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森林是陆地生态系统的主体，其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70%，对全球碳平衡起着十分重要的作用[1-3]。生物量作为植物的基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现[4-5]。掌握森林中各类树木生物量的分配特征有助于了解碳储量和碳平衡的动态变化。测定树木生物量的方法通常有皆伐法、平均标准木法、径级标准木法和异速生长模型法等[6-8]。直接测定法获取生物量的方法精度虽然较高，但是费时、费力，且对生态环境破坏较严重[9-10]；生物量异速生长模型将简单、易获取的变量与树木生物量结合，为森林生态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的方法[6, 11-13]。由2014年森林资源二类调查数据统计可知：天山雪岭云杉Picea schrenkiana约占新疆山地森林总面积的59.0%，是新疆山地森林中分布最广、蓄积量最大的森林生态树种，对新疆山地水源涵养、水土保持，以及林区生态系统的碳平衡发挥着不可代替的作用。近年来，张绘芳等[14]从年龄、径阶、林分郁闭度等角度，分析了西伯利亚云杉Picea obovata各组分器官生物量比例变化规律；白志强等[15]利用阿尔泰山西伯利亚云杉各器官生物量实测数据，分别构建了各器官(干、枝、叶、根、地上及整株生物量)的异速生长模型，均取得了较为理想的效果。本研究通过整株收获法调查了30株天山雪岭云杉各器官的分配规律，并基于胸径、树高因子建立各器官的生物量异速生长模型，旨在为生物量估测及异速生长模型优化提供理论依据，为雪岭云杉生物量及碳储量估算提供有效的研究方法。
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天山雪岭云杉主要分布在新疆天山海拔1 600~2 800 m的中山地带，属温凉半湿润、半干旱针叶林气候区。山区年均气温为0.7 ℃，年降水量为 200~1 000 mm，多集中在6−8月，年蒸发量980~1 150 mm，年均相对湿度65%。本研究选择地处新疆天山山脉中部、西部、东部的3个林区作为研究区，其中板房沟林场(43°24′48.3″~43°26′17.9″N，87°27′28.5″~87°28′47.7″E)位于乌鲁木齐县，地处天山山脉中段北坡，海拔1 908~2 960 m；哈密林场(42°47′10″~43°56′48″N，91°22′43″~94°49′44″E)位于哈密市，地处天山山脉东端；昭苏林场(42°26′13″~43°02′42″N，80°17′15″~81°42′21″E)位于伊犁哈萨克自治州昭苏县，地处天山山脉西段。
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2013年7−8月从各林场雪岭云杉的分布下限至分布上限每隔200 m分别选取自然生长状况良好、具有代表性的林分布设样地，每个林场布置5块20 m × 20 m临时样地。测量样地内土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子；根据各样地每木检尺的结果计算样木平均胸径和平均树高，确定2株最接近的雪岭云杉作为标准木，并对30株标准木整株挖掘。
采用分层分割法测定树干生物量，按2 m区分段，称量各区分段的树干鲜质量[16]；将树冠分为3 层，每层选取3~5个标准枝，分别称枝、叶的鲜质量；各样品带回室内采用烘干法测定其含水量。采用全挖法分别测定树根(粗根＞5 cm、大根2~5 cm、小根≤2 cm)的鲜质量，并测各样品含水量。所有样品带回室内，85 ℃ 烘干至恒量后，推算标准木各器官干质量(kg)，汇总得到枝、叶、干和根生物量。其中，地上生物量＝枝生物量+叶生物量+干生物量；总生物量＝地上生物量+根生物量。
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相对生长模型对单株树木生物量的拟合和估计精度均有很大的优势[17-19]，胸径及树高是计算单株树木生物量的重要变量，在野外调查中很容易获取。本研究主要基于胸径和树高因子，利用Matlab中的拟合工具箱对单株雪岭云杉的各器官生物量进行拟合。
$${W=a{D^b}}\text{；} $$ (1) $$ {W = a{H^b}}\text{；} $$ (2) $${W = a{{({D^2}H)}^b}}\text{；} $$ (3) $${W = a{D^b}{H^c}}\text{；} $$ (4) $$ W = a{({D^3}/H)^b}\text{。} $$ (5) 式(1)~式(5)中：W为
各器官生物量(kg)，D为胸径(cm)，H为树高(m)，A为年龄(a)，a、b、c为拟合系数。利用调整决定系数 $R_{\rm{adj}}^2$ 和平均预测误差EMP(%)估计模型拟合优度。公式如下：$$R_{\rm{adj}}^2 = 1 - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge )}^2}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ - )}^2}} }}\text{；}$$ (6) $$E_{\rm{MP}} = \frac{{100}}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{\left| {{y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge } \right|}}{{{y_i}}}}\text{。} $$ (7) 式(6)~式(7)中：
${y_i}$ 、$\mathop {{y_i}}\limits^ \wedge $ 分别为各器官生物量的实测值和预测值，$\mathop {{y_i}}\limits^ - $ 为各器官生物量的平均值。 -
作为森林经营、组织木材生产的最小单位和调查设计的基本单位，研究中通常将立地条件、林分因子、采伐方式、经营措施相同和集材系统一致的林分划为1个小班。本研究利用板房沟林场、哈密林场和昭苏林场2014年森林资源二类调查数据，以起源(天然林)和优势树种(雪岭云杉)为筛选条件，3个林场分别划出1 162、873个和2 756个小班；获得所有4 791个小班的土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子。利用上述单株生物量拟合公式及筛选出的各样地平均树高和平均胸径，计算出小班水平上的单株雪岭云杉平均生物量。利用随机森林法确定13个因子对整株生物量的相对重要性，并排序。其中：坡向、坡位和土壤厚度3个定性指标根据国家森林资源连续清查技术规定对其进行量化[20](表1)。
表 1 定性指标量化标准
Table 1. Qualitative indicator quantitative standard
评价标准 量化标准 评价标准 量化标准 坡向 坡位 土壤厚度/cm 坡向 坡位 土壤厚度/cm 无坡向 − − 9 东南 下 − 4 西北 − − 8 东 中 ＜30(薄) 3 西 − − 7 东北 上 30~59(中) 2 西南 平地 − 6 北 脊 ≥60(厚) 1 南 谷 − 5 说明：“−”表示无相关定性等级 -
本研究所选的30株雪岭云杉单株总生物量实测值为12.04~2 014.34 kg·株−1，地上生物量和地下生物量大分别为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1，根冠比为0.08~0.55。随胸径增加，雪岭云杉整株生物量、地上生物量、地下生物量均呈增加趋势，但根冠比变化不明显(表2)。地上生物量与地下生物量的Person相关系数为0.918 2(P＜0.001)，即两者存在极显著强正相关关系。由图1可知，两者为幂函数关系，拟合方程为y＝0.263 7x1.026 7。对地上生物量和地下生物量进行以10为底的对数转换，并进行回归分析和配对样本t检验，结果发现：雪岭云杉地上生物量与地下生物量显著相关且存在极显著差异(P＜0.01)，拟合方程y＝1.027 6x−0.579，说明雪岭云杉地上生物量与地下生物量存在显著异速生长关系(P＜0.01)。
图 1 雪岭云杉地上与地下生物量的关系
Figure 1. Relationship between aboveground and underground biomass of P. schrenkiana
表 2 天山雪岭云杉单木各器官生物量特征表
Table 2. Characteristic table of individual organ biomass of P. schrenkiana in Tianshan Mountains
径级/cm 整株生物量/(kg·株−1） 地上生物量/(kg·株−1) 地下生物量/(kg·株−1) 根冠比 区间 平均 区间 平均 区间 平均 区间 平均 6.5~20.0 12.04~183.49 70.29 10.16~169.45 55.90 1.88~36.14 14.39 0.08~0.51 0.31 21.0~38.0 124.43~541.62 338.03 99.78~400.49 254.29 24.65~141.12 83.74 0.21~0.54 0.33 41.0~60.0 552.61~1 395.75 918.82 441.28~1 101.87 687.17 111.33~376.77 231.65 0.18~0.55 0.34 61.0~81.0 1 830.42~2 014.34 1 922.38 1 455.44~1 475.17 1 465.31 374.98~539.18 457.08 0.26~0.37 0.31 从整株水平来看(图2)：雪岭云杉干、根、枝和叶各器官的生物量相对分配占比分别为(58.86±7.77)%、(24.15±6.37)%、(13.03±4.80)%、(5.96±2.65)%，其生物量分配均表现为干＞根＞枝＞叶；t检验发现：雪岭云杉各器官的生物量分布存在显著性差异(P＜0.01)。由图3可知：雪岭云杉干、枝、叶、根各器官基本符合生物量随其胸径增长而增大的趋势。
图 2 雪岭云杉不同器官生物量相对分配比例
Figure 2. Relative allocation ratio of biomass in different organs of P. schrenkiana
图 3 天山雪岭云杉单木各器官生物量随径级变化图
Figure 3. Variation of individual organ biomass with diameter of P. schrenkiana in Tianshan Mountains
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对天山雪岭云杉的各器官(干、枝、叶和根)、地上生物量及整株生物量进行非线性生物量估测，依据最大相关系数(R2)以及最小平均预测误差(EMP)判断模型优劣(表3)。其中，树干生物量最优模型为W＝0.088 5D0.625H1.938，叶生物量最优模型为W＝0.035 8D0.229H1.881，根生物量最优模型为W＝0.100 6(D2H)0.697，地上生物量最优模型为W＝0.104 8D0.551H2.042，整株生物量最优模型为W＝0.184 3D0.758H1.708。对树枝生物量模型的拟合发现，无最大R2及最小平均预测误差的组合，故选择最大R2为最优模型判断指标，即树枝的最优生物量模型为W＝0.004 9D0.252H2.736。
表 3 新疆天山雪岭云杉各器官生物量5种非线性生物量估测模型
Table 3. Five nonlinear biomass estimation models of P. schrenkiana organs in Tianshan forest areas
器官 生物量模型 拟合公式 R2 EMP/% 树干 W=aDb W=0.476 6D1.803 0.926 6 38.98 W=aHb W=0.050 6H2.859 0.951 9 25.19 W=a(D2H)b W=0.251 7(D2H)0.695 0.947 5 30.69 W=aDbHc W=0.088 5D0.625H1.938 0.963 1 23.53 W=a(D3/H)b W=1.389 0(D3/H)0.706 0.876 7 63.69 树枝 W=aDb W=0.073 6D1.835 0.768 0 34.49 W=aHb W=0.003 8H3.114 0.830 7 43.52 W=a(D2H)b W=0.033 8(D2H)0.719 0.796 0 35.15 W=aDbHc W=0.004 9D0.252H2.736 0.832 5 42.78 W=a(D3/H)b W=0.139 0(D3/H)0.769 0.709 9 36.41 树叶 W=aDb W=0.167 2D1.395 0.753 6 40.68 W=aHb W=0.030 5H2.205 0.800 9 31.27 W=a(D2H)b W=0.100 9(D2H)0.539 0.777 1 35.39 W=aDbHc W=0.035 8D0.229H1.881 0.802 8 30.69 W=a(D3/H)b W=0.281 5(D3/H)0.581 0.687 9 47.56 树根 W=aDb W=0.178 8D1.826 0.904 4 37.43 W=aHb W=0.032 3H2.722 0.857 8 36.64 W=a(D2H)b W=0.100 6(D2H)0.697 0.908 7 31.85 W=aDbHc W=0.101 9D1.405H0.681 0.908 7 31.92 W=a(D3/H)b W=0.422 7(D3/H)0.741 0.880 0 53.82 地上生物量 W=aDb W=0.635 8D1.786 0.915 7 29.52 W=aHb W=0.064 1H2.854 0.948 4 24.17 W=a(D2H)b W=0.332 3(D2H)0.69 0.938 3 22.83 W=aDbHc W=0.104 8D0.551H2.042 0.957 3 19.09 W=a(D3/H)b W=1.701 0(D3/H)0.708 0.860 3 46.40 总生物量 W=aDb W=0.813 0D1.796 0.938 8 27.08 W=aHb W=0.094 8H2.821 0.951 3 25.43 W=a(D2H)b W=0.432 7(D2H)0.692 0.957 4 21.69 W=aDbHc W=0.184 3D0.758H1.708 0.968 1 18.53 W=a(D3/H)b W=2.111 0(D3/H)0.716 0.894 3 42.66 -
利用最优整株生物量模型W＝0.184 3D0.758H1.708计算出3个林场共筛选的4 791个小班的平均整株生物量，并研究13个特征变量对雪岭云杉生物量的影响，用随机森林法中的变量相对重要性来描述。从图4可知：影响雪岭云杉生物量的变量重要性排序依次为坡向、下木盖度、坡位、疏密度、海拔、坡度、土壤厚度、每公顷蓄积量、下木高度、平均年龄、郁闭度、平均胸径和平均树高。
图 4 影响雪岭云杉生物量的变量相对重要性
Figure 4. Relative importance of variables affecting P. schrenkiana biomass
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生物量分配是植物生殖与生存平衡的结果[21]，是一个比率驱动过程(ratio-driven process)，主要受植物的遗传特性(自身生长发育)和环境条件的影响[22]。大量研究表明：植株地上生物量占整株生物量的79%左右[23-24]；本研究发现：雪岭云杉地上和地下生物量为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1，分别占总生物量的64.5%~92.4%和7.7%~35.5%。张绘芳等[25]发现阿尔泰山西伯利亚云杉干、枝、叶和根生物量分别占整株生物量的48.1%、20.0%、11.7%和20.2%，与本研究存在一定差异，主要是树种差异(树龄、种类、植株大小，环境因子中水分、温度、光照)和生长地域差异(坡度、土壤厚度等)对植物各器官生物量的分配造成影响，因此，后续研究若需调用某一乔木生物量公式，不适合直接套用不同区域同一树种的生长模型，否则可能对计算结果带来较大的误差。
大部分研究表明：植物的地下与地上生物量多存在线性关系[26]。本研究中雪岭云杉地上生物量与地下生物量呈幂函数关系，但相关性分析发现，两者为极显著正相关(R2
＝0.918 2，P＜0.001)，即两者随着树木生长生物量共同增加。说明随着植株光合作用产物的积累，地上生物量逐渐增加，地下根系为支撑地上各器官部分的稳定必须获取更多的养分而逐步生长，即根系生物量也同步增加。植株地上生物量和地下生物量分配系数的相对稳定，是植物保持优势生长的必要条件。 -
本研究分别以D、H、D2H、D3/H和DbHc为自变量，构建雪岭云杉干、枝、叶、根、地上生物量及整株生物量的异速生长模型。筛选发现，树根最优生物量模型以D2H为自变量，其他各器官生物量最优模型以DbHc为自变量。与张绘芳等[25]的研究存在差异，可能是受实际调查客观条件、测量方法和立地条件的影响，相同树种不同环境、不同标准木胸径等也会导致异速生长模型的差异。因此，今后研究中，要注意对不同林龄及不同径阶下的云杉生物量分配模式及异速生长模型作出区分。
本研究建立的雪岭云杉异速生长模型，以“胸径+树高”为变量，拟合结果均优于“树高”和“胸径”单独建立的模型；白志强等[15]、张绘芳等[25]等认为受光照、水分、竞争和立地环境条件等非生物因素和某些生物因素的影响[27]，雪岭云杉枝、叶生物量模型的解释率相对较低，因此在建立枝、叶生物量异速生长模型时，还需考虑东西南北冠幅、林龄、树冠长度等因素。
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利用随机森林法对影响雪岭云杉生物量的变量重要性进行排序，发现坡向、坡位、坡度、海拔及土壤厚度等环境因子排序较靠前，与曾斌等[28]和单长卷[29]结论一致，表明不同环境因子组合对树种生长表现出不同程度的作用。因此，应客观考虑各环境因子的影响程度，使林木的生长环境条件尽可能地处于最佳组合状态[26，30]。
雪岭云杉多生长在海拔1 400~2 700 m的中山带阴坡；随海拔增加，光照强度增强，水分减少，雪岭云杉的生长受到制约，因此海拔越高，雪岭云杉分布也越稀疏。同时，雪岭云杉为喜阴植物，相对于阳坡，阴坡的长势更好；分析原因可知：阴坡接受太阳辐射少，土壤的水分蒸发慢，水土保持较好，土壤中物理、化学和生物过程的差异较明显，也更容易形成森林，而不同坡位的土壤水分、养分也存在着较大差异，对林木生长有着较大影响。因此，在人工林造林时，需考虑树种类型及树种适宜生存的环境等。
Biomass allocation and allometric growth of Picea schrenkiana in Tianshan Mountains
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摘要:
目的 雪岭云杉Picea schrenkiana是新疆山区重要树种。了解雪岭云杉地上地下生物量分配及碳储量，对新疆森林资源调查具有一定意义。 方法 采用整株收获法分析30株雪岭云杉地上地下生物量分配格局，利用胸径(D)、树高(H)和胸径-树高(D2H、D3/H和DbHc)作为变量建立树干、树枝、树叶、树根、地上及整株生物量异速生长模型。 结果 雪岭云杉树干、树枝、树叶及树根生物量存在显著性差异(P＜0.01)。整株生物量为12.04～2 014.34 kg·株−1，地上和地下生物量分别为10.16～1 475.17和1.88～539.18 kg·株−1，树干、树枝、树叶及树根生物量占整株生物量的56.86%、13.03%、5.96%和24.15%，根冠比为0.08～0.55。植株水平上，建立基于胸径及树高变量的各器官生物量模型，其中树根生物量的最优生物量模型为W＝a(D2H)b，其他器官生物量模型均为W=aDbHc。影响云杉生物量的主要环境因素重要性排序依次为坡位、坡度、海拔及土壤厚度。 结论 基于胸径-树高因素的异速生长模型可以较好地实现雪岭云杉各器官生物量的拟合，可对其生物量及碳储量进行有效估算。图4表3参30 Abstract:Objective A proper understanding of the above-ground and underground biomass allocation and carbon storage of Picea schrenkiana, an important tree species in Xinjiang mountainous areas of great significance to the forest resources investigations in Xinjiang. To establish the allometric growth models of trunk, branch, leaf, root, the above-ground part and the whole plant with DBH(D), tree height (H) and DBH-H (D2H, D3/H and DbHc). Method Analysis of the of above-ground and underground biomass distribution pattern of 30 P. schrenkiana trees by whole plant harvesting method. Result There were significant differences in the biomass of trunk, branch, leaf and root of P. schrenkiana (P＜0.01). The biomass of whole P. schrenkiana trees ranged from 12.04−2 014.34 kg·plant−1, and the biomass of the above-ground part and the underground part were 10.16−1 475.17 and 1.88−539.18 kg·plant−1 respectively. The biomass of trunk, branch, leaf and root accounted for 56.86%, 13.03%, 5.96% and 24.15% of the whole plant, and the range of root-shoot ratio was 0.08−0.55. At the plant level, the biomass model of each organ based on DBH(D) and tree height(H) variables was established. The optimal biomass model of root biomass was W=a(D2H)b, and other organs was W=aDbHc. Slope position, slope, altitude and soil thickness are the main environmental factors affecting the biomass of spruce. Conclusion The allometric growth model based on tree height-DBH can better fit the biomass of each organ of P. schrenkiana, and can effectively estimate its biomass and carbon reserves. [Ch, 4 fig. 3 tab. 30 ref.] -
Key words:
- forest mensuration /
- biomass /
- allocation pattern /
- allometric model /
- organ /
- Picea schrenkiana
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毛竹Phyllostachys edulis属禾本科Poaceae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys，具有快速生长的特性，最高日生长量超过1 m[1−2]，是中国生长最快的植物之一。同时，毛竹也是中国竹类植物中分布最广的竹种，约占中国竹资源总面积的3/4[3]。此外，毛竹的茎秆木质化程度高，柔韧性好，在木材加工等方面被广泛应用，因而还具有重要的经济价值[4]。近年来，随着竹类植物，特别是毛竹的速生特性、高经济价值等优势逐渐凸显，以毛竹为主的竹资源研究备受关注，对毛竹快速生长机制的研究较为深入。一方面是激素、miRNA和基因等内在机制对竹子高生长的调控[1, 5−6]，如CHEN等[7]研究表明：赤霉素(GA)是调控毛竹节间伸长的主要激素；另一方面是包括干旱、高盐等逆境胁迫对竹子高生长的影响，如毛美红等[8]的研究指出：干旱胁迫会显著影响毛竹新竹的胸径和株高。尽管对毛竹高生长机制的研究已涵盖了多个方面，但相比其他物种(如模式植物拟南芥Arabidopsis thaliana)，对毛竹高生长分子机制的研究仍处在起步阶段，因而探究基因对毛竹茎秆发育的作用研究十分必要，对毛竹以及其它竹资源的可持续发展有重要意义。
CIGR基因属于GRAS转录因子家族。GRAS家族是植物特有的一类转录因子且高度保守，已在拟南芥、水稻Oryza sativa、玉米Zea mays、高粱Sorghum bicolor、毛竹等多个物种中被鉴定[9−12]，并依据序列、结构以及进化关系上的差异将该家族进一步划分为包含DELLA、HAM、PAT1等在内的共17个亚家族[13]。此外，功能研究表明：GRAS家族参与植物生长发育、非生物胁迫响应等多种生物过程和分子功能的调控[14−16]，如杨树Populus euphratica的PeSCL7过表达拟南芥后明显提高了抗盐和抗旱性[17]、拟南芥SCR突变后影响了根径向组织的分裂[18]。CIGR基因作为该家族成员之一，最早在水稻中被发现，并以参与调控病原体诱导的防御反应被熟知[19−20]。随后在多花黄精Polygonatum cyrtonema等物种中陆续被鉴定[21−22]，并对其功能展开了进一步的探究。研究发现：该基因还参与调控茎秆伸长，如水稻中通过混合分组分析法(BSA)筛选到在染色体分布上同绿色革命基因sd1紧密相连的候选基因CIGR，并发现该基因在高秆水稻的组织中高表达[23]。从植物分类学角度来看，毛竹与水稻同属于禾本科植物，参考水稻已有研究成果来探究毛竹相关机制具有重要的意义。为明确CIGR基因是否同样参与毛竹茎秆发育以及是否还参与逆境等非生物胁迫的响应，本研究利用文献中已鉴定的水稻CIGR基因[24]的序列在毛竹数据库中进行比对，得到4条同源基因，结合克隆和组织特异性表达、逆境胁迫及植物生长调节剂响应分析初步对毛竹CIGR基因进行探究，以期为研究毛竹CIGR基因的功能与作用机制提供基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
本研究使用的克隆材料毛竹茎秆采自浙江省杭州市临安区毛竹林示范园区，取3 m幼竹中部位置的节间样品速冻于液氮，保存于−80 ℃用于后续分析。
1.2 目的基因的克隆
根据毛竹数据库(
http://www.bamboogdb.org/ )获取4个CIGR基因的编码序列(CDS)，使用Oligo 7设计CDS全长引物、引物序列(表1)。提取毛竹茎秆的RNA，并反转录为cDNA作为模板，反应体系为10 μL，2×E-taq PCR Master Mix酶5 μL、cDNA 1 μL、上下游引物各1 μL、ddH2O补至10 μL。PCR扩增程序为：95 ℃预变性3 min、95 ℃变性30 s、60 ℃退火30 s、72 ℃延伸120 s、34个循环及72 ℃延伸5 min。琼脂糖凝胶获取扩增片段并回收，经载体连接及大肠埃希菌Escherichia coli转化测序后获得阳性单菌落并保存于−80 ℃。表 1 基因克隆引物Table 1 Primers used in gene clone引物名称 序列(5′→3′) 引物名称 序列(5′→3′) PeCIGR1-a-F ATGGACTTGCACCAGTTATTA PeCIGR2-a-F ATGGCTGATACTCCAACTTCCC PeCIGR1-a-R TCAGTGCCATGCAGAAGCAG PeCIGR2-a-R CTAATGCCATGCGGACGAAACCA PeCIGR1-b-F ATGGACTTGCACCAGTTA PeCIGR2-b-F ATGGCTGATACTCCAACT PeCIGR1-b-R TCAGTGCCAAGCAGAAGCAGAT PeCIGR2-b-R CTAATGCCATGCAGACGA 1.3 生物信息学分析
利用DNAMAN对克隆得到的CIGR基因进行序列比对。利用Expasy在线软件 (
https://web.expasy.org/protparam/ ) 及Plant-mPLoc在线软件 (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/ )对CIGR蛋白理化性质和亚细胞定位进行分析和预测。利用Clustal X进行同源氨基酸序列比对，ESPript 3.0在线软件 (https://espript.ibcp.fr/ESPript/ESPript/ ) 用于多序列比对可视化。利用MEGA 7的Neighbor-Joining 算法对多个物种的CIGR蛋白序列进行系统进化树的构建。1.4 组织表达特异性分析
从美国国家生物技术信息中心(NCBI) 获取毛竹26个组织转录组数据[25]，利用 Rstudio软件对毛竹PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b基因在不同组织中的表达进行可视化分析。
1.5 非生物胁迫和植物生长调节剂处理分析
从NCBI获取课非生物胁迫及植物生长调节剂处理转录组数据(GSE169067)，包含了干旱(PEG)、盐(NaCl)、脱落酸(abscisic acid，ABA)、水杨酸(salicylic acid，SA)处理。所有处理均为3个生物学重复，取样的时间为0、3、24 h，利用Rstudio软件完成毛竹PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b基因在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下表达模式的可视化分析。
2. 结果与分析
2.1 毛竹4个CIGR基因的克隆
PCR 扩增、凝胶电泳(图1)、PCR 产物回收及连接转化测序研究表明：毛竹PH02Gene08687、PH02Gene44779、PH02Gene17912、PH02Gene13317完整的编码区序列长度分别为1 707、1 716、1 635、1 638 bp，分别编码568、571、544、545个氨基酸，与毛竹数据库序列比对一致。为便于后续研究分析，对上述基因进行重命名，依次为PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b。
2.2 PeCIGRs蛋白多重序列比对及系统进化树分析
多序列比对发现：毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹Bambusa ventricosa、二穗短柄草Brachypodium distachyon、水稻等6个物种CIGR蛋白序列的C端相似度较高，具有GRAS蛋白典型的5个保守区域：LRI区域、 VHIID区域、 LRII区域、PFYRE 域及末端 SAW 区域，因而属于GRAS 蛋白家族成员(图2)[26]。为进一步明确毛竹PeCIGRs基因的功能，本研究利用毛竹、葡萄Vitis vinifera、小佛肚竹、水稻、二穗短柄草、高粱的CIGR蛋白序列构建进化树，结果如图3所示。整个进化树分成两大分支，其中PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别聚在2条分支上。同其他物种聚类结果表明：毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹、二穗短柄草、水稻CIGR蛋白进化关系更近。综上推测，毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹、二穗短柄草、水稻CIGR蛋白在功能上可能具有相似性。
图 2 不同物种CIGR 蛋白序列比对分析Figure 2 Protein sequence alignment and analysis of CIGR protein from different species
图 3 不同物种CIGR 蛋白序列系统进化树分析Figure 3 Phylogenetic tree analysis of CIGR protein sequences of different species2.3 PeCIGRs蛋白的理化性质及亚细胞定位分析
表2为PeCIGRs蛋白的理化性质分析结果。PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b蛋白的等电点为5.63~6.03，不稳定指数为44.1~49.91，疏水性为−0.437~−0.310。4个CIGR蛋白均为酸性亲水蛋白，且PeCIGR1-a、PeCIGR1-b蛋白相较PeCIGR2-a、PeCIGR2-b蛋白更稳定。亚细胞定位预测表明：毛竹4个CIGR蛋白都定位于细胞核，与水稻CIGR蛋白定位一致[19]。
表 2 PeCIGRs蛋白理化性质及亚细胞定位分析Table 2 Analysis of physicochemical properties and subcellular localization of PeCIGRs protein蛋白名称 氨基酸数量 分子量/kD 等电点 不稳定指数 脂肪指数 疏水值 亚细胞定位 PeCIGR1-a 568 64 157.03 6.03 44.28 83.82 −0.437 细胞核 PeCIGR1-b 571 64 407.13 5.63 44.10 82.01 −0.443 细胞核 PeCIGR2-a 544 60 047.06 5.97 49.91 83.18 −0.310 细胞核 PeCIGR2-b 545 59 924.85 6.03 49.64 82.33 −0.316 细胞核 2.4 PeCIGRs基因启动子顺式作用元件分析
PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b启动子上游2 000 bp顺式作用元件预测结果(表3~6)表明：4条基因启动子序列除包含TATA-box 和 CAAT-box 等核心启动元件外，还包含与光响应相关的元件，如3-AF1 binding site、ACE、Box 4；与激素相关的元件，如脱落酸响应元件ABRE、赤霉素响应元件(GARE-motif)；与胁迫相关的元件，如低温响应元件(LTR)、干旱响应元件(MBS)以及分裂相关的元件(CAT-box)。上述结果表明：PeCIGRs基因可能参与调控毛竹分裂生长、光信号响应、植物生长调节剂和胁迫诱导等多种生物途径。
表 3 PeCIGR1-a基因启动子顺式作用元件分析Table 3 Cis-element analysis of PeCIGR1-a gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 ABRE ACGTG 2 脱落酸响应元件 LAMP-element CTTTATCA 1 光响应元件 AuxRR-core GGTCCAT 1 生长素响应元件 LTR CCGAAA 1 低温响应元件 Box 4 ATTAAT 2 光响应元件 MBS CAACTG 1 干旱响应元件 CAAT-box CAAAT 31 启动子和增强子区域调控元件 MRE AACCTAA 1 光响应元件 CGTCA-motif CGTCA 1 茉莉酸甲酯响应元件 P-box CCTTTTG 1 赤霉素响应元件 GARE-motif TCTGTTG 1 赤霉素响应元件 TATA-box TATA 9 核心启动子元件 G-box CACGTC 2 光响应元件 TGACG-motif TGACG 1 茉莉酸甲酯响应元件 表 4 PeCIGR1-b基因启动子顺式作用元件分析Table 4 Cis-element analysis of PeCIGR1-b gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 ABRE ACGTG 2 脱落酸响应元件 MRE AACCTAA 1 光响应元件 Box 4 ATTAAT 2 光响应元件 Sp1 GGGCGG 1 光响应元件 CAAT-box CAAAT 41 启动子和增强子区域调控元件 TATA-box TATA 12 核心启动子元件 CGTCA-motif CGTCA 2 茉莉酸甲酯响应元件 TATC-box TATCCCA 1 赤霉素响应元件 GATA-motif GATAGGA 1 光响应元件 TCA-element TCAGAAGAGG 1 水杨酸响应元件 G-box CACGTC 4 光响应元件 TCCC-motif TCTCCCT 1 光响应元件 LAMP-element CTTTATCA 1 光响应元件 TGACG-motif TGACG 2 茉莉酸甲酯响应元件 表 5 PeCIGR2-a基因启动子顺式作用元件分析Table 5 Cis-element analysis of PeCIGR2-a gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 AF1 binding site TAAGAGAGGAA 1 光响应元件 G-Box CACGTT 7 光响应元件 ABRE ACGTG 6 脱落酸响应元件 MBS CAACTG 2 干旱响应元件 ACE GACACGTATG 1 光响应元件 TATA-box TATA 5 核心启动子元件 CAAT-box CAAAT 18 启动子和增强子区域调控元件 TCT-motif TCTTAC 1 光响应元件 CAT-box GCCACT 2 分裂表达相关元件 TGACG-motif TGACG 3 茉莉酸甲酯响应元件 CGTCA-motif CGTCA 3 茉莉酸甲酯响应元件 表 6 PeCIGR2-b基因启动子顺式作用元件分析Table 6 Cis-element analysis of PeCIGR2-b gene promoter顺式元件 序列 数量 功能 顺式元件 序列 数量 功能 AF1 binding site TAAGAGAGGAA 2 光响应元件 G-Box CACGTT 13 光响应元件 ABRE ACGTG 12 脱落酸响应元件 GT1-motif GGTTAA 1 光响应元件 ACE GACACGTATG 2 光响应元件 LTR CCGAAA 1 低温响应元件 CAAT-box CAAAT 38 启动子和增强子区域调控元件 MBS CAACTG 4 干旱响应元件 CAT-box GCCACT 2 分裂表达相关元件 TATA-box TATA 19 核心启动子元件 CGTCA-motif CGTCA 4 茉莉酸甲酯响应元件 TCT-motif TCTTAC 3 光响应元件 GARE-motif TCTGTTG 2 赤霉素响应元件 TGACG-motif TGACG 4 茉莉酸甲酯响应元件 2.5 PeCIGRs基因在不同组织中的表达模式
通过分析PeCIGRs基因在毛竹不同部位以及不同组织的表达模式发现(图4)：PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b在不同发育阶段毛竹茎秆中的表达高于其他组织，如叶片、叶鞘、箨片、鞭、根以及不同部位的芽，且4个基因的表达峰值都集中在3 m高的幼竹顶部。此外，在茎秆的其他发育阶段中，PeCIGR1-a、PeCIGR1-b基因主要在1.5 m幼竹底部、顶部高表达；PeCIGR2-a、PeCIGR2-b则主要在6.7 m幼竹的底部、中部高表达。综上表明，PeCIGRs基因可能在毛竹茎秆发育中发挥着重要的作用。
2.6 PeCIGRs基因在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下的表达模式
通过分析PeCIGRs基因在非生物胁迫(盐、干旱)和植物生长调节剂处理(脱落酸、水杨酸)下的表达模式发现(图5)：PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b在盐、干旱、水杨酸处理中表达模式一致，均呈现先升高后下降的变化趋势。在脱落酸处理中，4个CIGR基因呈现2种不同的表达模式，其中PeCIGR1-a、PeCIGR1-b是在处理3 h后明显上调，在24 h后表达下调，而PeCIGR2-a、PeCIGR2-b基因在处理后3 h没有明显变化趋势，在处理24 h后表现出下调的趋势。综上所述，PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b对盐、干旱胁迫具有强烈的响应，对水杨酸、脱落酸具有一定的应答作用。
图 5 毛竹 PeCIGRs在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下的表达模式Figure 5 Expression patterns of PeCIGRs in abiotic stresses and hormonal treatment3. 讨论
基因调控在竹子快速生长中扮演着重要的角色，如参与细胞壁合成的CesAs基因、参与响应激素的PheSAUR29基因等[27−28]。现有竹子基因层面的研究多参考水稻等模式植物展开，如毛竹PeGA20ox1基因，是与水稻、二穗短柄草等物种进行比对后得到的同源性较高的基因，该基因通过异源转入拟南芥后显著增加了株高和节间长度[29]。本研究同样是在水稻茎秆发育研究中发现了1个与茎秆伸长密切相关的基因CIGR，该基因是赤霉素应答基因，在光信号转导[21]、赤霉素(GA)信号转导[20]以及茎秆发育[23]等途径都参与调控。为探究该基因在毛竹生长发育等途径中是否参与调控，本研究通过克隆及表达分析等方法对毛竹CIGR基因展开初步探究。
除在水稻中被报道外，CIGR基因也在其他物种中被发现参与调控节间伸长和茎秆发育。如小佛肚竹的BvCIGR基因异源转入水稻后引起了株高和节间的伸长[30]；白花虎眼万年青Ornithogalum thyrsoides QtCIGR1异源转入烟草Nicotiana tabacum中后显著提升节间长度[22]。与此结果相似，在分析CIGR基因在毛竹不同部位的表达情况时发现，该基因主要表达在茎秆中；在分析毛竹茎秆不同发育阶段时发现，该基因在3 m茎秆顶部的表达量最高，该时期处于竹子的速生期[31]。此外，在多物种CIGR蛋白进化系统分析及序列比对分析中还发现：毛竹CIGR蛋白与小佛肚竹、水稻的CIGR蛋白序列具有较高的相似度。这进一步为参考水稻、小佛肚竹的CIGR蛋白对毛竹相关功能进行研究提供了可靠性。综上，本研究参考与毛竹CIGR蛋白具有高相似性的物种已有研究成果，初步分析了CIGRs基因在毛竹组织中的表达特征。结果表明：毛竹PeCIGRs基因参与毛竹茎秆发育，特别是在毛竹茎秆速生期中扮演着重要的角色。
毛竹生长喜温喜湿[32]，因而干旱等其他环境因子或非生物胁迫对其生长有重要影响[33]。GRAS家族在盐胁迫、干旱胁迫等非生物胁迫以及激素信号转导中也参与应答[34−36]，如水稻OsGRAS23过表达后提升了植物的抗旱性[37]，山葡萄Vitis amurensis VaPAT1过表达拟南芥后显著提升了植物对寒冷、干旱以及盐等非生物胁迫的抗性[38]。为明确毛竹CIGR基因是否也参与非生物胁迫应答，本研究对毛竹CIGR基因启动子顺式作用元件进行了预测，发现与非生物胁迫(干旱、低温)和植物生长调节剂响应(脱落酸、水杨酸)相关元件的存在。在此基础上，本研究进一步对毛竹非生物胁迫和植物生长调节剂处理的表达模式进行分析，结果表明：PeCIGRs基因的确受到了盐、干旱、水杨酸的强烈诱导，且PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别在脱落酸处理的不同时间点也参与应答。这表明PeCIGRs基因在非生物胁迫响应和植物生长调节剂应答中发挥着重要作用。
4. 结论
本研究从毛竹克隆得到4条CIGR基因，依次命名为PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b。4条基因序列都具有典型的GRAS结构域，属GRAS家族。组织特异性分析表明：4条基因主要在速生期的茎秆顶部中表达，表明4条基因在幼竹速生生长中参与调控。非生物胁迫和植物生长调节剂处理下PeCIGRs基因的表达模式表明：4条基因在盐、干旱、水杨酸处理早期受到强烈的诱导，在脱落酸处理中，PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别在不同处理时间点参与应答，表明这4条基因也参与毛竹对非生物胁迫的响应和植物生长调节剂的应答。
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图 1 雪岭云杉地上与地下生物量的关系
Figure 1 Relationship between aboveground and underground biomass of P. schrenkiana
图 2 雪岭云杉不同器官生物量相对分配比例
Figure 2 Relative allocation ratio of biomass in different organs of P. schrenkiana
图 3 天山雪岭云杉单木各器官生物量随径级变化图
Figure 3 Variation of individual organ biomass with diameter of P. schrenkiana in Tianshan Mountains
图 4 影响雪岭云杉生物量的变量相对重要性
Figure 4 Relative importance of variables affecting P. schrenkiana biomass
表 1 定性指标量化标准
Table 1. Qualitative indicator quantitative standard
评价标准 量化标准 评价标准 量化标准 坡向 坡位 土壤厚度/cm 坡向 坡位 土壤厚度/cm 无坡向 − − 9 东南 下 − 4 西北 − − 8 东 中 ＜30(薄) 3 西 − − 7 东北 上 30~59(中) 2 西南 平地 − 6 北 脊 ≥60(厚) 1 南 谷 − 5 说明：“−”表示无相关定性等级 
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表 2 天山雪岭云杉单木各器官生物量特征表
Table 2. Characteristic table of individual organ biomass of P. schrenkiana in Tianshan Mountains
径级/cm 整株生物量/(kg·株−1） 地上生物量/(kg·株−1) 地下生物量/(kg·株−1) 根冠比 区间 平均 区间 平均 区间 平均 区间 平均 6.5~20.0 12.04~183.49 70.29 10.16~169.45 55.90 1.88~36.14 14.39 0.08~0.51 0.31 21.0~38.0 124.43~541.62 338.03 99.78~400.49 254.29 24.65~141.12 83.74 0.21~0.54 0.33 41.0~60.0 552.61~1 395.75 918.82 441.28~1 101.87 687.17 111.33~376.77 231.65 0.18~0.55 0.34 61.0~81.0 1 830.42~2 014.34 1 922.38 1 455.44~1 475.17 1 465.31 374.98~539.18 457.08 0.26~0.37 0.31
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表 3 新疆天山雪岭云杉各器官生物量5种非线性生物量估测模型
Table 3. Five nonlinear biomass estimation models of P. schrenkiana organs in Tianshan forest areas
器官 生物量模型 拟合公式 R2 EMP/% 树干 W=aDb W=0.476 6D1.803 0.926 6 38.98 W=aHb W=0.050 6H2.859 0.951 9 25.19 W=a(D2H)b W=0.251 7(D2H)0.695 0.947 5 30.69 W=aDbHc W=0.088 5D0.625H1.938 0.963 1 23.53 W=a(D3/H)b W=1.389 0(D3/H)0.706 0.876 7 63.69 树枝 W=aDb W=0.073 6D1.835 0.768 0 34.49 W=aHb W=0.003 8H3.114 0.830 7 43.52 W=a(D2H)b W=0.033 8(D2H)0.719 0.796 0 35.15 W=aDbHc W=0.004 9D0.252H2.736 0.832 5 42.78 W=a(D3/H)b W=0.139 0(D3/H)0.769 0.709 9 36.41 树叶 W=aDb W=0.167 2D1.395 0.753 6 40.68 W=aHb W=0.030 5H2.205 0.800 9 31.27 W=a(D2H)b W=0.100 9(D2H)0.539 0.777 1 35.39 W=aDbHc W=0.035 8D0.229H1.881 0.802 8 30.69 W=a(D3/H)b W=0.281 5(D3/H)0.581 0.687 9 47.56 树根 W=aDb W=0.178 8D1.826 0.904 4 37.43 W=aHb W=0.032 3H2.722 0.857 8 36.64 W=a(D2H)b W=0.100 6(D2H)0.697 0.908 7 31.85 W=aDbHc W=0.101 9D1.405H0.681 0.908 7 31.92 W=a(D3/H)b W=0.422 7(D3/H)0.741 0.880 0 53.82 地上生物量 W=aDb W=0.635 8D1.786 0.915 7 29.52 W=aHb W=0.064 1H2.854 0.948 4 24.17 W=a(D2H)b W=0.332 3(D2H)0.69 0.938 3 22.83 W=aDbHc W=0.104 8D0.551H2.042 0.957 3 19.09 W=a(D3/H)b W=1.701 0(D3/H)0.708 0.860 3 46.40 总生物量 W=aDb W=0.813 0D1.796 0.938 8 27.08 W=aHb W=0.094 8H2.821 0.951 3 25.43 W=a(D2H)b W=0.432 7(D2H)0.692 0.957 4 21.69 W=aDbHc W=0.184 3D0.758H1.708 0.968 1 18.53 W=a(D3/H)b W=2.111 0(D3/H)0.716 0.894 3 42.66
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