浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

谢文远; 鲁益飞; 陈征海; 金孝锋

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

谢文远^{1, 2,},
鲁益飞³,
陈征海²,
金孝锋^1, ,

1.
浙江农林大学林业与生物技术学院浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江杭州 311300
2.
浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020
3.
浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058

基金项目: 浙江省野生植物资源调查、建档、编纂及《浙江植物志》(第2版)编著专项(335010-2015-0005)

详细信息

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

中图分类号: Q949

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

XIE Wenyuan^{1, 2
,},
LU Yifei³,
CHEN Zhenghai²,
JIN Xiaofeng^{1
, ,}

1.
Zhejiang Provincial Key Laboratory of Forest Aromatic Plants-based Healthcare Functions, College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Monitoring Centre for Forest Resources in Zhejiang, Hangzhou 310020, Zhejiang, China
3.
College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, Zhejiang, China

摘要: 目的分子系统学引发了广义乌蔹莓属Cayratia s.l. (葡萄科Vitaceae)的界定的一系列争议。以浙江广义乌蔹莓属植物为对象，采用多种不同证据进行综合分类研究。方法比较了种子形态、茎叶毛被特征，结合atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F等4个叶绿体基因片段的系统发育关系分析，探讨浙江广义乌蔹莓属的分类问题。结果浙江广义乌蔹莓属植物的茎、叶毛被有所不同，毛被类型(无毛、短柔毛和多节长柔毛)和疏密程度在种间有差异。乌蔹莓属Causonis Raf. 植物和拟乌蔹莓属Pseudocayratia J. Wen, L. M. Lu & Z. D. Chen植物种子胚乳横切面形态和背腹面洼穴形态有很大差异。前者种子胚乳横切M形，腹面洼穴倒狭卵形或倒狭卵状椭圆形，深凹；后者种子胚乳横切T型，腹面洼穴椭圆形，浅凹。基于4个叶绿体基因片段的系统发育树支持将浙江广义乌蔹莓属明显分为乌蔹莓属和拟乌蔹莓属2个属。结论基于形态和系统发育关系研究，将薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia (Wight et Arn.) Gagnep.和尖叶乌蔹莓C. japonica var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li作为乌蔹莓C. japonica (Thunb.) Gagnep.的亚种，将白毛拟乌蔹莓Pseudocayratia pengiana Hsu et J. Wen作为美丽拟乌蔹莓P. speciosa J. Wen et L. M. Lu的亚种处理。图3表3参16
- 广义乌蔹莓属 /
- 浙江 /
- 系统发育 /
- 分类处理
Abstract: Objective Molecular systematics have aroused a series of disputes on the classification of Cayratia s.l. (Vitaceae). Taking the species of Cayratia s.l. from Zhejiang Province as the research object, the present study aims to conduct a comprehensive classification research based on different evidences. Method The seed morphology and characteristics of stem and leaf indumentum were compared. Based on the phylogenetic analysis of four chloroplast gene fragments such as atpB-rbcL, trnC-petN, trnH-psbA and trnL-F, the classification of Cayratia s.l. from Zhejiang Province was discussed. Result The stem and leaf indumentum of Cayratia s.l. were different, and the type (glabrous, pubescent or multicellular-pilose) and density of the indumentum were different among species. There existed significant difference in the cross-sectional morphology and dorsal ventral infold morphology of endosperm between Causonis (M-shape in cross section, and ventral infolds narrowly obovate or obovate-elliptic, deeply concave) and Pseudocayratia (T-shape in cross section, and ventral infolds elliptic, shallowly concave). The phylogenetic tree supported the evidence that Cayratia s.l. in Zhejiang could be clearly divided into two genera: Causonis and Pseudocayratia. Conclusion Cayratia tenuifolia and C. japonica var. pseudotrifolia are treated as subspecies of C. japonica, and Pseudocayratia pengiana is treated as a subspecies of P. speciosa. [Ch, 3 fig. 3 tab. 16 ref.]
- Cayratia s.l. /
- Zhejiang /
- phylogeny /
- taxonomic treatment

在全球范围内，土壤盐渍化是威胁农业的主要问题之一。据统计，全球20%的耕地面积受到了不同程度的盐渍化危害^[1]。土壤盐渍化会对植物形成盐胁迫，引起离子失衡和高渗透胁迫来影响植物。在盐胁迫下，植物组织中的离子浓度增加产生离子毒害，还会使体内活性氧的产生和清除失调，造成活性氧的过量积累，导致细胞膜受损，植物正常生长发育受阻，甚至还会导致植物体死亡^[2−4]。盐胁迫严重降低了农作物的产量和品质，减轻或解决盐胁迫对作物的伤害对粮食安全有重要意义。

钙(Ca)是植物生长发育所必需的营养元素之一，其作为第二信使在维持植物细胞膜的结构和功能完整性、稳定细胞壁结构、调节离子转运和选择性以及控制离子交换行为的过程中起着至关重要的作用^[4]。有研究表明：当植物受到盐胁迫时，过量的钠离子(Na⁺)降低了钙离子(Ca²⁺)向植物生长区域的运输和迁移，而适量施加外源Ca²⁺不仅可以缓解因钙不足造成的矿质营养缺乏，还能增强植物体内细胞膜的稳定性和抗氧化酶活性，从而提高植物对逆境胁迫的抗性^[5]。张胜珍等^[6]研究发现：在150 mmol·L⁻¹氯化钠(NaCl)胁迫下，20 mmol·L⁻¹氯化钙(CaCl₂)浸种可显著提高荆芥Nepeta cataria幼苗的抗氧化酶活性，有效缓解荆芥种子受到伤害。ZHAO等^[7]发现：在高温和强光交叉胁迫下，Ca²⁺预处理小麦Triticum aestivum可通过减少氧离子(O₂ ⁻)的产生、抑制膜脂过氧化和延缓细胞的电解质渗漏来保护光合作用系统免受氧化损伤。赵腾飞等^[8]研究表明：外源施加CaCl₂可提高铅(Pb)胁迫下小麦的抗氧化酶活性、降低丙二醛(MDA)含量、恢复小麦根系活力，一定程度上缓解了Pb对小麦的毒害作用。王宝增等^[9]研究表明：对盐胁迫下的小麦幼苗施加CaCl₂可使其脯氨酸含量增加，过氧化物酶活性增强，MDA降低，提高了小麦幼苗的耐盐性。因此，选用CaCl₂作为缓解小麦盐胁迫的外源物质具有一定的可行性。

小麦是世界上的主要粮食作物之一，中国产量和种植面积仅次于水稻Oryza sativa和玉米Zea mays，占全国粮食作物面积的21.4%。衰老是小麦生长发育的最后阶段，是在细胞水平、组织水平、器官水平和整个有机体水平上共同协作完成的，是积极主动的过程^[10]。在衰老过程中，小麦器官和细胞会经历一系列复杂的生理和生物生化变化，将营养物质，特别是氮(N)从叶片中重新分配到正在发育的籽粒中被认为是叶片衰老的主要功能。有研究表明：谷物中大约80%的N是由衰老过程中叶绿体蛋白的回收提供的^[11]。小麦早衰会引起叶片提早黄化，光合效率下降，降低籽粒千粒重，影响产量。也有学者表明：小麦叶片衰老推迟1 d，可增产2%^[12]。

本研究以小麦加倍单倍体群体(DH)^[13]中的叶片早衰株系DH70和叶片延迟衰老株系DH106为研究材料，分析2个株系小麦在正常环境、盐胁迫以及施加外源CaCl₂等不同处理下的幼苗形态指标、抗氧化酶活性、MDA等生理指标之间的差异，为探讨小麦早衰株系和延迟衰老株系对盐胁迫的抗性差异以及筛选外源CaCl₂缓解的最佳浓度提供理论依据。

1. 材料和方法

1.1 材料和预试验

以小麦DH群体的2个株系DH70 (早衰)和DH106 (延迟衰老)为研究材料，于2021年4—6月在浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室进行试验。选取颗粒饱满大小一致的小麦种子于100、200、300、400 mmol·L⁻¹ NaCl溶液下处理7 d。试验发现400 mmol·L⁻¹ NaCl处理下小麦种子基本不发芽，100、200、300 mmol·L⁻¹ NaCl处理均抑制了小麦的发芽及幼苗的生长，其中300 mmol·L⁻¹ NaCl处理下抑制效果最明显，2个株系间差异最大，且不会导致小麦死亡。因此选择300 mmol·L⁻¹ NaCl为最佳处理浓度。

1.2 试验设计

取大小相似、颗粒饱满、无病虫害的2个DH株系的小麦种子若干，在体积分数为75%的乙醇中浸泡1 min，倒掉乙醇后用纯水冲洗2遍，再将种子放于体积分数为5%的次氯酸钠溶液中消毒30 min，消毒后用纯水冲洗3遍，使种子表面无残留的次氯酸钠溶液。将消毒完的小麦种子用吸水纸吸去多余水分，整齐排列在装有湿润双层滤纸的培养皿中，室温下发芽。待种子露白时，挑选露白程度一致的小麦种子放置于18 cm×12 cm×12 cm的发芽盒中进行试验，共设7个处理，3次重复，每个处理30粒小麦种子，以纯水和300 mmol·L⁻¹NaCl溶液处理做为对照1 (ck1)和对照2 (ck2)，CaCl₂缓解浓度为5、10、20、40、60 mmol·L⁻¹，具体处理见表1。

表 1 试验处理

Table 1 Treatment

处理	处理浓度
ck1	纯水
ck2	300 mmol·L⁻¹NaCl
处理1	300 mmol·L⁻¹NaCl + 5 mmol·L⁻¹CaCl₂
处理2	300 mmol·L⁻¹NaCl + 10 mmol·L⁻¹CaCl₂
处理3	300 mmol·L⁻¹NaCl + 20 mmol·L⁻¹CaCl₂
处理4	300 mmol·L⁻¹NaCl + 40 mmol·L⁻¹CaCl₂
处理5	300 mmol·L⁻¹NaCl + 60 mmol·L⁻¹CaCl₂

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1.3 测定指标与方法

1.3.1 种子发芽率和发芽势测定

小麦种子发芽标准为胚芽长至种子长度的1/2，胚根与种子一样长视为该种子发芽。发芽率=(7 d内发芽种子数/供试种子总数)×100%；发芽势=(3 d内发芽种子数/供试种子总数) ×100%；发芽指数=∑(G_t/D_t)，其中G_t表示t日的发芽数，D_t表示t日相应的发芽天数；活力指数=发芽指数×幼苗鲜质量。

1.3.2 幼苗形态指标测定

处理14 d后，每个重复随机选取5株正常生长的小麦幼苗，分别测定苗长(从苗基部到叶尖)、胚芽鞘长、总根长以及鲜质量。

1.3.3 生理指标测定

处理14 d后，每个重复称取0.5 g小麦嫩叶放入研钵中，加入10 mL磷酸缓冲液(50 mmol·L⁻¹，pH 7.8)，在冰上研磨成匀浆，匀浆倒入10 mL离心管中，以10 000 r·min⁻¹的转速低温(4 ℃)离心20 min，离心后取上清液即为粗酶液，用于超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性及MDA的测定。SOD活性采用氮蓝四唑法测^[14]；POD活性采用愈创木酚法测定^[15]；CAT活性采用紫外吸收法测定^[16]；MDA采用硫代巴比妥酸法测定^[17]。

1.4 数据处理

采用Excel 2010、SPSS 19.0等对所测得的各项生理指标进行单因素方差(one-way ANOVA)分析。

2. 结果与分析

2.1 外源Ca²⁺对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的影响

由表2可知：300 mmol·L⁻¹ NaCl处理下株系DH70和DH106的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数与ck1相比均显著降低(P＜0.05)，株系DH70分别降低了70.4%、15.2%、40.9%和64.2%；株系DH106分别降低了67.7%、12.3%、36.3%和59.5%。施加不同浓度CaCl₂后，2个株系小麦的发芽率、发芽势以及发芽指数与ck2相比均有不同程度的上升，且都以40 mmol·L⁻¹ CaCl₂的处理效果最佳。在40 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理下，株系DH70的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数比ck2分别显著提高了182.8%、33.4%、53.8%和125.7% (P＜0.05)，且发芽势较ck1相比提高了13.0%；株系DH106的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数比ck2分别显著提高了159.3%、38.9%、50.0%和103.6% (P＜0.05)，且发芽势较ck1相比提高了16.3%。由此可见，300 mmol·L⁻¹ NaCl处理显著抑制了2个株系小麦种子的萌发，而不同浓度的CaCl₂处理均可不同程度缓解盐胁迫带来的伤害，其中以浓度40 mmol·L⁻¹ CaCl₂缓解效果最佳，但2个株系的缓解效应没有明显的差异。

表 2 CaCl₂对盐胁迫下小麦种子萌发的影响

Table 2 Effect of CaCl₂ on wheat seed germination under salt stress

处理	株系DH70				株系DH106
处理	发芽率/%	发芽势/%	发芽指数	活力指数	发芽率/%	发芽势/%	发芽指数	活力指数
ck1	97.8±1.9 f	45.8±3.1 d	22.4±0.6 a	2.3±0.2 a	98.9±1.9 f	43.1±2.9 b	22.6±0.6 a	2.4±0.3 a
ck2	28.9±3.9 a	38.6±2.2 f	13.5±0.4 d	0.8±0.3 e	32.2±2.0 a	35.8±1.2 c	14.4±0.5 d	1.0±0.2 e
处理1	47.8±1.9 b	38.3±1.9 ef	14.3±0.5 cd	1.0±0.2 e	46.7±3.1 b	36.2±3.3 c	15.1±0.4 d	1.1±0.5 de
处理2	63.3±3.3 c	40.9±1.3 ef	15.6±0.5 bcd	1.1±0.4 de	64.4±1.8 c	40.8±2.2 b	16.6±0.6 bc	1.2±0.2 cde
处理3	74.4±1.9 d	46.1±3.1 d	17.1±0.5 bc	1.3±0.2 cd	76.7±6.6 d	44.9±2.3b	18.3±0.5 cd	1.4±0.2 c
处理4	82.2±5.1 e	51.6±2.0 c	20.1±0.6 a	1.9±0.2 b	83.3±3.3 e	50.2±1.4 a	21.4±0.5 ab	2.0±0.4 b
处理5	66.7±3.3 c	41.8±1.8 e	17.3±0.5 b	1.4±0.2 c	64.3±8.4 c	49.4±2.4 a	17.5±0.5 cd	1.3±0.2 cd
说明：数据为平均值±标准差；不同小写字母表示同一株系在不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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由表3可以看出：盐胁迫显著降低了株系DH70和DH106的苗长、总根长以及鲜质量，但是对胚芽鞘长影响不大，说明300 mmol·L⁻¹ NaCl处理明显抑制了2个株系的幼苗生长。相比ck1，株系DH70苗长、总根长和鲜质量分别显著下降了53.0%、64.7%和40.5% (P＜0.05)；株系DH106的苗长、总根长和鲜质量分别显著下降了48.4%、63.4%及36.4% (P＜0.05)。施加不同浓度CaCl₂后，相比ck2，2个株系的苗长、总根长和鲜质量都有不同程度的增加，且都以40 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理效果最佳，在该处理下，株系DH70的苗长、总根长和鲜质量比ck2分别提高了128.6%、165.0%及50.8%；株系DH106的苗长、总根长和鲜质量比ck2分别提高了101.2%、157.7%及37.1%。由此可得，300 mmol·L⁻¹ NaCl显著抑制了2个株系小麦幼苗生长及生物量的积累(P＜0.05)，而施加不同浓度的CaCl₂可不同程度缓解盐胁迫的抑制，且以施加40 mmol·L⁻¹ CaCl₂缓解的效果最好。株系DH70在苗长、总根长和鲜质量上得到的缓解效应高于DH106。

表 3 CaCl₂对盐胁迫下小麦幼苗生长的影响

Table 3 Effect of CaCl₂ on the growth of wheat seedlings under salt stress

处理	株系DH70				株系DH106
处理	鲜质量/g	苗长/cm	胚芽鞘长/cm	总根长/cm	鲜质量/g	苗长/cm	胚芽鞘长/cm	总根长/cm
ck1	0.103±0.003 a	15.5±0.8 a	5.8±0.3 a	42.7±3.4 a	0.105±0.002 a	14.5±0.7 a	4.8±0.3 a	45.3±1.7 a
ck2	0.061±0.002 e	7.1±0.4 d	5.5±0.4 a	15.1±0.6 f	0.067±0.010 d	7.5±0.7 e	4.8±0.5 a	16.6±0.8 f
处理1	0.067±0.008 de	9.2±0.6 c	5.7±0.3 a	21.6±0.9 e	0.076±c0.002 d	10.2±0.9 d	5.0±0.1 a	22.5±1.7 e
处理2	0.069±0.001 d	11.5±0.7 b	5.9±0.3 a	28.2±0.6 d	0.074±0.002 cd	12.0±0.3 bc	5.0±0.4 a	29.2±1.2 d
处理3	0.077±0.006 c	12.7±0.8 b	5.7±0.6 a	33.4±0.9 c	0.079±0.003 c	12.3±0.6 b	4.5±0.4 a	33.4±0.8 c
处理4	0.092±0.005 e	16.2±0.9 a	5.7±0.3 a	40.0±0.6 b	0.091±0.001 b	15.0±0.7 a	4.9±0.3 a	42.8±0.7 b
处理5	0.082±0.002 c	15.4±1.3 b	5.9±0.3 a	34.5±0.9 b	0.075±0.006 c	14.9±0.5 a	4.8±0.1 a	34.7±1.2 c
说明：数据为平均值±标准差；不同小写字母表示同一株系在不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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2.2 外源Ca²⁺对盐胁迫下小麦叶片抗氧化酶活性的影响

从图1可以看出：在盐胁迫下，2个株系的SOD活性与ck1相比均显著下降(P＜0.05)，株系DH70和DH106的SOD活性较ck1分别下降了38.5%、39.3%。施加不同浓度CaCl₂后，2个株系的SOD活性均有提升。在5、10、20、40、60 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理下，株系DH70的SOD活性较ck2相比分别提高了16.0%、26.9%、45.4%、58.0%、41.7%，株系DH106的SOD活性较ck2相比分别提高了14.3%、22.7%、38.6%、52.9%、40.9%，2个株系的SOD活性都在CaCl₂浓度为40 mmol·L⁻¹时达到最高，即该浓度的CaCl₂对盐胁迫的缓解效果最佳，而当浓度达60 mmol·L⁻¹时，SOD活性下降，说明过高浓度的CaCl₂缓解能力反而下降，且株系DH70比株系DH106具有更高的缓解效应。

图 1 外源CaCl₂对盐胁迫下幼苗SOD活性的影响　　　　　

Figure 1 Effect of exogenous CaCl₂ on SOD activity of seedlings under salt stress

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由图2可知：盐胁迫显著提高了小麦幼苗的POD活性(P＜0.05)，株系DH70的POD活性较ck1相比增加了45.5%，株系DH106的POD活性较ck1相比增加了43.9%。在5、10、20、40、60 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理后，小麦幼苗的POD活性均得到了提升，株系DH70的POD活性较ck2分别提高了20.7%、27.0%、37.6%、43.5%、27.8%，株系DH106的POD活性较ck2分别提高了18.8%、27.8%、31.4%、42.3%、32.5%，都以40 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理缓解效果最好。当CaCl₂浓度达60 mmol·L⁻¹时，小麦POD活性开始下降，说明缓解效果减弱。由图3可以看出：各处理下CAT活性的变化趋势与POD活性的变化趋势相似，都呈先提高后下降的趋势。在300 mmol·L⁻¹的盐胁迫下，小麦CAT活性较ck1显著提高(P＜0.05)，株系DH70的CAT活性提高了61.3%，株系DH106的CAT活性提高了56.4%。CaCl₂处理提高了小麦CAT活性，其中40 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理缓解效果最佳。在5、10、20、40、60 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理后，株系DH70的CAT活性较ck2相比分别提高了4.1%、8.4%、13.3%、21.8%、10.7%，其中只有40 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理达到了显著水平(P＜0.05)；株系DH106的CAT活性较ck2相比分别提高了6.1%、17.9%、22.4%、35.7%、18.9%。

图 2 外源CaCl₂对盐胁迫下幼苗POD活性的影响　　　　　　　

Figure 2 Effect of exogenous CaCl₂ on POD activity of seedlings under salt stress

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图 3 外源CaCl₂对盐胁迫下幼苗CAT活性的影响　　　　　　

Figure 3 Effect of exogenous CaCl₂ on CAT activity of seedlings under salt stress

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2.3 外源Ca²⁺对盐胁迫下小麦叶片MDA质量摩尔浓度的影响

由图4可以看出：300 mmol·L⁻¹盐胁迫使小麦幼苗的MDA质量摩尔浓度显著增高(P＜0.05)，说明在盐胁迫下细胞受损严重，株系DH70和DH106在盐胁迫下的MDA比ck1分别显著增加了81.0%和60.2% (P＜0.05)。CaCl₂处理可缓解小麦细胞损伤，减少MDA的积累，且以浓度为40 mmol·L⁻¹时效果最佳，达到了显著水平(P＜0.05)。在5、10、20、40、60 mmol·L⁻¹ CaCl₂处理后，株系DH70的MDA质量摩尔浓度较ck2相比分别减少了22.2%、25.9%、28.7%、33.0%、27.7%，株系DH106的MDA质量摩尔浓度较ck2相比分别减少了5.8%、11.6%、13.9%、21.1%、13.5%，说明CaCl₂缓解效应在不同小麦株系中存在差异，株系DH70响应稍强于DH106。

图 4 外源CaCl₂对盐胁迫下幼苗MDA质量摩尔浓度的影响

Figure 4 Effect of exogenous CaCl₂ on MDA content of seedlings under salt stress

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3. 讨论与结论

本研究表明：盐胁迫显著降低了2个株系小麦的发芽率、发芽势、发芽指数、苗长、根长以及鲜质量，这与QUAN等^[18]的研究结果相一致，说明盐胁迫抑制了小麦种子的萌发及生长，且早衰株系DH70的下降幅度要大于延迟衰老株系DH106。外源施加Ca²⁺可有效缓解盐胁迫对小麦的抑制作用，显著提高小麦种子的萌发率和生长能力，其最佳缓解浓度为40 mmol·L⁻¹，且对株系DH70的缓解效应强于株系DH106。表明早衰型小麦的耐盐性要低于延迟衰老型的小麦，但早衰型小麦受到外源物质的缓解作用要比延迟衰老型小麦强。

活性氧(ROS)是植物在细胞代谢过程中的天然副产物，并且在细胞信号传导和体内平衡中具有重要作用，盐胁迫等极端的环境条件会导致植物体内ROS水平急剧增加，从而导致脂肪、蛋白质和核酸的恶化，最终导致植物死亡^[19]。因此细胞需要形成一个平衡的系统来抵御ROS的影响，如抗氧化防御系统，抗氧化酶包括SOD、POD、CAT等。SOD可以与抗坏血酸过氧化物酶(APX)、POD和CAT共同作用清除ROS，使自由基活性氧维持在一个对植物细胞无害的水平，减轻ROS对植物的伤害。在本研究中，施加不同浓度CaCl₂使得小麦幼苗的SOD、POD和CAT活性较ck2均显著提高，说明外源CaCl₂处理可以显著提高逆境胁迫中植物体内的抗氧化酶活性，一定程度缓解盐胁迫对植物的伤害，这与刘艺平等^[20]、宋珊珊等^[21]、刘丽云等^[22]的研究结果一致。随着CaCl₂浓度的增加，小麦幼苗的抗氧化酶活性均呈先上升后下降的变化趋势，且在CaCl₂浓度为40 mmol·L⁻¹时达到最大。本研究表明：不同浓度CaCl₂处理对盐胁迫下2个株系小麦幼苗抗氧化酶活性的缓解效应不同，对株系DH70的缓解作用要强于株系DH106，说明早衰型小麦受到的缓解作用比延迟衰老型小麦强。植物体中MDA质量摩尔浓度的高低可以反映细胞膜受损的程度即植物在逆境胁迫下受到的伤害程度。本研究中，盐胁迫显著提高了小麦幼苗中的MDA质量摩尔浓度，说明在盐胁迫下小麦细胞膜受到了明显的伤害，且株系DH70的MDA质量摩尔浓度上升幅度显著大于株系DH106，表明早衰型小麦的抗盐性低于延迟衰老型小麦。CaCl₂处理显著缓解了盐胁迫对细胞膜的伤害，且表现为早衰型小麦DH70的响应强于延迟衰老型小麦DH106，CaCl₂浓度为40 mmol·L⁻¹时缓解效果最佳。在本研究中，CaCl₂浓度达60 mmol·L⁻¹时，其缓解能力下降，说明过高浓度的CaCl₂处理抑制植物生长，这可能是由于细胞质中维持了过多的钙离子从而伤害了细胞质活性。

本研究结果表明：施加外源CaCl₂浓度为40 mmol·L⁻¹时，对盐胁迫的缓解效果最佳，这与闫振等^[23]对蔷薇Hulthemia berberifolia的最适缓解浓度为10 mmol·L⁻¹有所不同，推测CaCl₂对盐胁迫下不同植物的缓解效果不同，因此研究所得的最适调控浓度也不同；与侯颖等^[24]研究所得的对盐胁迫下小麦的最适调控浓度为6 mmol·L⁻¹也不相同，说明即使研究材料同为小麦，若基因型不同，受到CaCl₂的缓解效果也不尽相同。

综上所述，2个基因型的小麦株系在300 mmol·L⁻¹盐胁迫下生长受到了明显的抑制，且表现出早衰型小麦DH70受到盐胁迫的伤害大于延迟衰老型小麦DH106。不同浓度的CaCl₂处理均增强了小麦幼苗的抗氧化酶活性，提高了小麦幼苗的耐盐性，减轻了小麦所受盐害，且各浓度的CaCl₂处理对盐胁迫的缓解效果存在差异，以40 mmol·L⁻¹的浓度缓解效果最佳。

图 1 浙江广义乌蔹莓属植物茎、叶的毛被形态

Figure 1 Indumentum of stem and leaf of Cayratia s.l. in Zhejiang

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图 2 浙江广义乌蔹莓属植物的种子形态

Figure 2 Seed morphology of Cayratia s.l. in Zhejaing

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图 3 基于4个叶绿体基因片段的广义乌蔹莓属植物系统发育树

Figure 3 Maximum likelihood tree for Cayratia s.l. based on the combined chloroplast data sets

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表 1 材料来源

Table 1. Source of materials

物种	产地	凭证标本
角花乌蔹莓Causonis corniculata*	浙江苍南(Cangnan of Zhejiang)	谢文远(W. Y. Xie) CN18071806(HTC)
乌蔹莓C. japonica*	浙江杭州(Hangzhou of Zhejiang)	陈征海(Z. H. Chen) HZ18062501(HTC)
山地乌蔹莓C. montana*	浙江景宁(Jingning of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) JN18062003(HTC)
文采乌蔹莓C. wentsiana*	浙江文成(Wencheng of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) WC17061004(ZM)
尖叶乌蔹莓C. pseudotrifolia	浙江湖州(Huzhou of Zhejiang)	陈煜初(Y. C. Chen)无号 (HTC)
薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia	浙江乐清(Yueqing of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LQ001(HTC)
华东拟乌蔹莓Pseudocayratia orientalisinensis*	浙江临安(Lin’an of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LA17061817(HTC)
白毛拟乌蔹莓P. pengiana	浙江龙泉(Longquan of Zhejiang)	金孝锋，等 (X. F. Jin, et al.) 4208 (HTC)
美丽拟乌蔹莓P. speciosa*	浙江天台(Tiantai of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) TT18060901 (HTC)
说明：带*为同时用于种子形态观察的材料；HTC为杭州师范大学植物标本馆代码缩写，ZM为浙江自然博物院植物标本馆代码　　　　　缩写

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表 2 用于系统发育树构建的材料及各个基因的GenBank序列号

Table 2. Species and their Genbank accession numbers of DNA sequences used in the phylegenetic study

物种学名	atpB-rbcL	trnC-petN	trnH-psbA	trnL-F
Afrocayratia debilis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	KC166301	JF437189	JF437075	JF437295
Afrocayratia delicatula (Desc.) J.Wen & Z. D. Chen	MT995939	MT995982	MT995964	MT995992
Afrocayratia gracilis (Guill. & Perr.) J.Wen & Z. D. Chen	KC166306	KC166483	KC166559	KC166632
Afrocayratiai merinensis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	HM585520	JX476669	HM585663	HM585936
Afrocayratia longiflora (Desc.) J. Wen & Rabarijaona	KC166307	KC166484	KC166560	KC166633
Afrocayratia triternata (Baker) J. Wen & Rabarijaona	KC166324	KC166501	KC166575	KC166644
Causonis corniculata (Benth.) J. Wen & L. M. Lu	MT104033	MT104056	MT104079	MT104102
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12103]	KC166311	KC166487	KC166563	KC166636
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 8537]	KC166313	KC166488	KC166564	KC166637
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Nie & Meng 453]	KC166308	KC166485	KC166561	KC166634
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12110]	KC166309	KC166486	KC166562	KC166635
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 9262]	KC166310	JF437197	JF437083	JF437300
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1 [Z. H. Chen & al. XJ18060201]	MT104049	MT104072	MT104095	MT104118
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 2 [Z. H. Chen & al. XJ18060202]	MT104050	MT104073	MT104096	MT104119
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 3 [Z. H. Chen HZ18062501]	MT104051	MT104074	MT104097	MT104120
Causonis montana Z. H. Chen, Y. F. Lu & X. F. Jin	MT104029	MT104052	MT104075	MT104098
Causonis trifolia (L.) Raf.	KC166323	KC166500	KC166574	AB235007
Causonis wentsaiana Z. H. Chen, F. Chen & X. F. Jin	MT104039	MT104062	MT104085	MT104108
Cayratia acris (F. Muell.) Domin	KT344149	KT344499	KT344234	KT344410
Cayratia albifolia C. L. Li var. glabra (Gagnep.) C. L. Li	KC166294	KC166472	KC166549	KC166622
Cayratia cardiophylla Jackes	KC428766	KC428790	KC428809	KC428824
Cayratia cheniana L. M. Lu & J. Wen	KU167491	KU167493	KU167494	KU167495
Cayratia ciliifera (Merr.) Chun	KC166296	KC166474	KC166551	KC166624
Causonis clematidea (F. Muell.) Jackes	KC166297	KC166475	KC166552	KC166625
Cayratia cordifolia C. Y. Wu ex C. L. Li	HM585518	JX476668	HM585661	HM585934
Cayratia emarginata Trias-Blasi & J. Parn.	HQ214187	−	−	HQ214229
Cayratia geniculata (Blume) Gagnep.	HM585519	KC166480	HM585662	HM585935
Cayratia grandifolia (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428796	KC428815	KX951227
Cayratia lineata (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428791	KC428810	KX951228
Cayratia maritima (Jackes) Jackes	JQ182482	−	JQ182533	JQ182576
Cayratia melananthera Gagnep.	KC166316	KC166491	KC166566	KC166639
Cayratia mollissima (Wall.) Gagnep.	HM585522	JX476671	HM585665	AB235003
Cayratia oligocarpa (H. Lév. & Vaniot) Gagnep.	KC166319	KC166494	KC166569	KC166642
Cayratia pedata (Lam.) Gagnep.	KC166321	KC166497	KC166572	AB235005
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Y. C. Chen s. n.]	MT104046	MT104069	MT104092	MT104115
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Wen 8085]	AB234920	KC166498	KC166573	AB235006
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 1 [Z. H. Chen & L. Chen LQ001]	MT104043	MT104066	MT104089	MT104112
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 2 [Z. H. Chen & L. Chen LQ002]	MT104044	MT104067	MT104090	MT104113
Cayratia tenuifoliaWright & Arn. 3 [Z.H. Chen & L. Chen LQ003]	MT104045	MT104068	MT104091	MT104114
Cayratia wrayi (King) Gagnep.	KC166326	KC166504	JQ182497	JQ182544
Cyphostemma bainesii (Hook.) Desc.	AB234922	KC166506	KC166579	AB235025
Cyphostemma buchananii (Planch.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166329	KX925943	KC166580	KC166648
Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166330	KC166507	KC166581	KC166649
Cyphostemma dehongense L. M. Lu & V. C. Dang	KY660246	KY660236	KY660241	KY660251
Pseudocayratia orientalisinensis Z. H. Chen, W. Y. Xie & X. F. Jin	MT104037	MT104060	MT104083	MT104106
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [X. F. Jin & Y. F. Lu 4208-1]	MT104042	MT104065	MT104088	MT104111
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [Huang 458]	MH253932	MH253934	MH253935	MH253936
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Wen 11412]	KC166376	KC166541	KC166615	KC166681
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Z. H. Chen & al. XJ18600204]	MT104031	MT104054	MT104077	MT104100
Pseudocayratia yoshimurae (Makino) J. Wen & V. C. Dang	MH253937	MH253939	MH253940	MH253941
Tetrastigma bioritsense (Hayata) Hsu & Kuoh	HM585548	JF437252	JF437140	HM585964
Tetrastigma campylocarpum (Kurz) Planch.	HM585550	KX925955	HM585690	HM585966
Tetrastigma ceratopetalum C. Y. Wu	HM585557	KC166538	HM585697	HM585973
Tetrastigma cf. tuberculatum (Blume) Latiff	HM585559	KX925971	HM585699	HM585975
Tetrastigma curtisii (Ridl.) Suess.	HM585563	−	HM585703	HM585979
Tetrastigma cf. delavayi Gagnep.	AB234932	KC166539	HM585705	AB235050
Tetrastigma diepenhorstii (Miq.) Latiff	HM585567	−	HM585707	HM585983
Tetrastigma ellipticum Merr.	HM585569	−	HM585709	HM585985
Tetrastigma hemsleyanum Diels & Gilg	HM585584	JF437255	JF437143	HM586000
Tetrastigma jinghongense C. L. Li	HM585590	JF437256	JF437144	HM586006
Tetrastigma lanyuense C. E. Chang	HM585593	JF437257	JF437145	HM586009
Tetrastigma lawsoni (King) Burkill	HM585599	−	HM585737	HM586015
Tetrastigma laxum Merr.	HM585602	−	HM585740	HM586018
Tetrastigma obtectum (Wall. ex M. A. Lawson) Planch. ex Franch.	HM585614	JF437266	JF437154	JF437349
Tetrastigma pachyphyllum (Hemsl.) Chun	HM585615	KT344516	HM585752	HM586031
Tetrastigma papillosum (Blume) Planch.	HM585617	−	HM585754	HM586033
Tetrastigma pedunculare (Wall. ex M. A. Lawson) Planch.	HM585620	KX925967	HM585757	HM586036
Tetrastigma planicaule (Hook. f.) Gagnep.	HM585622	KC166540	HM585759	HM586037
Tetrastigma rumicispermum (M. A. Lawson) Planch.	HM585626	−	HM585763	HM586041
Tetrastigma serrulatum (Roxb.) Planch.	HM585627	JF437261	JF437149	HM586042
Tetrastigma strumarum (Planch.) Gagnep.	HM585641	−	HM585778	HM586056
Tetrastigma trifoliolatum Merr.	HM585643	−	HM585780	HM586058
Tetrastigma triphyllum (Gagnep.) W. T. Wang	HM585646	JF437263	JF437151	HM586061
说明：−为美国国家生物信息中心(NCBI)中暂无此种的序列

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表 3 浙江乌蔹莓属和拟乌蔹莓属6种植物种子形态

Table 3. Seed morphology of six species of Causonis and Pseudocayratia from Zhejiang

种名	测量数	形状	大小(长×宽)/(mm×mm)	背面	腹面	洼穴	横切面
角花乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.55±0.28)×(4.04±0.23)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.71±0.37)×(3.58±0.16)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵形，深凹	M型
山地乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.64±0.23)×(3.91±0.23)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
文采乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.06±0.17)×(3.52±0.37)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
华东拟乌蔹莓	10	宽倒卵形	(6.92±0.36)×(5.63±0.24)	无横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	椭圆形，浅凹	T型
美丽拟乌蔹莓	10	宽倒卵形	(5.81±0.29)×(5.00±0.19)	无横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	椭圆形，浅凹	T型

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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

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图(3) / 表(3)

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1. 材料和方法
1.1 材料和预试验
1.2 试验设计
1.3 测定指标与方法
1.4 数据处理
2. 结果与分析
2.1 外源Ca2+对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的影响
2.2 外源Ca2+对盐胁迫下小麦叶片抗氧化酶活性的影响
2.3 外源Ca2+对盐胁迫下小麦叶片MDA质量摩尔浓度的影响
3. 讨论与结论

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广义乌蔹莓属Cayratia s.l. 隶属于葡萄科Vitaceae，全世界约60余种，分布于亚洲、非洲和大洋洲。该属为草质藤本，有时木质化；叶为鸟足状5小叶，或3小叶；复二歧聚伞花序或伞房状多歧聚伞花序，腋生或假腋生；花4数；花瓣展开，各自分离脱落；花盘发达；柱头不裂；果为浆果^[1]。中国记载有17种，南北各地均有分布，以西南地区种类最为丰富^[2]。

王文采^[3]在对中国葡萄科系统整理时，记载了浙江产2种：乌蔹莓Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. 和大叶乌蔹莓C. oligocarpa Gagnep. [包括变种樱叶乌蔹莓C. oligocarpa var. glabra (Gagnep.) Rehder]。《浙江植物志》第4卷^[4]作了同样的记述。丁炳扬等^[5]报道了车索藤C. japonica var. pubifolia Merr. et Chun在浙江(庆元)的新分布。李朝銮^[6]研究了C. oligocarpa的模式标本，发现其茎、叶柄、叶背面及花序梗上均被褐色节状长柔毛，与中国以往被鉴定为C. oligocarpa的大多数标本差异很大，遂将这类密被灰白色短柔毛的命名为白毛乌蔹莓C. albifolia C. L. Li，并引用了浙江龙泉的标本。《中国植物志》第48卷第2分册^[1]，除记载浙江产C. japonica、C. albifolia 2种外，还有变种尖叶乌蔹莓C. japonica var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li。郑朝宗^[7]在《浙江种子植物检索鉴定手册》中记载了C. japonica及其变种C. japonica var. pseudotrifolia、C. albifolia及其变种C. albifolia var. glabra (Gagnep.) C. L. Li、C. oligocarpa等3种。CHEN等^[2]在Flora of China Vol. 12中，记载了浙江产C. japonica、C. albifolia、C. japonica var. pseudotrifolia，将C. albifolia var. glabra作为C. albifolia的异名。陈贤兴等^[8]报道了角花乌蔹莓Causonis corniculata Gagnep.在浙江苍南的分布新记录。

近来，对葡萄科及广义乌蔹莓属的系统学研究表明：被广泛接受并使用的Cayratia Juss. (中文以往称乌蔹莓属)和崖爬藤属Tetrastigma Planch.、葡萄瓮属Cyphostemma (Planch.) Alston构成单系，但Cayratia本身并非单系^[9]。Cayratia植物可以清楚地分为4支，除了拟乌蔹莓属Pseudocayratia J. Wen, L. M. Lu et Z. D. Chen接近崖爬藤属外，还有3支分别是：乌蔹莓属Causonis Raf. (约30种，分布于亚洲和大洋洲)、苦蔹莓属Afrocayratia J. Wen, L. M. Lu, Rabarijaona et Z. D. Chen (7种，大部分产于非洲)和大麻藤属Cayratia (约25种，分布于亚洲和大洋洲)^[10-12]。因此，传统使用的Cayratia现在被认为是广义的，其狭义的所包含的种类浙江不产。WEN等^[11]在发表新属拟乌蔹莓属Pseudocayratia时，认为浙江南部叶背具灰白色短柔毛的类型(作者引用的标本为“章绍尧2961”号)是新种美丽拟乌蔹莓P. speciose J. Wen et L. M. Lu，但根据其描述，浙江原记载的C. albifolia var. glabra实为白毛拟乌蔹莓P. pengiana Hsu et J. Wen。在对浙江野生植物资源调查、采集和《浙江植物志(新编)》(第6卷)的编研过程中，作者对浙江的广义乌蔹莓属进行了文献查阅、标本采集、整理鉴定，同时结合茎叶毛被特征、种子形态和系统发育关系(atpB-rbcL，trnC-petN，trnH-psbA和trnL-F)分析，除先期描述发表了3个新种外^[13]，现将主要研究结果报道如下。

1. 材料和方法

1.1. 材料

用于茎、叶毛被特征观察的9种9个样品和种子形态观察的6种6个样品取自野外采集的标本。样品的凭证标本信息见表1。DNA材料均取自野外采集经硅胶干燥的叶片，凭证标本保存于杭州师范大学植物标本馆(HTC)和浙江自然博物院植物标本馆(ZM)；部分用于系统发育分析的序列下载自GenBank (表2)，系统发育分析共涉及61种(包括种下等级) 73样品(其中外类群4种4样品)。

表 1 材料来源

Table 1. Source of materials

物种	产地	凭证标本
角花乌蔹莓Causonis corniculata*	浙江苍南(Cangnan of Zhejiang)	谢文远(W. Y. Xie) CN18071806(HTC)
乌蔹莓C. japonica*	浙江杭州(Hangzhou of Zhejiang)	陈征海(Z. H. Chen) HZ18062501(HTC)
山地乌蔹莓C. montana*	浙江景宁(Jingning of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) JN18062003(HTC)
文采乌蔹莓C. wentsiana*	浙江文成(Wencheng of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) WC17061004(ZM)
尖叶乌蔹莓C. pseudotrifolia	浙江湖州(Huzhou of Zhejiang)	陈煜初(Y. C. Chen)无号 (HTC)
薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia	浙江乐清(Yueqing of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LQ001(HTC)
华东拟乌蔹莓Pseudocayratia orientalisinensis*	浙江临安(Lin’an of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LA17061817(HTC)
白毛拟乌蔹莓P. pengiana	浙江龙泉(Longquan of Zhejiang)	金孝锋，等 (X. F. Jin, et al.) 4208 (HTC)
美丽拟乌蔹莓P. speciosa*	浙江天台(Tiantai of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) TT18060901 (HTC)
说明：带*为同时用于种子形态观察的材料；HTC为杭州师范大学植物标本馆代码缩写，ZM为浙江自然博物院植物标本馆代码　　　　　缩写

表 2 用于系统发育树构建的材料及各个基因的GenBank序列号

Table 2. Species and their Genbank accession numbers of DNA sequences used in the phylegenetic study

物种学名	atpB-rbcL	trnC-petN	trnH-psbA	trnL-F
Afrocayratia debilis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	KC166301	JF437189	JF437075	JF437295
Afrocayratia delicatula (Desc.) J.Wen & Z. D. Chen	MT995939	MT995982	MT995964	MT995992
Afrocayratia gracilis (Guill. & Perr.) J.Wen & Z. D. Chen	KC166306	KC166483	KC166559	KC166632
Afrocayratiai merinensis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	HM585520	JX476669	HM585663	HM585936
Afrocayratia longiflora (Desc.) J. Wen & Rabarijaona	KC166307	KC166484	KC166560	KC166633
Afrocayratia triternata (Baker) J. Wen & Rabarijaona	KC166324	KC166501	KC166575	KC166644
Causonis corniculata (Benth.) J. Wen & L. M. Lu	MT104033	MT104056	MT104079	MT104102
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12103]	KC166311	KC166487	KC166563	KC166636
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 8537]	KC166313	KC166488	KC166564	KC166637
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Nie & Meng 453]	KC166308	KC166485	KC166561	KC166634
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12110]	KC166309	KC166486	KC166562	KC166635
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 9262]	KC166310	JF437197	JF437083	JF437300
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1 [Z. H. Chen & al. XJ18060201]	MT104049	MT104072	MT104095	MT104118
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 2 [Z. H. Chen & al. XJ18060202]	MT104050	MT104073	MT104096	MT104119
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 3 [Z. H. Chen HZ18062501]	MT104051	MT104074	MT104097	MT104120
Causonis montana Z. H. Chen, Y. F. Lu & X. F. Jin	MT104029	MT104052	MT104075	MT104098
Causonis trifolia (L.) Raf.	KC166323	KC166500	KC166574	AB235007
Causonis wentsaiana Z. H. Chen, F. Chen & X. F. Jin	MT104039	MT104062	MT104085	MT104108
Cayratia acris (F. Muell.) Domin	KT344149	KT344499	KT344234	KT344410
Cayratia albifolia C. L. Li var. glabra (Gagnep.) C. L. Li	KC166294	KC166472	KC166549	KC166622
Cayratia cardiophylla Jackes	KC428766	KC428790	KC428809	KC428824
Cayratia cheniana L. M. Lu & J. Wen	KU167491	KU167493	KU167494	KU167495
Cayratia ciliifera (Merr.) Chun	KC166296	KC166474	KC166551	KC166624
Causonis clematidea (F. Muell.) Jackes	KC166297	KC166475	KC166552	KC166625
Cayratia cordifolia C. Y. Wu ex C. L. Li	HM585518	JX476668	HM585661	HM585934
Cayratia emarginata Trias-Blasi & J. Parn.	HQ214187	−	−	HQ214229
Cayratia geniculata (Blume) Gagnep.	HM585519	KC166480	HM585662	HM585935
Cayratia grandifolia (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428796	KC428815	KX951227
Cayratia lineata (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428791	KC428810	KX951228
Cayratia maritima (Jackes) Jackes	JQ182482	−	JQ182533	JQ182576
Cayratia melananthera Gagnep.	KC166316	KC166491	KC166566	KC166639
Cayratia mollissima (Wall.) Gagnep.	HM585522	JX476671	HM585665	AB235003
Cayratia oligocarpa (H. Lév. & Vaniot) Gagnep.	KC166319	KC166494	KC166569	KC166642
Cayratia pedata (Lam.) Gagnep.	KC166321	KC166497	KC166572	AB235005
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Y. C. Chen s. n.]	MT104046	MT104069	MT104092	MT104115
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Wen 8085]	AB234920	KC166498	KC166573	AB235006
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 1 [Z. H. Chen & L. Chen LQ001]	MT104043	MT104066	MT104089	MT104112
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 2 [Z. H. Chen & L. Chen LQ002]	MT104044	MT104067	MT104090	MT104113
Cayratia tenuifoliaWright & Arn. 3 [Z.H. Chen & L. Chen LQ003]	MT104045	MT104068	MT104091	MT104114
Cayratia wrayi (King) Gagnep.	KC166326	KC166504	JQ182497	JQ182544
Cyphostemma bainesii (Hook.) Desc.	AB234922	KC166506	KC166579	AB235025
Cyphostemma buchananii (Planch.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166329	KX925943	KC166580	KC166648
Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166330	KC166507	KC166581	KC166649
Cyphostemma dehongense L. M. Lu & V. C. Dang	KY660246	KY660236	KY660241	KY660251
Pseudocayratia orientalisinensis Z. H. Chen, W. Y. Xie & X. F. Jin	MT104037	MT104060	MT104083	MT104106
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [X. F. Jin & Y. F. Lu 4208-1]	MT104042	MT104065	MT104088	MT104111
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [Huang 458]	MH253932	MH253934	MH253935	MH253936
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Wen 11412]	KC166376	KC166541	KC166615	KC166681
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Z. H. Chen & al. XJ18600204]	MT104031	MT104054	MT104077	MT104100
Pseudocayratia yoshimurae (Makino) J. Wen & V. C. Dang	MH253937	MH253939	MH253940	MH253941
Tetrastigma bioritsense (Hayata) Hsu & Kuoh	HM585548	JF437252	JF437140	HM585964
Tetrastigma campylocarpum (Kurz) Planch.	HM585550	KX925955	HM585690	HM585966
Tetrastigma ceratopetalum C. Y. Wu	HM585557	KC166538	HM585697	HM585973
Tetrastigma cf. tuberculatum (Blume) Latiff	HM585559	KX925971	HM585699	HM585975
Tetrastigma curtisii (Ridl.) Suess.	HM585563	−	HM585703	HM585979
Tetrastigma cf. delavayi Gagnep.	AB234932	KC166539	HM585705	AB235050
Tetrastigma diepenhorstii (Miq.) Latiff	HM585567	−	HM585707	HM585983
Tetrastigma ellipticum Merr.	HM585569	−	HM585709	HM585985
Tetrastigma hemsleyanum Diels & Gilg	HM585584	JF437255	JF437143	HM586000
Tetrastigma jinghongense C. L. Li	HM585590	JF437256	JF437144	HM586006
Tetrastigma lanyuense C. E. Chang	HM585593	JF437257	JF437145	HM586009
Tetrastigma lawsoni (King) Burkill	HM585599	−	HM585737	HM586015
Tetrastigma laxum Merr.	HM585602	−	HM585740	HM586018
Tetrastigma obtectum (Wall. ex M. A. Lawson) Planch. ex Franch.	HM585614	JF437266	JF437154	JF437349
Tetrastigma pachyphyllum (Hemsl.) Chun	HM585615	KT344516	HM585752	HM586031
Tetrastigma papillosum (Blume) Planch.	HM585617	−	HM585754	HM586033
Tetrastigma pedunculare (Wall. ex M. A. Lawson) Planch.	HM585620	KX925967	HM585757	HM586036
Tetrastigma planicaule (Hook. f.) Gagnep.	HM585622	KC166540	HM585759	HM586037
Tetrastigma rumicispermum (M. A. Lawson) Planch.	HM585626	−	HM585763	HM586041
Tetrastigma serrulatum (Roxb.) Planch.	HM585627	JF437261	JF437149	HM586042
Tetrastigma strumarum (Planch.) Gagnep.	HM585641	−	HM585778	HM586056
Tetrastigma trifoliolatum Merr.	HM585643	−	HM585780	HM586058
Tetrastigma triphyllum (Gagnep.) W. T. Wang	HM585646	JF437263	JF437151	HM586061
说明：−为美国国家生物信息中心(NCBI)中暂无此种的序列

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

茎、叶毛被特征用扫描电镜观察。9种共9个样品材料取自采集的腊叶标本，在标本上取下健康成熟的茎段约5 mm长，叶片材料剪取叶片中部，大小约0.5 cm×0.5 cm。将所取的茎、叶材料直接粘贴于样品台上，置于喷金仪内抽真空后溅射式喷金2 min，再置于KYKY-EM 3200扫描电镜下观察并摄像。

1.2.2. 种子形态分析

观察种子形态的共有6种，6个样品。在对种子样品观察时，先剥去果实外果皮、果肉，取出种子，在清水中揉搓，去除膜质层后晾干。每个种随机取出10粒种子，测量大小(种子长度和宽度)，并在解剖镜下观察和描述种子的背面、腹面洼穴形态和横切胚乳形状，逐一记录后拍照。

1.2.3. 系统发育关系分析

DNA提取和PCR扩增：取约0.1 g经硅胶干燥的叶片，利用TIANGEN的植物基因组试剂盒(Plant Genomic DNA Kit)提取样品总DNA，后保存于−20 ℃的冰箱中备用。选取4个叶绿体基因atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F进行系统发育分析，所用引物参考SOEJIMA等^[14]、CHEN等^[15]和REN等^[16]。PCR反应体系为25.0 μL，其中包括12.5 μL 2×Reaction Mix，上下游引物各1.0 μL，1.0 μL基因组DNA，0.3 μL Golden DNA Polymerase (TIANGEN，中国)(2.5×16.67 mkat·L⁻¹)和9.2 μL双蒸水。PCR反应程序为：DNA模板94 ℃预变性3 min，94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s和72 ℃延伸1 min (37个循环)，最后72 ℃总延伸5 min。凝胶电泳检测扩增产物，选取条带明显、单一的样品送北京擎科生物公司双向测序。

数据分析：用Lasergene中的SeqMan对测序产物进行拼合，后在MAFFT中比对序列并在BioEdit中进行手动调整和剪切，利用jModeltest分别计算4个叶绿体基因片段的最佳核苷酸模型(atpB-rbcL和trnL-F为GTR+I，trnC-petN和trnH-psbA为GTR+G)，利用SequenceMatrix将4个片段进行拼接。系统发育分析构建了贝叶斯树和最大似然(maximum likelihood, ML)树，利用Mrbayes v3.2.6构建贝叶斯树，用MCMC (Markov chain Monte Carlo)算法搜索10 000 000代，每1000代取1次样，舍弃起始的2 500棵不稳定树(burn in为0.25)，并计算后验概率(PP)。用门户网站CIPRES工具箱中的RAxML-HPC BlackBox构建ML树，其中设置bootstraps为1000，核苷酸替代模型为GTR+G+I。构建完成的系统发育树在FigTree中查看和编辑。

3. 讨论与结论

3.1. 形态特征的系统分类学意义

茎和叶的毛被是以往广义乌蔹莓属分类的重要依据之一^[1-2]。对浙江乌蔹莓属和拟乌蔹莓属9植物的茎、叶毛被扫描电镜观察结果显示：其毛被较为稳定，其叶片背面沿脉的毛被在种间具有差异，分别疏被短柔毛(乌蔹莓、山地乌蔹莓、薄叶乌蔹莓、尖叶乌蔹莓和华东拟乌蔹莓)、多节长柔毛(文采乌蔹莓)、无毛(角花乌蔹莓)、密被柔毛(白毛拟乌蔹莓和美丽拟乌蔹莓)，可见毛被特点在近似种之间具有可区别的差异，如角花乌蔹莓和文采乌蔹莓、美丽拟乌蔹莓和华东拟乌蔹莓之间，但乌蔹莓属和拟乌蔹莓属之间尚无法判断是否存在差异。

种子形态是广义乌蔹莓属分亚属(或组)的重要依据^[1-2]，是分属的重要依据^[10–13]。所观察的浙江6种植物而言，乌蔹莓属和拟乌蔹莓属之间在种子大小、背面是否具横棱纹、腹面洼穴形态和种子横切面形态存在本质区别，可以作为这2个属的区别特征。

除了毛被类型、种子形态外，小叶片数目、叶缘锯齿数目与形态，叶柄、小叶柄长短，卷须分枝数目，花瓣先端形态等常作为分种(或变种)的依据^{[1-4, 7]}。值得注意的是，乌蔹莓属植物花序均为上举，但果序有上举与下垂2类，果序总梗、果梗的颜色有红色与绿色2类，果实成熟前的颜色变化有由红色转黑色、由绿色转黑色、由绿色转白色、淡蓝紫色转黑色等类型；花盘的颜色在初花时至花后期也会发生变化；种子新鲜时和压干制作标本以后的形状变化。以上形态性状在标本室难以观察，故而也是腊叶标本容易被误定的主要原因。

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

本研究的系统发育分析和以往研究结果一致，均证实了崖爬藤属、拟乌蔹莓属、乌蔹莓属、大麻藤属和苦蔹藤属为单系类群，承认了这些属的独立地位^[10-12]。以往认为：浙江产的广义乌蔹莓属植物现分为2属：拟乌蔹莓属和乌蔹莓属，前者现知3种，分别为美丽拟乌蔹莓、白毛拟乌蔹莓和华东拟乌蔹莓，其中美丽拟乌蔹莓和白毛拟乌蔹莓在系统发育树上亲缘关系最近且无法区分，但在形态上后者叶柄、小叶柄、小叶片背面(至少中、侧脉上)均密被灰白色开展柔毛，有一定的区别，茎叶毛被作为种下等级处理较为合适。乌蔹莓属有6种，其中尖叶乌蔹莓和薄叶乌蔹莓在系统发育树上与乌蔹莓无法区分开，但在形态上，尖叶乌蔹莓小叶3 (稀4或5)，中央小叶片具4~7对侧脉，边缘每侧有2~9 (12)浅钝齿，卷须不分枝(稀2分枝)，花盘黄色，花后转白色；而薄叶乌蔹莓花盘黄色，花后转白色，果实幼时中上部常缢缩，呈乳头状、倒梨形或葫芦形，与乌蔹莓有明显区别。

3.3. 分类处理

综合考虑形态特征、种子形态和系统发育关系等多方面的证据，将薄叶乌蔹莓和白毛拟乌蔹莓分别作为乌蔹莓和美丽乌蔹莓的亚种处理，尖叶乌蔹莓归属发生改变，故作出如下组合。

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

Causonis japonica (Thunb.) Raf. subsp. tenuifolia (Wight et Arn.) X. F. Jin et Z. H. Chen, comb. et stat. nov. − Vitis tenuifolia Wight et Arn., Prodr Fl Ind Orient,1834, 1: 129. − Cayratia tenuifolia (Wight et Arn.) Gagnep., Notul Syst (Paris), 1911, 1: 348.

《中国植物志》第48卷第2分册^[1]未对薄叶乌蔹莓作处理，而CHEN等^[2]在Flora of China中将其处理为乌蔹莓的异名。从形态上看，薄叶乌蔹莓的花盘黄色，花后转白色，果实幼时中上部常缢缩，呈乳头状、倒梨形或葫芦形；乌蔹莓的花盘橙黄色，花后通常变为粉红色，浆果近球形。薄叶乌蔹莓主要分布在浙江滨海地区，乌蔹莓主要为山地分布。从系统发育关系树上看，薄叶乌蔹莓的3个个体嵌套于乌蔹莓的个体之中。本研究认为将薄叶乌蔹莓作为乌蔹莓的亚种处理较合适。

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

Causonis japonica (Thunb.) Raf. subsp. pseudotrifolia (W. T. Wang) Z. H. Chen, Y. F. Lu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. —— Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang, Acta Phytotax Sin, 1979, 17(3): 79. —— Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li, Chin J Appl Environ Biol, 1996, 2(1): 51.

王文采^[3]在发表新种尖叶乌蔹莓时，明确指出其为叶片3小叶，有时可为4或5小叶。李朝銮^[6]将其作为乌蔹莓的变种处理，CHEN等^[2]也采纳这个观点。从浙江的材料来看，小叶3，稀4或5，中央小叶片具4~7对侧脉，边缘每侧具2~9 (12)个浅锯齿，卷须不分枝，稀具2分枝，花盘黄色，花后变为白色；乌蔹莓的鸟足状复叶具5小叶，中央小叶片具5~9对侧脉，边缘每侧具6~12 (15)个锯齿，卷须具2或3分枝，花盘橙黄色，花后通常变为粉红色。系统发育树显示尖叶乌蔹莓的2个个体也嵌套于乌蔹莓种，故作为亚种处理，并作了转隶组合。

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

Pseudocayratia speciosa J. Wen et L. M. Lu subsp. pengiana (T. W. Hsu et J. Wen) Z. H. Chen, Y. F. Lu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. —— P. pengiana T. W. Hsu et J. Wen, J Syst Evol, 2018, 56: 378.

WEN等^[11]在建立新属拟乌蔹莓属时，共收录了2个新种和3个新组合种，认为新种P. pengiana与另一新种P. speciosa的区别在于叶片背面均被短柔毛，沿脉尤密。这与本研究所观察的完全一致(包括扫描电镜结果)。但当时系统发育分析时，P. pengiana仅1个个体，与本次研究结果不同。本研究增加了浙江的P. pengiana和P. speciosa各1个个体后发现，两者在系统树上无法区分。因此，将P. pengiana作为P. speciosa的亚种更为合理。

4. 致谢

杭州植物园教授级高级工程师裘宝林先生指导并审阅全文，浙江清凉峰国家级自然保护区高级工程师张宏伟先生、代英超女士协助采集标本。在此一并致谢！

参考文献 (16)

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浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

1. 材料和方法

1.1 材料和预试验

1.2 试验设计

1.3 测定指标与方法

1.3.1 种子发芽率和发芽势测定

1.3.2 幼苗形态指标测定

1.3.3 生理指标测定

1.4 数据处理

2. 结果与分析

2.1 外源Ca2+对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的影响

2.2 外源Ca2+对盐胁迫下小麦叶片抗氧化酶活性的影响

2.3 外源Ca2+对盐胁迫下小麦叶片MDA质量摩尔浓度的影响

3. 讨论与结论

计量

出版历程

浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院 浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江 杭州 311300 2. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020 3. 浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

English Abstract

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

全文HTML

1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

1.2.2. 种子形态分析

1.2.3. 系统发育关系分析

2.1. 茎和叶的毛被

2.2. 种子形态

2.3. 系统发育分析

3.1. 形态特征的系统分类学意义

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

3.3. 分类处理

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

目录

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1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

1.2.2. 种子形态分析

1.2.3. 系统发育关系分析

2.1. 茎和叶的毛被

2.2. 种子形态

2.3. 系统发育分析

3.1. 形态特征的系统分类学意义

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

3.3. 分类处理

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

2.1 外源Ca²⁺对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长的影响

2.2 外源Ca²⁺对盐胁迫下小麦叶片抗氧化酶活性的影响

2.3 外源Ca²⁺对盐胁迫下小麦叶片MDA质量摩尔浓度的影响

1. 浙江农林大学林业与生物技术学院浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江杭州 311300

2. 浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020

3. 浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058

作者简介:
谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com