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凋落物是森林生态系统内由生物组分产生并归还到林地表面的所有有机物质的总称[1]，也是种子落地后最先接触到的物理环境，对种子萌发、幼苗存活和生长等天然更新关键环节具有重要作用[2-4]。凋落物的存在会改变种子萌发和生长的微环境，同时其物理阻隔作用也对天然更新产生一定障碍[5-6]，并且这种作用因凋落物类型、厚度和覆盖方式的不同而对幼苗出土及早期生长产生不同程度的影响[4, 6-8]。
水杉Metasequoia glyptostroboides为中国特有的杉科Taxodiaceae水杉属Metasequoia孑遗植物，属国家Ⅰ级保护树种，有植物界“活化石”之称。现仅存原生母树5 696株，集中分布于湖北利川、湖南龙山和重庆石柱之间狭窄的三角区域内，林下鲜见其天然更新的幼苗及幼树，天然更新困难[9-10]。天然更新是指植物从其种子成熟、萌发、生长到幼苗建成的连续过程[11]。它不仅是种群得以繁衍和恢复的重要方式[12]，也是维持天然林动态稳定和可持续发展的基础[13]。有许多研究已对水杉天然更新障碍因素及机制进行了探讨，但主要集中在生物学特性[14]、遗传、种群结构[15, 10]、人为干扰[10]等方面。徐来仙等[8]研究发现：凋落物对水杉自身种子萌发和生长具有化感抑制作用，且不同类型凋落物的化感作用存在差异，而关于凋落物对水杉更新幼苗出土和生长的影响还未见报道。基于野外调查发现水杉母树林内有大量凋落物，凋落物质量一般达145.60~9 775.36 g·m−2，而水杉种子极小极轻(千粒重为2.57 g)[8]，因此提出假设：水杉凋落物对水杉幼苗出土及早期生长是否具有物理阻隔作用？其影响程度是否与凋落物类型、覆盖方式及质量的多少紧密相关？鉴于此，本研究模拟种子成熟脱落后位于凋落物下方和上方的情况，通过野外模拟试验，采用不同类型、不同质量凋落物对种子进行覆盖或铺垫，探讨凋落物物理阻隔对水杉幼苗出土和早期生长的影响，旨在为解除水杉种群天然更新障碍提供科学依据。
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为保证凋落物收集具有代表性，在湖北省利川市林业科学研究所水杉母树林内按东南西北中5个方向分30个区域随机布设凋落物收集框。于2020年10月末收集水杉母树上自然脱落的当季凋落物为新鲜凋落物[即尚未进入分解过程的混合物，其中各组成部分依据凋落物实际组成设定比例，为m(叶)∶m(枝)∶m(果皮等)=11.0∶8.0∶1.0]；2020年11月末收集水杉母树林内地表的凋落物为自然凋落物[包括各分解层的枝叶果皮等混合物，其中各分解层同样依据凋落物实际组成设定比例，为m(未分解层)∶m(半分解层)∶m(全分解层)=1.2∶1.2∶1.0]。考虑到烘干可能会改变凋落物的化学成分，因此采集的凋落物置于室温风干后储藏于信封备用。
水杉种子为2020年11月从水杉原生母树1076号(树龄118 a，树高31 m，胸径87.6 cm，生长地理位置为30°07′21″N，108°35′45″E，海拔为1 114 m)采集。种子含水量为(9.78±1.13)%，千粒重为(2.57±0.17) g，储藏于4 ℃冰箱备用。
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采用野外大田模拟试验，选取凋落物类型、凋落物覆盖方式、凋落物质量为控制因子，其中凋落物类型包括2种：新鲜凋落物和自然凋落物；覆盖方式设置2个水平：种子下层铺垫凋落物(即种子播种在凋落物上方，简称上方)、种子上层覆盖凋落物(即种子播种在凋落物下方，简称下方)；凋落物质量设置6个梯度：0 (对照)、100、300、500、700、900 g·m−2。
于2021年4月初在湖北省利川市林业科学研究所基地(30°16′01″N，108°57′12″E)开展试验，试验地海拔为1 112.5 m，土壤为山地黄壤。播种前将试验田除草、整地、杀菌，起垄(宽100 cm)，留沟(宽30 cm)，将垄面划分成1 m×1 m的小样块。按试验设计将种子和凋落物均匀撒播，播种密度为300粒·m−2，每个处理3个重复，采用称量法控制各个处理的凋落物质量。吴漫玲[16]研究发现：3针遮阳网(遮光率为62.21%)更适于水杉幼苗早期生长，故本研究在3针遮阳网条件下进行。播种完成后，浇水使土壤湿透，每隔30 d记录幼苗出土和存活的数量(种子上层覆盖凋落物时以子叶穿过凋落物为出苗成功[17])，且在小样块内随机抽取10株幼苗并挂牌测量苗高。水杉幼苗经历150 d (1个生长季)后收苗，量取苗高、地径、主根长度和叶片数，并采用扫描仪结合Image J软件测量叶面积，随后将幼苗从基部分成地上和地下2个部分，分别置于信封中在80 ℃下烘干至恒量(48 h)，用天平称取幼苗生物量。根据种子萌发和存活计算出苗率、存活率。出苗率=(穿过凋落物表面的幼苗数/播种种子总数)×100%[18]；存活率=(试验结束后存活的幼苗数/播种种子总数)×100%[18]。
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利用SPSS对各指标进行凋落物类型、覆盖方式、质量的多因素方差分析和单因素方差分析，采用Duncan法判断差异显著性(P=0.05)。采用Origin绘图。
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由表1可知：水杉种子出苗率和幼苗存活率均在不同质量新鲜和自然凋落物的2种覆盖方式间存在极显著差异(P＜0.01)，对照达最高值。由图1可知：处理为上方时，随着新鲜和自然凋落物质量的增加，出苗率和存活率随之降低；当凋落物质量高于100 g·m−2时，出苗率和存活率都显著小于对照 (P＜0.05)。处理为下方时，不同凋落物类型则表现出一定差异：新鲜凋落物处理后随着凋落物质量增加，出苗率和存活率呈先上升后下降的变化趋势，且各处理均显著低于对照(P＜0.05)，在凋落物质量为300 g·m−2时达到第2个峰值；自然凋落物处理后，凋落物质量越大，出苗率和存活率越低，且凋落物质量为300~900 g·m−2时显著低于对照 (P＜0.05)。
表 1 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗早期生长的单因素方差分析
Table 1. One-way ANOVA of of litter type, mass and mulching method on early growth of M. glyptostroboides seedlings
影响因子 出苗率 存活率 苗高 地径 根长 叶片数 叶面积 地上生物量 地下生物量 上方新鲜凋落物质量 0.000** 0.000** 0.003** 0.002** 0.002** 0.031* 0.004** 0.012* 0.001** 上方自然凋落物质量 0.000** 0.000** 0.517 0.280 0.001** 0.086 0.007** 0.005** 0.000** 下方新鲜凋落物质量 0.000** 0.000** 0.001** 0.020* 0.017* 0.019* 0.504 0.008** 0.002** 下方自然凋落物质量 0.004** 0.009** 0.005** 0.002** 0.017* 0.069 0.199 0.019* 0.000** 说明：数据为检验性P值。*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 
图 1 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉种子出苗率和幼苗存活率的影响
Figure 1. Effect of litter type, mass and mulching method on seed emergence rate and survival rate of M. glyptostroboides seedling
多因素方差分析结果(表2)显示：只有凋落物覆盖方式与凋落物质量的交互作用对水杉种子出苗率和幼苗存活率有极显著影响(P＜0.01)。当凋落物质量高于100 g·m−2时，水杉种子出苗率和幼苗存活率均表现为下方处理高于上方处理。2种凋落物覆盖方式均在凋落物质量为500~900 g·m−2呈现出：新鲜凋落物处理比自然凋落物处理的种子出苗率和幼苗存活率低。总的来说，凋落物的存在降低了水杉种子出苗率和幼苗存活率，尤其是当凋落物质量大于100 g·m−2时，明显阻碍幼苗出土和存活。
表 2 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗早期生长的多因素方差分析
Table 2. Multivariate analysis of variance of litter type, mass and mulching method on early growth of M. glyptostroboides seedlings
因子间交互作用 出苗率 存活率 苗高 地径 根长 叶片数 叶面积 地上生物量 地下生物量 凋落物质量×覆盖方式 0.000** 0.000** 0.528 0.233 0.158 0.965 0.676 0.812 0.995 凋落物质量×凋落物类型 0.140 0.258 0.090 0.069 0.367 0.224 0.275 0.265 0.955 凋落物类型×覆盖方式 0.052 0.101 0.441 0.985 0.002** 0.017* 0.049* 0.001** 0.008** 凋落物质量×覆盖方式×凋落物类型 0.652 0.423 0.281 0.507 0.260 0.143 0.396 0.035* 0.023* 说明：数据为检验性P值。*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) -
由表1可知：水杉幼苗苗高、地径、根长在不同质量新鲜和自然凋落物的2种覆盖方式间呈现出一定差异。在上方处理后，不同质量自然凋落物对水杉幼苗根长有极显著影响(P＜0.01)，对幼苗苗高和地径无显著影响(P＞0.05)，而不同质量新鲜凋落物对水杉幼苗苗高、地径和根长有极显著影响(P＜0.01)；在下方处理后，不同质量新鲜凋落物对水杉幼苗苗高有极显著影响(P＜0.01)，对地径和根长有显著影响(P＜0.05)，而不同质量自然凋落物对水杉幼苗苗高和地径有极显著影响(P＜0.01)，对根长有显著影响(P＜0.05)。由图2可知：上方处理时，水杉幼苗苗高随着不同质量新鲜和自然凋落物增加呈先上升后下降的趋势，且均在凋落物质量为300 g·m−2时达峰值，但300 g·m−2处理与对照差异不显著(P＞0.05)。下方处理时，新鲜和自然凋落物处理后的水杉幼苗苗高均在凋落物质量为300 g·m−2时达最高值，比对照分别增加了6.69%、15.25%；当凋落物质量超过100 g·m−2时，凋落物质量越大，幼苗苗高越小。在上方处理时，随新鲜凋落物质量的增加，水杉幼苗地径先在凋落物质量为100~300 g·m−2时逐渐上升，随后在凋落物质量为500~900 g·m−2时逐渐下降；当自然凋落物质量大于100 g·m−2时，水杉幼苗地径随凋落物质量增加而逐渐下降。在下方处理时，不同质量新鲜和自然凋落物对水杉幼苗地径生长表现出相同的变化规律，同时，当凋落物质量超过500 g·m−2时，地径显著低于对照(P＜0.05)。不同质量新鲜和自然凋落物处理后的水杉幼苗根长与苗高和地径变化规律有一定差异，在下方处理时，幼苗根长均在对照达到最大值(14.11 mm)，且随着新鲜和自然凋落物质量的增加而降低；在上方处理时，不同质量新鲜凋落物处理后，幼苗根长在凋落物质量为100 g·m−2时达最高值，比对照高了7.51%，但在凋落物质量为700、900 g·m−2时显著小于对照(P＜0.05)；自然凋落物处理后，幼苗根长均显著小于对照(P＜0.05)，且凋落物质量越高，幼苗根长越短。
图 2 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗苗高、地径和根长的影响
Figure 2. Effect of litter type, mass and mulching method on seedling height, base diameter and root length of M. glyptostroboides seedlings
多因素分析结果(表2)显示：凋落物类型、凋落物质量和覆盖方式对幼苗苗高和地径的交互作用均不显著(P＞0.05)。同一凋落物质量下，水杉幼苗苗高和地径呈现相似规律，即上方处理＜下方处理；在凋落物质量为500~900 g·m−2时，水杉幼苗苗高和地径为自然凋落物处理＞新鲜凋落物处理。只有凋落物覆盖方式和凋落物类型对幼苗根长有极显著交互作用(P＜0.01)。当凋落物质量为300~900 g·m−2时，各处理的幼苗根长均小于对照，且上方处理小于下方处理；除新鲜和自然凋落物质量为100、300 g·m−2外，其余处理的幼苗根长表现为新鲜凋落物小于自然凋落物。综合来看，凋落物质量为300 g·m−2时促进幼苗苗高和地径生长，但未达显著水平(P＞0.05)；凋落物质量高于300 g·m−2时，明显抑制幼苗生长。同时，凋落物质量越大，幼苗根长越短。
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由表1可知：在上方处理时，不同质量新鲜凋落物对水杉幼苗叶片数有显著影响(P＜0.05)，对幼苗叶面积有极显著影响(P＜0.01)，不同质量自然凋落物对水杉幼苗叶片数无显著影响(P＞0.05)，但对幼苗叶面积影响极显著(P＜0.01)；在下方处理时，不同质量新鲜凋落物对水杉幼苗叶片数有显著影响(P＜0.05)，但对叶面积无显著影响(P＞0.05)，不同质量自然凋落物对水杉幼苗叶片数和叶面积均无显著影响(P＞0.05)。由图3可知：在上方处理时，自然凋落物质量越高，幼苗叶片数越少，所有处理显著小于对照(P＜0.05)；不同质量新鲜凋落物处理后，幼苗叶片数在凋落物质量为300 g·m−2时最高，但与对照差异不显著(P＞0.05)，对照的幼苗叶片数显著比凋落物质量为700、900 g·m−2处理的增加了31.42%、56.73%(P＜0.05)。在下方处理时，随着新鲜和自然凋落物质量增加，幼苗叶片数逐渐减少，且幼苗叶片数在凋落物质量为900 g·m−2时比对照显著减少了29.67%、22.50%(P＜0.05)。
图 3 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗叶片数和叶面积的影响
Figure 3. Effect of litter type, mass and mulching method on leaf number and leaf area of M. glyptostroboides seedlings
在上方处理时，经新鲜凋落物处理后，幼苗叶面积在凋落物质量为300 g·m−2时达最高，比对照处理增加了3.30%；当凋落物质量高于300 g·m−2时，各处理幼苗叶面积均小于对照，且凋落物质量越大，幼苗叶面积越小；而不同质量自然凋落物处理后，幼苗叶面积随凋落物质量增加而逐渐减小，且对照处理显著比凋落物质量为900 g·m−2时高了83.37%(P＜0.0.5)。在下方处理时，新鲜凋落物质量越大，幼苗叶面积越小，但均与对照差异不显著(P＞0.05)；随着自然凋落物质量的增加，幼苗叶面积表现为增加—下降—增加—再逐渐下降的变化。
只有凋落物覆盖方式和凋落物类型在水杉幼苗叶片数和叶面积上存在显著交互作用(表2，P＜0.05)。同一凋落物质量下(＞300 g·m−2)，水杉幼苗叶片数和叶面积均小于对照，且新鲜凋落物处理小于自然凋落物处理，上方处理小于下方处理。总之，与对照相比，水杉幼苗叶片数和叶面积在“上方+新鲜凋落物+100、300 g·m−2”处理和“下方+自然凋落物+100、300 g·m−2”处理时不显著增加(P＞0.05)，其余处理均抑制了幼苗叶片数和叶面积。当凋落物质量高于300 g·m−2时，水杉幼苗叶片数和叶面积随凋落物质量的增加而减少。
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由表1可知：2种凋落物覆盖方式下，不同质量新鲜和自然凋落物对水杉幼苗地上生物量有显著影响(P＜0.05)，而对幼苗地下生物量表现为极显著影响(P＜0.01)。由图4可知：在上方处理时，幼苗地上生物量随着新鲜凋落物质量增加表现为在100、300 g·m−2时先上升，高于300 g·m−2后逐渐下降，且凋落物质量为300 g·m−2时，幼苗地上生物量比对照高了24.75%(P＞0.05)；经不同质量自然凋落物处理后，幼苗地上生物量均显著低于对照(P＜0.05)，且随凋落物质量增加而减少。在下方处理时，新鲜凋落物处理后，幼苗地上生物量均小于对照，且在凋落物质量高于300 g·m−2时达到显著水平；不同质量自然凋落物处理后，幼苗地上生物量的变化规律与上方处理时的新鲜凋落物相同。
图 4 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗地上和地下生物量的影响
Figure 4. Effect of litter type, mass and mulching method on aboveground biomass and belowground biomass of M. glyptostroboides seedlings
在上方处理时，不同质量新鲜凋落物处理后的幼苗地下生物量均小于对照，且对照处理的幼苗地下生物量是凋落物质量为500、700、900 g·m−2时的1.94、2.19、2.76倍；与对照相比，自然凋落物均显著抑制幼苗地下生物量累积(P＜0.05)，且凋落物质量越大，地下生物量越低。在下方处理时，新鲜和自然凋落物不同程度地抑制幼苗地下生物量，当凋落物质量高于300 g·m−2时抑制作用达到显著水平(P＜0.05)。
如表2所示：不同凋落物覆盖方式和凋落物类型对水杉幼苗地上和地下生物量有极显著的交互作用(P＜0.01)，凋落物质量、覆盖方式和类型对幼苗地上和地下生物量有显著的交互作用(P＜0.05)。同一凋落物质量下，除凋落物质量为100、300 g·m−2外，幼苗地上生物量和地下生物量均表现为上方处理小于下方处理，新鲜凋落物处理小于自然凋落物处理。总之，当凋落物质量高于300 g·m−2时，凋落物对水杉幼苗地上和地下生物量均起显著的抑制作用(P＜0.05)。
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种子萌发和幼苗生长是植物天然更新中最脆弱、最敏感和最关键的阶段，凋落物对其有重要影响。不同质量水杉母树凋落物均降低了水杉种子出苗率和幼苗存活率，当凋落物质量高于100 g·m−2时阻碍作用达显著水平(P＜0.05)。除种子上层覆盖300 g·m−2新鲜凋落物稍有波动外，其余处理的水杉种子出苗率和幼苗存活率均随着凋落物质量增加而逐渐降低，这与李根柱等[19]、RUPRECHT等[20]的研究结果一致。凋落物的存在会降低气温日较差，减少水分，且随着凋落物质量的增加，种子发生霉变和虫蛀等概率也逐渐增大。同时，凋落物的消光作用使幼苗的光合作用无法与呼吸作用的需求相匹配[21]，从而对幼苗生长造成一定的损伤。本研究结果中水杉凋落物阻碍了水杉幼苗的出土和存活，故建议在种子萌发阶段适当清除林下地表凋落物，为种子接触土壤创造条件，以促进种子出苗率。
植物幼苗形态生长具有一定的可塑性，可以根据环境变化而改变自身生长，凋落物对其起到关键作用。随凋落物质量的增加，水杉幼苗苗高、地径、叶片数、叶面积和地上生物量表现为先上升后下降。这与赵冲等[22]对杉木Cunninghamia lanceolata幼苗生长的研究结果一致，也与杉木幼苗生物量随着凋落物厚度的增加呈先增加后减少的规律相同[4]。浅层凋落物对幼苗生长可能表现无影响甚至会有促进现象，但随着凋落物、物种以及微生境不同而存在差异[20, 23]。适量凋落物铺垫或覆盖激活植物体内产生抗逆蛋白[8]，故分配更多能量来促进幼苗建成[24]，同时适量凋落物覆盖也能减少土壤水分及温度的急剧变化，为幼苗快速生长提供良好的微环境[25]，因此凋落物质量为300 g·m−2时，凋落物对水杉幼苗生长起到促进作用(P＞0.05)。所以，在幼苗生长阶段，建议避免过多干扰而伤害幼苗，可以保留少量凋落物促进幼苗快速生长。然而，大量凋落物可能超过植物自身的调节阈值，导致凋落物质量超过300 g·m−2时，水杉幼苗生长明显受阻。此外，凋落物质量越大，幼苗根长越短。这与徐来仙等[8]的研究结论一致，凋落物的存在使植物能量物质分配时选择以减少根长来促进苗高[26]。
本研究表明：同一凋落物质量(＞300 g·m−2)下，自然和新鲜凋落物类型处理后的水杉幼苗各指标均小于对照，其中自然凋落物类型在水杉种子出苗率、存活率、苗高、地径、根长、叶片数、叶面积、地上和地下生物量均高于新鲜凋落物类型，进一步证实了新鲜水杉母树凋落物对水杉种子萌发和生长的抑制作用大于自然凋落物[8]。可能因为不同分解阶段的2种水杉凋落物类型拥有不同的化感物质，其中水杉新鲜凋落物中化感自毒物质数量和种类比自然凋落物多，加之自然凋落物包括经过分解的混合物，受到土壤中微生物影响较大[27]，导致自然凋落物对水杉种子萌发和生长的抑制小于新鲜凋落物。
同一凋落物质量下(＞300 g·m−2)，不同凋落物覆盖方式对水杉幼苗出土和早期生长的影响表现为：水杉种子出苗率、存活率、苗高、地径、根长、叶片数、叶面积、地上和地下生物量从大到小依次为对照、下方、上方。这与ELLWORTH等[26]发现上方处理的南蛇藤Celastrus orbiculatus种子出苗率和存活率低于下方的结论相同，也与朱静等[28]发现上方处理对格氏栲Castanopsis kawakamii种子萌发和胚根生长的抑制强于下方处理的结果一致，同样与王大洋等[18]发现杉木种子着生在凋落物表层比种子着生在凋落物下方的杉木幼苗生物量低的结果相似。种子在凋落物下方时，种子与土壤密切接触，有利于种子吸收养分和水分，加之适量凋落物覆盖保持了种子萌发所需的土壤温度和湿度，降低了土壤水分蒸发速度，而上方处理的种子则出现吸水缓慢，甚至接触不到土壤，种子水分蒸发快，从而导致种子出苗和幼苗生长时受到更明显的抑制。相对于上方处理而言，下方处理有利于种子出苗和幼苗快速生长[28-29]。
然而，在凋落物质量为100、300 g·m−2处理时，凋落物类型和覆盖方式的变化规律存在一定波动，可能因为在田间1 m×1 m的样框里，300 g·m−2的凋落物质量太少，导致凋落物覆盖方式对幼苗的影响不突出。此外，造成天然更新困难的原因是多重、复杂的，如何有效促进水杉天然更新还需进一步综合研究。
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水杉母树凋落物类型、覆盖方式和质量均对水杉幼苗出土和早期生长产生一定的物理阻隔作用。凋落物质量是阻碍水杉幼苗出土和早期生长的主要影响因子，新鲜凋落物阻隔作用大于自然凋落物，且种子下层铺垫凋落物比上层覆盖凋落物更加阻碍幼苗出土和生长。水杉林下大量凋落物所形成的物理阻隔是导致林下幼苗天然更新困难的重要原因之一。建议在种子雨高峰期前，对不同类型的水杉凋落物进行及时清除，保证种子与土壤接触，获得较高的种子出苗率；同时，在幼苗生长阶段清理部分凋落物时避免过多干扰幼苗，为幼苗生长提供适宜环境，促进水杉天然更新。
Effect of litter physical barrier on emergence and early growth of Metasequoia glyptostroboides seedlings
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摘要:
目的 探讨水杉Metasequoia glyptostroboides母树凋落物物理阻隔对水杉天然更新的影响，为解除水杉天然更新障碍及保护水杉种群提供科学依据。 方法 通过野外模拟试验，对不同类型凋落物(新鲜凋落物和自然凋落物)采用0(对照)、100、300、500、700、900 g·m−2的质量梯度，分别在种子下层和上层覆盖凋落物来探究凋落物对水杉幼苗出土及早期生长的影响。 结果 ①凋落物对水杉种子出苗率和幼苗存活率产生抑制作用，在凋落物质量为300~900 g·m−2时抑制作用显著增强(P＜0.05)。②除在种子下层铺垫自然凋落物外，其余处理在凋落物质量为300 g·m−2时促进水杉幼苗苗高和地径生长，但与对照差异不显著(P＞0.05)；当凋落物质量高于300 g·m−2时，全部处理均抑制幼苗生长。随着凋落物质量的增加，对水杉幼苗根长的抑制作用逐渐增强。③随凋落物质量增加，水杉幼苗地上生物量和地下生物量呈先上升后下降的变化趋势，只有在种子下层铺垫300 g·m−2的自然凋落物处理后有一定波动，其余各处理均抑制幼苗地下生物量累积；当凋落物质量达500 g·m−2以上时，凋落物显著阻碍幼苗地上和地下生物量的累积(P＜0.05)。④同一凋落物质量下(＞300 g·m−2)，新鲜凋落物对水杉幼苗出土和早期生长的抑制作用大于自然凋落物，种子下层铺垫凋落物比种子上层覆盖凋落物的抑制作用更强。 结论 水杉母树凋落物对水杉幼苗出土和早期生长具有明显的物理阻隔作用，进而影响水杉更新生长。因此，建议在种子雨高峰期前，对水杉林下不同类型的凋落物进行及时清理，以促进水杉天然更新。图4表2参29 Abstract:Objective This study aims to explore the effect of physical barrier of litter from Metasequoia glyptostroboides mother tree on its natural regeneration, so as to provide scientific basis for removing obstacles of M. glyptostroboides natural regeneration and protecting its population. Method Through field simulation experiments, different types of litter (fresh litter and natural litter) with different mass gradients (0, 100, 300, 500, 700 and 900 g·m−2) were used to investigate the effect of litter on emergence and early growth of M. glyptostroboides seedlings by spreading litter on the lower layer of seeds and covering litter on the upper layer of seeds. Result (1) Litter inhibited the seed emergence rate and seedling survival rate of M. glyptostroboides, and the inhibitory effect was significantly enhanced when the litter mass was 300−900 g·m−2 (P＜0.05). (2) Except for spreading natural litter on the lower layer of seeds, the other treatments promoted the growth of seedling height and ground diameter M. glyptostroboides seedlings when the litter mass was 300 g·m−2 (P＞0.05), but the difference with the control was not significant. When the litter mass was higher than 300 g·m−2, all treatments inhibited seedling growth. With the increase of litter mass, the inhibitory effect on the root length of M. glyptostroboides seedlings enhanced gradually. (3) With the increase of litter mass, the aboveground biomass and underground biomass of M. glyptostroboides seedlings first increased and then decreased. There was a certain fluctuation only after 300 g·m−2 natural litter treatment on the low layer of seeds, and the other treatments inhibited the underground biomass accumulation of seedlings. The accumulation of aboveground and underground biomass of seedlings was significantly hindered when the litter mass was above 500 g·m−2 (P＜0.05). (4) Under the same litter mass (＞300 g·m−2), the inhibitory effect of fresh litter on the emergence and early growth of M. glyptostroboides seedling was greater than that of natural litter, and the inhibitory effect of litter on the lower layer of seeds was stronger than that on the upper layer of seeds. Conclusion The litter of M. glyptostroboides mother tree has an obvious physical barrier effect on the emergence and early growth of M. glyptostroboides seedlings, which affects the natural regeneration of M. glyptostroboides. Therefore, it is suggested to treat the litter of different types under M. glyptostroboides forests in time before the peak of seed rain, so as to promote the natural regeneration of M. glyptostroboides. [Ch, 4 fig. 2 tab. 29 ref.] -
Key words:
- natural regeneration /
- Metasequoia glyptostroboides /
- physical barrier /
- biomass /
- litter /
- seedling growth
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梅花Prunus mume为蔷薇科Rosaceae李属Prunus植物，是中国十大传统名花之一，具有悠久的栽培和应用历史[1]。与李属其他植物相比，梅花具有独特的香气[2]。梅花品种繁多，目前在全世界范围内已登录486个梅花品种[3]。陈俊愉等[4]提出了梅花分类的新方案，将梅花分为11个品种群，其中有9个品种群来源于原真梅系，其余2个品种群来源于梅的种间杂交。梅花不同品种具有不同的香气，这些香气成分对香精、香料工业具有潜在的应用价值[5−6]。
植物花香是花朵散发出的挥发性低分子量化合物，这些物质不仅能参与植物体内的次生代谢，还能在植物抵御外来侵略方面起到作用[7]。迄今为止，已鉴定了超过2 100种天然花香物质[8−9]。按照花香物质的代谢途径，可将其分为萜烯类化合物、苯丙烷类/苯环型化合物和脂肪族化合物三大类[10]。蔷薇科植物主要释放苯环及苯丙烷类化合物，如苯甲醛、苯甲醇、乙酸苯甲酯、苯甲酸苯甲酯、丁子香酚、异丁子香酚等[11]。植物种类不同，其花朵释放的挥发物种类与含量也不同，产生的香气也具有植物个体特异性[12]。梅花香气物质在不同品种间具有一定的差异，在梅花中共鉴定出几十种化合物，最主要的香气物质包括乙酸苯甲酯、丁子香酚、苯甲醛、苯甲醇、乙酸肉桂酯等[13−17]。然而，不同梅花品种的花香多样性尚未被确定。鉴于此，本研究采用顶空固相微萃取法(HS-SPME)结合气相色谱-质谱(GC-MS)对6个品种群20个梅花品种的花香成分差异进行研究，筛选对梅花花香有较大贡献特征的香气物质，以期为梅花花香的代谢释放机制研究和深度经济价值(如精油、梅花茶等)开发提供参考。
1. 材料与方法
1.1 材料与试剂
所有梅花品种保存于浙江农林大学梅花种质资源圃。选取株龄相同、长势一致的梅花品种，共20个品种，6个品种群。其中：朱砂品种群有6个品种，分别为‘晨晖朱砂’‘Chenhui Zhusha’‘粉红朱砂’‘Fenhong Zhusha’‘红颜朱砂’‘Hongyan Zhusha’‘先春朱砂’‘Xianchun Zhusha’‘银红朱砂’‘Yinhong Zhusha’‘大盃’‘DaBei’；宫粉品种群有5个品种，分别为‘粉皮宫粉’‘Fenpi Gongfen’‘粉晕宫粉’‘Fenyun Gongfen’‘晓红宫粉’‘Xiaohong Gongfen’‘早花宫粉’‘Zaohua Gongfen’‘春意早宫粉’‘Chunyizao Gongfen’；绿萼品种群有3个品种，分别为‘变绿萼’‘Bian Lve’‘小绿萼’‘Xiao Lve’‘素玉绿萼’‘Suyu Lve’；玉蝶品种群有3个品种，分别为‘乔妆玉蝶’‘Qiaozhuang Yudie’‘月光玉蝶’‘Yueguang Yudie’‘长蕊玉蝶’‘Changrui Yudie’；垂枝品种群有1个品种，为‘单粉垂枝’‘Danfen Chuizhi’；跳枝品种群有2个品种，分别为‘单粉跳枝’‘Danfen Tiaozhi’和‘筋入春日野’‘Jinruchunriye’。所用试剂为C7~C30正构烷烃混合标准品(Sigma公司，德国)。
1.2 香气成分测定
用镊子取下3朵盛开期的梅花，将其快速转移至22 mL的采样瓶，封口膜密封瓶盖，平衡10 min，将固相微萃取SPME纤维头(Supelco公司，美国)插入花朵上方2 cm处的采样瓶中吸附30 min。将吸附完花香的萃取头插入GC-MS联用仪的进样口进行分析，3次平行重复实验。GC-MS分析条件：色谱柱HP-5MS (30.00 m×250.00 μm×0.25 μm)，载入氦气，流速1.2 mL·min−1；起始柱温为45 ℃，保持3 min，以5 ℃·min−1升至120 ℃，然后以6 ℃·min−1升温至260 ℃，保持3 min，离子电离能量70 eV，离子阱温度为230 ℃。每个品种3次生物学重复。
1.3 数据分析
在相同分析条件下，测定C7~C30正构烷烃混合标准品，计算待鉴定化合物的保留指数，并结合GC-MS联用仪计算机的NIST05a.L/NIST11.L标准谱库自动检索分析各组分。保留指数计算公式[18]为IR=100n+100(t−tn)/(tn+1−tn)。其中：IR为保留指数，n和n+1分别为目标化合物出峰前后正构烷烃的碳原子数，tn和tn+1分别为相应正构烷烃的保留时间，t为待鉴定化合物在谱图中的保留时间(tn＜t＜tn+1)。依据总离子流各色谱峰平均峰面积，并通过面积归一化方法计算各香气成分的相对含量。
通过文献查找主要花香化合物的香气阈值，结合花香化合物的相对含量计算其香气贡献值，相对含量与香气阈值的比值即为香气贡献值。使用Origin 2021绘制花香成分的聚类分析图。
2. 结果与分析
2.1 不同梅花品种挥发性成分的分类
在20个梅花品种中共鉴定出43种挥发性成分，包括苯环/苯丙烷类化合物23种，萜烯类化合物7种，脂肪酸衍生物9种，烷烃类4种(表1)。朱砂品种群检测到的成分最多，有35种，包括苯环/苯丙烷类16种，萜烯类7种，脂肪酸衍生物9种，烷烃类3种；宫粉品种群共检测到30种成分，包括苯环/苯丙烷类20种，萜烯类4种，脂肪酸衍生物3种，烷烃类3种；玉蝶品种群共检测到20种成分，包括苯环/苯丙烷类13种，萜烯类3种，脂肪酸衍生物4种；绿萼品种群共检测到23种成分，包括苯环/苯丙烷类15种，萜烯类3种，脂肪酸衍生物5种；跳枝品种群共检测到28种成分，包括苯环/苯丙烷类15种，萜烯类6种，脂肪酸衍生物7种；垂枝品种群共检测到17种成分，包括苯环/苯丙烷类9种，萜烯类4种，脂肪酸衍生物4种。不同类型化合物的相对含量也存在较大差异，苯环/苯丙烷类的相对含量最高，为87.01%~99.87%，脂肪酸衍生物的相对含量为0~6.95%，萜烯类物质的相对含量为0~6.15%。
表 1 不同梅花品种群的挥发性成分类型及相对含量Table 1 Category and relative content of volatile components in six cultivar groups of P. mume品种群 苯环/苯丙
烷类/种萜烯类/
种脂肪酸衍
生物/种烷烃/
种总数/
种朱砂 16 7 9 3 35 宫粉 20 4 3 3 30 玉蝶 13 3 4 − 20 绿萼 15 3 5 − 23 跳枝 15 6 7 − 28 垂枝 9 4 4 − 17 总数/种 23 7 9 4 43 总相对含量/% 87.01~99.87 0~6.15 0~6.95 0~0.18 说明：−表示未检测到。 2.2 不同梅花品种群的花香成分组成差异
2.2.1 朱砂品种群梅花香气成分
如表2所示：‘晨晖朱砂’中乙酸苯甲酯(44.97%)、苯甲醇(41.83%)、丁子香酚(5.98%)和苯甲醛(2.84%)等相对含量较高。‘粉红朱砂’与‘晨晖朱砂’相似，其最主要的花香成分为乙酸苯甲酯(48.25%)、苯甲醇(34.21%)、丁子香酚(5.25%)和苯甲醛(5.24%)等。‘红颜朱砂’中苯甲醇(72.86%)、丁子香酚(7.37%)、肉桂醇(5.97%)和苯甲醛(5.61%)等相对含量较高。‘先春朱砂’中苯甲醇(63.15%)、肉桂醇(13.67%)、苯甲醛(8.72%)和丁子香酚(7.59%)等相对含量较高。‘银红朱砂’的挥发性成分为乙酸苯甲酯(50.48%)、苯甲醇(39.96%)和丁子香酚(3.93%)等相对含量较高。‘大盃’中乙酸苯甲酯(25.56%)、苯甲醛(17.53%)、草蒿脑(12.44%)、丁子香酚(10.50%)、4-(2-丙烯基)苯酚(9.66%)和乙酸-2-己烯酯(4.63%)等相对含量较高。
表 2 朱砂品种群花香成分及其相对含量Table 2 Aromatic compounds and the relative content of Cinnabar Purple group of P. mume化合物 保留指数 相对含量/% ‘晨晖朱砂’ ‘粉红朱砂’ ‘红颜朱砂’ ‘先春朱砂’ ‘银红朱砂’ ‘大盃’ 对二甲苯 p-xylene 896 2.75±0.57 3.08±0.37 2.08±0.78 3.24±0.88 1.64±0.45 5.20±1.61 苯甲醛 benzaldehyde 973 2.84±1.24 5.24±4.44 5.61±3.08 8.72±5.64 1.18±0.25 17.53±1.20 苯甲醇 benzyl alcohol 1 041 41.83±1.67 34.21±1.57 72.86±5.64 63.15±8.15 39.96±2.62 5.78±1.69 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 1 171 44.97±4.91 48.25±3.64 1.16±0.12 1.47±0.16 50.48±3.16 25.56±8.21 水杨酸甲酯 methyl salicylate 1 197 − − − − − 0.08±0.07 草蒿脑 estragole 1 201 0.08±0.04 − 0.26±0.10 − − 12.44±3.57 3,4-二甲氧基甲苯 3,4-dimethoxytoluene 1 242 − − − − − 0.07±0.05 3-苯丙醇 3-phenylpropanol 1 233 − − 0.37±0.18 0.40±0.13 − − 4-(2-丙烯基)苯酚 phenol-4-(2-propenyl)- 1 255 − 0.16±0.09 0.22±0.07 0.21±0.08 − 9.66±3.34 反式肉桂醛 cinnamaldehyde, (E)- 1 272 − − 0.35±0.11 0.75±0.29 0.07±0.06 − 肉桂醇 cinnamyl alcohol 1 307 − 1.36±0.58 5.97±1.67 13.67±4.18 1.04±0.48 − 丁子香酚 eugenol 1 360 5.98±2.00 5.25±1.61 7.37±1.95 7.59±1.37 3.93±0.71 10.50±1.68 丁酸-3-苯丙酯 3-phenylpropyl butyrate 1 373 − 0.07±0.01 − − 0.08±0.01 − 甲基丁香酚 methyleugenol 1 406 0.15±0.05 − 0.30±0.11 0.07±0.05 − 0.46±0.09 乙酸肉桂酯 cinnamyl acetate 1 447 − 1.33±0.34 0.20±0.05 0.59±0.13 0.77±0.21 − 邻苯二甲酸二甲酯 dimethyl phthalate 1 458 0.19±0.08 − 0.79±0.53 − − − 苯基/苯丙烷类合计
total phenylpropanoids/ benzenoids98.79 98.95 97.55 99.87 99.15 87.01 莰烯 camphene 963 0.15±0.12 − 1.32±0.18 − − 1.52±0.54 6-甲基-5-庚烯-2-酮 sulcatone 1 003 − − − − − 0.07±0.05 柠檬烯 limonene 1 038 − − − − − 0.17±0.04 3-蒈烯 3-carene 1 056 − − − − − 3.82±2.51 γ-松油烯 γ-terpinene 1 066 − − − − − 0.03±0.02 莰酮 camphor 1 149 − − 0.36±0.05 − − 0.22±0.03 β-紫罗兰酮 β-ionone 1 490 0.11±0.09 − 0.13±0.03 − 0.05±0.03 0.32±0.08 萜烯类合计 total terpenoids 0.26 0.00 1.82 0.00 0.05 6.15 异戊醇 isoamyl alcohol 801 − − − − − 0.16±0.12 己醛 hexanal 845 0.10±0.05 − − − − − 乙酸戊酯 n-amylacetate 935 − − − − − 0.17±0.15 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 1 018 0.17±0.04 0.30±0.05 − − 0.39±0.11 1.37±0.18 乙酸-2-己烯酯 2-hexen-1-ol acetate 1 027 0.46±0.14 0.75±0.16 − − 0.42±0.30 4.63±0.76 壬醛 nonanal 1 109 − − − − − 0.05±0.04 癸醛 decanal 1 208 − − − − − 0.07±0.05 二乙二醇丁醚醋酸酯
2-(2-butoxyethoxy)-ethanol acetate1 369 0.21±0.13 − 0.65±0.11 − − − 月桂酸甲酯 methyl laurate 1 525 − − − − − 0.04±0.03 脂肪酸衍生物合计 total fatty acid derivatives 0.95 1.05 0.65 0.00 0.81 6.49 十三烷 tridecane 1 300 − − − − − 0.08±0.05 十九烷 nonadecane 1 900 − − − 0.08±0.01 − − 二十一烷 heneicosane 2 100 − − − 0.05±0.03 − − 烷烃类合计 total alkanes 0.00 0.00 0.00 0.13 0.00 0.08 说明：−表示未检测到。 对梅花香气贡献率(表3)的计算发现：β-紫罗兰酮、肉桂醇、丁子香酚和甲基丁香酚对朱砂品种群梅花的香气的贡献率较高。由于β-紫罗兰酮的香气阈值很低，所以其在梅花花朵香气中的贡献率最高。
表 3 朱砂品种群梅花花香化合物香气贡献值Table 3 Aroma contribution value of floral scent compounds from Cinnabar Purple group of P. mume化合物 香气阈值 香气贡献值/% ‘晨晖朱砂’ ‘粉红朱砂’ ‘红颜朱砂’ ‘先春朱砂’ ‘银红朱砂’ ‘大盃’ 苯甲醛
benzaldehyde0.350~3.500 0.810~8.110 1.640~16.380 1.600~16.030 2.490~24.910 0.340~3.370 5.010~50.090 苯甲醇
benzyl alcohol80.000 0.523 0.428 0.911 0.789 0.500 0.072 乙酸苯甲酯
benzyl acetate2.600 17.297 18.558 0.445 0.567 19.415 9.831 草蒿脑
estragole0.016 5.000 − 16.250 − − 777.500 丁子香酚
eugenol0.006~0.030 199.330~996.670 175.000~875.000 245.670~1 228.330 253.000~1 265.000 131.000~655.000 350.000~1 750.000 甲基丁香酚
methyleugenol0.001 146.667 − 296.667 66.667 − 180.000 β-紫罗兰酮
β-ionone0.000 15 238.095 − 19 047.619 − 6 666.667 46 190.476 壬醛
nonanal0.001 − − − − − 53.333 癸醛
decanal0.001~0.002 − − − − − 35.000~70.000 肉桂醇
cinnamyl alcohol0.001 − 1 700.000 7 466.667 17 087.500 1 295.833 − 异戊醇
isoamyl alcohol0.006 − − − − − 25.683 乙酸叶醇酯
cis-3-hexe-nylacetate0.009 19.259 33.704 − − 43.333 151.852 说明：−表示未检测到。 2.2.2 宫粉品种群梅花香气成分
如表4所示：‘粉皮宫粉’中苯甲醇(53.90%)、肉桂醇(16.19%)、苯甲醛(11.44%)和丁子香酚(9.35%)等相对含量较高。‘粉晕宫粉’与‘粉皮宫粉’相似，其中苯甲醇(54.94%)、肉桂醇(19.83%)、丁子香酚(9.57%)和苯甲醛(5.10%)等是其主要的花香成分。‘晓红宫粉’中乙酸苯甲酯(53.19%)、苯甲醇(30.57%)和丁子香酚(7.13%)等相对含量较高。‘早花宫粉’中苯甲醇(30.31%)、乙酸苯甲酯(25.32%)、乙酸肉桂酯(9.94%)、丁子香酚(9.15%)、苯甲醛(8.74%)和肉桂醇(7.42%)等为主要的香气成分。‘春意早宫粉’中乙酸苯甲酯(46.72%)、苯甲醇(40.05%)、丁子香酚(7.13%)和苯甲醛(4.06%)等为主要的香气物质。
表 4 宫粉品种群花香成分及其相对含量Table 4 Aromatic compounds and the relative content of Pink Double group of P. mume化合物 保留指数 相对含量/% ‘粉皮宫粉’ ‘粉晕宫粉’ ‘晓红宫粉’ ‘早花宫粉’ ‘春意早宫粉’ 对二甲苯 p-xylene 896 2.00±0.08 2.89±0.61 5.38±3.15 4.17±1.33 1.80±0.24 苯甲醛 benzaldehyde 973 11.44±1.89 5.10±3.94 2.45±1.37 8.74±1.64 4.06±1.31 苄甲醚 benzyl methyl ether 999 − − − − 0.04±0.03 对甲苯甲醚 p-methylanisole 1 029 0.56±0.12 0.51±0.15 − − − 苯甲醇 benzyl alcohol 1 041 53.90±3.71 54.94±9.98 30.57±6.39 30.31±4.00 40.05±1.42 对甲酚 p-cresol 1 080 0.06±0.05 0.07±0.05 − − − 苯甲酸甲酯 methyl benzoate 1 099 − − − 0.57±0.35 − 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 1 171 1.54±0.11 1.20±0.13 53.19±8.71 25.32±4.67 46.72±1.19 2-甲氧基-4-甲基苯酚 creosol 1 195 0.07±0.01 − − 0.05±0.04 − 草蒿脑 estragole 1 201 0.17±0.05 0.15±0.04 − 0.12±0.02 0.05±0.00 3-苯丙醇 3-phenylpropanol 1 233 0.38±0.08 0.65±0.24 − 0.12±0.05 0.07±0.00 4-(2-丙烯基)苯酚 phenol-4-(2-propenyl)- 1 255 0.23±0.03 0.32±0.16 0.09±0.04 0.63±0.22 − 反式肉桂醛 cinnamaldehyde, (E)- 1 272 0.89±0.28 1.07±0.50 − 1.22±0.36 0.09±0.02 肉桂醇 cinnamyl alcohol 1 307 16.19±5.50 19.83±9.73 − 7.42±1.96 1.46±0.17 丁子香酚 eugenol 1 360 9.35±0.92 9.57±1.02 7.13±0.90 9.15±1.09 3.33±0.30 丁酸-3-苯丙酯 3-phenylpropyl butyrate 1 373 − − − − 0.17±0.02 甲基丁香酚 methyleugenol 1 406 0.17±0.02 0.17±0.02 0.05±0.03 0.09±0.02 0.11±0.03 乙酸肉桂酯 cinnamyl acetate 1 447 0.81±0.08 0.77±0.10 − 9.94±1.43 1.13±0.11 邻苯二甲酸二甲酯 dimethyl phthalate 1 458 − 0.19±0.06 − 0.03±0.02 − 苯甲酸苯甲酯 benzyl benzoate 1 771 0.40±0.04 0.31±0.09 − 0.35±0.02 − 苯基/苯丙烷类合计 total phenylpropanoids/ benzenoids 98.15 97.75 98.86 98.21 99.07 莰烯 camphene 963 0.61±0.49 0.67±0.56 0.23±0.18 0.23±0.13 0.24±0.06 3-蒈烯 3-carene 1 056 0.86±0.58 1.03±0.87 − − − 莰酮 camphor 1 149 0.13±0.07 0.16±0.08 0.16±0.07 0.17±0.14 0.07±0.03 β-紫罗兰酮 β-ionone 1 490 0.25±0.12 0.19±0.12 − − 0.08±0.01 萜烯类合计 total terpenoids 1.85 2.04 0.39 0.40 0.39 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 1 018 − − 0.26±0.13 0.18±0.02 0.26±0.02 乙酸-2-己烯酯 2-hexen-1-ol acetate 1 027 − − 0.49±0.07 1.01±0.33 0.28±0.03 二乙二醇丁醚醋酸酯 2-(2-butoxyethoxy)-ethanol acetate 1 369 − 0.20±0.04 − − − 脂肪酸衍生物合计 total fatty acid derivatives 0.00 0.20 0.75 1.19 0.54 十五烷 pentadecane 1 500 − − − 0.11±0.03 − 十九烷 nonadecane 1 900 − − − 0.02±0.02 − 二十一烷 heneicosane 2 100 − − − 0.05±0.04 − 烷烃类合计 total alkanes 0.00 0.00 0.00 0.18 0.00 说明：−表示未检测到。 如表5所示：在‘粉晕宫粉’和‘粉皮宫粉’中，香气贡献值从高到低依次是β-紫罗兰酮、肉桂醇、对甲苯甲醚、丁子香酚和甲基丁香酚，未检测到乙酸叶醇酯。‘晓红宫粉’香气贡献值从高到低依次是丁子香酚、甲基丁香酚、乙酸叶醇酯和乙酸苯甲酯。‘早花宫粉’香气贡献值从高到低依次是肉桂醇、丁子香酚和甲基丁香酚。在‘春意早宫粉’中，香气贡献值从高到低依次是β-紫罗兰酮、肉桂醇、丁子香酚和甲基丁香酚。
表 5 宫粉品种群梅花花香化合物香气贡献值Table 5 Aroma contribution value of floral scent compounds from Pink Double group of P. mume化合物 香气阈值 香气贡献值/% ‘粉皮宫粉’ ‘粉晕宫粉’ ‘晓红宫粉’ ‘早花宫粉’ ‘春意早宫粉’ 苯甲醛 benzaldehyde 0.350~3.500 3.270~32.690 1.460~14.570 0.700~7.000 2.500~24.970 1.160~11.600 苯甲醇 benzyl alcohol 80.000 0.674 0.687 0.382 0.379 0.501 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 2.600 0.594 0.462 20.458 9.737 17.969 草蒿脑 estragole 0.016 10.417 9.375 − 7.708 3.333 丁子香酚 eugenol 0.006~0.030 311.670~1558.330 319.000~1595.000 237.670~1 188.330 305.000~1525.000 111.000~555.000 甲基丁香酚 methyleugenol 0.001 166.667 173.333 46.667 90.000 110.000 β-紫罗兰酮 β-ionone 0.000 35 714.286 27 142.857 − − 10 952.381 对甲苯甲醚 p-methylanisole 0.000 2 800.000 2 566.667 − − − 肉桂醇 cinnamyl alcohol 0.001 20 241.667 24 787.500 − 9 270.833 1 825.000 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 0.009 − − 29.259 20.370 28.889 说明：−表示未检测到。 2.2.3 玉蝶品种群梅花香气成分
如表6所示：‘乔妆玉蝶’中乙酸苯甲酯(62.67%)、苯甲醇(24.35%)、丁子香酚(5.36%)和苯甲醛(4.42%)等相对含量较高。‘月光玉蝶’中乙酸苯甲酯(72.90%)、苯甲醛(7.83%)、苯甲醇(7.73%)和丁子香酚(3.06%)等相对含量较高。‘长蕊玉蝶’中乙酸苯甲酯(62.63%)、苯甲醇(18.80%)、丁子香酚(6.17%)和苯甲醛(5.94%)等相对含量较高。
表 6 玉蝶品种群花香成分及其相对含量Table 6 Aromatic compounds and the relative content of Alboplena group of P. mume化合物 保留指数 相对含量/% ‘乔妆玉蝶’ ‘月光玉蝶’ ‘长蕊玉蝶’ 乙基苯 ethylbenzene 889 − 0.10±0.08 − 对二甲苯 p-xylene 896 2.10±0.19 2.66±0.82 1.71±0.96 苯甲醛 benzaldehyde 973 4.42±0.44 7.83±2.17 5.94±4.00 苯甲醇 benzyl alcohol 1 041 24.35±6.23 7.73±2.29 18.80±5.01 苯甲酸甲酯 methyl benzoate 1 099 0.14±0.05 − − 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 1 171 62.67±4.41 72.90±6.01 62.63±5.69 水杨酸甲酯 methyl salicylate 1 197 − − 0.06±0.05 草蒿脑 estragole 1 201 − 0.13±0.05 1.09±1.22 4-(2-丙烯基)苯酚 phenol-4-(2-propenyl)- 1 255 0.13±0.11 − 1.01±1.21 丁子香酚 eugenol 1 360 5.36±0.93 3.06±0.50 6.17±1.95 甲基丁香酚 methyleugenol 1 406 − 0.38±0.02 0.28±0.10 邻苯二甲酸二甲酯 dimethyl phthalate 1 458 − 0.11±0.10 0.22±0.18 苯甲酸苯甲酯 benzyl benzoate 1 771 − 0.13±0.12 − 苯基/苯丙烷类合计 total phenylpropanoids/ benzenoids 99.17 95.02 97.92 莰烯 camphene 963 0.24±0.08 0.07±0.06 0.38±0.25 莰酮 camphor 1 149 0.13±0.04 − 0.05±0.04 β-紫罗兰酮 β-ionone 1 490 − − 0.05±0.04 萜烯类合计 total terpenoids 0.38 0.07 0.49 乙酸戊酯 n-amylacetate 935 − 0.15±0.04 − 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 1 018 0.07±0.06 1.69±0.66 0.64±0.39 乙酸-2-己烯酯 2-hexen-1-ol acetate 1 027 0.38±0.19 2.95±1.10 0.66±0.49 二乙二醇丁醚醋酸酯 2-(2-butoxyethoxy)-ethanol acetate 1 369 − 0.12±0.11 0.29±0.24 脂肪酸衍生物合计 total fatty acid derivatives 0.45 4.91 1.59 说明：−表示未检测到。 如表7所示：在‘长蕊玉蝶’中，香气贡献值从高到低依次是β-紫罗兰酮、丁子香酚、甲基丁香酚、乙酸叶醇酯、乙酸苯甲酯和草蒿脑。在‘月光玉蝶’中，香气贡献值从高到低依次是丁子香酚、甲基丁香酚、乙酸叶醇酯和乙酸苯甲酯，未检测到β-紫罗兰酮。‘乔妆玉蝶’中香气贡献值从高到低是丁子香酚和乙酸苯甲酯。
表 7 玉蝶品种群梅花花香化合物香气贡献值Table 7 Aroma contribution value of floral scent compounds from Alboplena group of P. mume化合物 香气阈值 香气贡献值/% ‘乔妆玉蝶’ ‘月光玉蝶’ ‘长蕊玉蝶’ 苯甲醛 benzaldehyde 0.350~3.500 1.260~12.630 2.240~22.370 1.700~16.970 苯甲醇 benzyl alcohol 80.000 0.304 0.097 0.235 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 2.600 24.103 28.037 24.090 草蒿脑 estragole 0.016 − 8.125 68.333 丁子香酚 eugenol 0.006~0.030 178.670~893.330 102.000~510.000 205.670~1 028.330 甲基丁香酚 methyleugenol 0.001 − 376.667 276.667 β-紫罗兰酮 β-ionone 0.000 − − 7 619.048 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 0.009 7.778 187.778 71.481 说明：−表示未检测到。 2.2.4 绿萼品种群梅花香气成分
如表8所示：‘变绿萼’中乙酸苯甲酯(57.43%)、苯甲醛(14.67%)、苯甲醇(8.26%)、对甲苯甲醚(5.41%)和丁子香酚(5.34%)等相对含量较高。‘小绿萼’中乙酸苯甲酯(65.13%)、苯甲醇(23.37%)和丁子香酚(3.74%)等相对含量较高。‘素玉绿萼’中乙酸苯甲酯(59.20%)、苯甲醇(24.56%)、丁子香酚(5.81%)和苯甲醛(5.45%)等相对含量较高。
表 8 绿萼品种群花香成分及其相对含量Table 8 Aromatic compounds and the relative content of Green Calyx group of P. mume化合物 保留指数 相对含量/% ‘变绿萼’ ‘小绿萼’ ‘素玉绿萼’ 对二甲苯 p-xylene 896 2.49±1.74 1.57±0.59 0.73±0.22 苯甲醛 benzaldehyde 973 14.67±3.77 2.73±0.41 5.45±1.16 对甲苯甲醚 p-methylanisole 1 029 5.41±1.57 − − 苯甲醇 benzyl alcohol 1 041 8.26±1.41 23.37±5.36 24.56±0.85 对甲酚 p-cresol 1 080 0.05±0.04 − − 苯甲酸甲酯 methyl benzoate 1 099 0.33±0.10 − − 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 1 171 57.43±4.67 65.13±4.33 59.20±1.79 水杨酸甲酯 methyl salicylate 1 197 0.25±0.08 − − 草蒿脑 estragole 1 201 0.81±0.18 0.09±0.07 1.26±0.30 3,4-二甲氧基甲苯 3,4-dimethoxytoluene 1 242 0.09±0.07 − − 4-(2-丙烯基)苯酚 phenol-4-(2-propenyl)- 1 255 0.27±0.18 − 0.89±0.33 丁子香酚 eugenol 1 360 5.34±0.44 3.74±1.54 5.81±0.61 甲基丁香酚 methyleugenol 1 406 0.46±0.21 0.28±0.17 0.31±0.03 邻苯二甲酸二甲酯 dimethyl phthalate 1 458 0.12±0.09 0.35±0.26 − 苯甲酸苯甲酯 benzyl benzoate 1 771 1.93±0.49 − − 苯基/苯丙烷类合计 total phenylpropanoids/ benzenoids 97.90 97.26 98.21 莰烯 camphene 963 − 0.40±0.20 0.16±0.05 莰酮 camphor 1 149 − 0.28±0.18 − β-紫罗兰酮 β-ionone 1 490 − 0.14±0.06 − 萜烯类合计 total terpenoids 0.00 0.82 0.16 异戊醇 isoamyl alcohol 801 0.31±0.27 − − 乙酸戊酯 n-amylacetate 935 0.17±0.06 − 0.07±0.01 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 1 018 1.41±0.77 0.70±0.25 0.41±0.14 乙酸-2-己烯酯 2-hexen-1-ol acetate 1 027 − 1.11±0.58 1.04±0.73 二乙二醇丁醚醋酸酯 2-(2-butoxyethoxy)-ethanol acetate 1 369 0.19±0.07 0.12±0.09 0.11±0.09 脂肪酸衍生物合计 total fatty acid derivatives 2.09 1.93 1.63 说明：−表示未检测到。 如表9所示：‘变绿萼’中香气贡献值从高到低依次是对甲苯甲醚、丁子香酚、甲基丁香酚、乙酸叶醇酯和异戊醇，未检测到β-紫罗兰酮。在‘小绿萼’中，香气贡献值从高到低依次是β-紫罗兰酮、丁子香酚、甲基丁香酚、乙酸叶醇酯和乙酸苯甲酯。在‘素玉绿萼’中，香气贡献值从高到低依次是丁子香酚、甲基丁香酚、乙酸叶醇酯和草蒿脑，未检测到β-紫罗兰酮。
表 9 绿萼品种群梅花花香化合物香气贡献值Table 9 Aroma contribution value of floral scent compounds from Green Calyx group of P. mume化合物 香气阈值 香气贡献值/% ‘变绿萼’ ‘小绿萼’ ‘素玉绿萼’ 苯甲醛 benzaldehyde 0.350~3.500 4.190~41.910 0.780~7.800 1.560~15.570 苯甲醇 benzyl alcohol 80.000 0.103 0.292 0.307 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 2.600 22.087 25.050 22.769 草蒿脑 estragole 0.016 50.833 5.833 78.750 丁子香酚 eugenol 0.006~0.030 178.000~890.000 124.670~623.330 193.670~968.330 甲基丁香酚 methyleugenol 0.001 460.000 280.000 310.000 β-紫罗兰酮 β-ionone 0.000 − 19523.810 − 对甲苯甲醚 p-methylanisole 0.000 27050.000 − − 异戊醇 isoamyl alcohol 0.006 51.366 − − 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 0.009 157.037 77.407 45.556 说明：−表示未检测到。 2.2.5 跳枝和垂枝品种群梅花香气成分
如表10所示：‘单粉跳枝’中苯甲醇(59.78%)、苯甲醛(17.58%)、丁子香酚(5.50%)和肉桂醇(4.14%)等相对含量较高。‘筋入春日野’中乙酸苯甲酯(63.54%)、苯甲醇(12.20%)、苯甲醛(9.12%)和乙酸-2-己烯酯(4.31%)等相对含量较高。‘单粉垂枝’中乙酸苯甲酯(55.42%)、苯甲醛(16.53%)、苯甲醇(13.88%)、丁子香酚(4.88%)和乙酸-2-己烯酯(3.02%)等相对含量较高。
表 10 跳枝和垂枝品种群花香成分及其相对含量Table 10 Aromatic compounds and the relative content of Versicolor group and Pendulous Mei group of P. mume化合物 保留指数 相对含量/% ‘单粉跳枝’ ‘筋入春日野’ ‘单粉垂枝’ 对二甲苯 p-xylene 896 5.92±0.62 4.67±0.99 2.87±0.66 苯甲醛 benzaldehyde 973 17.58±0.46 9.12±2.60 16.53±3.54 苯甲醇 benzyl alcohol 1 041 59.78±1.26 12.20±5.77 13.88±4.66 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 1 171 1.36±0.13 63.54±9.56 55.42±1.57 2-甲氧基-4-甲基苯酚 creosol 1 195 − 0.16±0.06 − 草蒿脑 estragole 1 201 0.40±0.05 0.16±0.04 0.25±0.08 3,4-二甲氧基甲苯 3,4-dimethoxytoluene 1 242 − 0.11±0.02 − 3-苯丙醇 3-phenylpropanol 1 233 0.24±0.06 − − 4-(2-丙烯基)苯酚 phenol-4-(2-propenyl)- 1 255 0.19±0.01 − 0.22±0.04 反式肉桂醛 cinnamaldehyde, (E)- 1 272 0.34±0.07 − − 肉桂醇 cinnamyl alcohol 1 307 4.14±1.34 − − 丁子香酚 eugenol 1 360 5.50±0.16 2.59±0.48 4.88±0.85 甲基丁香酚 methyleugenol 1 406 0.09±0.03 0.22±0.06 0.18±0.12 乙酸肉桂酯 cinnamyl acetate 1 447 0.14±0.10 − − 邻苯二甲酸二甲酯 dimethyl phthalate 1 458 0.57±0.36 0.13±0.11 0.36±0.16 苯基/苯丙烷类合计 total phenylpropanoids/ benzenoids 96.25 92.92 94.58 莰烯 camphene 963 1.99±0.59 − 1.02±0.08 6-甲基-5-庚烯-2-酮 sulcatone 1 003 − 0.08±0.06 − 柠檬烯 limonene 1 038 0.14±0.10 − 0.10±0.01 3-蒈烯 3-carene 1 056 − 0.06±0.04 − 莰酮 camphor 1 149 0.83±0.09 − 0.08±0.01 β-紫罗兰酮 β-ionone 1 490 0.14±0.07 − 0.08±0.07 萜烯类合计 total terpenoids 3.10 0.13 1.28 异戊醇 isoamyl alcohol 801 0.05±0.03 − − 己醛 hexanal 845 − 0.14±0.13 − 乙酸戊酯 n-amylacetate 935 − − 0.08±0.06 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 1 018 − 2.36±1.43 0.81±0.23 乙酸-2-己烯酯 2-hexen-1-ol acetate 1 027 − 4.31±2.65 3.02±0.77 壬醛 nonanal 1 109 0.11±0.03 − − 癸醛 decanal 1 208 0.12±0.02 − − 二乙二醇丁醚醋酸酯 2-(2-butoxyethoxy)-ethanol acetate 1 369 0.34±0.13 0.14±0.10 0.24±0.19 月桂酸甲酯 methyl laurate 1 525 − − − 脂肪酸衍生物合计 total fatty acid derivatives 0.61 6.95 4.15 说明：−表示未检测到。 如表11所示：在‘单粉跳枝’中，香气贡献值从高到低依次是β-紫罗兰酮、肉桂醇、丁子香酚、甲基丁香酚、壬醛和癸醛。‘筋入春日野’中香气贡献值最高的依次是丁子香酚、乙酸叶醇酯和甲基丁香酚。‘单粉垂枝’香气贡献值最高的依次是β-紫罗兰酮、丁子香酚、甲基丁香酚和乙酸叶醇酯。
表 11 跳枝和垂枝品种群梅花花香化合物香气贡献值Table 11 Aroma contribution value of floral scent compounds from Versicolor group and Pendulous Mei group of P. mume化合物 香气阈值 香气贡献值/% ‘单粉跳枝’ ‘筋入春日野’ ‘单粉垂枝’ 苯甲醛 benzaldehyde 0.350~3.500 5.020~50.230 2.610~26.060 4.720~47.230 苯甲醇 benzyl alcohol 80.000 0.747 0.153 0.174 乙酸苯甲酯 benzyl acetate 2.600 0.523 24.440 21.314 草蒿脑 estragole 0.016 24.792 9.729 15.833 丁子香酚 eugenol 0.006~0.030 183.330~916.670 86.330~431.670 162.670~813.340 甲基丁香酚 methyleugenol 0.001 93.333 223.667 176.667 β-紫罗兰酮 β-ionone 0.000 20 000.000 − 11 428.571 壬醛 nonanal 0.001 113.333 − − 癸醛 decanal 0.001~0.002 60.000~120.000 − − 肉桂醇 cinnamyl alcohol 0.001 5 175.000 − − 异戊醇 isoamyl alcohol 0.006 7.650 − − 乙酸叶醇酯 cis-3-hexe-nylacetate 0.009 − 262.296 90.000 说明：−表示未检测到。 2.3 梅花不同品种花香组成特点聚类分析
如图1所示：20个梅花品种依据花香成分组成及相对含量，被分为5类。第1类为‘晨晖朱砂’‘银红朱砂’‘粉红朱砂’‘春意早宫粉’和‘晓红宫粉’，其花香成分特点是乙酸苯甲酯和苯甲醇相对含量较高，且相近。第2类为‘单粉垂枝’‘筋入春日野’、玉蝶品种群及绿萼品种群，其花香特点是乙酸苯甲酯相对含量最高，其次是苯甲醇，且苯甲醇相对含量远低于乙酸苯甲酯。第3类仅包括朱砂品种群的‘大盃’，其花香特点是乙酸苯甲酯、苯甲醛、草蒿脑相对含量均较高且相近，萜烯类物质相对含量也较高。第4类仅包括宫粉品种群的‘早花宫粉’，其花香特点是苯甲醇和乙酸苯甲酯相对含量最高，其次是乙酸肉桂酯、丁子香酚和苯甲醛。第5类包括‘红颜朱砂’‘先春朱砂’‘粉皮宫粉’‘粉晕宫粉’和‘单粉跳枝’，其花香成分组成特点是苯甲醇相对含量最高，均高于50%，其次是苯甲醛，而乙酸苯甲酯相对含量极低，均低于2%。
图 1 20个梅花品种花香成分的聚类图Figure 1 Cluster dendrogram of floral scent components in twenty cultivars of P. mume3. 讨论
梅花是中国拥有第1个国际登录权的物种，目前已有超过400个梅花品种被登录[19]。郝瑞杰等[20]研究表明：决定梅花香气的主要成分是苯环/苯丙烷类化合物，其中以乙酸苯甲酯、苯甲醇、苯甲醛和丁子香酚等为主。本研究结果与郝瑞杰等[20]的研究结果一致，苯环/苯丙烷类化合物是梅花花香的主要成分，其中乙酸苯甲酯、苯甲醛、苯甲醇和丁子香酚占比最高，还含有少量萜烯类和脂肪酸类物质。ZHANG等[21]对8个不同花色梅花品种的花香成分进行了分析，表明苯基/苯丙烷类化合物占总排放量的95%以上。白花品种的花香挥发物以乙酸苯甲酯为主，品种间差异较小，粉花品种的花香挥发物组成存在差异。本研究发现：梅花不同品种群间香气种类及相对含量有明显差异，朱砂和宫粉品种群花香化合物数量最多，其次是跳枝和绿萼品种群，玉蝶和垂枝品种群花香化合物数量较少。
花朵香气特征并不完全由香气物质的种类与相对含量决定，还与香气物质的香气阈值有关，相对含量越高且阈值越小，香气强度就越大，对香气的贡献值就越大[14]。LI等[22]分析了6个梅花品种的花香及挥发性代谢组的差异，根据花香化合物的香气阈值筛选出了6种促进梅花不同品种香气差异的成分，包括苯甲醛、苯甲酸甲酯、乙酸苯甲酯、丁子香酚、反式肉桂醇、4-烯丙基苯酚、2-壬烯醛、3,4-二甲氧基甲苯和反式-β-紫罗兰酮。本研究通过计算梅花主要花香成分的香气贡献值，发现β-紫罗兰酮、丁子香酚、甲基丁香酚、肉桂醇、对甲苯甲醚、草蒿脑、苯甲醛和乙酸苯甲酯等对梅花花香贡献较大。
苯甲醇具清香、果香和甜香味[23]，苯甲醛具有苦杏仁、木香、樱桃香味，乙酸苯甲酯具有茉莉香、浓甜香味，在蜡梅中，乙酸苯甲酯与芳樟醇共同构成其特征香气[24]。丁子香酚有强烈的丁香气味，有抗虫、杀菌的效果。在矮牵牛Petunia hybrida中，丁子香酚的挥发部位主要是花瓣和雄蕊[25]。β-紫罗兰酮具有紫罗兰Matthiola incana、水果、鸢尾花Iris tectorum香味，是紫花含笑Michelia crassipes初花期的特征挥发性物质，也是四季桂Osmanthus fragrans‘Fragrans Group’和金桂Osmanthus fragrans var. thunbergii的主要花香成分[26−27]。其香气阈值极低，在花朵中仅存在少量就能释放出强烈的香气。草蒿脑呈大茴香香气，存在于欧洲越橘Vaccinium padifolium、龙蒿Artemisia dracunculus、茴香Foeniculum vulgare等中[28]。本研究分析了不同类型梅花花香的成分组成，通过香气阈值计算出主要成分的香气贡献值，从而明确其主要贡献成分。
4. 结论
不同梅花品种，其香气成分、相对含量和气味品质差异较大。朱砂和宫粉品种群花香化合物种类最多，且苯环/苯丙烷类化合物种类最多。其次是跳枝品种群、绿萼品种群、玉蝶品种群和垂枝品种群。依据梅花主要花香成分的差异，可将20个梅花品种分为5种不同香气类型。本研究鉴定分析了梅花不同品种的花香物质，明确了主要香气成分。后期可进一步明确决定梅花花香差异的主要物质，并结合转录组分析梅花花香的代谢机制。
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图 1 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉种子出苗率和幼苗存活率的影响
Figure 1 Effect of litter type, mass and mulching method on seed emergence rate and survival rate of M. glyptostroboides seedling
图 2 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗苗高、地径和根长的影响
Figure 2 Effect of litter type, mass and mulching method on seedling height, base diameter and root length of M. glyptostroboides seedlings
图 3 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗叶片数和叶面积的影响
Figure 3 Effect of litter type, mass and mulching method on leaf number and leaf area of M. glyptostroboides seedlings
图 4 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗地上和地下生物量的影响
Figure 4 Effect of litter type, mass and mulching method on aboveground biomass and belowground biomass of M. glyptostroboides seedlings
表 1 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗早期生长的单因素方差分析
Table 1. One-way ANOVA of of litter type, mass and mulching method on early growth of M. glyptostroboides seedlings
影响因子 出苗率 存活率 苗高 地径 根长 叶片数 叶面积 地上生物量 地下生物量 上方新鲜凋落物质量 0.000** 0.000** 0.003** 0.002** 0.002** 0.031* 0.004** 0.012* 0.001** 上方自然凋落物质量 0.000** 0.000** 0.517 0.280 0.001** 0.086 0.007** 0.005** 0.000** 下方新鲜凋落物质量 0.000** 0.000** 0.001** 0.020* 0.017* 0.019* 0.504 0.008** 0.002** 下方自然凋落物质量 0.004** 0.009** 0.005** 0.002** 0.017* 0.069 0.199 0.019* 0.000** 说明：数据为检验性P值。*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 
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表 2 凋落物类型、质量、覆盖方式对水杉幼苗早期生长的多因素方差分析
Table 2. Multivariate analysis of variance of litter type, mass and mulching method on early growth of M. glyptostroboides seedlings
因子间交互作用 出苗率 存活率 苗高 地径 根长 叶片数 叶面积 地上生物量 地下生物量 凋落物质量×覆盖方式 0.000** 0.000** 0.528 0.233 0.158 0.965 0.676 0.812 0.995 凋落物质量×凋落物类型 0.140 0.258 0.090 0.069 0.367 0.224 0.275 0.265 0.955 凋落物类型×覆盖方式 0.052 0.101 0.441 0.985 0.002** 0.017* 0.049* 0.001** 0.008** 凋落物质量×覆盖方式×凋落物类型 0.652 0.423 0.281 0.507 0.260 0.143 0.396 0.035* 0.023* 说明：数据为检验性P值。*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01)
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