浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

谢文远; 鲁益飞; 陈征海; 金孝锋

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

谢文远^{1, 2,},
鲁益飞³,
陈征海²,
金孝锋^1, ,

1.
浙江农林大学林业与生物技术学院浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江杭州 311300
2.
浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020
3.
浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058

基金项目: 浙江省野生植物资源调查、建档、编纂及《浙江植物志》(第2版)编著专项(335010-2015-0005)

详细信息

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

中图分类号: Q949

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

XIE Wenyuan^{1, 2
,},
LU Yifei³,
CHEN Zhenghai²,
JIN Xiaofeng^{1
, ,}

1.
Zhejiang Provincial Key Laboratory of Forest Aromatic Plants-based Healthcare Functions, College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Monitoring Centre for Forest Resources in Zhejiang, Hangzhou 310020, Zhejiang, China
3.
College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, Zhejiang, China

摘要: 目的分子系统学引发了广义乌蔹莓属Cayratia s.l. (葡萄科Vitaceae)的界定的一系列争议。以浙江广义乌蔹莓属植物为对象，采用多种不同证据进行综合分类研究。方法比较了种子形态、茎叶毛被特征，结合atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F等4个叶绿体基因片段的系统发育关系分析，探讨浙江广义乌蔹莓属的分类问题。结果浙江广义乌蔹莓属植物的茎、叶毛被有所不同，毛被类型(无毛、短柔毛和多节长柔毛)和疏密程度在种间有差异。乌蔹莓属Causonis Raf. 植物和拟乌蔹莓属Pseudocayratia J. Wen, L. M. Lu & Z. D. Chen植物种子胚乳横切面形态和背腹面洼穴形态有很大差异。前者种子胚乳横切M形，腹面洼穴倒狭卵形或倒狭卵状椭圆形，深凹；后者种子胚乳横切T型，腹面洼穴椭圆形，浅凹。基于4个叶绿体基因片段的系统发育树支持将浙江广义乌蔹莓属明显分为乌蔹莓属和拟乌蔹莓属2个属。结论基于形态和系统发育关系研究，将薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia (Wight et Arn.) Gagnep.和尖叶乌蔹莓C. japonica var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li作为乌蔹莓C. japonica (Thunb.) Gagnep.的亚种，将白毛拟乌蔹莓Pseudocayratia pengiana Hsu et J. Wen作为美丽拟乌蔹莓P. speciosa J. Wen et L. M. Lu的亚种处理。图3表3参16
- 广义乌蔹莓属 /
- 浙江 /
- 系统发育 /
- 分类处理
Abstract: Objective Molecular systematics have aroused a series of disputes on the classification of Cayratia s.l. (Vitaceae). Taking the species of Cayratia s.l. from Zhejiang Province as the research object, the present study aims to conduct a comprehensive classification research based on different evidences. Method The seed morphology and characteristics of stem and leaf indumentum were compared. Based on the phylogenetic analysis of four chloroplast gene fragments such as atpB-rbcL, trnC-petN, trnH-psbA and trnL-F, the classification of Cayratia s.l. from Zhejiang Province was discussed. Result The stem and leaf indumentum of Cayratia s.l. were different, and the type (glabrous, pubescent or multicellular-pilose) and density of the indumentum were different among species. There existed significant difference in the cross-sectional morphology and dorsal ventral infold morphology of endosperm between Causonis (M-shape in cross section, and ventral infolds narrowly obovate or obovate-elliptic, deeply concave) and Pseudocayratia (T-shape in cross section, and ventral infolds elliptic, shallowly concave). The phylogenetic tree supported the evidence that Cayratia s.l. in Zhejiang could be clearly divided into two genera: Causonis and Pseudocayratia. Conclusion Cayratia tenuifolia and C. japonica var. pseudotrifolia are treated as subspecies of C. japonica, and Pseudocayratia pengiana is treated as a subspecies of P. speciosa. [Ch, 3 fig. 3 tab. 16 ref.]
- Cayratia s.l. /
- Zhejiang /
- phylogeny /
- taxonomic treatment

自然保护区与周边社区是一个密切联系的有机整体，能否有效妥善处理自然保护区与周边社区之间的关系是影响自然保护区可持续发展的关键，也是政府与学术界长期关注的焦点^[1]。一方面，建立自然保护区是遏制生态环境恶化、保护生物多样性、实现可持续发展的重要举措。有鉴于此，包括中国在内的世界各国均十分重视自然保护区建设，截至2011年底，中国自然保护区面积为1 4971.1万hm²，占辖区面积的14.93%^[2]。另一方面，自然保护区大多地处偏远山区，交通不便，经济相对落后，周边社区发展与农户传统生计方式对自然资源的依赖程度很高，但自然保护区建立后往往对自然资源的开发与利用实行较为严格的限制。因此，在自然保护区建设中，如何采取有效的管理方式，在保护好自然资源的同时，兼顾周边社区与农户的需求与利益，赢得周边社区与农户对自然保护区建设的支持，是决定自然保护区建设能否实现可持续发展的关键。围绕自然保护区与周边社区关系问题目前已有较大规模的研究文献。已有研究主要集中于自然保护区建设对周边社区农户的影响^[3-5]，周边社区农户对自然保护区建设的态度与补偿意愿^[6-7]，自然保护区与周边社区冲突及其管理模式选择等方面^[8-11]。然而，已有研究往往以单个自然保护区为研究对象，通过典型案例调查，定性描述分析自然保护区建设与周边社区农户之间的关系及其存在的问题，并提出相应的对策建议；基于较大规模自然保护区调查数据，将自然保护区管理模式、周边社区农户生计状况与周边社区农户对自然保护区建设的态度等纳入统一的分析框架，采用计量经济学等定量方法来研究上述关系尚比较少见。为此，本研究将基于浙江与陕西2省8个不同自然保护区及其周边24个社区192个农户的实地调查数据，在比较分析不同地区、不同自然保护区管理与周边社区农户生计状况的基础上，采用计量经济学方法，揭示出自然保护区管理方式、农户生计状况等因素对周边农户态度的影响，进而提出促进自然保护区与周边社区协调发展的政策建议。

1. 数据来源

本研究选择浙江省和陕西省为研究范围，根据自然保护区区域分布状况，分别选择3个国家级自然保护区和1个省级自然保护区，共8个自然保护区样本。在各个样本自然保护区周边分别选取3个社区（区内2个，区外1个），共计24个样本社区。在各个社区随机抽取8个农户作为样本农户，共192个样本农户（表 1）。

表 1 样本分布情况

Table 1. Sample distribution

省份	自然保护区/个		社区/个		农户/个
省份	国家级	省级	区内	区外	区内	区外
浙江	3	1	8	4	64	32
陕西	3	1	8	4	64	32
合计	6	2	16	8	128	64

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为了全面充分了解自然保护区管理、周边社区农户生计状况与周边农户对自然保护区建设的态度，本研究分别针对自然保护区管理机构、周边社区和农户设计了3套调查问卷。自然保护区管理机构调查问卷主要涉及保护区机构设置、管理状况、管理模式、自然保护区发展面临的主要困难等内容；自然保护区周边社区调查主要涉及社区社会经济状况、资源利用、基础设施、周边社区与自然保护区关系等内容；农户调查主要涉及农户家庭人口、资源、就业以及对自然保护区发展评价与态度等内容。

2. 自然保护区管理状况与周边社区农户生计状况分析

自然保护区周边社区农户对自然保护区建设的态度，主要取决于自然保护区管理理念与方式、自然保护区周边社区农户自身生计状况两方面因素。不同的管理理念与方式（如孤岛式管理、社区共管），意味着自然保护区在管理过程中对周边社区农户的需求与利益关系的处理上存在很大的差异，从而周边社区农户对自然保护区建设的态度也将明显不同。自然保护区周边社区农户生计方式（收入水平与结构、能源消费水平与结构等）的差异，则意味着周边社区农户对自然保护区资源依赖程度和需求取向的不同，进而影响周边社区农户对自然保护区建设的态度。因此，分析周边社区农户对自然保护区态度问题，需要考察不同自然保护区管理模式及其周边社区农户生计状况。

2.1 自然保护区管理状况

自然保护区管理涉及因素很多，自然保护区土地权属结构、区内是否有人居住、是否建立社区共管机构、是否建立针对社区的补偿机制以及是否开展旅游等，是影响自然保护区与周边社区之间的关系最为重要的因素^[12-14]。首先，在中国许多自然保护区是为了实施“抢救式”保护而建立的，往往通过强制划拨的方式，将原来属于社区集体甚至农户经营的土地划为自然保护区，但并未对当地社区和农户给予必要的补偿和妥善安排，从而产生土地权属纠纷，进而引起自然保护区与周边社区之间的冲突。其次，自然保护区是否建立社区共管机构、是否针对社区建立补偿机制，也是影响自然保护区与周边社区关系的重要因素。因为如果能够建立有效的共管机构或补偿机制，往往能够在一定程度上满足周边社区农户的利益诉求，从而缓解他们之间的矛盾与冲突，改善周边社区农户对自然保护区建设的态度。再者，开发生态旅游，不仅可以增加自然保护区资金来源，还可以为周边社区农户提供就业机会，也会影响周边社区农户对自然保护区建设的态度。

表 2为样本自然保护区土地权属结构、建立共管机构、建立针对社区的补偿机制以及开展生态旅游等基本状况。从表 2可以看出：①从保护区土地权属结构来看，集体所有土地仍占一定份额，但不同省份之间存在明显差异，其中陕西省以国有土地为主占88.0%，而浙江省则以集体土地为主占65.0%。②从社区共管机构和补偿机制建立情况来看，目前已有不少自然保护区建立了社区共管机构与补偿机制；但不同省份、不同等级之间存在一定的差异；浙江省建立社区共管机构和补偿机制的比例分别为50.0%和75.0%，陕西省这一比例分别为75.0%和25.0%；国家级自然保护区比省级自然保护区建立社区共管机构与补偿机制的比例明显要高。③从生态旅游开发情况来看，陕西省自然保护区开展生态旅游比例比浙江省要高，国家自然保护区比省级自然保护区开展生态旅游更普遍。

表 2 自然保护区管理状况

Table 2. Management status of nature reserve

省份及保护区等级	保护区面积及比例			是否建立共管机构/%		是否建立补偿机制/%		是否发展生态旅游/%
省份及保护区等级	总面积/hm²	国有/%	集体/%	是	否	是	否	是	否
浙江省	17 138	35.3	64.7	50.0	50.0	75.0	25.0	50.0	50.0
陕西省	38 749	87.8	12.2	75.0	25.0	25.0	75.0	75.0	25.0
国家级	30 141	78.7	21.3	75.0	25.0	50.0	50.0	75.0	16.7
省级	25 746	53.9	46.1	0	100.0	0	100.0	50.0	50.0
说明：根据调查数据整理。

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2.2 自然保护区周边社区农户生计状况

自然保护区周边社区农户生计状况，特别是农户收入水平与结构、生活能源利用结构是影响周边社区农户对自然保护区建设态度的重要影响因素^[15]。从理论上来讲，随着农户收入水平的提高（特别是非农收入比例的提高）和生活能源消费结构的改善（特别是薪柴消费比例的下降），一方面农户将降低对自然资源的直接依赖，另一方面将提高对生态环境质量方面的需求，从而其对自然保护区建设的态度与意愿也将改善。当然，由于目前自然保护区周边农户收入总体上还处于相对较低水平，收入水平的提高是否一定会改善周边社区农户对自然保护区建设的态度，还需要实证检验。表 3与表 4为自然保护区周边农户家庭收入与能源消费状况。

由表 3与表 4可以看出：①从收入水平来看，浙江省自然保护区周边农户的家庭人均年收入比陕西省要高，前者人均收入为10 728.00元·人^-1·a^-1，后者为9 123.00元·人^-1·a^-1；国家级自然保护区周边农户家庭人均收入比省级自然保护区要高，前者为17 028.00元·人^-1·a^-1，后者为9 534.00元·人^-1·a^-1。②从收入结构来看，不同省份与不同等级自然保护区周边农户结构比较接近，其中非农收入是农户家庭收入主要来源占60.0%以上。在农业收入中，林业收入所占比重最高，说明农户对林业资源依赖程度较高。③从能源消费水平来看，浙江省自然保护区周边农户能源消费总量略高于陕西省，前者为492.00元·人^-1·a^-1，后者为471.00元·人^-1·a^-1；国家级自然保护区周边农户能源消费水平高于省级自然保护区，前者为505.00元·人^-1·a^-1，后者为441.00元·人^-1·a^-1。④从能源消费结构来看，不同省份与不同自然保护区之间差异不大，均以薪柴与电力为主，两者合计占能源消费总量的70.0%以上；说明自然保护区农户在利用新型能源的同时，仍然没有放弃传统薪柴；此外，浙江省液化气消费量量显著高于陕西省。

表 3 自然保护区周边农户家庭收入状况

Table 3. Household income status

省份及保护区等级	人均收入/元	收入百分比/%
省份及保护区等级	人均收入/元	种植业	林业	畜牧业	非农	其他
浙江省	10 7208.00	9.6	20.6	3.0	62.5	4.3
陕西省	9 213.00	6.8	10.8	5.6	65.4	11.4
国家级	17 306.00	6.4	17.4	4.2	66.2	5.7
省级	9 534.00	14.4	11.6	4.0	56.4	13.6
说明：根据调查数据整理。

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表 4 自然保护区周边农户家庭收入与能源消费状况

Table 4. Household energy consumption status

省份及保护区等级	人均能消费/元	能源消费/%
省份及保护区等级	人均能消费/元	薪柴	电力	液化气	煤炭	太阳能	秸杆	沼气	其他
浙江省	429.00	52.1	22.7	9.2	0.4	3.1	0	0.1	12.4
陕西省	471.00	65.6	19.8	2.9	6.1	1.1	3.2	1.2	0.1
国家级	505.00	59.4	21.6	4.6	4.5	2.4	2.6	0.8	4.3
省级	441.00	57.9	20.7	8.5	1.2	1.5	0	0.4	9.9
说明：根据调查数据整。

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3. 影响周边社区农户对自然保护建设态度的决定因素分析

上述从定性角度分析了影响周边社区农户对自然保护区建设态度的可能因素，并对自然保护区调查样本管理状况及其周边农户生计状况进行了简要描述分析。然而，上述因素到底在多大程度上影响自然保护区周边社区农户对自然保护区建设的态度？影响方向如何？还需要进行严格的计量经济学分析。

3.1 模型设定与变量选择

为了了解自然保护区周边农户对自然保护区建设的态度与保护意愿。调查中，研究者直接询问农户“您是否支持保护区建设”？并设置了1=“不支持”，2=“不确定”和3=“支持”等3个选项。该问题属于多元离散选择，而且不同选项之间具有逻辑次序关系。因此，本研究建立如下Ologit模型用于分析决定农户对自然保护区建设态度的影响因素^[16]。

$y_{i}^{*}={{z}_{i}}+{{\xi }_{i}},{{z}_{i}}=\sum\limits_{k=1}^{k}{{{\beta }_{k}}{{x}_{ik}}}$

(1)

${{y}_{i}}=\left\{ \begin{array}{*{35}{l}} 1,当{{y}_{i}}\le {{k}_{1}} \\ 2,当{{k}_{i}}＜{{y}_{i}}\le {{k}_{2}} \\ 3,当y_{^{i}}^{*}\ge {{k}_{3}} \\ \end{array} \right.$

(2)

$\left\{ \begin{array}{*{35}{l}} P(y=1)=F({{k}_{1}}-{{z}_{i}}) \\ P(y=2)=F({{k}_{2}}-{{z}_{i}})-F({{k}_{1}}-{{z}_{i}}) \\ P(y=3)=1-F({{k}_{2}}-{{z}_{i}}) \\ \end{array} \right.$

(3)

式（1）中y_i^*为潜变量（无法直接观测），其取值决定于一组影响农户保护意愿的因素x_i，见表 5。式（2）表示，当y_i^*≤k₁时，取值为1，表示“不支持”；当k₁＜y_i^*≤k₂时，y_i取值为2，表示“不确定”；当y_i^*≥k₃时，取值为3，表示“支持”。式（3）分别表示 “不支持”“不确定”和“支持”的概率。模型中F（ .）如果是标准正态累积分布函数为Probit模型，如果是Logistic累积分布函数为Logit模型。不论是Probit模型还是Logit模型，都用极大似然法进行参数估计，本研究选择Logit模型。根据上述模型，可以估计解释变量对保护区建设支持意愿概率的边际效应。对连续变量而言，边际效应计算式为：

$\begin{align} & \left\{ \begin{array}{*{35}{l}} P(y=1)=F({{k}_{1}}-{{z}_{i}}) \\ P(y=2)=F({{k}_{2}}-{{z}_{i}})-F({{k}_{1}}-{{z}_{i}}) \\ P(y=3)=1-F({{k}_{2}}-{{z}_{i}}) \\ \end{array} \right. \\ & \frac{\partial P(y=m\left| x) \right.}{\partial {{x}_{i}}}=P(y=m\left| x) \right.\left\{ {{\beta }_{k,j\left| J \right.}}-\sum\limits_{j=1}^{J}{{{\beta }_{k,m/J}}P(y=j\left| x \right.)} \right\} \\ \end{align}$

(4)

对离散变量而言，边际效应计算式为：

$\frac{\Delta P(y=m\left| x) \right.}{\Delta {{x}_{k}}}=P(y=m\left| x,{{x}_{k}}={{x}_{E}}) \right.-P(y=m\left| x,{{x}_{k}}={{x}_{s}}) \right.$

(5)

根据式（4）可知：对于应变量y_i＝1，解释变量x_i的边际效应与参数符号β_i相反；对于应变量y_i＝3，解释变量x_i的边际效应与参数β_i符号相同；对于应变量y_i＝2，解释变量xi的边际效应的符号则是不明确的；边际效应之和等于0。

上述模型中解释变量x包括3类变量，即自然保护区管理状况、周边社区农户生计状况和其他控制因素（农户基本特征、地区虚拟变量）。其中，自然保护区管理状况主要包括土地权属结构（以集体土地比例表示）、自然保护区内是否有人居住、自然保护区等级、是否建立共管机构、是否建立补偿机制、是否开展旅游、是否提供就业帮助，以及保护区建立时间等；自然保护区周边社区农户生计状况，包括人均收入水平、非农收入比例、人均能源消费水平、人均薪柴消费比例等（表 5）。

表 5 解释变量定义及其可能影响方向

Table 5. Independent variables and their imaginable effects

	变量	变量定义与取值	可能影响方向
自然保护区管理	集体土地所占比例	%	-
	是否居住在区内	区内=1，区外=0	-/+
	自然保护区等级	国家级=1，省级=0	-
	是否建立共管机构	是=1，否=0	+
	是否建立补偿机制	是=1，否==0	+
	是否开发旅游	是=1，否=0	+
	是否提供就业帮助	是=1，否=0	+
	是否保护建立时间	a	+
农户生计状况	人均收入水平	元	+
	非农收入水平	%	+
	人均能源消费水平	元	-/+
	薪材消费比例	%	-
其他控制变量	户主年龄	周岁	-/+
	户主受教育年限	a	+
	户主是否为村干部	是=1，否=0	+
	家庭务农人数	人	-
	地区虚拟变量	浙江=1，陕西=0	-/+

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3.2 估计结果及其分析

表 6为Ologit模型估计结果，可以得出如下几点结论：首先，从自然保护区管理角度来看，自然保护区对周边社区提供就业帮助，可以显著提高农户支持保护区建设的意愿；建立针对社区的补偿机制对于降低农户不支持保护区建设的意愿有显著影响；开展生态旅游对提高农户对保护区建设的支持意愿并没有显著影响，这与直观预期是不一致的。究其原因可能是由于目前调查样本自然保护区旅游开发尚处于刚刚起步阶段，尚未能真正为周边社区农户带来利益；调查中也发现，虽然多数自然保护区已经开始发展生态旅游，但游客规模普遍很小，还未能为周边社区农户带来实际利益。此外，值得注意的是，建立区共管机构对自然保护区周边农户的保护意愿没有显著影响，这也与直观判断相悖。但是，如果深入考察目前社区共管机构运行状况，也就不难解释了。调查中发现，虽然多数自然保护区已经建立了社区共管机构，但大多还仅仅停留在与周边社区联合建立森林防火与防盗等层面事宜，尚未真正建立起能够让周边社区参与自然保护区具体管理活动的共管机构与运作机制。

其次，从社区农户生计状况角度来看，家庭人均收入水平对农户支持意愿在统计上有显著影响，即收入越高支持程度越低，这与直观判断正好相反，但系数很小，实际影响十分有限。笔者认为，这主要是因为目前收入水平较高的农户往往也是能力与权利意识相对较强的农户，在当前自然保护区普遍尚未对周边社区提供真正有效的补偿机制的情况下，该部分人群对自然保护区建设导致对他们权利的限制尤为不满有关系；同时，还可能与目前自然保护区周边农户农业收入比例相对较高（约占1/3强），对自然保护区自然资源依赖程度依然较高有关。另外，人均能源消费水平越高，自然保护区周边农户支持自然保护区建设的意愿程度越低，这可能与目前自然保护区周边农户能源消费依然以薪材为主（占60.0%以上）有关。其它因素对自然保护区周边农户的态度没有统计意义上的显著影响。

表 6 Ologit模型估计结果

Table 6. Results of Ologit model

项目	系数	Z值	边际效应
项目	系数	Z值	P(y=1)	P(y=2)	P(y=3)
集体土地所占比例	-2.267	-1.07	0.565	-0.219	-0.346
是否居住在区内	-0.270	-0.72	0.067	-0.026	-0.041
自然保护区等级	-0.340	-0.49	0.084	-0.031	-0.053
是否建立共管机构	-0.058	-0.06	0.014	-0.005	-0.009
是否建立补偿机制	3.787	1.30	-0.711**	0.052	0.659
是否开发旅游	0.281	0.55	-0.070	0.028	0.042
是否提供就业帮助	0.929**	1.97	-0.217**	0.044**	0.173***
是否保护建立时间	0.025	1.25	-0.006	0.002	0.004
人均收入水平	-0.000 04***	-1.68	0.000 010***	-0.000 004	-0.000 006***
非农收入水平	0.017	0.07	-0.005	0.002	0.003
人均能源消费水平	0.001*	1.94	0.0000 090*	-0.000 003*	-0.000 006*
薪材消费比例	0.004	0.53	-0.001	0.000	0.001
户主年龄	-0.009	-0.56	0.002	-0.001	-0.001
户主受教育年限	0.034	0.74	-0.008	0.003	0.005
是否为村干部	-0.068	-0.19	0.017	-0.007	-0.010
家庭务农人数	-0.072	-0.45	0.018	-0.007	-0.011
地区虚拟变量	2.041	1.12	-0.509	0.197	0.312
阈值1	53.36	1.29
阈值2	54.92	1.33
对数似然值			-186.65
似然比X²			27.90
P值			0.046 1
样本数量			192
说明:*P<0.01,P<0.05,*P<0.10

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4. 主要结论与建议

本研究基于浙江和陕西2省8个自然保护区24个社区192个农户的调查数据，在描述分析自然保护区管理现状与农户生计状况的基础上，采用计量经济学方法，定量分析了自然保护区周边社区农户对自然保护区建设态度的决定因素。研究结果表明：①从自然保护区管理视角来看，自然保护区对周边社区提供就业帮助和建立补偿机制，对于提高周边农户支持意愿具有显著的正面影响。但目前的社区共管和旅游开发等对周边社区农户态度没有显著影响，说明中国现有的社区共管模式尚未发挥真正的作用，旅游开发也尚未对周边社区带来真正实惠。②从农户生计视角来看，在当前农户能源消费结构仍然以薪柴为主的情况下，周边社区农户能源消费水平越高，对自然保护区建设的支持程度越低；农户收入水平对态度的影响与预期判断相悖，但实际影响十分有限。因此，在短期内试图通过提高收入来改善周边社区农户对自然保护区建立的态度，作用十分有限。

基于上述研究结果，笔者提出如下建议：①应探索建立适合中国实际的社区共管机制，充分发挥社区共管模式的效果。从国际经验来看，自然保护区建立社区共管机构，可以吸引周边社区居民参与保护区的管理，表达农户自身意愿与需求，减缓自然保护区周边农户对自然保护区建设的抵触情绪；但中国现有的社区共管模式，基本上还流于形式，没有能够真正发挥作用。②建立多元长效补偿机制，改善农户生计方式，降低周边社区农户对自然保护区的直接依赖。自然保护区建设具有显著的正外部性，其收益是由社会共享的，但成本却由周边少数人来承担，本身有失公平。因此，应由国家增加财政资金投入，建立针对周边社区居民的生态补偿机制；同时，在有条件的地方，适当开发旅游，为周边社区农户提供就业机会、增加收入，形成多元补偿渠道。此外，自然保护区还应帮助周边社区农户建立太阳能、沼气等替代能源项目，降低农户对薪柴消费依赖，从而降低对自然保护区建设的压力。

致谢: 感谢陕西省和浙江省相关自然保护区管理部门为本调查所提供的方便与支持。感谢北京林业大学和浙江农林大学调查队员对数据收集所付出的辛勤劳动与卓越贡献。

图 1 浙江广义乌蔹莓属植物茎、叶的毛被形态

Figure 1 Indumentum of stem and leaf of Cayratia s.l. in Zhejiang

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图 2 浙江广义乌蔹莓属植物的种子形态

Figure 2 Seed morphology of Cayratia s.l. in Zhejaing

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图 3 基于4个叶绿体基因片段的广义乌蔹莓属植物系统发育树

Figure 3 Maximum likelihood tree for Cayratia s.l. based on the combined chloroplast data sets

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表 1 材料来源

Table 1. Source of materials

物种	产地	凭证标本
角花乌蔹莓Causonis corniculata*	浙江苍南(Cangnan of Zhejiang)	谢文远(W. Y. Xie) CN18071806(HTC)
乌蔹莓C. japonica*	浙江杭州(Hangzhou of Zhejiang)	陈征海(Z. H. Chen) HZ18062501(HTC)
山地乌蔹莓C. montana*	浙江景宁(Jingning of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) JN18062003(HTC)
文采乌蔹莓C. wentsiana*	浙江文成(Wencheng of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) WC17061004(ZM)
尖叶乌蔹莓C. pseudotrifolia	浙江湖州(Huzhou of Zhejiang)	陈煜初(Y. C. Chen)无号 (HTC)
薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia	浙江乐清(Yueqing of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LQ001(HTC)
华东拟乌蔹莓Pseudocayratia orientalisinensis*	浙江临安(Lin’an of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LA17061817(HTC)
白毛拟乌蔹莓P. pengiana	浙江龙泉(Longquan of Zhejiang)	金孝锋，等 (X. F. Jin, et al.) 4208 (HTC)
美丽拟乌蔹莓P. speciosa*	浙江天台(Tiantai of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) TT18060901 (HTC)
说明：带*为同时用于种子形态观察的材料；HTC为杭州师范大学植物标本馆代码缩写，ZM为浙江自然博物院植物标本馆代码　　　　　缩写

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表 2 用于系统发育树构建的材料及各个基因的GenBank序列号

Table 2. Species and their Genbank accession numbers of DNA sequences used in the phylegenetic study

物种学名	atpB-rbcL	trnC-petN	trnH-psbA	trnL-F
Afrocayratia debilis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	KC166301	JF437189	JF437075	JF437295
Afrocayratia delicatula (Desc.) J.Wen & Z. D. Chen	MT995939	MT995982	MT995964	MT995992
Afrocayratia gracilis (Guill. & Perr.) J.Wen & Z. D. Chen	KC166306	KC166483	KC166559	KC166632
Afrocayratiai merinensis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	HM585520	JX476669	HM585663	HM585936
Afrocayratia longiflora (Desc.) J. Wen & Rabarijaona	KC166307	KC166484	KC166560	KC166633
Afrocayratia triternata (Baker) J. Wen & Rabarijaona	KC166324	KC166501	KC166575	KC166644
Causonis corniculata (Benth.) J. Wen & L. M. Lu	MT104033	MT104056	MT104079	MT104102
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12103]	KC166311	KC166487	KC166563	KC166636
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 8537]	KC166313	KC166488	KC166564	KC166637
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Nie & Meng 453]	KC166308	KC166485	KC166561	KC166634
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12110]	KC166309	KC166486	KC166562	KC166635
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 9262]	KC166310	JF437197	JF437083	JF437300
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1 [Z. H. Chen & al. XJ18060201]	MT104049	MT104072	MT104095	MT104118
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 2 [Z. H. Chen & al. XJ18060202]	MT104050	MT104073	MT104096	MT104119
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 3 [Z. H. Chen HZ18062501]	MT104051	MT104074	MT104097	MT104120
Causonis montana Z. H. Chen, Y. F. Lu & X. F. Jin	MT104029	MT104052	MT104075	MT104098
Causonis trifolia (L.) Raf.	KC166323	KC166500	KC166574	AB235007
Causonis wentsaiana Z. H. Chen, F. Chen & X. F. Jin	MT104039	MT104062	MT104085	MT104108
Cayratia acris (F. Muell.) Domin	KT344149	KT344499	KT344234	KT344410
Cayratia albifolia C. L. Li var. glabra (Gagnep.) C. L. Li	KC166294	KC166472	KC166549	KC166622
Cayratia cardiophylla Jackes	KC428766	KC428790	KC428809	KC428824
Cayratia cheniana L. M. Lu & J. Wen	KU167491	KU167493	KU167494	KU167495
Cayratia ciliifera (Merr.) Chun	KC166296	KC166474	KC166551	KC166624
Causonis clematidea (F. Muell.) Jackes	KC166297	KC166475	KC166552	KC166625
Cayratia cordifolia C. Y. Wu ex C. L. Li	HM585518	JX476668	HM585661	HM585934
Cayratia emarginata Trias-Blasi & J. Parn.	HQ214187	−	−	HQ214229
Cayratia geniculata (Blume) Gagnep.	HM585519	KC166480	HM585662	HM585935
Cayratia grandifolia (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428796	KC428815	KX951227
Cayratia lineata (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428791	KC428810	KX951228
Cayratia maritima (Jackes) Jackes	JQ182482	−	JQ182533	JQ182576
Cayratia melananthera Gagnep.	KC166316	KC166491	KC166566	KC166639
Cayratia mollissima (Wall.) Gagnep.	HM585522	JX476671	HM585665	AB235003
Cayratia oligocarpa (H. Lév. & Vaniot) Gagnep.	KC166319	KC166494	KC166569	KC166642
Cayratia pedata (Lam.) Gagnep.	KC166321	KC166497	KC166572	AB235005
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Y. C. Chen s. n.]	MT104046	MT104069	MT104092	MT104115
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Wen 8085]	AB234920	KC166498	KC166573	AB235006
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 1 [Z. H. Chen & L. Chen LQ001]	MT104043	MT104066	MT104089	MT104112
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 2 [Z. H. Chen & L. Chen LQ002]	MT104044	MT104067	MT104090	MT104113
Cayratia tenuifoliaWright & Arn. 3 [Z.H. Chen & L. Chen LQ003]	MT104045	MT104068	MT104091	MT104114
Cayratia wrayi (King) Gagnep.	KC166326	KC166504	JQ182497	JQ182544
Cyphostemma bainesii (Hook.) Desc.	AB234922	KC166506	KC166579	AB235025
Cyphostemma buchananii (Planch.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166329	KX925943	KC166580	KC166648
Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166330	KC166507	KC166581	KC166649
Cyphostemma dehongense L. M. Lu & V. C. Dang	KY660246	KY660236	KY660241	KY660251
Pseudocayratia orientalisinensis Z. H. Chen, W. Y. Xie & X. F. Jin	MT104037	MT104060	MT104083	MT104106
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [X. F. Jin & Y. F. Lu 4208-1]	MT104042	MT104065	MT104088	MT104111
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [Huang 458]	MH253932	MH253934	MH253935	MH253936
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Wen 11412]	KC166376	KC166541	KC166615	KC166681
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Z. H. Chen & al. XJ18600204]	MT104031	MT104054	MT104077	MT104100
Pseudocayratia yoshimurae (Makino) J. Wen & V. C. Dang	MH253937	MH253939	MH253940	MH253941
Tetrastigma bioritsense (Hayata) Hsu & Kuoh	HM585548	JF437252	JF437140	HM585964
Tetrastigma campylocarpum (Kurz) Planch.	HM585550	KX925955	HM585690	HM585966
Tetrastigma ceratopetalum C. Y. Wu	HM585557	KC166538	HM585697	HM585973
Tetrastigma cf. tuberculatum (Blume) Latiff	HM585559	KX925971	HM585699	HM585975
Tetrastigma curtisii (Ridl.) Suess.	HM585563	−	HM585703	HM585979
Tetrastigma cf. delavayi Gagnep.	AB234932	KC166539	HM585705	AB235050
Tetrastigma diepenhorstii (Miq.) Latiff	HM585567	−	HM585707	HM585983
Tetrastigma ellipticum Merr.	HM585569	−	HM585709	HM585985
Tetrastigma hemsleyanum Diels & Gilg	HM585584	JF437255	JF437143	HM586000
Tetrastigma jinghongense C. L. Li	HM585590	JF437256	JF437144	HM586006
Tetrastigma lanyuense C. E. Chang	HM585593	JF437257	JF437145	HM586009
Tetrastigma lawsoni (King) Burkill	HM585599	−	HM585737	HM586015
Tetrastigma laxum Merr.	HM585602	−	HM585740	HM586018
Tetrastigma obtectum (Wall. ex M. A. Lawson) Planch. ex Franch.	HM585614	JF437266	JF437154	JF437349
Tetrastigma pachyphyllum (Hemsl.) Chun	HM585615	KT344516	HM585752	HM586031
Tetrastigma papillosum (Blume) Planch.	HM585617	−	HM585754	HM586033
Tetrastigma pedunculare (Wall. ex M. A. Lawson) Planch.	HM585620	KX925967	HM585757	HM586036
Tetrastigma planicaule (Hook. f.) Gagnep.	HM585622	KC166540	HM585759	HM586037
Tetrastigma rumicispermum (M. A. Lawson) Planch.	HM585626	−	HM585763	HM586041
Tetrastigma serrulatum (Roxb.) Planch.	HM585627	JF437261	JF437149	HM586042
Tetrastigma strumarum (Planch.) Gagnep.	HM585641	−	HM585778	HM586056
Tetrastigma trifoliolatum Merr.	HM585643	−	HM585780	HM586058
Tetrastigma triphyllum (Gagnep.) W. T. Wang	HM585646	JF437263	JF437151	HM586061
说明：−为美国国家生物信息中心(NCBI)中暂无此种的序列

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表 3 浙江乌蔹莓属和拟乌蔹莓属6种植物种子形态

Table 3. Seed morphology of six species of Causonis and Pseudocayratia from Zhejiang

种名	测量数	形状	大小(长×宽)/(mm×mm)	背面	腹面	洼穴	横切面
角花乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.55±0.28)×(4.04±0.23)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.71±0.37)×(3.58±0.16)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵形，深凹	M型
山地乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.64±0.23)×(3.91±0.23)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
文采乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.06±0.17)×(3.52±0.37)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
华东拟乌蔹莓	10	宽倒卵形	(6.92±0.36)×(5.63±0.24)	无横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	椭圆形，浅凹	T型
美丽拟乌蔹莓	10	宽倒卵形	(5.81±0.29)×(5.00±0.19)	无横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	椭圆形，浅凹	T型

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图(3) / 表(3)

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1. 数据来源
2. 自然保护区管理状况与周边社区农户生计状况分析
2.1 自然保护区管理状况
2.2 自然保护区周边社区农户生计状况
3. 影响周边社区农户对自然保护建设态度的决定因素分析
3.1 模型设定与变量选择
3.2 估计结果及其分析
4. 主要结论与建议

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广义乌蔹莓属Cayratia s.l. 隶属于葡萄科Vitaceae，全世界约60余种，分布于亚洲、非洲和大洋洲。该属为草质藤本，有时木质化；叶为鸟足状5小叶，或3小叶；复二歧聚伞花序或伞房状多歧聚伞花序，腋生或假腋生；花4数；花瓣展开，各自分离脱落；花盘发达；柱头不裂；果为浆果^[1]。中国记载有17种，南北各地均有分布，以西南地区种类最为丰富^[2]。

王文采^[3]在对中国葡萄科系统整理时，记载了浙江产2种：乌蔹莓Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. 和大叶乌蔹莓C. oligocarpa Gagnep. [包括变种樱叶乌蔹莓C. oligocarpa var. glabra (Gagnep.) Rehder]。《浙江植物志》第4卷^[4]作了同样的记述。丁炳扬等^[5]报道了车索藤C. japonica var. pubifolia Merr. et Chun在浙江(庆元)的新分布。李朝銮^[6]研究了C. oligocarpa的模式标本，发现其茎、叶柄、叶背面及花序梗上均被褐色节状长柔毛，与中国以往被鉴定为C. oligocarpa的大多数标本差异很大，遂将这类密被灰白色短柔毛的命名为白毛乌蔹莓C. albifolia C. L. Li，并引用了浙江龙泉的标本。《中国植物志》第48卷第2分册^[1]，除记载浙江产C. japonica、C. albifolia 2种外，还有变种尖叶乌蔹莓C. japonica var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li。郑朝宗^[7]在《浙江种子植物检索鉴定手册》中记载了C. japonica及其变种C. japonica var. pseudotrifolia、C. albifolia及其变种C. albifolia var. glabra (Gagnep.) C. L. Li、C. oligocarpa等3种。CHEN等^[2]在Flora of China Vol. 12中，记载了浙江产C. japonica、C. albifolia、C. japonica var. pseudotrifolia，将C. albifolia var. glabra作为C. albifolia的异名。陈贤兴等^[8]报道了角花乌蔹莓Causonis corniculata Gagnep.在浙江苍南的分布新记录。

近来，对葡萄科及广义乌蔹莓属的系统学研究表明：被广泛接受并使用的Cayratia Juss. (中文以往称乌蔹莓属)和崖爬藤属Tetrastigma Planch.、葡萄瓮属Cyphostemma (Planch.) Alston构成单系，但Cayratia本身并非单系^[9]。Cayratia植物可以清楚地分为4支，除了拟乌蔹莓属Pseudocayratia J. Wen, L. M. Lu et Z. D. Chen接近崖爬藤属外，还有3支分别是：乌蔹莓属Causonis Raf. (约30种，分布于亚洲和大洋洲)、苦蔹莓属Afrocayratia J. Wen, L. M. Lu, Rabarijaona et Z. D. Chen (7种，大部分产于非洲)和大麻藤属Cayratia (约25种，分布于亚洲和大洋洲)^[10-12]。因此，传统使用的Cayratia现在被认为是广义的，其狭义的所包含的种类浙江不产。WEN等^[11]在发表新属拟乌蔹莓属Pseudocayratia时，认为浙江南部叶背具灰白色短柔毛的类型(作者引用的标本为“章绍尧2961”号)是新种美丽拟乌蔹莓P. speciose J. Wen et L. M. Lu，但根据其描述，浙江原记载的C. albifolia var. glabra实为白毛拟乌蔹莓P. pengiana Hsu et J. Wen。在对浙江野生植物资源调查、采集和《浙江植物志(新编)》(第6卷)的编研过程中，作者对浙江的广义乌蔹莓属进行了文献查阅、标本采集、整理鉴定，同时结合茎叶毛被特征、种子形态和系统发育关系(atpB-rbcL，trnC-petN，trnH-psbA和trnL-F)分析，除先期描述发表了3个新种外^[13]，现将主要研究结果报道如下。

1. 材料和方法

1.1. 材料

用于茎、叶毛被特征观察的9种9个样品和种子形态观察的6种6个样品取自野外采集的标本。样品的凭证标本信息见表1。DNA材料均取自野外采集经硅胶干燥的叶片，凭证标本保存于杭州师范大学植物标本馆(HTC)和浙江自然博物院植物标本馆(ZM)；部分用于系统发育分析的序列下载自GenBank (表2)，系统发育分析共涉及61种(包括种下等级) 73样品(其中外类群4种4样品)。

表 1 材料来源

Table 1. Source of materials

物种	产地	凭证标本
角花乌蔹莓Causonis corniculata*	浙江苍南(Cangnan of Zhejiang)	谢文远(W. Y. Xie) CN18071806(HTC)
乌蔹莓C. japonica*	浙江杭州(Hangzhou of Zhejiang)	陈征海(Z. H. Chen) HZ18062501(HTC)
山地乌蔹莓C. montana*	浙江景宁(Jingning of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) JN18062003(HTC)
文采乌蔹莓C. wentsiana*	浙江文成(Wencheng of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) WC17061004(ZM)
尖叶乌蔹莓C. pseudotrifolia	浙江湖州(Huzhou of Zhejiang)	陈煜初(Y. C. Chen)无号 (HTC)
薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia	浙江乐清(Yueqing of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LQ001(HTC)
华东拟乌蔹莓Pseudocayratia orientalisinensis*	浙江临安(Lin’an of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LA17061817(HTC)
白毛拟乌蔹莓P. pengiana	浙江龙泉(Longquan of Zhejiang)	金孝锋，等 (X. F. Jin, et al.) 4208 (HTC)
美丽拟乌蔹莓P. speciosa*	浙江天台(Tiantai of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) TT18060901 (HTC)
说明：带*为同时用于种子形态观察的材料；HTC为杭州师范大学植物标本馆代码缩写，ZM为浙江自然博物院植物标本馆代码　　　　　缩写

表 2 用于系统发育树构建的材料及各个基因的GenBank序列号

Table 2. Species and their Genbank accession numbers of DNA sequences used in the phylegenetic study

物种学名	atpB-rbcL	trnC-petN	trnH-psbA	trnL-F
Afrocayratia debilis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	KC166301	JF437189	JF437075	JF437295
Afrocayratia delicatula (Desc.) J.Wen & Z. D. Chen	MT995939	MT995982	MT995964	MT995992
Afrocayratia gracilis (Guill. & Perr.) J.Wen & Z. D. Chen	KC166306	KC166483	KC166559	KC166632
Afrocayratiai merinensis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	HM585520	JX476669	HM585663	HM585936
Afrocayratia longiflora (Desc.) J. Wen & Rabarijaona	KC166307	KC166484	KC166560	KC166633
Afrocayratia triternata (Baker) J. Wen & Rabarijaona	KC166324	KC166501	KC166575	KC166644
Causonis corniculata (Benth.) J. Wen & L. M. Lu	MT104033	MT104056	MT104079	MT104102
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12103]	KC166311	KC166487	KC166563	KC166636
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 8537]	KC166313	KC166488	KC166564	KC166637
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Nie & Meng 453]	KC166308	KC166485	KC166561	KC166634
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12110]	KC166309	KC166486	KC166562	KC166635
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 9262]	KC166310	JF437197	JF437083	JF437300
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1 [Z. H. Chen & al. XJ18060201]	MT104049	MT104072	MT104095	MT104118
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 2 [Z. H. Chen & al. XJ18060202]	MT104050	MT104073	MT104096	MT104119
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 3 [Z. H. Chen HZ18062501]	MT104051	MT104074	MT104097	MT104120
Causonis montana Z. H. Chen, Y. F. Lu & X. F. Jin	MT104029	MT104052	MT104075	MT104098
Causonis trifolia (L.) Raf.	KC166323	KC166500	KC166574	AB235007
Causonis wentsaiana Z. H. Chen, F. Chen & X. F. Jin	MT104039	MT104062	MT104085	MT104108
Cayratia acris (F. Muell.) Domin	KT344149	KT344499	KT344234	KT344410
Cayratia albifolia C. L. Li var. glabra (Gagnep.) C. L. Li	KC166294	KC166472	KC166549	KC166622
Cayratia cardiophylla Jackes	KC428766	KC428790	KC428809	KC428824
Cayratia cheniana L. M. Lu & J. Wen	KU167491	KU167493	KU167494	KU167495
Cayratia ciliifera (Merr.) Chun	KC166296	KC166474	KC166551	KC166624
Causonis clematidea (F. Muell.) Jackes	KC166297	KC166475	KC166552	KC166625
Cayratia cordifolia C. Y. Wu ex C. L. Li	HM585518	JX476668	HM585661	HM585934
Cayratia emarginata Trias-Blasi & J. Parn.	HQ214187	−	−	HQ214229
Cayratia geniculata (Blume) Gagnep.	HM585519	KC166480	HM585662	HM585935
Cayratia grandifolia (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428796	KC428815	KX951227
Cayratia lineata (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428791	KC428810	KX951228
Cayratia maritima (Jackes) Jackes	JQ182482	−	JQ182533	JQ182576
Cayratia melananthera Gagnep.	KC166316	KC166491	KC166566	KC166639
Cayratia mollissima (Wall.) Gagnep.	HM585522	JX476671	HM585665	AB235003
Cayratia oligocarpa (H. Lév. & Vaniot) Gagnep.	KC166319	KC166494	KC166569	KC166642
Cayratia pedata (Lam.) Gagnep.	KC166321	KC166497	KC166572	AB235005
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Y. C. Chen s. n.]	MT104046	MT104069	MT104092	MT104115
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Wen 8085]	AB234920	KC166498	KC166573	AB235006
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 1 [Z. H. Chen & L. Chen LQ001]	MT104043	MT104066	MT104089	MT104112
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 2 [Z. H. Chen & L. Chen LQ002]	MT104044	MT104067	MT104090	MT104113
Cayratia tenuifoliaWright & Arn. 3 [Z.H. Chen & L. Chen LQ003]	MT104045	MT104068	MT104091	MT104114
Cayratia wrayi (King) Gagnep.	KC166326	KC166504	JQ182497	JQ182544
Cyphostemma bainesii (Hook.) Desc.	AB234922	KC166506	KC166579	AB235025
Cyphostemma buchananii (Planch.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166329	KX925943	KC166580	KC166648
Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166330	KC166507	KC166581	KC166649
Cyphostemma dehongense L. M. Lu & V. C. Dang	KY660246	KY660236	KY660241	KY660251
Pseudocayratia orientalisinensis Z. H. Chen, W. Y. Xie & X. F. Jin	MT104037	MT104060	MT104083	MT104106
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [X. F. Jin & Y. F. Lu 4208-1]	MT104042	MT104065	MT104088	MT104111
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [Huang 458]	MH253932	MH253934	MH253935	MH253936
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Wen 11412]	KC166376	KC166541	KC166615	KC166681
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Z. H. Chen & al. XJ18600204]	MT104031	MT104054	MT104077	MT104100
Pseudocayratia yoshimurae (Makino) J. Wen & V. C. Dang	MH253937	MH253939	MH253940	MH253941
Tetrastigma bioritsense (Hayata) Hsu & Kuoh	HM585548	JF437252	JF437140	HM585964
Tetrastigma campylocarpum (Kurz) Planch.	HM585550	KX925955	HM585690	HM585966
Tetrastigma ceratopetalum C. Y. Wu	HM585557	KC166538	HM585697	HM585973
Tetrastigma cf. tuberculatum (Blume) Latiff	HM585559	KX925971	HM585699	HM585975
Tetrastigma curtisii (Ridl.) Suess.	HM585563	−	HM585703	HM585979
Tetrastigma cf. delavayi Gagnep.	AB234932	KC166539	HM585705	AB235050
Tetrastigma diepenhorstii (Miq.) Latiff	HM585567	−	HM585707	HM585983
Tetrastigma ellipticum Merr.	HM585569	−	HM585709	HM585985
Tetrastigma hemsleyanum Diels & Gilg	HM585584	JF437255	JF437143	HM586000
Tetrastigma jinghongense C. L. Li	HM585590	JF437256	JF437144	HM586006
Tetrastigma lanyuense C. E. Chang	HM585593	JF437257	JF437145	HM586009
Tetrastigma lawsoni (King) Burkill	HM585599	−	HM585737	HM586015
Tetrastigma laxum Merr.	HM585602	−	HM585740	HM586018
Tetrastigma obtectum (Wall. ex M. A. Lawson) Planch. ex Franch.	HM585614	JF437266	JF437154	JF437349
Tetrastigma pachyphyllum (Hemsl.) Chun	HM585615	KT344516	HM585752	HM586031
Tetrastigma papillosum (Blume) Planch.	HM585617	−	HM585754	HM586033
Tetrastigma pedunculare (Wall. ex M. A. Lawson) Planch.	HM585620	KX925967	HM585757	HM586036
Tetrastigma planicaule (Hook. f.) Gagnep.	HM585622	KC166540	HM585759	HM586037
Tetrastigma rumicispermum (M. A. Lawson) Planch.	HM585626	−	HM585763	HM586041
Tetrastigma serrulatum (Roxb.) Planch.	HM585627	JF437261	JF437149	HM586042
Tetrastigma strumarum (Planch.) Gagnep.	HM585641	−	HM585778	HM586056
Tetrastigma trifoliolatum Merr.	HM585643	−	HM585780	HM586058
Tetrastigma triphyllum (Gagnep.) W. T. Wang	HM585646	JF437263	JF437151	HM586061
说明：−为美国国家生物信息中心(NCBI)中暂无此种的序列

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

茎、叶毛被特征用扫描电镜观察。9种共9个样品材料取自采集的腊叶标本，在标本上取下健康成熟的茎段约5 mm长，叶片材料剪取叶片中部，大小约0.5 cm×0.5 cm。将所取的茎、叶材料直接粘贴于样品台上，置于喷金仪内抽真空后溅射式喷金2 min，再置于KYKY-EM 3200扫描电镜下观察并摄像。

1.2.2. 种子形态分析

观察种子形态的共有6种，6个样品。在对种子样品观察时，先剥去果实外果皮、果肉，取出种子，在清水中揉搓，去除膜质层后晾干。每个种随机取出10粒种子，测量大小(种子长度和宽度)，并在解剖镜下观察和描述种子的背面、腹面洼穴形态和横切胚乳形状，逐一记录后拍照。

1.2.3. 系统发育关系分析

DNA提取和PCR扩增：取约0.1 g经硅胶干燥的叶片，利用TIANGEN的植物基因组试剂盒(Plant Genomic DNA Kit)提取样品总DNA，后保存于−20 ℃的冰箱中备用。选取4个叶绿体基因atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F进行系统发育分析，所用引物参考SOEJIMA等^[14]、CHEN等^[15]和REN等^[16]。PCR反应体系为25.0 μL，其中包括12.5 μL 2×Reaction Mix，上下游引物各1.0 μL，1.0 μL基因组DNA，0.3 μL Golden DNA Polymerase (TIANGEN，中国)(2.5×16.67 mkat·L⁻¹)和9.2 μL双蒸水。PCR反应程序为：DNA模板94 ℃预变性3 min，94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s和72 ℃延伸1 min (37个循环)，最后72 ℃总延伸5 min。凝胶电泳检测扩增产物，选取条带明显、单一的样品送北京擎科生物公司双向测序。

数据分析：用Lasergene中的SeqMan对测序产物进行拼合，后在MAFFT中比对序列并在BioEdit中进行手动调整和剪切，利用jModeltest分别计算4个叶绿体基因片段的最佳核苷酸模型(atpB-rbcL和trnL-F为GTR+I，trnC-petN和trnH-psbA为GTR+G)，利用SequenceMatrix将4个片段进行拼接。系统发育分析构建了贝叶斯树和最大似然(maximum likelihood, ML)树，利用Mrbayes v3.2.6构建贝叶斯树，用MCMC (Markov chain Monte Carlo)算法搜索10 000 000代，每1000代取1次样，舍弃起始的2 500棵不稳定树(burn in为0.25)，并计算后验概率(PP)。用门户网站CIPRES工具箱中的RAxML-HPC BlackBox构建ML树，其中设置bootstraps为1000，核苷酸替代模型为GTR+G+I。构建完成的系统发育树在FigTree中查看和编辑。

3. 讨论与结论

3.1. 形态特征的系统分类学意义

茎和叶的毛被是以往广义乌蔹莓属分类的重要依据之一^[1-2]。对浙江乌蔹莓属和拟乌蔹莓属9植物的茎、叶毛被扫描电镜观察结果显示：其毛被较为稳定，其叶片背面沿脉的毛被在种间具有差异，分别疏被短柔毛(乌蔹莓、山地乌蔹莓、薄叶乌蔹莓、尖叶乌蔹莓和华东拟乌蔹莓)、多节长柔毛(文采乌蔹莓)、无毛(角花乌蔹莓)、密被柔毛(白毛拟乌蔹莓和美丽拟乌蔹莓)，可见毛被特点在近似种之间具有可区别的差异，如角花乌蔹莓和文采乌蔹莓、美丽拟乌蔹莓和华东拟乌蔹莓之间，但乌蔹莓属和拟乌蔹莓属之间尚无法判断是否存在差异。

种子形态是广义乌蔹莓属分亚属(或组)的重要依据^[1-2]，是分属的重要依据^[10–13]。所观察的浙江6种植物而言，乌蔹莓属和拟乌蔹莓属之间在种子大小、背面是否具横棱纹、腹面洼穴形态和种子横切面形态存在本质区别，可以作为这2个属的区别特征。

除了毛被类型、种子形态外，小叶片数目、叶缘锯齿数目与形态，叶柄、小叶柄长短，卷须分枝数目，花瓣先端形态等常作为分种(或变种)的依据^{[1-4, 7]}。值得注意的是，乌蔹莓属植物花序均为上举，但果序有上举与下垂2类，果序总梗、果梗的颜色有红色与绿色2类，果实成熟前的颜色变化有由红色转黑色、由绿色转黑色、由绿色转白色、淡蓝紫色转黑色等类型；花盘的颜色在初花时至花后期也会发生变化；种子新鲜时和压干制作标本以后的形状变化。以上形态性状在标本室难以观察，故而也是腊叶标本容易被误定的主要原因。

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

本研究的系统发育分析和以往研究结果一致，均证实了崖爬藤属、拟乌蔹莓属、乌蔹莓属、大麻藤属和苦蔹藤属为单系类群，承认了这些属的独立地位^[10-12]。以往认为：浙江产的广义乌蔹莓属植物现分为2属：拟乌蔹莓属和乌蔹莓属，前者现知3种，分别为美丽拟乌蔹莓、白毛拟乌蔹莓和华东拟乌蔹莓，其中美丽拟乌蔹莓和白毛拟乌蔹莓在系统发育树上亲缘关系最近且无法区分，但在形态上后者叶柄、小叶柄、小叶片背面(至少中、侧脉上)均密被灰白色开展柔毛，有一定的区别，茎叶毛被作为种下等级处理较为合适。乌蔹莓属有6种，其中尖叶乌蔹莓和薄叶乌蔹莓在系统发育树上与乌蔹莓无法区分开，但在形态上，尖叶乌蔹莓小叶3 (稀4或5)，中央小叶片具4~7对侧脉，边缘每侧有2~9 (12)浅钝齿，卷须不分枝(稀2分枝)，花盘黄色，花后转白色；而薄叶乌蔹莓花盘黄色，花后转白色，果实幼时中上部常缢缩，呈乳头状、倒梨形或葫芦形，与乌蔹莓有明显区别。

3.3. 分类处理

综合考虑形态特征、种子形态和系统发育关系等多方面的证据，将薄叶乌蔹莓和白毛拟乌蔹莓分别作为乌蔹莓和美丽乌蔹莓的亚种处理，尖叶乌蔹莓归属发生改变，故作出如下组合。

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

Causonis japonica (Thunb.) Raf. subsp. tenuifolia (Wight et Arn.) X. F. Jin et Z. H. Chen, comb. et stat. nov. − Vitis tenuifolia Wight et Arn., Prodr Fl Ind Orient,1834, 1: 129. − Cayratia tenuifolia (Wight et Arn.) Gagnep., Notul Syst (Paris), 1911, 1: 348.

《中国植物志》第48卷第2分册^[1]未对薄叶乌蔹莓作处理，而CHEN等^[2]在Flora of China中将其处理为乌蔹莓的异名。从形态上看，薄叶乌蔹莓的花盘黄色，花后转白色，果实幼时中上部常缢缩，呈乳头状、倒梨形或葫芦形；乌蔹莓的花盘橙黄色，花后通常变为粉红色，浆果近球形。薄叶乌蔹莓主要分布在浙江滨海地区，乌蔹莓主要为山地分布。从系统发育关系树上看，薄叶乌蔹莓的3个个体嵌套于乌蔹莓的个体之中。本研究认为将薄叶乌蔹莓作为乌蔹莓的亚种处理较合适。

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

Causonis japonica (Thunb.) Raf. subsp. pseudotrifolia (W. T. Wang) Z. H. Chen, Y. F. Lu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. —— Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang, Acta Phytotax Sin, 1979, 17(3): 79. —— Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li, Chin J Appl Environ Biol, 1996, 2(1): 51.

王文采^[3]在发表新种尖叶乌蔹莓时，明确指出其为叶片3小叶，有时可为4或5小叶。李朝銮^[6]将其作为乌蔹莓的变种处理，CHEN等^[2]也采纳这个观点。从浙江的材料来看，小叶3，稀4或5，中央小叶片具4~7对侧脉，边缘每侧具2~9 (12)个浅锯齿，卷须不分枝，稀具2分枝，花盘黄色，花后变为白色；乌蔹莓的鸟足状复叶具5小叶，中央小叶片具5~9对侧脉，边缘每侧具6~12 (15)个锯齿，卷须具2或3分枝，花盘橙黄色，花后通常变为粉红色。系统发育树显示尖叶乌蔹莓的2个个体也嵌套于乌蔹莓种，故作为亚种处理，并作了转隶组合。

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

Pseudocayratia speciosa J. Wen et L. M. Lu subsp. pengiana (T. W. Hsu et J. Wen) Z. H. Chen, Y. F. Lu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. —— P. pengiana T. W. Hsu et J. Wen, J Syst Evol, 2018, 56: 378.

WEN等^[11]在建立新属拟乌蔹莓属时，共收录了2个新种和3个新组合种，认为新种P. pengiana与另一新种P. speciosa的区别在于叶片背面均被短柔毛，沿脉尤密。这与本研究所观察的完全一致(包括扫描电镜结果)。但当时系统发育分析时，P. pengiana仅1个个体，与本次研究结果不同。本研究增加了浙江的P. pengiana和P. speciosa各1个个体后发现，两者在系统树上无法区分。因此，将P. pengiana作为P. speciosa的亚种更为合理。

4. 致谢

杭州植物园教授级高级工程师裘宝林先生指导并审阅全文，浙江清凉峰国家级自然保护区高级工程师张宏伟先生、代英超女士协助采集标本。在此一并致谢！

参考文献 (16)

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浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

1. 数据来源

2. 自然保护区管理状况与周边社区农户生计状况分析

2.1 自然保护区管理状况

2.2 自然保护区周边社区农户生计状况

3. 影响周边社区农户对自然保护建设态度的决定因素分析

3.1 模型设定与变量选择

3.2 估计结果及其分析

4. 主要结论与建议

期刊类型引用(15)

其他类型引用(13)

计量

出版历程

浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院 浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江 杭州 311300 2. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020 3. 浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

English Abstract

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

全文HTML

1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

1.2.2. 种子形态分析

1.2.3. 系统发育关系分析

2.1. 茎和叶的毛被

2.2. 种子形态

2.3. 系统发育分析

3.1. 形态特征的系统分类学意义

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

3.3. 分类处理

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

目录

全文HTML

1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

1.2.2. 种子形态分析

1.2.3. 系统发育关系分析

2.1. 茎和叶的毛被

2.2. 种子形态

2.3. 系统发育分析

3.1. 形态特征的系统分类学意义

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

3.3. 分类处理

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

1. 浙江农林大学林业与生物技术学院浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江杭州 311300

2. 浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020

3. 浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058

作者简介:
谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com