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森林是陆地生态系统的主体,其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70%,对全球碳平衡起着十分重要的作用[1-3]。生物量作为植物的基本生物学特征和功能性状之一,是物质和能量积累的基本体现[4-5]。掌握森林中各类树木生物量的分配特征有助于了解碳储量和碳平衡的动态变化。测定树木生物量的方法通常有皆伐法、平均标准木法、径级标准木法和异速生长模型法等[6-8]。直接测定法获取生物量的方法精度虽然较高,但是费时、费力,且对生态环境破坏较严重[9-10];生物量异速生长模型将简单、易获取的变量与树木生物量结合,为森林生态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的方法[6, 11-13]。由2014年森林资源二类调查数据统计可知:天山雪岭云杉Picea schrenkiana约占新疆山地森林总面积的59.0%,是新疆山地森林中分布最广、蓄积量最大的森林生态树种,对新疆山地水源涵养、水土保持,以及林区生态系统的碳平衡发挥着不可代替的作用。近年来,张绘芳等[14]从年龄、径阶、林分郁闭度等角度,分析了西伯利亚云杉Picea obovata各组分器官生物量比例变化规律;白志强等[15]利用阿尔泰山西伯利亚云杉各器官生物量实测数据,分别构建了各器官(干、枝、叶、根、地上及整株生物量)的异速生长模型,均取得了较为理想的效果。本研究通过整株收获法调查了30株天山雪岭云杉各器官的分配规律,并基于胸径、树高因子建立各器官的生物量异速生长模型,旨在为生物量估测及异速生长模型优化提供理论依据,为雪岭云杉生物量及碳储量估算提供有效的研究方法。
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天山雪岭云杉主要分布在新疆天山海拔1 600~2 800 m的中山地带,属温凉半湿润、半干旱针叶林气候区。山区年均气温为0.7 ℃,年降水量为 200~1 000 mm,多集中在6−8月,年蒸发量980~1 150 mm,年均相对湿度65%。本研究选择地处新疆天山山脉中部、西部、东部的3个林区作为研究区,其中板房沟林场(43°24′48.3″~43°26′17.9″N,87°27′28.5″~87°28′47.7″E)位于乌鲁木齐县,地处天山山脉中段北坡,海拔1 908~2 960 m;哈密林场(42°47′10″~43°56′48″N,91°22′43″~94°49′44″E)位于哈密市,地处天山山脉东端;昭苏林场(42°26′13″~43°02′42″N,80°17′15″~81°42′21″E)位于伊犁哈萨克自治州昭苏县,地处天山山脉西段。
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2013年7−8月从各林场雪岭云杉的分布下限至分布上限每隔200 m分别选取自然生长状况良好、具有代表性的林分布设样地,每个林场布置5块20 m × 20 m临时样地。测量样地内土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子;根据各样地每木检尺的结果计算样木平均胸径和平均树高,确定2株最接近的雪岭云杉作为标准木,并对30株标准木整株挖掘。
采用分层分割法测定树干生物量,按2 m区分段,称量各区分段的树干鲜质量[16];将树冠分为3 层,每层选取3~5个标准枝,分别称枝、叶的鲜质量;各样品带回室内采用烘干法测定其含水量。采用全挖法分别测定树根(粗根>5 cm、大根2~5 cm、小根≤2 cm)的鲜质量,并测各样品含水量。所有样品带回室内,85 ℃ 烘干至恒量后,推算标准木各器官干质量(kg),汇总得到枝、叶、干和根生物量。其中,地上生物量=枝生物量+叶生物量+干生物量;总生物量=地上生物量+根生物量。
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相对生长模型对单株树木生物量的拟合和估计精度均有很大的优势[17-19],胸径及树高是计算单株树木生物量的重要变量,在野外调查中很容易获取。本研究主要基于胸径和树高因子,利用Matlab中的拟合工具箱对单株雪岭云杉的各器官生物量进行拟合。
$${W=a{D^b}}\text{;} $$ (1) $$ {W = a{H^b}}\text{;} $$ (2) $${W = a{{({D^2}H)}^b}}\text{;} $$ (3) $${W = a{D^b}{H^c}}\text{;} $$ (4) $$ W = a{({D^3}/H)^b}\text{。} $$ (5) 式(1)~式(5)中:W为
各器官生物量(kg),D为胸径(cm),H为树高(m),A为年龄(a),a、b、c为拟合系数。利用调整决定系数 $R_{\rm{adj}}^2$ 和平均预测误差EMP(%)估计模型拟合优度。公式如下:$$R_{\rm{adj}}^2 = 1 - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge )}^2}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ - )}^2}} }}\text{;}$$ (6) $$E_{\rm{MP}} = \frac{{100}}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{\left| {{y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge } \right|}}{{{y_i}}}}\text{。} $$ (7) 式(6)~式(7)中:
${y_i}$ 、$\mathop {{y_i}}\limits^ \wedge $ 分别为各器官生物量的实测值和预测值,$\mathop {{y_i}}\limits^ - $ 为各器官生物量的平均值。 -
作为森林经营、组织木材生产的最小单位和调查设计的基本单位,研究中通常将立地条件、林分因子、采伐方式、经营措施相同和集材系统一致的林分划为1个小班。本研究利用板房沟林场、哈密林场和昭苏林场2014年森林资源二类调查数据,以起源(天然林)和优势树种(雪岭云杉)为筛选条件,3个林场分别划出1 162、873个和2 756个小班;获得所有4 791个小班的土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子。利用上述单株生物量拟合公式及筛选出的各样地平均树高和平均胸径,计算出小班水平上的单株雪岭云杉平均生物量。利用随机森林法确定13个因子对整株生物量的相对重要性,并排序。其中:坡向、坡位和土壤厚度3个定性指标根据国家森林资源连续清查技术规定对其进行量化[20](表1)。
表 1 定性指标量化标准
Table 1. Qualitative indicator quantitative standard
评价标准 量化标准 评价标准 量化标准 坡向 坡位 土壤厚度/cm 坡向 坡位 土壤厚度/cm 无坡向 − − 9 东南 下 − 4 西北 − − 8 东 中 <30(薄) 3 西 − − 7 东北 上 30~59(中) 2 西南 平地 − 6 北 脊 ≥60(厚) 1 南 谷 − 5 说明:“−”表示无相关定性等级 -
本研究所选的30株雪岭云杉单株总生物量实测值为12.04~2 014.34 kg·株−1,地上生物量和地下生物量大分别为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1,根冠比为0.08~0.55。随胸径增加,雪岭云杉整株生物量、地上生物量、地下生物量均呈增加趋势,但根冠比变化不明显(表2)。地上生物量与地下生物量的Person相关系数为0.918 2(P<0.001),即两者存在极显著强正相关关系。由图1可知,两者为幂函数关系,拟合方程为y=0.263 7x1.026 7。对地上生物量和地下生物量进行以10为底的对数转换,并进行回归分析和配对样本t检验,结果发现:雪岭云杉地上生物量与地下生物量显著相关且存在极显著差异(P<0.01),拟合方程y=1.027 6x−0.579,说明雪岭云杉地上生物量与地下生物量存在显著异速生长关系(P<0.01)。
图 1 雪岭云杉地上与地下生物量的关系
Figure 1. Relationship between aboveground and underground biomass of P. schrenkiana
表 2 天山雪岭云杉单木各器官生物量特征表
Table 2. Characteristic table of individual organ biomass of P. schrenkiana in Tianshan Mountains
径级/cm 整株生物量/(kg·株−1) 地上生物量/(kg·株−1) 地下生物量/(kg·株−1) 根冠比 区间 平均 区间 平均 区间 平均 区间 平均 6.5~20.0 12.04~183.49 70.29 10.16~169.45 55.90 1.88~36.14 14.39 0.08~0.51 0.31 21.0~38.0 124.43~541.62 338.03 99.78~400.49 254.29 24.65~141.12 83.74 0.21~0.54 0.33 41.0~60.0 552.61~1 395.75 918.82 441.28~1 101.87 687.17 111.33~376.77 231.65 0.18~0.55 0.34 61.0~81.0 1 830.42~2 014.34 1 922.38 1 455.44~1 475.17 1 465.31 374.98~539.18 457.08 0.26~0.37 0.31 从整株水平来看(图2):雪岭云杉干、根、枝和叶各器官的生物量相对分配占比分别为(58.86±7.77)%、(24.15±6.37)%、(13.03±4.80)%、(5.96±2.65)%,其生物量分配均表现为干>根>枝>叶;t检验发现:雪岭云杉各器官的生物量分布存在显著性差异(P<0.01)。由图3可知:雪岭云杉干、枝、叶、根各器官基本符合生物量随其胸径增长而增大的趋势。
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对天山雪岭云杉的各器官(干、枝、叶和根)、地上生物量及整株生物量进行非线性生物量估测,依据最大相关系数(R2)以及最小平均预测误差(EMP)判断模型优劣(表3)。其中,树干生物量最优模型为W=0.088 5D0.625H1.938,叶生物量最优模型为W=0.035 8D0.229H1.881,根生物量最优模型为W=0.100 6(D2H)0.697,地上生物量最优模型为W=0.104 8D0.551H2.042,整株生物量最优模型为W=0.184 3D0.758H1.708。对树枝生物量模型的拟合发现,无最大R2及最小平均预测误差的组合,故选择最大R2为最优模型判断指标,即树枝的最优生物量模型为W=0.004 9D0.252H2.736。
表 3 新疆天山雪岭云杉各器官生物量5种非线性生物量估测模型
Table 3. Five nonlinear biomass estimation models of P. schrenkiana organs in Tianshan forest areas
器官 生物量模型 拟合公式 R2 EMP/% 树干 W=aDb W=0.476 6D1.803 0.926 6 38.98 W=aHb W=0.050 6H2.859 0.951 9 25.19 W=a(D2H)b W=0.251 7(D2H)0.695 0.947 5 30.69 W=aDbHc W=0.088 5D0.625H1.938 0.963 1 23.53 W=a(D3/H)b W=1.389 0(D3/H)0.706 0.876 7 63.69 树枝 W=aDb W=0.073 6D1.835 0.768 0 34.49 W=aHb W=0.003 8H3.114 0.830 7 43.52 W=a(D2H)b W=0.033 8(D2H)0.719 0.796 0 35.15 W=aDbHc W=0.004 9D0.252H2.736 0.832 5 42.78 W=a(D3/H)b W=0.139 0(D3/H)0.769 0.709 9 36.41 树叶 W=aDb W=0.167 2D1.395 0.753 6 40.68 W=aHb W=0.030 5H2.205 0.800 9 31.27 W=a(D2H)b W=0.100 9(D2H)0.539 0.777 1 35.39 W=aDbHc W=0.035 8D0.229H1.881 0.802 8 30.69 W=a(D3/H)b W=0.281 5(D3/H)0.581 0.687 9 47.56 树根 W=aDb W=0.178 8D1.826 0.904 4 37.43 W=aHb W=0.032 3H2.722 0.857 8 36.64 W=a(D2H)b W=0.100 6(D2H)0.697 0.908 7 31.85 W=aDbHc W=0.101 9D1.405H0.681 0.908 7 31.92 W=a(D3/H)b W=0.422 7(D3/H)0.741 0.880 0 53.82 地上生物量 W=aDb W=0.635 8D1.786 0.915 7 29.52 W=aHb W=0.064 1H2.854 0.948 4 24.17 W=a(D2H)b W=0.332 3(D2H)0.69 0.938 3 22.83 W=aDbHc W=0.104 8D0.551H2.042 0.957 3 19.09 W=a(D3/H)b W=1.701 0(D3/H)0.708 0.860 3 46.40 总生物量 W=aDb W=0.813 0D1.796 0.938 8 27.08 W=aHb W=0.094 8H2.821 0.951 3 25.43 W=a(D2H)b W=0.432 7(D2H)0.692 0.957 4 21.69 W=aDbHc W=0.184 3D0.758H1.708 0.968 1 18.53 W=a(D3/H)b W=2.111 0(D3/H)0.716 0.894 3 42.66 -
利用最优整株生物量模型W=0.184 3D0.758H1.708计算出3个林场共筛选的4 791个小班的平均整株生物量,并研究13个特征变量对雪岭云杉生物量的影响,用随机森林法中的变量相对重要性来描述。从图4可知:影响雪岭云杉生物量的变量重要性排序依次为坡向、下木盖度、坡位、疏密度、海拔、坡度、土壤厚度、每公顷蓄积量、下木高度、平均年龄、郁闭度、平均胸径和平均树高。
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生物量分配是植物生殖与生存平衡的结果[21],是一个比率驱动过程(ratio-driven process),主要受植物的遗传特性(自身生长发育)和环境条件的影响[22]。大量研究表明:植株地上生物量占整株生物量的79%左右[23-24];本研究发现:雪岭云杉地上和地下生物量为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1,分别占总生物量的64.5%~92.4%和7.7%~35.5%。张绘芳等[25]发现阿尔泰山西伯利亚云杉干、枝、叶和根生物量分别占整株生物量的48.1%、20.0%、11.7%和20.2%,与本研究存在一定差异,主要是树种差异(树龄、种类、植株大小,环境因子中水分、温度、光照)和生长地域差异(坡度、土壤厚度等)对植物各器官生物量的分配造成影响,因此,后续研究若需调用某一乔木生物量公式,不适合直接套用不同区域同一树种的生长模型,否则可能对计算结果带来较大的误差。
大部分研究表明:植物的地下与地上生物量多存在线性关系[26]。本研究中雪岭云杉地上生物量与地下生物量呈幂函数关系,但相关性分析发现,两者为极显著正相关(R2
=0.918 2,P<0.001),即两者随着树木生长生物量共同增加。说明随着植株光合作用产物的积累,地上生物量逐渐增加,地下根系为支撑地上各器官部分的稳定必须获取更多的养分而逐步生长,即根系生物量也同步增加。植株地上生物量和地下生物量分配系数的相对稳定,是植物保持优势生长的必要条件。 -
本研究分别以D、H、D2H、D3/H和DbHc为自变量,构建雪岭云杉干、枝、叶、根、地上生物量及整株生物量的异速生长模型。筛选发现,树根最优生物量模型以D2H为自变量,其他各器官生物量最优模型以DbHc为自变量。与张绘芳等[25]的研究存在差异,可能是受实际调查客观条件、测量方法和立地条件的影响,相同树种不同环境、不同标准木胸径等也会导致异速生长模型的差异。因此,今后研究中,要注意对不同林龄及不同径阶下的云杉生物量分配模式及异速生长模型作出区分。
本研究建立的雪岭云杉异速生长模型,以“胸径+树高”为变量,拟合结果均优于“树高”和“胸径”单独建立的模型;白志强等[15]、张绘芳等[25]等认为受光照、水分、竞争和立地环境条件等非生物因素和某些生物因素的影响[27],雪岭云杉枝、叶生物量模型的解释率相对较低,因此在建立枝、叶生物量异速生长模型时,还需考虑东西南北冠幅、林龄、树冠长度等因素。
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利用随机森林法对影响雪岭云杉生物量的变量重要性进行排序,发现坡向、坡位、坡度、海拔及土壤厚度等环境因子排序较靠前,与曾斌等[28]和单长卷[29]结论一致,表明不同环境因子组合对树种生长表现出不同程度的作用。因此,应客观考虑各环境因子的影响程度,使林木的生长环境条件尽可能地处于最佳组合状态[26,30]。
雪岭云杉多生长在海拔1 400~2 700 m的中山带阴坡;随海拔增加,光照强度增强,水分减少,雪岭云杉的生长受到制约,因此海拔越高,雪岭云杉分布也越稀疏。同时,雪岭云杉为喜阴植物,相对于阳坡,阴坡的长势更好;分析原因可知:阴坡接受太阳辐射少,土壤的水分蒸发慢,水土保持较好,土壤中物理、化学和生物过程的差异较明显,也更容易形成森林,而不同坡位的土壤水分、养分也存在着较大差异,对林木生长有着较大影响。因此,在人工林造林时,需考虑树种类型及树种适宜生存的环境等。
Biomass allocation and allometric growth of Picea schrenkiana in Tianshan Mountains
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摘要:
目的 雪岭云杉Picea schrenkiana是新疆山区重要树种。了解雪岭云杉地上地下生物量分配及碳储量,对新疆森林资源调查具有一定意义。 方法 采用整株收获法分析30株雪岭云杉地上地下生物量分配格局,利用胸径(D)、树高(H)和胸径-树高(D2H、D3/H和DbHc)作为变量建立树干、树枝、树叶、树根、地上及整株生物量异速生长模型。 结果 雪岭云杉树干、树枝、树叶及树根生物量存在显著性差异(P<0.01)。整株生物量为12.04~2 014.34 kg·株−1,地上和地下生物量分别为10.16~1 475.17和1.88~539.18 kg·株−1,树干、树枝、树叶及树根生物量占整株生物量的56.86%、13.03%、5.96%和24.15%,根冠比为0.08~0.55。植株水平上,建立基于胸径及树高变量的各器官生物量模型,其中树根生物量的最优生物量模型为W=a(D2H)b,其他器官生物量模型均为W=aDbHc。影响云杉生物量的主要环境因素重要性排序依次为坡位、坡度、海拔及土壤厚度。 结论 基于胸径-树高因素的异速生长模型可以较好地实现雪岭云杉各器官生物量的拟合,可对其生物量及碳储量进行有效估算。图4表3参30 Abstract:Objective A proper understanding of the above-ground and underground biomass allocation and carbon storage of Picea schrenkiana, an important tree species in Xinjiang mountainous areas of great significance to the forest resources investigations in Xinjiang. To establish the allometric growth models of trunk, branch, leaf, root, the above-ground part and the whole plant with DBH(D), tree height (H) and DBH-H (D2H, D3/H and DbHc). Method Analysis of the of above-ground and underground biomass distribution pattern of 30 P. schrenkiana trees by whole plant harvesting method. Result There were significant differences in the biomass of trunk, branch, leaf and root of P. schrenkiana (P<0.01). The biomass of whole P. schrenkiana trees ranged from 12.04−2 014.34 kg·plant−1, and the biomass of the above-ground part and the underground part were 10.16−1 475.17 and 1.88−539.18 kg·plant−1 respectively. The biomass of trunk, branch, leaf and root accounted for 56.86%, 13.03%, 5.96% and 24.15% of the whole plant, and the range of root-shoot ratio was 0.08−0.55. At the plant level, the biomass model of each organ based on DBH(D) and tree height(H) variables was established. The optimal biomass model of root biomass was W=a(D2H)b, and other organs was W=aDbHc. Slope position, slope, altitude and soil thickness are the main environmental factors affecting the biomass of spruce. Conclusion The allometric growth model based on tree height-DBH can better fit the biomass of each organ of P. schrenkiana, and can effectively estimate its biomass and carbon reserves. [Ch, 4 fig. 3 tab. 30 ref.] -
Key words:
- forest mensuration /
- biomass /
- allocation pattern /
- allometric model /
- organ /
- Picea schrenkiana
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茄子Solanum melongena是茄科Solanaceae茄属Solanum的 1年生草本植物,以浆果为产品器官,作为重要的蔬菜,在中国南北方被广泛栽培[1]。茄子果实营养丰富,富含多酚、花色苷和芦丁等营养物质,具有较高的食用价值与医疗保健功效[2−7]。茄子种质资源十分丰富,中国目前已建立了较成熟的国家茄子种质资源数据库管理系统和地方茄子种质资源数据库[8]。王佳慧[9]基于表型性状对142份茄子进行遗传多样性分析,发现不同茄子种质资源农艺性状存在较大差异,并从中筛选出了品质佳、抗寒性强的优良种质。张念等[10]采用形态标记对76 份茄子种质资源进行遗传多样性分析,发现种质资源间形态性状差异明显,基于Pearson系数聚类将其分为3类7组。陈雪平[11]利用形态标记对133份茄子种质及其近缘种进行分析,发现茄子形态遗传变异丰富,可作为植物学分类的重要依据。齐东霞等[12]利用表型性状对105份中俄茄子种质材料进行分析,发现材料间表现出不同程度多样性,表型聚类发现类群划分与地理来源没有直接关系,但与茄子果实性状存在一定相关性。
主成分分析法是通过降维方法将数量多且相关的变量重新组合,形成个数少、彼此独立并能尽量反映原变量相关信息的综合变量,简化了多个指标,为资源的评价和选择提供科学依据[13]。目前,主成分分析法被广泛应用于水稻Oryza sativa、玉米Zea mays、油茶Camellia oleifera、小麦Triticum aestivum、南瓜Cucurbita moschata等多种作物[14−18],而中国在茄子农艺性状和品质评价方法及评价指标方面的研究较少,影响了茄子资源利用、新品种选育及市场竞争力的提升。
本研究以10份茄子种质资源为材料,通过测定并分析不同茄子品种农艺性状及果实品质等,采用主成分分析法对12个指标进行综合分析,构建科学的评价体系,以期为优质茄子资源或品种的快速筛选及新品种选育提供依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验在杭州市临安区清凉峰茄子基地进行。供试茄子品种有‘紫龙5号’‘紫龙7号’‘亮紫7号’‘浙茄10号’‘杭茄716’‘杭茄718’‘Z1’‘Z2’‘Z3’‘杭茄2020’等10个品种。日常栽培管理采用相同标准进行,2024年6月底采收每个品种盛果期果实,并立即运至浙江农林大学园艺学院实验室测定相关指标。
1.2 农艺性状和品质指标测定
每个品种材料随机选取10株,测定株高、株幅、茎粗等农艺性状。果实长度、横径、单果质量、果实颜色、果实硬度等指标测定均有10个生物学重复。采用色差仪(CR-10)测定茄子的果皮颜色[19],获得L、a、b值。L代表亮度,a代表红绿度,即颜色的红绿差异,b代表蓝黄度,即颜色的蓝黄差异。采用蒽酮比色法[20−21]测定可溶性糖质量分数。采用G-250考马斯亮蓝法[22]测定可溶性蛋白质量分数。采用茚三酮比色法[23]测定游离氨基酸质量分数。采用福林酚法[24]测定总酚质量分数。采用物性测试仪(TA-XT plus)对茄子果实进行穿刺分析。试验中采用的探头为圆柱形P/2E探头,直径为2 mm,测试参数如下:测前速度为1 mm·s−1,测试速度为1 mm·s−1,测后上行速度为1 mm·s−1。
1.3 主成分分析
将茄子农艺性状和品质指标作为变量,导入SPSS 19.0进行标准化处理。利用软件中的因子分析对茄子性状进行主成分提取及相关性分析。采用方差贡献率作为主成分提取标准,计算主成分贡献率,根据特征向量,计算各主成分得分表达式,综合评价时对各指标进行无量纲化。
1.4 数据统计分析
茄子农艺性状测定重复10次,品质指标测定重复5次,采用Excel和SPSS 19.0对数据进行分析处理。文中数据均为平均值±标准差。
2. 结果与分析
2.1 农艺性状比较
由表1可知:10个品种茄子的植株高度为91.00~114.00 cm,其中‘Z2’最高,其次是‘亮紫7号’,‘杭茄718’最矮。各品种间株幅差异较大,株幅最大的是‘紫龙7号’,为100.00 cm,其次是‘紫龙5号’‘浙茄10号’‘杭茄718’,这3个品种间无显著差异。‘亮紫7号’的株幅最小,只有‘紫龙7号’的62.67%。10个品种茄子的植株茎粗为1.74~2.42 cm,其中‘杭茄716’最粗,显著高于其他品种(P<0.05),茎粗最小的是‘Z3’。
表 1 不同茄子品种的农艺性状比较Table 1 Agronomic characteristics comparison of 10 eggplant cultivars品种 株高/cm 株幅/cm 茎粗/cm 品种 株高/cm 株幅/cm 茎粗/cm ‘紫龙5号’ 101.33±2.73 c 97.00±5.48 b 2.04±0.18 bcd ‘杭茄718’ 91.00±1.90 e 96.00±3.41 b 2.17±0.13 b ‘紫龙7号’ 95.17±1.83 d 100.00±3.35 a 1.92±0.17 cde ‘Z1’ 98.67±4.55 cd 82.17±3.49 c 1.86±0.14 de ‘亮紫7号’ 112.33±4.63 a 62.67±3.33 f 2.13±0.25 bc ‘Z2’ 114.00±7.97 a 73.50±3.02 e 2.00±0.13 bcd ‘浙茄10号’ 107.33±3.72 b 97.00±1.90 b 1.97±0.21 bcd ‘Z3’ 100.67±9.20 c 77.00±3.46 d 1.74±0.14 e ‘杭茄716’ 102.33±2.25 c 83.67±4.97 c 2.42±0.37 a ‘杭茄2020’ 96.00±4.20 d 76.67±4.27 d 2.15±0.24 b 说明:同列不同小写字母表示同一指标不同品种间差异显著(P<0.05)。 2.2 果实性状比较
10个茄子品种均为紫色品种。由表2可知:‘杭茄718’的L最高,说明其果实表面光泽度最好,‘Z3’的L最低。10个茄子品种的a为9.20~14.33。‘Z1’果皮的a最大,色泽最深,达14.33, ‘杭茄718’次之,‘Z3’的a最小,只有‘Z1’的64.20%。b均为负数,说明所有果实都没有偏黄的。
表 2 不同茄子品种果实性状比较Table 2 Comparison of fruit traits of 10 eggplant cultivars品种 皮色 长度/cm 横径/cm 单果质量/g L a b ‘紫龙5号 −0.45±0.10 bc 10.20±1.48 ef −4.55±0.87 a 33.87±1.48 de 2.48±0.10 c 101.82±7.96 bcd ‘紫龙7号’ −0.35±0.13 b 13.25±0.50 bc −7.28±0.26 e 29.47±0.40 h 2.35±0.16 d 98.08±5.84 d ‘亮紫7号’ −0.40±0.12 bc 11.45±1.04 d −5.78±0.78 c 35.10±2.47 c 2.43±0.10 c 113.55±10.42 a ‘浙茄10号’ 0.03±0.03 a 12.60±0.14 c −6.78±0.62 d 33.42±1.29 ef 2.30±0.15 d 103.99±5.10 bcd ‘杭茄716’ −0.40±0.08 bc 12.68±0.92 c −6.70±0.93 d 32.37±1.84 g 2.75±0.14 a 109.08±8.49 abc ‘杭茄718’ 0.08±0.05 a 13.55±0.25 ab −7.03±0.46 de 34.67±2.25 cd 2.48±0.10 c 109.98±16.86 ab ‘Z1’ 0.05±0.06 a 14.33±1.10 a −7.45±0.49 e 37.87±1.54 a 2.62±0.18 b 106.51±7.58 abcd ‘Z2’ −0.48±0.17 c 9.73±0.59 fg −5.53±0.94 bc 34.57±1.33 cd 2.70±0.09 a 105.65±4.20 abcd ‘Z3’ −0.63±0.10 d 9.20±0.84 g −4.48±0.46 a 36.47±1.12 b 2.70±0.18 a 105.90±2.29 abcd ‘杭茄2020’ −0.38±0.05 bc 10.90±0.60 de −5.15±0.44 b 32.80±2.60 fg 2.45±0.10 c 100.61±7.16 cd 说明:同列不同小写字母表示同一指标不同品种间差异显著(P<0.05)。 各茄子品种的果实长度为29.47~37.87 cm,其中‘Z1’果实最长,显著高于其他品种(P<0.05)。果实最短的品种是‘紫龙7号’,显著低于其他品种(P<0.05)。果实横径最大的3个品种是‘杭茄716’‘Z2’‘Z3’,显著高于其他品种(P<0.05)。果实最细的品种为‘浙茄10号’,仅为2.30 cm。不同品种茄子的单果质量存在一定差异,其中‘亮紫7号’单果质量最大,‘紫龙5号’单果质量最小。
2.3 果实质地特性比较
茄子果皮和果肉的穿刺试验发现(图1A):各品种间果皮硬度存在差异,‘杭茄716’果皮硬度最大,显著高于其他品种(P<0.05),‘杭茄2020’次之,‘Z3’果皮硬度最小,仅为‘杭茄716’果皮硬度的55.05%;‘紫龙5号’‘紫龙7号’‘亮紫7号’‘杭茄718’的果皮硬度相近,无显著差异。各茄子品种果肉硬度的变化规律跟果皮硬度一致(图1B)。‘杭茄716’果肉硬度最大,‘杭茄2020’次之,‘Z3’果肉硬度最小,仅为‘杭茄716’果肉硬度的53.97%;‘紫龙5号’‘紫龙7号’‘亮紫7号’‘杭茄718’的果肉硬度相近,无显著差异。‘浙茄10号’‘Z1’‘Z2’果肉硬度差异不大。不同茄子品种间果皮韧性差异较大(图1C)。‘亮紫7号’果皮韧性最大,‘杭茄718’和‘浙茄10号’果皮韧性最小。‘紫龙5号’‘Z1’‘Z2’的果皮韧性差异不大。‘杭茄716’和‘杭茄2020’的果皮韧性最小,且两者之间无显著差异。
2.4 果实品质指标比较
由表3可知:茄子果实可溶性糖质量分数最高的品种为‘Z2’,达38.04 mg·g−1,其次是‘浙茄10号’,为35.35 mg·g−1,‘杭茄718’可溶性糖质量分数最低,只有25.01 mg·g−1,显著低于其他品种(P<0.05)。茄子果实可溶性蛋白质量分数较高的3个品种为‘Z1’‘Z2’‘Z3’,显著高于另外7个品种(P<0.05)。‘亮紫7号’和‘紫龙5号’果实游离氨基酸质量分数最高,达1.7 mg·g−1,‘杭茄2020’游离氨基酸质量分数最低,仅为0.73 mg·g−1,显著低于其他品种(P<0.05)。‘紫龙7号’‘亮紫7号’‘杭茄718’‘杭茄2020’的总酚质量分数最高,显著高于其他品种(P<0.05),‘Z1’总酚质量分数最低,只有2.21 mg·g−1。
表 3 10个茄子品种果实品质指标比较Table 3 Comparison of fruit quality of 10 eggplant cultivars品种 可溶性糖/(mg·g−1) 可溶性蛋白/(mg·g−1) 游离氨基酸/(mg·g−1) 总酚/(mg·g−1) ‘紫龙5号’ 30.04±2.59 cd 3.53±0.65 b 1.69±0.06 a 4.08±0.67 bc ‘紫龙7号’ 34.53±2.91 abc 3.79±0.69 b 1.42±0.13 b 5.26±0.74 a ‘亮紫7号’ 32.62±1.04 bcd 3.54±0.42 b 1.76±0.26 a 5.19±0.88 a ‘浙茄10号’ 35.35±2.69 ab 3.66±0.27 b 1.09±0.15 c 3.60±0.91 bc ‘杭茄716’ 33.88±2.65 abc 3.14±0.55 b 1.17±0.12 bc 2.94±0.38 cd ‘杭茄718’ 25.01±1.03 e 3.90±0.65 b 1.36±0.13 bc 4.78±0.68 a ‘Z1’ 35.19±2.67 ab 5.03±0.38 a 1.12±0.19 c 2.21±0.72 d ‘Z2’ 38.04±2.73 a 4.68±0.25 a 1.19±0.23 bc 3.24±0.58 cd ‘Z3’ 32.14±3.45 bcd 4.79±0.20 a 1.27±0.23 bc 4.44±0.62 ab ‘杭茄2020’ 28.09±3.40 de 3.64±0.26 b 0.73±0.13 d 4.78±0.68 a 说明:同列不同小写字母表示同一指标不同品种间差异显著(P<0.05)。 2.5 农艺和品质性状的主成分分析
对10个茄子品种的16个性状指标进行主成分分析,得到了特征值大于l的5个主成分,反映了总信息量的87.126% (表4)。第1主成分的方差贡献率为28.125%,其中可溶性蛋白、长度、株高、果皮韧性、可溶性糖、横径等具有较大的载荷值,综合反映了茄子产量、果实、品质等各方面的性状,因此,第1主成分能作为选择综合性状较好的优质茄子种质资源的有效指标。第2主成分的方差贡献率为21.098%,果肉硬度、果皮硬度、茎粗、株高等具有较大的载荷值,主要反映了茄子植株的生长性状。第3主成分的方差贡献率为16.474%,特征向量值较大的是单果质量、横径、色差a、茎粗等,主要反映了茄子的商品性状。第4主成分的方差贡献率为11.444%,特征向量值较大的是游离氨基酸、单果质量和果皮韧性。第5主成分特征向量值中较大的是长度和单果质量,其他指标的载荷值不突出,但增加了整个模型的信息表达量,更能全面反映茄子的综合性状。
表 4 茄子性状评价因子的特征值和累计方差贡献率Table 4 Characteristic value and cumulative variance contribution rate of eggplant evaluation factors主成分 特征值 方差贡献率/% 累计方差贡献率/% 1 4.500 28.125 28.125 2 3.376 21.098 49.224 3 2.636 16.474 65.697 4 1.831 11.444 77.141 5 1.598 9.985 87.126 为了消除不同单位及数据量纲的影响,对各性状指标的原始数据进行了无量纲化处理。根据表5构建了主成分(F1~F5)与茄子各生物学性状(X1~X16)间的线性关系式:
表 5 主成分在各性状指标上的因子载荷矩阵Table 5 Rotated component matrix of the principal component analysis性状 主成分 性状 主成分 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 茎粗(X1) −0.663 0.560 0.407 0.132 0.052 b (X9) 0.431 0.589 −0.525 −0.210 0.253 株高(X2) 0.573 0.402 0.180 0.254 −0.470 果皮硬度(X10) −0.755 0.579 0.237 −0.123 −0.025 株幅(X3) −0.546 −0.573 −0.284 −0.096 −0.155 果皮韧性(X11) 0.509 0.311 0.144 0.422 −0.267 长度(X4) 0.698 −0.168 0.377 0.083 0.529 果肉硬度(X12) −0.660 0.603 0.363 −0.208 −0.022 横径(X5) 0.402 0.376 0.513 −0.443 0.210 可溶性糖(X13) 0.475 −0.050 0.300 −0.115 −0.797 单果质量(X6) 0.191 0.261 0.585 0.539 0.404 可溶性蛋白(X14) 0.766 −0.457 0.125 −0.274 0.162 L (X7) −0.328 −0.758 0.398 0.241 0.132 游离氨基酸(X15) 0.163 0.172 −0.246 0.787 −0.056 a (X8) −0.531 −0.587 0.492 0.257 −0.078 总酚(X16) −0.261 0.178 −0.748 0.366 0.198 $$ \begin{split} {F} _{ {1}}=& {-0.312} {X} _{ {1}} {+0.270} {X} _{ {2}} {-0.258} {X} _{ {3}} {+0.329} {X} _{ {4}} {+0.190} {X} _{ {5}} {+0.090} {X} _{ {6}} {-0.155} {X} _{ {7}} {-0.250} {X} _{ {8}} {+0.203} {X} _{ {9}} {-0.356} {X} _{ {10}} {+0.240} {X} _{ {11}}-\\ &{0.311} {X} _{ {12}} {+0.224} {X} _{ {13}} {+0.361} {X} _{ {14}} {+0.077} {X} _{ {15}} {-0.123} {X} _{ {16}} {;}\\ {F} _{ {2}}= &{0.306} {X} _{ {1}} {+0.220} {X} _{ {2}} {-0.313} {X} _{ {3}} {-0.092} {X} _{ {4}} {+0.205} {X} _{ {5}} {+0.143} {X} _{ {6}} {-0.414} {X} _{ {7}} {-0.321} {X} _{ {8}} {+0.322} {X} _{ {9}} {+0.316} {X} _{ {10}} {-0.170} {X} _{ {11}} +\\ &{0.329} {X} _{ {12}} {-0.027} {X} _{ {13}} {-0.250} {X} _{ {14}} {+0.094} {X} _{ {15}} {+0.097} {X} _{ {16}} {;}\\ {F} _{ {3}}=& {0.251} {X} _{ {1}} {+0.111} {X} _{ {2}} {-0.175} {X} _{ {3}} {+0.233} {X} _{ {4}} {+0.317} {X} _{ {5}} {+0.361} {X} _{ {6}} {+0.246} {X} _{ {7}} {+0.304} {X} _{ {8}} {-0.324} {X} _{ {9}} {+0.146} {X} _{ {10}} {+0.089} {X} _{ {11}}+\\ &{0.224} {X} _{ {12}} {+0.185} {X} _{ {13}} {+0.077} {X} _{ {14}} {-0.152} {X} _{ {15}} {-0.462} {X} _{ {16}} {;}\\ {F} _{ {4}}= &{0.098} {X} _{ {1}} {+0.188} {X} _{ {2}} {-0.071} {X} _{ {3}} {+0.061} {X} _{ {4}} {-0.328} {X} _{ {5}} {+0.399} {X} _{ {6}} {+0.179} {X} _{ {7}} {+0.190} {X} _{ {8}} {-0.156} {X} _{ {9}} {-0.091} {X} _{ {10}} {+0.313} {X} _{ {11}}-\\ &{0.154} {X} _{ {12}} {-0.085} {X} _{ {13}} {-0.203} {X} _{ {14}} {+0.583} {X} _{ {15}} {+0.271} {X} _{ {16}} {;}\\ {F} _{ {5}}= &{0.078} {X} _{ {1}} {+0.149} {X} _{ {2}} {-0.056} {X} _{ {3}} {+0.049} {X} _{ {4}} {-0.260} {X} _{ {5}} {+0.317} {X} _{ {6}} {+0.142} {X} _{ {7}} {+0.151} {X} _{ {8}} {-0.123} {X} _{ {9}} {-0.072} {X} _{ {10}} {+0.248} {X} _{ {11}}-\\ &{0.122} {X} _{ {12}} {-0.068} {X} _{ {13}} {-0.161} {X} _{ {14}} {+0.463} {X} _{ {15}} {+0.215} {X} _{ {16}} {。} \end{split} $$ 在主成分分析基础上,以5个主成分和每个主成分对应特征值占提取主成分总特征值之和的比例作为权重,计算主成分综合模型(F):F=0.28F1+0.21F2+0.16F3+0.11F4+0.10F5,根据综合模型计算不同茄子品种的综合性状得分(表6)。结果表明,‘亮紫7号’的综合性状最好,其次是‘Z1’,‘紫龙7号’的综合性状最差。
表 6 不同茄子品种性状预测评价结果Table 6 Characteristics prediction results of different eggplant varieties品种 F1 F2 F3 F4 F5 F 排名 ‘紫龙5号’ 0.08 0.66 −1.81 0.44 0.35 −0.05 6 ‘紫龙7号’ −1.87 −1.36 −1.88 0.18 0.14 −1.08 10 ‘亮紫7号’ 1.19 1.54 0.20 3.08 2.45 1.27 1 ‘浙茄10号’ −0.62 −1.72 −0.16 0.08 0.06 −0.55 7 ‘杭茄716’ −2.58 2.68 2.64 −0.87 −0.69 0.10 5 ‘杭茄718’ −2.19 −1.22 0.24 0.99 0.78 −0.64 8 ‘Z1’ 2.98 0.63 0.59 −0.75 −0.59 0.92 2 ‘Z2’ 2.96 0.47 −1.44 −1.29 −1.02 0.45 3 ‘Z3’ −1.72 1.38 −0.94 −1.69 −1.34 −0.66 9 ‘杭茄2020’ 1.76 −3.06 2.57 −0.17 −0.13 0.23 4 3. 讨论
中国茄子种质资源一般采用形态学的方法进行分类。近年来,分子标记在茄子种质资源分类上开始广泛应用。易金鑫[25]根据茄子形态学分类指标,将亚洲部分茄子种质资源分为野生茄、半栽培茄、栽培短茄(圆茄、卵茄)和栽培长茄。连勇等[26]根据各地区主要种植茄子果形、果色的差异,将国家蔬菜种质资源中期库保存的茄子及其近缘野生种资源分为7 个地方品种类型分布区,即圆果形茄子区(北京、河北、山东等)、紫色卵圆(高圆)形茄子区(新疆、宁夏、甘肃等)、黑紫色长棒形茄子区(黑龙江、辽宁、吉林等)、紫色棒形及卵圆形茄子区(云南、重庆、四川等)、紫红色长果形茄子区(广东、广西、海南等)、紫红色长棒形及卵圆形茄子区(安微、湖南、江西等)和紫红色长条形茄子区(浙江、上海、福建等)。本研究采用的10个茄子品种都是紫红色长条形茄子。对茄子农艺性状、果实性状及品质特性等进行测定,发现不同品种的株高、株幅、茎粗等农艺性状差异显著,果实长度、质地、果皮颜色等也存在较大差异,可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸等品质指标差异显著。这与前人研究结果一致[9−11]。房超等[27]采用简单重复序列(SSR)标记对83份茄子种质资源进行多样性和聚类分析,发现茄子栽培种和其近缘野生种存在明显差异,并将供试材料分为4大类群。赵德新[28]对55份茄子种质材料进行形态标记和简单重复序列区间扩增(ISSR) 标记聚类分析,发现果形是茄子分类比较稳定的划分标准。本研究采用主成分分析也发现,第1主成分中果实长度和横径均具有较大的载荷值,说明果形可以作为选择综合性状较好的优质茄子种质资源的重要指标。
果实质地特性可以反映产品的耐贮性。本研究发现‘杭茄716’的果实硬度和果皮硬度均显著高于其他品种,说明该品种的耐贮性比较好。主成分分析法能简化测定指标,提取主要因子,借助计算机软件对其进行综合分析与排序。李伟等[29]利用主成分分析法评价不同地区35个品种杨梅Myrica rubra的综合品质,筛选出了品质较佳的杨梅品种。滕芝妍等[18]对南瓜进行主成分分析,揭示了不同品种南瓜果实品质的差异。本研究对10个茄子品种进行主成分分析,得到5个主成分,影响力较大的是株高、果实长度、果皮韧性、可溶性糖质量分数等,综合反映了植株生长、果实性状、果实品质等方面性状,较客观地揭示了茄子种质资源特征。不过,茄子生长发育受到生长环境和气候条件的影响,下一步可以基于主成分分析法针对不同季节、不同区域和不同栽培条件下的茄子品种进行综合评价。
4. 结论
本研究测定了10个茄子品种的植株生长、果实商品性状及品质性状等16个相关指标,比较茄子品种间的差异,并在此基础上采用主成分分析法对不同茄子品种进行综合评价,确立了茄子评价综合得分模型。10个品种中,‘亮紫7号’的综合性状最好,其次是‘Z1’,而‘紫龙7号’的综合性状最差。该模型能够全面反映不同茄子品种的综合性状差异,可为茄子种质资源筛选和新品种选育提供理论依据和技术支撑。
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表 1 定性指标量化标准
Table 1. Qualitative indicator quantitative standard
评价标准 量化标准 评价标准 量化标准 坡向 坡位 土壤厚度/cm 坡向 坡位 土壤厚度/cm 无坡向 − − 9 东南 下 − 4 西北 − − 8 东 中 <30(薄) 3 西 − − 7 东北 上 30~59(中) 2 西南 平地 − 6 北 脊 ≥60(厚) 1 南 谷 − 5 说明:“−”表示无相关定性等级 表 2 天山雪岭云杉单木各器官生物量特征表
Table 2. Characteristic table of individual organ biomass of P. schrenkiana in Tianshan Mountains
径级/cm 整株生物量/(kg·株−1) 地上生物量/(kg·株−1) 地下生物量/(kg·株−1) 根冠比 区间 平均 区间 平均 区间 平均 区间 平均 6.5~20.0 12.04~183.49 70.29 10.16~169.45 55.90 1.88~36.14 14.39 0.08~0.51 0.31 21.0~38.0 124.43~541.62 338.03 99.78~400.49 254.29 24.65~141.12 83.74 0.21~0.54 0.33 41.0~60.0 552.61~1 395.75 918.82 441.28~1 101.87 687.17 111.33~376.77 231.65 0.18~0.55 0.34 61.0~81.0 1 830.42~2 014.34 1 922.38 1 455.44~1 475.17 1 465.31 374.98~539.18 457.08 0.26~0.37 0.31 表 3 新疆天山雪岭云杉各器官生物量5种非线性生物量估测模型
Table 3. Five nonlinear biomass estimation models of P. schrenkiana organs in Tianshan forest areas
器官 生物量模型 拟合公式 R2 EMP/% 树干 W=aDb W=0.476 6D1.803 0.926 6 38.98 W=aHb W=0.050 6H2.859 0.951 9 25.19 W=a(D2H)b W=0.251 7(D2H)0.695 0.947 5 30.69 W=aDbHc W=0.088 5D0.625H1.938 0.963 1 23.53 W=a(D3/H)b W=1.389 0(D3/H)0.706 0.876 7 63.69 树枝 W=aDb W=0.073 6D1.835 0.768 0 34.49 W=aHb W=0.003 8H3.114 0.830 7 43.52 W=a(D2H)b W=0.033 8(D2H)0.719 0.796 0 35.15 W=aDbHc W=0.004 9D0.252H2.736 0.832 5 42.78 W=a(D3/H)b W=0.139 0(D3/H)0.769 0.709 9 36.41 树叶 W=aDb W=0.167 2D1.395 0.753 6 40.68 W=aHb W=0.030 5H2.205 0.800 9 31.27 W=a(D2H)b W=0.100 9(D2H)0.539 0.777 1 35.39 W=aDbHc W=0.035 8D0.229H1.881 0.802 8 30.69 W=a(D3/H)b W=0.281 5(D3/H)0.581 0.687 9 47.56 树根 W=aDb W=0.178 8D1.826 0.904 4 37.43 W=aHb W=0.032 3H2.722 0.857 8 36.64 W=a(D2H)b W=0.100 6(D2H)0.697 0.908 7 31.85 W=aDbHc W=0.101 9D1.405H0.681 0.908 7 31.92 W=a(D3/H)b W=0.422 7(D3/H)0.741 0.880 0 53.82 地上生物量 W=aDb W=0.635 8D1.786 0.915 7 29.52 W=aHb W=0.064 1H2.854 0.948 4 24.17 W=a(D2H)b W=0.332 3(D2H)0.69 0.938 3 22.83 W=aDbHc W=0.104 8D0.551H2.042 0.957 3 19.09 W=a(D3/H)b W=1.701 0(D3/H)0.708 0.860 3 46.40 总生物量 W=aDb W=0.813 0D1.796 0.938 8 27.08 W=aHb W=0.094 8H2.821 0.951 3 25.43 W=a(D2H)b W=0.432 7(D2H)0.692 0.957 4 21.69 W=aDbHc W=0.184 3D0.758H1.708 0.968 1 18.53 W=a(D3/H)b W=2.111 0(D3/H)0.716 0.894 3 42.66 -
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190384