分析及GUS染色
从陆地棉基因组中提取GhPRR9起始密码子上游2 000 bp片段并预测顺式启动子元件。从陆地棉标准系‘TM-1’叶片DNA中分别克隆以起始编码为原点，长500、1 000、1 500和2 000 bp的片段，XcmⅠ酶切链接载体pCXGUS-P，热激法转入大肠埃希菌Escherichia coli，测序无误后将质粒转入农杆菌中侵染拟南芥得到种子。在卡那霉素培养基上播种筛选阳性植株培养至开花，取相关组织染色并观察。
1.4 烟草瞬时转化
将完成转化的表达载体以及绿色荧光蛋白(GFP)空载体通过热激法转入农杆菌菌株GV3101。培养后离心收集菌体重新悬浮，注射幼嫩烟草下表皮。注射后的烟草黑暗培养1 d后恢复正常光照周期。取下表皮制成临时切片，在激光共聚焦显微镜(LSM880)下观察记录影像。
1.5 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)分析
相对定量使用2−ΔΔCt法，内参基因为GhHistone3 (陆地棉)和AtUBQ5 (拟南芥)。扩增程序为95 ℃ 30 s，95 ℃ 15 s，60 ℃ 30 s，共40个循环。
陆地棉时空表达分析取样：选取4个品种陆地棉材料的不同器官组织，每个品种20株随机取样，混合研磨。日周期节律分析：取三叶期的陆地棉标准系‘TM-1’植株，在人工气候室中培养1周后，隔4 h取1次顶芽，重复3株混样研磨。
1.6 病毒诱导沉默(VIGS)株系的构建
用SGN VIGS Tool设计最佳VIGS片段。以测序正确的T载为模板进行扩增，SpeI和AscI酶切位点链接到pCLCrVA载体并转化至农杆菌LBA4404中。pCLCrVA-GhPRR9、pCLCrVA、pCLCrVA-PDS重悬液分别与pCLCrVB的重悬液按体积比1∶1混合均匀。
选取子叶完全展平，第1片真叶尚未完全显形的健康植株进行注射。侵染后的陆地棉设置辅助对照、沉默株、烟草花叶病毒株和空白对照植株，避光培养1 d后转入正常光照培养至开花，记录现蕾开花时间。
2. 结果与分析
2.1 陆地棉GhPRR亚家族基因特性分析
2.1.1 陆地棉GhPRR亚家族成员鉴定及定位分析
在陆地棉全基因组中共鉴定到14个PRR亚基因家族成员，分别命名为GhPRR1~GhPRR14 (表1)。理化性质分析显示：PRR亚家族成员蛋白有552~775个氨基酸，相对分子量为60.76~85.30 kDa，平均等电点为6.77，酸性蛋白8个，碱性蛋白6个。亚细胞定位结果显示：有11个蛋白定位于细胞核中，2个定位于叶绿体，1个定位于内质网。
表 1 GhPRR亚家族蛋白理化性质Table 1 Physicochemical properties of protein in GhPRR subfamily蛋白名称 染色体位置 等电点 分子量/kDa 氨基酸/个 亚细胞定位 亲水性 GhPRR1 ChrA03 5.49 53.53 487 细胞核 −0.876 GhPRR2 ChrA05 7.32 76.62 696 细胞核 −0.725 GhPRR3 ChrA05 8.07 81.80 743 叶绿体 −0.738 GhPRR4 ChrA05 8.55 60.76 552 细胞核 −0.834 GhPRR5 ChrA09 6.33 73.66 669 内质网 −0.592 GhPRR6 ChrA11 6.53 68.72 625 细胞核 −0.565 GhPRR7 ChrA11 5.16 73.11 665 细胞核 −0.688 GhPRR8 ChrA11 6.84 82.54 750 细胞核 −0.689 GhPRR9 ChrD03 5.66 61.96 563 细胞核 −0.743 GhPRR10 ChrD09 7.11 85.30 775 叶绿体 −0.677 GhPRR11 ChrD11 7.56 70.20 638 细胞核 −0.692 GhPRR12 ChrD11 5.62 72.77 661 细胞核 −0.622 GhPRR13 ChrD11 7.91 76.08 691 细胞核 −0.680 GhPRR14 ChrD12 6.67 70.92 645 细胞核 −0.742 用TBtools绘制出染色体定位图(图1A)，可观察到GhPRR家族基因保守分布在染色体两端，14个成员分布在8条染色体上，A亚族8个，D亚族6个，其中Chr A05、Chr A11、Chr D11染色体上分别拥有3个该家族的基因，其余染色体均为1个，表明GhPRR亚家族在陆地棉AD亚基因组上呈现不完全均匀分布。
图 1 陆地棉GhPRR亚家族成员定位及多重序列对比Figure 1 Mapping and multiple sequence comparison of GhPRR subfamily members in cotton2.1.2 陆地棉GhPRR亚家族进化树及蛋白序列对比
从水稻、拟南芥、玉米、草棉、可可、大豆、毛果杨中分别鉴定出5、6、9、9、24、35、49个PRR亚家族成员，与陆地棉GhPRR亚家族成员蛋白构建系统进化树(图1B)。聚类结果显示：陆地棉GhPRR亚家族进化关系最接近的物种是草棉和可可。不同物种中该基因家族成员的数量差异较为明显，也体现出PRR家族成员在不同物种中的多样性。
多重序列比对(图1C)显示：陆地棉GhPRR亚家族蛋白共有4处位点保守性较强，其中有2个高度保守的g位点，说明该家族拥有2段特征结构域(REC与CCT)。
2.1.3 陆地棉GhPRR亚家族成员结构分析
蛋白结构分析显示：14个蛋白均含有CCT结构域(图2A)。GhPRR6、GhPRR1、GhPRR2、GhPRR4、GhPRR8和GhPRR13含有REC超家族结构域(cl19078)，其余成员含有psREC_PRR结构域(cd17852，属cl19078超家族)，亚家族成员有一定的保守性，REC结构域主要功能为核酸识别，CCT结构域主要标志转录因子，以上2个结构的保守性显示了该家族成员的功能。
图 2 陆地棉GhPRR亚家族成员结构(A~D)及时空表达量(E~F)分析Figure 2 Structure (A－D) and spatiotemporal expression (E－F) of GhPRR subfamily members in cottonMEME分析共得到5个保守基序(图2B)。除GhPRR5外其余成员均含有Motif 2和Motif 5。GhPRR1仅有Motif 1，没有Motif 3和Motif 4，GhPRR4没有Motif 1、Motif 3和Motif 4，其余成员都拥有Motif 1、Motif 3和Motif 4。
基因结构(图2C)显示：该亚家族成员GhPRR1外显子最少(5个)，GhPRR2最多(11个)，其中，5个成员有8个外显子，3个成员有9个外显子，2个成员有7个外显子，2个成员有6个外显子。最长外显子在3′端较为保守，结构相似度和进化关系基本一致。
2.1.4 陆地棉GhPRR亚家族启动子顺式元件分析
使用Plant Care对陆地棉GhPRR亚家族成员上游2 000 bp顺式启动子元件进行分析(图2D)发现：主要存在三类顺式元件，一是生长发育响应元件，如光响应元件、生物钟控件；二是激素响应元件，如赤霉素、脱落酸等响应元件；三是非生物胁迫元件，如逆境、盐胁迫等响应元件。其中光响应元件最多(184个)，其次为赤霉素响应元件(28个)。说明该亚家族成员主要参与光响应和赤霉素通路。
2.1.5 陆地棉GhPRR亚家族成员表达分析
利用公开的转录组数据对陆地棉GhPRR亚家族成员进行组织表达分析(图2E)发现：不同成员组织表达水平差异较大。其中茎叶和花药中表达量最高的是GhPRR4，最少的分别是GhPRR8、GhPRR3和GhPRR2。GhPRR13和GhPRR9在花丝、花苞、花萼中表达量较高，GhPRR2和GhPRR6最少。根中GhPRR13表达量最多，GhPRR7最少，雌蕊花托中GhPRR13表达量最高，GhPRR12和GhPRR2最少。GhPRR4、GhPRR11和GhPRR6可能主要作用于维管组织，GhPRR13和GhPRR9可能作用于花器官组织。
时间表达模式分析(图2F)显示：除GhPRR7、GhPRR12、GhPRR2、GhPRR3和GhPRR10外，GhPRR亚家族其他成员表达量均呈现开花前3 d至开花后1 d逐渐增加，开花后3~5 d逐渐降低的趋势，说明其可能集中在开花前和开花时发挥作用。GhPRR7主要作用在开花后5 d及之后，GhPRR12和GhPRR2可能较少参与开花过程。胚珠中GhPRR13表达量在第10天达到顶峰，说明它在胚珠发育前期可能发挥着一定的作用，GhPRR10、GhPRR5、GhPRR9、GhPRR18、GhPRR3、GhPRR4和GhPRR14也呈现相似的趋势，说明这些基因可能拥有类似的作用模式。纤维发育期间，GhPRR13、GhPRR10和GhPRR4表达量较高，说明这些基因可能参与纤维发育调控。时间模式上，GhPRR13在10~25 d纤维中表达量持续下降，而GhPRR10和GhPRR4则表现出持续上升的趋势，可知GhPRR10和GhPRR4可能参与纤维发育的后期调控，而GhPRR13则参与早期的纤维发育调控。丰富的时空表达说明陆地棉GhPRR家族成员广泛参与到开花前后、胚珠和纤维的发育过程中。
2.2 GhPRR9基因启动子和表达特性分析
使用Plant Care在线工具对该基因上游2 000 bp进行启动子顺式元件分析(表2)，发现拟南芥AtTOC1的同源基因GhPRR9上存在着大量的光响应元件，说明光对该基因的转录有着重要的调控作用。除此之外，在GhPRR9基因的启动子区域还存在茉莉酸等激素响应元件，说明该基因可能参与激素相关通路的调节。
表 2 GhPRR9启动子顺式元件预测Table 2 Cis-acting element prediction of GhPRR9 promoter名称 起始位置/bp 所在链 功能 名称 起始位置/bp 所在链 功能 ARE 43 − 厌氧胁迫响应 TATA-box 635 − 核心元件 P-box 1 121 − 赤霉素响应 TATA-box 636 − 核心元件 G-box 167 + 光响应 Sp1 1 057 − 光响应 G-box 1 070 + 光响应 G-Box 1 009 − 光响应 A-box 882 − 顺式调节 ABRE 168 + 脱落酸响应 TCCC-motif 871 + 光响应 TGACG-motif 878 + 茉莉酸响应 CAAT-box 249 + 增强区域 TGACG-motif 1 991 − 茉莉酸响应 CAAT-box 354 + 增强区域 Box Ⅱ 1 007 − 光响应 AE-box 535 − 光响应 Box 4 419 + 光响应 GATA-motif 710 + 光响应 MRE 1 513 − 光响应MYB结合 ATCT-motif 1 343 − 光响应 CGTCA-motif 878 − 茉莉酸响应 TATA-box 634 − 核心元件 对陆地棉标准系‘TM-1’进行荧光定量分析(图3A)表明：GhPRR9在花丝、萼片、花托中表达量较高，叶片最低，表明GhPRR9可能更多参与陆地棉的生殖生长。
图 3 基因GhPRR9的时空表达量、亚细胞定位和启动子染色Figure 3 Spatial and temporal expression of GhPRR9 gene, subcellular localization and promoter staining对在人工光照条件下陆地棉三叶期标准系‘TM-1’顶芽隔4 h取样并进行荧光定量分析(图3B)表明：GhPRR9在光照开始后逐渐积累，并在中午达到顶峰，之后慢慢下降，在光周期内的表达呈现出一定的周期性。
进一步对GhPRR9早熟品种‘中50’‘ZHONG 50’、‘中58’‘ZHONG 58’和晚熟品种‘TM-1’、‘豫棉21号’‘YM21’的表达量分析发现：GhPRR9在早熟品种中表达量显著高于晚熟品种(图3C)，说明GhPRR9和早熟性状呈正向相关。
将未转化的GFP质粒和35S::GhPRR9-GFP质粒分别转入农杆菌GV3101，并侵染烟草叶片组织，制作表皮切片置于激光共聚焦显微镜下发现：对照组分布于整个细胞中，而GFP融合蛋白荧光仅分布于细胞核(图3D)。
截取GhPRR9不同长度的启动子与携带GUS报告基因的质粒进行重组，分别转入农杆菌GV3101后通过沾花法侵染拟南芥，获得纯合转基因株系染色观察，结果显示上游500 bp启动子几乎没有表达(图3E)，而上游2 000 bp的启动子着色程度最深，说明GhPRR9启动子上游500~2 000 bp内可能存在关键调控元件诱导基因的表达。
2.3 GhPRR9在拟南芥中的功能分析
将拟南芥GhPRR9过表达株系培养至抽薹，并观察表型性状(图4A)发现：过表达株系GhPRR9表达量比野生型明显提高(图4B)，且转基因过表达株系连座叶数量明显减少(图4C)，抽薹时间和开花提前(图4D和图4E)，首花抽薹高度极显著矮于野生型(图4F，P＜0.01)，说明GhPRR9正向调控植物的早花性状。过表达GhPRR9能促进开花关键基因LFY与FT表达(图4G和图4H)，表明GhPRR9也可能通过影响关键基因表达调控通路进而影响开花时间。
图 4 拟南芥过表达株系的表型及表达量Figure 4 Phenotype and expression levels of A. thaliana overexpressed strains2.4 病毒诱导(VIGS)的GhPRR9基因沉默实验
对VIGS沉默株系进行表达量检测发现：沉默株系中，GhPDS株系出现白化表型(图5A)，且GhPRR9的表达量极显著降低(图5B，P＜0.01)，表明GhPRR9基因成功得到了沉默。与对照株系相比，沉默株系现蕾时间延迟约3~4 d，开花时间延迟约2~5 d，表明沉默GhPRR9可推迟开花时间，反向证明其调节陆地棉早花的功能。
图 5 陆地棉病毒诱导(VIGS)植株的表型及影响Figure 5 Phenotype and effect of G. hirsutum virus induced silencing (VIGS) plants3. 讨论
本研究共鉴定出陆地棉14个GhPRR亚家族成员，成员含有CCT和REC保守结构域，说明其行使转录因子功能。转录组分析显示：大部分成员主要在开花前的茎叶、纤维发育后期和胚珠发育中期发挥作用，表明大部分成员可能存在功能冗余或协同拮抗作用。启动子元件分析显示：陆地棉GhPRR亚家族可能频繁地参与光感效应相关的生理过程，这与在拟南芥的结果中一致，据此可推测其与拟南芥同源基因作用相似。进化分析表明：陆地棉GhPRR亚家族成员基因数量多于拟南芥。前人研究也发现：棉花基因组进化加倍使该家族基因得到了扩增[52]。
对过表达株系研究发现：抽薹日期、开花日期都稍有提前，抽薹高度显著高于同期野生型植株，证明GhPRR9可以使拟南芥花期提前。构建GFP表达载体侵染烟草叶片，表明GhPRR9蛋白定位于细胞核，与生物信息学分析相互印证，进一步确认该基因行使转录因子的功能。对GhPRR9基因1 d内表达水平分析显示：光暗交替条件下基因表达量存在着周期性变化，按照其表达模式推断该基因在光照开始后积累，中午达到顶峰后慢慢下降，这与拟南芥同源基因的表达模式[53]相似，据此推测，陆地棉早花基因GhPRR9可能与拟南芥中的同源基因行使着类似的功能。陆地棉三叶期叶片的基因表达量结果显示：GhPRR9基因在早熟种中表达量高于晚熟种，据此可推断其与早熟性状有正向关联。构建VIGS株系发现：沉默株系高度降低，生育期推迟，反向证明了其促进生育期的功能。启动子分析显示：光和赤霉素可能影响该基因的转录。GUS染色结果显示：启动子上游500~2 000 bp可能存在关键调控元件。有研究显示：陆地棉转录因子与通路主要基因启动子的结合可随温度产生变化[54]，且同源转录因子可能存在相互调控的作用[55]。
4. 结论
本研究预测了陆地棉GhPRR亚家族的功能和作用模式，找到拟南芥早花基因AtTOC1的陆地棉同源基因GhPRR9，并成功克隆，构建遗传转化株系对其功能进行验证显示：GhPRR9对早花性状存在正向促进作用。
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图 1 CWM与土壤含水量的关系
Figure 1 Relationship between CWM values of root volume and soil moisture content
表 1 植物种功能性状值
Table 1. Functional trait values of plant species
编号 植物种名 平均根体积/cm3 平均单位叶面积滞尘量/
(g·m−2)编号 植物种名 平均根体积/cm3 平均单位叶面积滞尘量/
(g·m−2)1 猪毛菜 0.65 35.36 12 沙葱 0.57 2.34 2 燥原芥 0.21 32.17 13 苦豆子 0.80 1.99 3 阿尔泰狗娃花 0.97 32.17 14 荒漠黄耆 0.56 1.81 4 雾冰藜 1.10 19.91 15 防风 5.92 1.52 5 蝎虎驼蹄瓣 0.36 15.78 16 戈壁天门冬 5.46 1.43 6 刺沙蓬 0.59 11.98 17 驴欺口 0.19 1.20 7 隐子草 2.90 8.10 18 火煤草 1.35 1.20 8 砂珍芨豆 1.35 6.30 19 骆驼蒿 0.54 1.04 9 骆驼蓬 5.85 6.14 20 沙鞭 1.88 0.77 10 细枝岩黄耆 0.22 5.01 21 针茅 3.11 0.60 11 冷蒿 0.14 2.98 22 沙蒿 2.74 0.35 说明：蝎虎驼蹄瓣Zygophyllum mucronatum、刺沙蓬Salsola ruthenica、隐子草Cleistogenes serotina、砂珍芨豆Oxytropis racemosa、 细枝岩黄耆Hedysarum scoparium、苦豆子Sophora alopecuroides、荒漠黄耆Astragalus grubovii、骆驼蒿Peganum nigellastrum、沙鞭Psammochloa villosa 
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