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在全球气候变暖背景下，由水分胁迫引起的树木死亡和作物减产等事件频发，水分胁迫带来的损失甚至超过其他环境胁迫所造成的损失总和[1]。研究表明：水力失效是导致植物死亡的主要原因[2]。研究植物的水力功能(水力效率和安全性)是量化植物抗旱能力的关键，而木质部结构是水力功能的基础，因此，结构和功能关系的定量研究是树木干旱胁迫研究的热点之一[3-4]。
导水率(Kh)和比导率(Ks)是衡量植物水力效率的重要参数[5]，是植物为适应特定环境条件及物种竞争而形成的不同水力功能特征[6]。Ks越大，说明单位有效面积输送水分的能力越强，输水效率越高。此外，一般用导水率损失50%时的木质部水势(P50)来表征植物栓塞抗性，P50是确定木本植物抗旱极限的一个重要性状[7]，不同类群植物的栓塞抗性差异很大[8]。有研究指出：水力效率与栓塞抗性之间可能存在一种权衡关系，即水力效率越大栓塞抗性就越小[9]。虽然水力效率-安全权衡存在与否仍有争议，但现有证据表明：在全球尺度上，效率和安全之间存在微弱的负相关[10-11]。
不同树种的材性、解剖等结构性状会影响树木的水分运输效率和水分利用策略[11-12]。按照次生木质部横截面上的导管管孔特征，双子叶植物可大致分为散孔材和环孔材2种功能类群[13-14]。在面对干旱诱导形成的栓塞产生的环境胁迫时，2种材性树种在水力结构上会进化不同的适应性策略。环孔材树种往往导管直径较大，具有较高的水分运输效率，但在水分胁迫条件下更容易遭受空穴化和栓塞胁迫[12]。而没有明显的早材和晚材区别的散孔材树种，它们较小的导管抵抗水分胁迫产生空穴化和栓塞的能力较强[5, 14]。除导管直径外，导管壁厚度、木材基本密度等对散孔材和环孔材树种水力效率和栓塞抗性都具有一定的影响[15-16]。COCHARD等[17]研究指出：导管壁厚度与栓塞抗性呈正相关，且厚度跨度比与栓塞抗性的相关性显著。此外，木质部在结构上形成了一个相互连通的网络管道结构，导管在木质部网络的空间排列影响了木质部的功能特性[18]。与散孔材树种相比，环孔材树种存在导管密度小、导管连接度低的特性，使其通过相邻导管或纹孔运输水分的概率显著小于散孔材树种，故而环孔材树种导管较散孔材更易发生栓塞[19]。因此，研究木质部结构与水力效率、栓塞抗性的关系，可揭示树木干旱致死机制。
目前，多年干旱和降水降低趋势可能是未来气候的开端[20]，在这种气候背景下，物种的抗旱能力是生态系统稳定性与可持续发展的关键。河南省作为气候变化敏感区，自1961年以来，干旱发生频率和发生范围不断扩大[21]，这对鸡公山国家级自然保护区内具有生态、经济和药用价值的园林树种的生长和生存产生潜在影响。基于此，本研究选取河南省鸡公山国家级自然保护区内园林树种中的3个散孔材和3个环孔材树种，对2种功能树种的枝条木质部解剖结构和水力功能性状差异进行分析，从植物水力结构的角度探讨植物的水分运输和抗旱性，以期为研究区园林植物的保护和开发提供指导意见。
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研究样地位于河南省信阳市南部的鸡公山国家级自然保护区(31°46′~31°52′N，114°01′~114°06′E)，该区地处北亚热带边缘，具有北亚热带向暖温带过渡的季风气候和山地气候特征。四季分明，光、热、水同期，年均气温为15.2 ℃，年均降水量为1 118.7 mm，植被以亚热带常绿阔叶林以及暖温带落叶阔叶林为主。保护区内森林茂密、生物资源丰富，为河南省物种最为丰富的区域之一。
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选取鸡公山国家自然保护区2种材性的6个园林树种作为研究对象(表1)，包括3个散孔材树种(枫香Liquidambar formosana、旱柳Salix matsudana、深山含笑Michelia maudiae)和3个环孔材树种(槲树Quercus dentata、楝Melia azedarach、野核桃Juglans cathayensis)。2019年6—9月，随机选取生长状况良好，株高、胸径、冠幅相似的植株，选择向阳生长的当年生枝条，所截枝条基部直径为6~8 mm，长为30~50 cm，每个树种取3~5株树，每株树4~6个重复，每个树种20个重复。
表 1 散孔材和环孔材样树的基本特性
Table 1. Basic characteristics of diffuse- and ring-porous sampled trees
材性 树种 树高/m 胸径/cm 树龄/a 冠幅/m 散孔材 枫香 17.45±0.35 16.26±0.12 15~20 4.10±0.22 旱柳 12.75±0.25 12.18±0.24 10~15 2.14±0.07 深山含笑 12.41±0.43 13.65±0.54 15~20 3.45±0.14 环孔材 槲树 13.32±0.25 13.34±0.27 15~20 5.86±0.08 楝 8.78±0.11 9.15±0.42 10~15 2.54±0.23 野核桃 11.33±0.17 13.42±0.15 15~20 4.02±0.21 说明：数值为平均值±标准误；样本数为20 株·种−1 -
将符合实验要求的枝条样品取下后，立刻浸入水中并用不透光容器保存带回。实验开始之前，将样品置于水中进行60~120 min的暗适应，之后在水下修剪样品，并在样品中间部位剪取一段约16~17 cm的茎段。将茎段基部表皮剥离，随后连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus(Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)，用于测量导水率。首先用冲洗液(20 mmol·L−1氯化钾+1 mmol·L−1氯化钙)在低压下测得茎段的原位导水率(K0, kg·m·s−1·MPa−1)，用0.15 MPa的压力冲刷枝条，直至枝条管胞内无气泡溢出为止，然后测量最大导水率(Kmax，kg·m·s−1·MPa−1)[22]。最大导水率测量结束后，将茎段放入压力腔中并保持茎段两端露出压力腔外，将压力表连在压力腔上[11]。在一定压力梯度下持续加压一定时间以诱导茎段发生栓塞，这个过程以0.2 或0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物)，直至导水率损失达90%以上，同时记录相应压力下的导水率(Kh, kg·m·s−1·MPa−1)。导水率损失百分比(PLC)计算如下：PLC=(1−Kh/Kmax)×100%。将所得压力值和PLC值在Origin软件中用sweibull分布函数进行拟合，获得脆弱曲线和导水率损失50%时对应的茎段木质部水势(P50)。比导率(Ks, kg·s−1·m−1·MPa−1)通过Kmax除以无髓、无树皮的基部边材横截面积得到。
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从用于测定脆弱曲线的枝条上截取4段0.5 cm长的茎段。样品经固定、软化后采用番红固绿对染法制作石蜡切片。使用Leica DM 3000光学显微镜在50和400倍镜下摄像(图1)。用Image-J软件分析所摄照片，测量参数包括导管直径(μm)、导管壁厚度(μm)、导管密度(个·mm−2)以及导管壁厚度跨度比。
图 1 6个树种枝条木质部横切面照片
Figure 1. Photographs of cross-sections of xylem of 6 tree species
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根据HACKE等[23]的方法测量样本的木材基本密度。将木材样品树皮用剃刀除去后浸没在蒸馏水中。采用排水法测定木材新鲜样品的体积(V，cm3)。然后将样品放置在75 ℃的烘箱烘48 h，测量干质量(W，g)。木材基本密度(WBD)计算公式为：WBD(g·cm−3)=W/V。
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采用Minitab 18.1软件对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 显著性水平为0.05。采用Pearson相关分析检验各功能性状间的相关性。利用Origin软件作图。
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由图2可见：2种材性树种枝条比导率(Ks)和栓塞抗性(P50)差异均显著(P＜0.05)。散孔材树种Ks为(1.43±0.07) kg·s−1·m−1·MPa−1，显著小于环孔材树种(P＜0.05)；散孔材树种P50为(−2.20±0.10) MPa，显著小于环孔材树种(P＜0.05)。3个散孔材树种Ks均显著小于环孔材树种槲树和野核桃(P＜0.05)；3个散孔材树种P50均显著大于3个环孔材树种(P＜0.05)。
图 2 2种材性树种的比导率(Ks)与栓塞抗性(P50)
Figure 2. Comparison of specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) of tree species with two wood properties
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2种材性树种枝条木质部结构导管直径、导管密度、导管壁厚度跨度比和导管壁厚度均存在显著差异(图3，P＜0.05)。散孔材树种平均导管直径显著小于环孔材树种(图3A，P＜0.05)，平均导管密度显著大于环孔材树种(图3B，P＜0.05)，平均导管壁厚度跨度比显著大于环孔材树种(图3C，P＜0.05)，平均木材基本密度无显著差异(图3D，P＞0.05)。散孔材树种平均导管壁厚度显著小于环孔材树种(图3E，P＜0.05)，其中环孔材树种楝和野核桃的导管壁厚度显著大于其他4个树种(P＜0.05)。
图 3 2种材性树种解剖结构性状
Figure 3. Comparison of the structural characteristics of two wood-based tree species
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散孔材树种枫香(图4A)和旱柳(图4B)的比导率与栓塞抗性不相关，深山含笑的比导率与栓塞抗性呈显著负相关(P＜0.05，图4C)；环孔材树种楝的比导率与栓塞抗性呈显著正相关(P＜0.05，图4D)，槲树(图4E)和野核桃(图4F)的比导率与栓塞抗性不相关。6个树种中，仅散孔材树种深山含笑的比导率与栓塞抗性之间存在权衡，其他5个树种的比导率与栓塞抗性之间没有类似的权衡关系。
图 4 6个树种比导率(Ks)与栓塞抗性(P50)的关系
Figure 4. Relationship between specific conductance (Ks) and embolic resistance (P50) of six tree species
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散孔材树种中，枫香的比导率与导管直径呈显著正相关(P＜0.05)，与导管壁厚度跨度比呈极显著负相关(P＜0.01)；枫香的栓塞抗性与导管直径呈显著正相关(P＜0.05，图5A)。旱柳木质部结构与水力功能之间不存在显著相关(图5B)。深山含笑的比导率与导管壁厚度跨度比呈显著负相关(P＜0.05)，与导管密度呈极显著负相关(P＜0.01)；深山含笑的栓塞抗性与导管直径呈显著负相关(P＜0.05)，与导管密度呈极显著正相关(P＜0.01，图5C)。
环孔材树种中，槲树的比导率与导管壁厚度呈极显著负相关(P＜0.01)，与导管壁厚度跨度比呈显著负相关(P＜0.05)；槲树的栓塞抗性与木材基本密度呈显著负相关(P＜0.05，图5D)。楝的木质部结构与水力功能之间不存在显著相关(图5E)。野核桃的比导率与导管密度、导管壁厚度跨度比呈极显著负相关(P＜0.01)，与木材基本密度呈显著正相关(P＜0.05，图5F)。
图 5 6个树种枝条木质部结构与水力功能的相关性
Figure 5. Correlation between xylem structure and hydraulic function of six tree species
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本研究表明：散孔材树种的水分运输效率低于环孔材树种，但栓塞抗性比环孔材树种更强，这与SPERRY等[11]的研究结果相符。这2种材性植物的导管结构特征导致水分生理调节存在显著差异[24-25]。本研究的3个环孔材树种的平均木质部导管直径显著大于3个散孔材树种。大的导管直径虽然提升了水力效率，但是也会导致较小的栓塞抗性[26]。在木质部边材面积一定的情况下，单个导管的横截面积越大，边材所能容纳的导管数量也会相应减少[27]。本研究的3个散孔材树种的平均导管密度显著大于3个环孔材树种。虽然环孔材树种较大的导管直径使其获得较高的水分运输能力，但是其较大的导管直径在水分运输上的优势会被较低的导管密度抵消[28]。导管数量的增加对于水分运输能力的提升是有限的，对水分运输能力的影响远远没有导管直径增加带来的影响大[27]。本研究的3个散孔材树种的平均导管壁厚度跨度比显著大于3个环孔材树种，根据Pearson相关分析：导管壁厚度跨度比与散孔材和环孔材树种的Ks、P50相关显著。虽然木质部栓塞抗性与导管直径、导管壁厚度均存在相关关系[29]，但COCHARD等[17]研究发现：导管壁厚度跨度比与栓塞抗性的相关性更紧密，导管壁厚度跨度比越大，树种栓塞抗性越强。本研究表明：不同材性树种水分利用策略不同，水力功能与解剖结构相协调；与其他结构指标相比，导管壁厚度跨度比能更好地指示不同材性树种栓塞抗性的强弱。
“安全”的木质部意味着对导管的充分保护，主要是防止空穴化和栓塞的发生，“效率”意味着一定导管组织投资下，导管水力阻力较低。在“安全”和“效率”之间存在权衡关系，即水分运输效率高的物种易发生栓塞，导致其安全性低；而水分运输效率低的物种则栓塞抗性高[30]。本研究中，除散孔材深山含笑外，其他树种比导率与栓塞抗性均呈正相关或无明显相关性，表明这些物种不存在水力效率-安全权衡。研究表明：树种中的Ks和P50之间只存在微弱的权衡或没有权衡[31]。GLEASON等[32]研究发现：栖息地、环境条件和植物生理结构的差异可能会造成一部分植物不存在水力效率与安全性之间的权衡。综上所述，木质部效率-安全权衡仍存在争议，不同生境或不同分类单元的植物可能具有物种特异性。
散孔材与环孔材树种枝输水效率、栓塞抗性间显著差异，且Ks和P50的高低均与枝木质部解剖结构特性相关。输水效率低的树种需要构建一个安全的木质部以降低栓塞风险。散孔材树种的导管直径小，导管密度和导管壁厚度跨度比大，因此，与环孔材树种相比，散孔材树种的栓塞抗性更强，在遭受水分胁迫时能更好地保证树体的存活。此外，2种材性树种中5个树种水力效率与水力安全均不存在权衡关系，这可能与植物生长所需的环境条件和植物生理结构上的差异有关。但水力功能性状与结构性状对生态功能的预测能力，以及对环境变化的响应等问题都是因地而异，仍需在不同尺度上开展大量的研究。
Relationship between xylem structure and function of diffuse-porous and ring-porous wood species in Jigongshan Nature Reserve
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摘要:
目的 木质部解剖结构是植物水力功能和水分利用策略的基础。散孔材和环孔材的导管分布和形态存在显著差异，对2种材性树种木质部解剖结构和水力功能的关系进行比较，有助于理解不同材性树种的水分适应机制。 方法 选取河南省信阳市鸡公山自然保护区中的3个散孔材树种(枫香Liquidambar formosana、旱柳Salix matsudana、深山含笑Michelia maudiae)和3个环孔材树种(槲树Quercus dentata、楝Melia azedarach、野核桃Juglans cathayensis)，研究2种材性树种的枝水力功能(比导率和栓塞抗性)和解剖结构的关系。 结果 3个环孔材树种比导率更大，3个散孔材树种栓塞抗性更强；在物种水平上，只有散孔材树种深山含笑比导率和栓塞抗性呈显著负相关(P＜0.05)，存在水力效率-安全权衡。3种散孔材树种相较于3种环孔材树种具有更大的导管密度、导管壁厚度跨度比和更小的导管直径、导管壁厚度。 结论 环孔材树种倾向于通过增大导管直径显著提高其输水效率，从而避免水势下降、降低潜在栓塞风险。散孔材树种木质部结构中的导管壁厚度和导管壁厚度跨度比对植物水分传输功能具有重要影响。图5表1参32 Abstract:Objective The anatomical structure of xylem is the basis of plant hydraulic function and water use strategy. There are significant differences in vessel distribution and morphology between diffuse-porous and ring-porous wood species. The purpose of this study is to compare anatomical structure and hydraulic function of xylem of the two wood species, as well as the quantitative relationship between structure and function, so as to understand the water adaptation mechanism of different wood species. Method Three diffuse-porous species (Liquidambar formosana, Salix matsudana, Michelia maudiae) and three ring-porous species (Quercus dentata, Melia azedarach, Juglans cathayensis) in Jigongshan Nature Reserve, Henan Province, were selected to study the branch hydraulic function (specific conductivity, Ks and embolism resistance, P50) and anatomical structure, and the relationship between hydraulic function and anatomical structure was quantitatively analyzed. Result Ks of the three ring-porous species was higher and P50 of the three diffuse-porous species was stronger. At the species level, Ks of M. maudiae was negatively correlated with P50 (P＜0.05), and there was a tradeoff between hydraulic efficiency and safety. Compared with the three ring-porous wood species, the three diffuse-porous species had higher vessel density, vessel thickness span ratio, smaller vessel diameter and vessel wall thickness. Conclusion The ring-porous species tend to significantly improve their water delivery efficiency by increasing vessel diameter to avoid water potential decline and reduce the risk of embolism. The ratio of vessel wall thickness and vessel thickness span in the xylem structure of the diffuse-porous species has important effects on plant water transfer function. [Ch, 5 fig. 1 tab. 32 ref.] -
植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。
1. 研究地点与方法
1.1 研究区概况
巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。
1.2 样方设置与记录
2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。
表 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子Table 1 Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang样方号 群落郁闭度 海拔/m 坡位 坡度/(°) 坡向 北纬(N) 东经(E) 土壤类型 1 0.85 554 下坡位 20 西南 27°41'04.026" 119°00'42.080" 红壤 2 0.90 550 下坡位 30 东北 27°41'07.635" 119°00'41.897" 红壤 3 0.85 540 中坡位 30 东 27°41'16.329" 119°00'40.030" 红壤 4 0.80 572 中坡位 30 东 27°41'00.230" 119°00'36.095" 红壤 5 0.85 657 中坡位 30 东 27°40'40.769" 119°00'26.647" 红壤 6 0.90 565 下坡位 35 东南 27°41'12.993" 119°00'40.357" 红壤 7 0.70 694 中坡位 30 西北 27°41'40.270" 119°01'06.858" 红壤 8 0.80 727 中坡位 30 东北 27°40'37.443" 119°00'23.501" 红壤 9 0.90 1 052 山脊 35 东 27°39'59.132" 118°59'59.641" 黄壤 10 0.50 628 中坡位 25 东南 27°39'51.851" 119°00'37.342" 黄壤 11 0.90 571 下坡位 25 东 27°41'00.880" 119°00'41.821" 红壤 12 0.90 538 下坡位 25 北 27°41'18.531" 119°00'39.928" 红壤 13 0.85 791 中坡位 30 西 27°41'27.328" 119°01'02.480" 红壤 14 0.80 780 上坡位 10 西 27°41'13.857" 119°00'57.785" 红壤 15 0.85 767 中坡位 25 东 27°41'33.945" 119°01'09.110" 红壤 16 0.60 750 下坡位 45 东北 27°41'37.304" 119°01'09.533" 红壤 17 0.70 832 中坡位 25 南 27°41'11.570" 119°01'07.716" 红壤 18 0.80 797 下坡位 25 西南 27°41'14.264" 119°00'58.968" 红壤 19 0.80 734 下坡位 30 北 27°40'32.842" 119°00'29.121" 红壤 20 0.80 821 谷底 30 东南 27°40'23.970" 119°00'33.259" 红壤 21 0.80 1 108 上坡位 35 东 27°39'59.474" 118°59'54.098" 黄壤 22 0.60 1 382 上坡位 35 西北 27°39'44.438" 118°59'42.841" 黄壤 23 0.80 776 下坡位 25 东北 27°40'33.656" 119°00'48.684" 红壤 24 0.95 731 中坡位 25 西南 27°42'06.523" 119°00'48.359" 红壤 25 0.80 518 中坡位 25 西 27°39'37.175" 119°00'54.164" 黄壤 26 0.70 613 中坡位 5 南 27°39'44.363" 119°00'35.918" 黄壤 27 0.80 562 中坡位 30 西 27°41'13.205" 119°00'41.127" 红壤 28 0.85 736 山脊 10 北 27°40'43.434" 119°00'39.118" 红壤 29 0.85 681 下坡位 25 东北 27°40'43.766" 119°00'48.120" 红壤 30 0.85 820 下坡位 30 西 27°40'25.046" 119°00'33.625" 红壤 31 0.85 1 250 山顶 30 西南 27°39'53.117" 118°59'49.230" 黄壤 32 0.60 1 317 上坡位 35 西北 27°39'46.784" 118°59'44.727" 黄壤 33 0.80 680 下坡位 30 东北 27°40'36.989" 119°00'52.495" 红壤 34 0.80 590 下坡位 25 东 27°40'55.924" 119°00'46.219" 红壤 35 0.80 747 下坡位 30 东南 27°40'31.064" 119°00'51.985" 红壤 36 0.70 720 下坡位 30 东 27°40'35.337" 119°00'55.786" 红壤 37 0.75 925 山脊 10 东 27°40'18.521" 119°00'25.013" 红壤 38 0.60 784 中坡位 25 西北 27°40'44.187" 119°00'56.161" 红壤 39 0.95 767 中坡位 25 西 27°41'39.635" 119°01'10.765" 红壤 40 0.70 1 148 山脊 25 东北 27°40'13.334" 118°59'41.175" 黄壤 41 0.85 1 178 上坡位 30 东 27°40'07.905" 118°59'34.997" 黄壤 42 0.85 1 197 上坡位 25 东 27°40'08.949" 118°59'29.214" 黄壤 43 0.95 1 203 上坡位 30 西 27°40'11.715" 118°59'22.209" 黄壤 44 0.95 1 194 上坡位 10 南 27°40'08.334" 118°59'37.403" 黄壤 45 0.85 1 198 上坡位 30 北 27°39'56.373" 118°59'33.218" 黄壤 46 0.85 1 231 山脊 25 南 27°39'54.912" 118°59'46.670" 黄壤 47 0.60 1 271 中坡位 25 东北 27°39'49.007" 118°59'47.710" 黄壤 48 0.60 1 413 上坡位 10 北 27°39'41.018" 118°59'42.226" 黄壤 1.3 数据处理
1.3.1 重要值
用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。
1.3.2 环境因子
海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。
1.3.3 数量分类
使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。
1.3.4 排序
使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。
2. 结果
2.1 植被群落物种组成
野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。
表 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征Table 2 Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang种名 科名 生活型 重要值/% 蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum 蕨科Pteridiaceae 草本 1 130.85 芒萁 Dicranopteris dichotoma 里白科Gleicheniaceae 草本 1 061.41 杉木 Cunninghamia lanceolata 杉科Taxodiaceae 乔木 925.88 木荷 Schima superba 山茶科Theaceae 乔木 621.38 黄山松 Pinus taiwanensis 松科Pinaceae 乔木 515.13 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科Myrsinaceae 灌木 435.24 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes 鳞毛蕨科Dryopteridaceae 草本 431.89 中华薹草 Carex chinensis 莎草科Cyperaceae 草本 407.44 毛竹 Phyllostachys edulis 禾本科Gramineae 乔木状禾本科植物 343.66 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科Fagaceae 乔木 334.72 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 乔木 314.95 白茅 Imperata cylindrica 禾本科 草本 269.49 红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae 乔木 247.42 草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae 灌木 240.64 少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii 胡桃科Juglandaceae 乔木 230.03 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 灌木 221.27 江南卷柏 Selaginella moellendorffii 卷柏科Selaginellaceae 草本 213.64 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科Styracaceae 乔木 200.82 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科Ericaceae 灌木 195.90 荩草 Arthraxon hispidus 禾本科 草本 183.05 树参 Dendropanax dentiger 五加科Araliaceae 灌木 167.01 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 乔木 158.91 马尾松 Pinus massoniana 松科 乔木 158.34 山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae 灌木 142.24 矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga 虎耳草科Saxifragaceae 灌木 141.90 虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae 乔木 140.93 薯豆 Elacocarpus japonicus 杜英科Elaeocarpaceae 乔木 138.80 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 灌木 135.49 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 灌木 134.90 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 灌木 134.69 少花万寿竹 Disporum uniflorum 秋水仙科Colchicaceae 草本 132.29 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 乔木 125.19 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科Caprifoliaceae 灌木 123.84 乌药 Lindera aggregata 樟科 灌木 116.19 多花黄精 Polygonatum cyrtonema 百合科Liliaceae 草本 109.51 中华野海棠 Bredia sinensis 野牡丹科Melastomataceae 灌木 108.62 里白 Hicriopteris glauca 里白科Gleicheniaceae 草本 107.89 藜芦 Veratrum nigrum 百合科 草本 106.03 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 乔木 103.29 细枝柃 Eurya loquaiana 山茶科 灌木 99.45 栲 Castanopsis fargesii 壳斗科 乔木 98.24 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 乔木 94.52 苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum 槭树科Aceraceae 灌木 93.11 锥栗 Castanea henryi 壳斗科 乔木 86.52 黄绒润楠 Machilus grijsii 山矾科Symplocaceae 乔木 84.86 米槠 Castanopsis carlesii 樟科 乔木 77.54 老鼠矢 Symplocos stellaris 壳斗科 乔木 74.62 刺毛杜鹃 Rhododendron championiae 杜鹃花科 灌木 74.18 蓝果树 Nyssa sinensis 蓝果树科Nyssaceae 乔木 68.94 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 灌木 68.88 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科Ericaceae 灌木 63.31 五针松 Pinus parviflora 松科 乔木 62.94 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科Hamamelidaceae 灌木 61.97 光皮桦 Betula luminifera 桦木科Betulaceae 乔木 59.91 地菍 Melastoma dodecandrum 野牡丹科 草本 58.65 贯众 Dryopteris setosa 鳞毛蕨科 草本 57.01 日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica 茜草科Rubiaceae 草本 56.71 豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis 樟科 灌木 56.41 宽叶金粟兰 Chloranthus henryi 金粟兰科 草本 53.94 大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana 壳斗科 乔木 53.88 说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5] 2.2 双向指示种分析分类结果
根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。
图 1 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图Figure 1 Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang图中数字为样方号群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。
群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。
群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。
群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。
群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。
群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。
群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。
群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。
群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。
表 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述Table 3 Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang群丛 群丛名称 海拔/m 坡向 坡度/(°) 土壤类型 土壤温度/℃ 土壤湿度/% Ⅰ 黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛 1 200~1 500 北 10~30 黄壤 15~20 16~19 Ⅱ 黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛 1 200~1 400 西北、东北 25~35 黄壤 15~22 10~32 Ⅲ 甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛 1 000~1 200 东 30~35 黄壤 24~25 12~16 Ⅳ 杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300 东、西 10~30 红壤、黄壤 17~25 25~52 Ⅴ 杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛 500~800 东北、东南 20~30 红壤 17~22 18~61 Ⅵ 青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛 500~800 东、东南 10~30 红壤 18~26 18~28 Ⅶ 拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛 500~800 东 25~30 红壤 19~23 19~40 Ⅷ 刨花楠-隔药柃-蕨群丛 500~900 东南、南 25~45 红壤 20~23 15~52 Ⅸ 马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛 500~900 西 10~30 红壤 20~24 16~39 Ⅹ 毛竹-山鸡椒-地菍群丛 500~800 西南、西 5~25 红壤 21~25 23~42 2.3 去趋势对应分析排序结果
48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。
图 2 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图Figure 2 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。
2.4 典范对应分析排序结果
浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。
表 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序Table 4 The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang排序轴 土壤湿度 土壤温度 坡度 坡向 海拔 土壤类型 特征值 物种-环境
相关性物种数据累计
贡献率/%物种-环境因子关系
数据累计贡献率/%第1排序轴 −0.171 −0.432* −0.038 −0.154 0.962** 0.906** 0.497 0.975 7.3 38.0 第2排序轴 −0.152 −0.699** 0.352* 0.003 0.059 0.044 0.224 0.885 10.6 55.2 第3排序轴 −0.068 0.226 −0.506 0.347* −0.015 0.152 0.184 0.818 13.3 69.2 第4排序轴 0.661** 0.140 −0.304* 0.240 −0.022 −0.163 0.160 0.839 15.7 81.5 说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002 样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。
图 3 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图Figure 3 CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。
图 4 浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图Figure 4 CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang3. 结论与讨论
本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。
典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。
综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。
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图 2 2种材性树种的比导率(Ks)与栓塞抗性(P50)
Figure 2 Comparison of specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) of tree species with two wood properties
图 3 2种材性树种解剖结构性状
Figure 3 Comparison of the structural characteristics of two wood-based tree species
图 4 6个树种比导率(Ks)与栓塞抗性(P50)的关系
Figure 4 Relationship between specific conductance (Ks) and embolic resistance (P50) of six tree species
图 5 6个树种枝条木质部结构与水力功能的相关性
Figure 5 Correlation between xylem structure and hydraulic function of six tree species
表 1 散孔材和环孔材样树的基本特性
Table 1. Basic characteristics of diffuse- and ring-porous sampled trees
材性 树种 树高/m 胸径/cm 树龄/a 冠幅/m 散孔材 枫香 17.45±0.35 16.26±0.12 15~20 4.10±0.22 旱柳 12.75±0.25 12.18±0.24 10~15 2.14±0.07 深山含笑 12.41±0.43 13.65±0.54 15~20 3.45±0.14 环孔材 槲树 13.32±0.25 13.34±0.27 15~20 5.86±0.08 楝 8.78±0.11 9.15±0.42 10~15 2.54±0.23 野核桃 11.33±0.17 13.42±0.15 15~20 4.02±0.21 说明：数值为平均值±标准误；样本数为20 株·种−1 
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