浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

谢文远; 鲁益飞; 陈征海; 金孝锋

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

谢文远^{1, 2,},
鲁益飞³,
陈征海²,
金孝锋^1, ,

1.
浙江农林大学林业与生物技术学院浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江杭州 311300
2.
浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020
3.
浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058

基金项目: 浙江省野生植物资源调查、建档、编纂及《浙江植物志》(第2版)编著专项(335010-2015-0005)

详细信息

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

中图分类号: Q949

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

XIE Wenyuan^{1, 2
,},
LU Yifei³,
CHEN Zhenghai²,
JIN Xiaofeng^{1
, ,}

1.
Zhejiang Provincial Key Laboratory of Forest Aromatic Plants-based Healthcare Functions, College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China
2.
Monitoring Centre for Forest Resources in Zhejiang, Hangzhou 310020, Zhejiang, China
3.
College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, Zhejiang, China

摘要: 目的分子系统学引发了广义乌蔹莓属Cayratia s.l. (葡萄科Vitaceae)的界定的一系列争议。以浙江广义乌蔹莓属植物为对象，采用多种不同证据进行综合分类研究。方法比较了种子形态、茎叶毛被特征，结合atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F等4个叶绿体基因片段的系统发育关系分析，探讨浙江广义乌蔹莓属的分类问题。结果浙江广义乌蔹莓属植物的茎、叶毛被有所不同，毛被类型(无毛、短柔毛和多节长柔毛)和疏密程度在种间有差异。乌蔹莓属Causonis Raf. 植物和拟乌蔹莓属Pseudocayratia J. Wen, L. M. Lu & Z. D. Chen植物种子胚乳横切面形态和背腹面洼穴形态有很大差异。前者种子胚乳横切M形，腹面洼穴倒狭卵形或倒狭卵状椭圆形，深凹；后者种子胚乳横切T型，腹面洼穴椭圆形，浅凹。基于4个叶绿体基因片段的系统发育树支持将浙江广义乌蔹莓属明显分为乌蔹莓属和拟乌蔹莓属2个属。结论基于形态和系统发育关系研究，将薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia (Wight et Arn.) Gagnep.和尖叶乌蔹莓C. japonica var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li作为乌蔹莓C. japonica (Thunb.) Gagnep.的亚种，将白毛拟乌蔹莓Pseudocayratia pengiana Hsu et J. Wen作为美丽拟乌蔹莓P. speciosa J. Wen et L. M. Lu的亚种处理。图3表3参16
- 广义乌蔹莓属 /
- 浙江 /
- 系统发育 /
- 分类处理
Abstract: Objective Molecular systematics have aroused a series of disputes on the classification of Cayratia s.l. (Vitaceae). Taking the species of Cayratia s.l. from Zhejiang Province as the research object, the present study aims to conduct a comprehensive classification research based on different evidences. Method The seed morphology and characteristics of stem and leaf indumentum were compared. Based on the phylogenetic analysis of four chloroplast gene fragments such as atpB-rbcL, trnC-petN, trnH-psbA and trnL-F, the classification of Cayratia s.l. from Zhejiang Province was discussed. Result The stem and leaf indumentum of Cayratia s.l. were different, and the type (glabrous, pubescent or multicellular-pilose) and density of the indumentum were different among species. There existed significant difference in the cross-sectional morphology and dorsal ventral infold morphology of endosperm between Causonis (M-shape in cross section, and ventral infolds narrowly obovate or obovate-elliptic, deeply concave) and Pseudocayratia (T-shape in cross section, and ventral infolds elliptic, shallowly concave). The phylogenetic tree supported the evidence that Cayratia s.l. in Zhejiang could be clearly divided into two genera: Causonis and Pseudocayratia. Conclusion Cayratia tenuifolia and C. japonica var. pseudotrifolia are treated as subspecies of C. japonica, and Pseudocayratia pengiana is treated as a subspecies of P. speciosa. [Ch, 3 fig. 3 tab. 16 ref.]
- Cayratia s.l. /
- Zhejiang /
- phylogeny /
- taxonomic treatment

生物质炭基肥是一种以生物质炭为基质，根据不同区域土地特点、不同作物生长特点以及科学施肥原理，添加有机质或无机质配制而成的生态环保型肥料。生物质炭具有微观孔隙结构、较大的比表面积和高吸附性等特点，这使得生物质炭基肥在优化土壤理化性质和调节土壤微生物群落及数量等方面效果显著^[1]。研究表明：施用生物质炭基肥可以显著改善土壤的物理性状^[2]，降低土壤容重^[3]，增加田间持水量和透气性^[4]，提高土壤pH和养分有效性^[5]。在生产实践中，施用生物质炭基肥可实现化肥减施，提高当地烟农收益的目的^[6−7]。根据不同用途，研究人员相继开发出多种生物质炭基肥类型，并已在北方壤土、砂土麦田和南方烟田进行应用^[8]。

尽管生物质炭基肥在烤烟Nicotiana tabacum种植中已经得到一定的推广，但相关研究多集中在施用生物质炭基肥对烤烟地上部生长及养分积累方面^[9−10]，而对烤烟根系发育及其与烤后烟化学品质关系的研究鲜有报道。重庆植烟区烟叶品质和地方性香韵特色突出，是中国烟叶的重要产区。近年来，随着有机肥的使用比例过少和土壤连作效应的增加，重庆植烟区土壤有效养分严重失衡，土壤酸化、黏化、贫瘠以及微生物群落结构恶化已经成为丞待解决的问题^[11]。研究显示：重庆植烟土壤在2005年已经出现了严重的酸化现象^[12]，有一半以上的土壤严重酸化，其中黔江县、丰都县的酸化土壤面积均达65%以上^[13]，酸碱度适宜的土壤不到35%。因此，在生产中应采取增施生物质炭基肥、种植绿肥等措施加强对酸化土壤的治理，为优质烟叶的生产提供保障。本研究选用‘云烟116’N. tabacum ‘Yunyan 116’为材料，在重庆彭水县设置常规施肥、生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥大田试验，研究生物质炭基肥对烤烟根系发育、产量产值和化学品质的影响，以期为指导当地烤烟生产和提高烟农收益提供理论依据和技术支持。

1. 材料与方法

1.1 研究区概况

于2020年和2021年3—10月，在重庆市彭水县润溪镇重庆烟草科学研究所彭水试验站(29.14°N，107.96°E)开展研究。烟草种植制度为1年1熟，冬季休闲。该区属亚热带湿润季风气候，年均气温为17.5 ℃，年均降水量为1 241.0 mm。土壤类型为黄壤土，pH 5.4，有机质和有机碳质量分数分别为24.1和14.0 g·kg⁻¹，碱解氮、速效磷、速效钾质量分数分别为88.8、12.8、147.8 mg·kg⁻¹。

1.2 试验设计

大田试验选择肥力中等、地势平坦、无严重病害史的田块，采取完全随机设计，共设3个处理：①常规施肥(T1)。按照当地农户习惯，施农家肥2 250 kg·hm⁻²和烟草复合肥750 kg·hm⁻²；②生物质炭基有机肥(T2)。在T1处理基础上增施生物质炭基有机肥1 350 kg·hm⁻²；③生物质炭基复混肥(T3)。在农家肥2 250 kg·hm⁻²的基础上增施生物质炭基复混肥750 kg·hm⁻²。其中T1和T2处理中的烟草复合肥氮磷钾质量比为6∶12∶25，生物质炭基复混肥中的氮磷钾和生物质炭的质量比为8∶10∶20∶18，生物质炭基有机肥发酵原料含质量分数为85%的杏鲍菇渣和15%的生物质炭。各处理分别用尿素、过磷酸钙和硫酸钾补充配平，保证各处理氮磷钾肥用量相同。每个处理重复3次，共9个小区。生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥均由贵州金叶丰农业科技有限公司提供。供试品种为‘云烟116’，由重庆市烟草公司彭水县分公司提供。烟苗采用漂浮育苗，于5月上旬移栽，移栽密度为16 492 株·hm⁻²，移栽行距为120 cm，株距为50 cm，垄高为40 cm。其他田间管理按照规范化栽培技术进行。

1.3 样品采集与处理

1.3.1 根系样品采集与处理

分别在移栽后的30、60、90和120 d，选取每个处理具有代表性的烤烟3株，取烟株根系20 g在超低温冰箱−80 ℃内保存，用于测定生理指标，余下部分，在105 ℃下杀青15 min，65 ℃烘干至恒量后用粉碎机进行粉碎，过60目筛，装入封口袋保存，用于测定根系氮钾和烟碱质量分数。

1.3.2 烤后样品采集与处理

将移栽后120 d的烟叶从下部叶自下而上进行采收，采收后按照小区进行统一编杆烘烤。依据GB 2635—92对烘烤后的烟叶样品进行分级，每处理分别取上部叶、中部叶和下部叶烟叶各2.5 kg，置于65 ℃烘箱烘至恒量，粉碎过60目筛，用于测定烤后烟叶的化学成分。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 根系生理活性指标

根系活力采用改良氯化三苯基四氮唑法测定^[14]；根系氮质量分数采用凯氏定氮法测定，根系钾质量分数采用火焰光度计法测定，根系烟碱质量分数采用提取脱色法测定^[15]。

1.4.2 经济性状指标

各处理小区烟叶单独采收编杆，单独计产量。待烟叶全部采收烘烤完毕后，依照GB 2635—1992对烤后烟叶进行分级，计算产值、产量与上等烟比例。

1.4.3 化学品质指标

分别测定分析各处理烤后烟叶的常规化学成分(质量分数)^[16]。全氮采用凯氏定氮法测定；总糖和还原糖采用3,5-二硝基水杨酸(DNS)比色法测定；烟碱采用提取脱色法测定；氯离子采用浸提法(热蒸馏水法)测定；全钾采用火焰光度计法测定。

1.5 数据统计与分析

使用Excel整理数据，采用SPSS 22.0对烤烟的根系活力、根条数、根系氮、钾和烟碱质量分数以及烤后烟的经济性状和化学品质等进行多重比较和相关分析，其中多重比较采用Duncan的SSR检验法(显著性水平为0.05)，相关分析采用Pearson相关系数中的双尾检验，采用Origin 2021绘图。

2. 结果与分析

2.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系性状的影响

2.1.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系活力的影响

由图1可知：随着烟株移栽时间的延长，3个处理的根系活力均呈先上升后下降的抛物线式变化，以移栽后60 d时最高，移栽后120 d时最低。在移栽后30 d时，3个处理的烟株根系活力无显著差异。在移栽后60 d时，T2处理的根系活力较T1处理显著提高(P＜0.05)。在移栽后90 d时，T2与T3处理的根系活力无显著差异，但较T1处理分别显著提高了46.8%和34.4%(P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2处理的根系活力与T3和T1处理差异显著(P＜0.05)。生物质炭基肥可以提高烟株根系活力，总体上以T2处理效果最好。

图 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根系活力的变化

Figure 1 Change of root activities of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation

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2.1.2 不同生物质炭基肥对烤烟根条数的影响

如表1所示：烟株的侧根条数在移栽后的30 d时，3个处理间无显著性差异。在移栽后60 d时，T2和T3处理的侧根条数显著高于T1处理(P＜0.05)。在移栽后90 d时，3个处理侧根条数从大到小依次为T3、T2、T1，T3处理相比T1处理增加了17.5% (P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2和T3处理比T1处理提高14.7%和26.4% (P＜0.05)。

表 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根条数的变化

Table 1 Change of root number of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation

移栽后时间/d	处理	侧根/条	不定根/条
30	T1	13.8±4.1 a	62.4±1.3 b
	T2	14.3±1.2 a	74.9±2.6 a
	T3	15.4±0.8 a	76.6±3.1 a

60	T1	17.5±1.4 b	89.2±1.5 c
	T2	22.7±2.9 a	117.2±1.9 b
	T3	24.7±1.6 a	136.6±2.0 a

90	T1	25.7±3.8 b	59.0±4.8 c
	T2	26.3±1.0 ab	68.6±0.5 b
	T3	30.2±2.4 a	75.0±3.3 a

120	T1	23.1±1.3 b	44.8±0.8 b
	T2	26.5±1.6 a	54.7±1.5 a
	T3	29.2±1.7 a	53.3±1.9 a
说明：不同字母表示同时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。

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移栽后30 d时，T2和T3处理烟株的不定根条数均高于T1处理，且与T1处理呈显著差异(P＜0.05)。移栽后60和90 d时，3个处理的不定根条数从大到小依次为T3、T2、T1，且3个处理间均存在显著差异(P＜0.05)。移栽后120 d时，以T2处理的不定根条数最多，其次为T3处理，最后为T1处理，且T2、T3与T1处理差异达显著水平(P＜0.05)。总体上，烟株的侧根条数和不定根条数以T3处理最多。

2.1.3 不同生物质炭基肥对烤烟根系钾、氮和烟碱质量分数的影响

由图2可以看出：3个处理根系钾质量分数随烟株的生长呈逐渐下降趋势。移栽后30和60 d时，T2和T3处理的烟株根系钾质量分数均高于T1处理，其中T3处理显著高于T1处理(P＜0.05)。移栽后90和120 d时，3个处理的烟株根系钾质量分数无显著差异。

图 2 不同生物质炭基肥对根系钾质量分数的影响

Figure 2 Effects of different biochar-based fertilizers on potassium contents in roots

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从图3可见：在移栽后的30~90 d，T3和T1处理的烟株根系氮质量分数均高于T2处理。其中在移栽后30 d时，T3与T2处理烟株根系氮质量分数差异显著(P＜0.05)，在移栽后60 d时，3个处理之间的根系氮质量分数差异不显著。在移栽后90 d时，T1和T3处理根系氮质量分数均显著高于T2处理(P＜0.05)，而在移栽后120 d时，T2处理根系氮质量分数最高，且与T1处理差异显著(P＜0.05)。

图 3 不同生物质炭基肥对根系氮质量分数的影响

Figure 3 Effects of different biochar-based fertilizers on nitrogen contents in roots

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图4表明：3个处理的烟碱质量分数均在移栽后90 d时达最高值。移栽后30 d时，3个处理的根系烟碱质量分数无显著差异。移栽后60 d时，以T3处理烟株根系的烟碱质量分数最高，且显著高于T1与T2处理(P＜0.05)。移栽后90 d时，仍以T3处理最高，且与T2处理间差异显著(P＜0.05)。移栽后120 d时，T1和T3处理降幅较大，以T2处理烟碱质量分数最高，且与T1处理间差异显著(P＜0.05)。

图 4 不同生物质炭基肥对根系烟碱质量分数的影响

Figure 4 Effects of different biochar-based fertilizers on nicotine contents in roots

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2.2 不同生物质炭基肥对烤后烟产量和品质的影响

2.2.1 对烤后烟经济性状的影响

从表2可见：T2处理的烟叶产量最高，比T1处理高16.9% (P＜0.05)。T3与T1处理差异不显著，但比T1处理增加了11.4%。3个处理的产值与产量从大到小依次为T2、T3、T1。3个处理间的均价差异不显著(P＞0.05)，其中T2和T3处理的均价高于T1处理。各处理间的上中等烟比例差异显著(P＜0.05)，其中以T2处理最高，其次为T3处理，最后为T1处理。总体上，与T1处理相比，T2和T3处理的产量、产值、均价和中上等烟比例均呈增加趋势，整体以T2处理效果最佳，说明施用生物质炭基肥对烤后烟的产量产值及上中等烟比例均有明显的促进作用。

表 2 不同生物质炭基肥处理下烤后烟经济性状的比较

Table 2 Comparison of economic traits of different biochar-based fertilizer treatments

处理	产量/ (kg·hm⁻²)	产值/ (万元·hm⁻²)	均价/ (元·kg⁻¹)	上中等烟比例/%
T1	1 933 b	5.3 b	27.4 a	83.1 c
T2	2 260 a	6.5 a	28.5 a	86.0 a
T3	2 153 ab	6.0 ab	28.0 a	84.6 b
说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。

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2.2.2 对烤后烟化学品质的影响

烟叶内在化学成分及其协调性是衡量烤烟品质的重要指标^[17]。由表3可知：T2处理烤后烟上部叶中的氯离子、还原糖、烟碱质量分数最高，且糖碱比高于其他2个处理。但T3处理的烤后烟叶的钾和总氮质量分数较为突出，在3个处理中钾氯比和氮碱比最高。T1处理的总糖质量分数占比最高，与T2、T3处理差异显著(P＜0.05)。T2处理烤后烟中部叶的氯离子、还原糖、总糖和烟碱质量分数仍然最高，其中，3个处理的上部叶和中部叶的氯离子质量分数均差异显著(P＜0.05)，且T2和T3处理的还原糖质量分数均差异显著(P＜0.05)。T3处理的钾和总氮质量分数最高，与T1处理差异显著(P＜0.05)，T3处理的钾氯比和氮碱比最高，与其他2个处理差异显著(P＜0.05)，糖碱比则以T1处理最高。烤后烟下部叶中3个处理的氯离子、烟碱和总氮质量分数及钾氯比差别不显著，但钾、还原糖和总糖质量分数均以T2处理最高，且与T1或T3处理差异显著(P＜0.05)，氮碱比则以T1处理最高。

表 3 烤后烟叶化学成分比较

Table 3 Comparison of chemical composition of flue-cured tobacco

等级	处理	氯/%	钾/%	钾氯比	还原糖/%	总糖/%	烟碱/%	糖碱比	总氮/%	氮碱比
上部叶	T1	0.24 c	1.51 b	6.43 b	19.82 ab	27.35 a	2.44 a	8.12 a	2.73 a	1.07 a
	T2	0.28 a	1.51 b	5.41 c	20.73 a	25.61 b	2.55 a	8.13 a	2.57 b	0.97 b
	T3	0.26 b	1.90 a	7.32 a	17.74 b	23.17 c	2.61 a	6.80 b	2.89 a	1.11 a

中部叶	T1	0.35 c	1.65 b	4.75 b	21.84 a	28.01 a	2.18 b	10.02 a	2.31 b	0.93 b
	T2	0.40 a	1.70 b	4.23 b	22.39 a	28.64 a	2.56 a	8.75 b	2.46 ab	0.96 b
	T3	0.37 b	2.09 a	5.63 a	20.58 b	27.66 a	2.17 b	9.48 ab	2.74 a	1.11 a

下部叶	T1	0.31 a	1.91 b	6.12 a	20.87 b	31.21 ab	1.86 a	11.22 b	2.15 a	0.92 a
	T2	0.33 a	2.53 a	7.57 a	24.66 a	32.43 a	1.89 a	13.05 a	2.02 a	0.87 b
	T3	0.34 a	2.18 b	6.53 a	21.39 b	28.89 b	1.93 a	11.08 b	2.10 a	0.87 b
说明：不同字母表示同等级不同处理间差异显著(P＜0.05)；氯、钾、还原糖、总糖、烟碱、总氮均为质量分数。

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2.3 烤烟根系生长指标与烟叶化学品质指标的相关分析

相关分析(表4)可知：移栽后30 d时，根系钾与烟叶氯离子呈显著正相关(P＜0.05)；移栽后60 d时，烟叶钾与根系活力呈显著正相关(P＜0.05)，与氮碱比呈显著负相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶总氮呈显著正相关(P＜0.05)，但与烟叶钾呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后90 d时，根系烟碱与烟叶总氮呈显著负相关(P＜0.05)，与烟叶钾氯比呈显著正相关(P＜0.05)，而根系氮与烟叶还原糖呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后120 d时，根系烟碱与烟叶钾呈显著正相关(P＜0.05)。根系钾与烟叶总糖呈显著正相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶钾氯比呈极显著正相关(P＜0.01)。

表 4 烤烟根系性状与烟叶化学品质的相关分析

Table 4 Correlation analysis of flue-cured tobacco root traits and chemical properties

移栽后时间/d	根系性状	烟叶化学成分
移栽后时间/d	根系性状	还原糖	总糖	总氮	钾	烟碱	糖碱比	氮碱比	钾氯比	氯离子
30	根系活力	0.395	−0.410	−0.621	0.665	0.936	0.213	0.970	0.528	0.996
	烟碱	−0.835	−0.970	0.663	−0.618	0.512	−0.924	0.068	−0.743	0.262
	钾	0.252	−0.543	−0.496	0.545	0.978	0.064	−0.923	0.394	0.998*
	氮	−0.899	−0.930	0.754	−0.714	0.397	0.966	0.196	−0.823	0.135

60	根系活力	0.919	0.332	−0.99	0.997*	0.434	0.828	−0.870	0.968	0.660
	烟碱	−0.075	−0.785	−0.188	0.245	0.993	−0.263	−0.748	0.076	0.924
	钾	0.573	−0.216	−0.767	0.803	0.844	0.407	−0.999*	0.690	0.957
	氮	−0.955	−0.428	0.999*	−0.999*	0.339	−0.882	0.814	−0.989	−0.579

90	根系活力	0.789	0.081	−0.922	0.943	0.649	0.658	−0.967	0.872	0.830
	烟碱	0.976	0.499	−0.999*	0.995	0.262	0.917	−0.765	0.998*	0.512
	钾	−0.858	−0.201	0.962	−0.976	−0.552	−0.745	0.929	−0.925	−0.756
	氮	−0.999*	−0.698	0.957	−0.939	−0.015	−0.987	0.582	−0.984	−0.284

120	根系活力	0.958	0.860	−0.849	0.817	−0.245	0.995	−0.350	0.903	0.024
	烟碱	0.922	0.339	−0.991	0.997*	0.427	0.832	−0.866	0.970	0.655
	钾	0.616	0.997*	−0.389	0.335	−0.759	0.754	0.254	0.491	−0.556
	氮	0.989	0.562	−0.993	0.984	0.189	0.944	−0.715	0.999**	0.446
说明：表示P＜0.05；*表示P＜0.01。

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综合来看，根系性状与化学品质之间在移栽后存在不同的相关关系，且在移栽后60、90和120 d时更为突出，根系钾和氮与烤后烟的化学品质指标相关性均达到显著水平(P＜0.05)。在移栽后90和120 d时，根系烟碱与化学品质指标相关性同样也达到显著水平(P＜0.05)。

3. 讨论

根系不仅是作物吸收水分和养分的重要器官，也是激素、氨基酸和有机酸等生物大分子的合成器官，其形态建成和生理功能将直接影响作物地上部分的生长发育、产量和品质^[18]。不仅如此，对于烤烟来说烟株根系还是次生代谢产物烟碱的重要合成器官，其生长发育状况对烤烟品质有直接影响。在烤烟的生产实践中，烟株的主根长度、须根条数、根总体积和根尖数等根系形态指标与烤烟农艺性状表现出显著正相关^[19]。本研究表明：T2和T3处理烟株的根系活力相比常规施肥均有所提升，其中T2处理的根系活力最高，这与韩毅等^[20]的研究结果一致；另外，也有研究表明：添加生物质炭可以有效提高烟株的根系活力^[21]。这说明生物质炭和生物质炭基肥本身具有的多孔和大比表面积结构有利于土壤通气性的增加，这对烟株根系活力的提高起到重要的调控作用。与此同时，施用生物质炭基肥能够显著增加烟株的不定根条数与侧根条数，这表明生物质炭基肥能够对烟株根系发育提供良好的生态环境^[22−23]。根系钾和总氮质量分数均随着烟株的生长而逐渐降低，生物质炭基肥处理相比T1处理的降幅较小，可能是生物质炭具有缓释氮肥的作用，从而保证了烤烟各生长期所需的氮肥量，但要注意与氮肥的配施比例^[24]。根系烟碱质量分数则在移栽后90 d达到峰值，可能与打顶后烟株体内的激素平衡状态被破坏有关，这与范江等^[25]的研究结果一致。烟株的根系生长受到刺激，其生物量显著高于未打顶的烟株，发达的根系可促进烟株对养分的吸收。根系是合成烟碱的主要部位，打顶后烟株合成烟碱的能力大幅提升，进而提高烟株的烟碱积累量^[26]。除了能够改善土壤的通透性之外，生物质炭基肥还含有丰富的大量元素与微量元素，从而为烟株根系的生长发育、后期烤烟产量和品质提供了保障^[27]。

生物质炭基肥对常见农作物的生长具有促进作用，可达到增产的目的^[28]。本研究结果表明：施用生物质炭基肥显著增加了烤烟产量、产值、均价和上中等烟比例，其中以施用生物质炭基有机肥处理烟株的产量、产值最佳。王晓强等^[29]研究表明：生物质炭基肥与氮肥配施可提高烟叶产量和中上等烟比例，从而提高烟叶的均价及产值。同时施用生物质炭基肥可减少氮素化肥的施用量，从而改善烟叶内在化学成分的协调性，增加中性致香物质^[30]。从不同生物质炭基肥对烤后烟常规化学成分的影响来看，T2和T3处理对烤烟内在常规化学成分有显著的影响。其中T2处理能显著提高上中下部叶的还原糖质量分数及中下部叶的总糖质量分数，这与李青山等^[31]的研究结果一致。上中部叶的氯质量分数高于其他处理，减低总氮和烟碱质量分数处于适中稳定的范围，从而提高糖碱比。糖碱比高，有助于提高烟叶的安全性，柔和烟气。中上部叶钾质量分数差异不明显，钾氯比变化不大；T3处理可提高上中部叶的钾质量分数、钾氯比、氮碱比和总氮质量分数，T3处理的全氮、烟碱质量分数较高，可能由于施用生物质炭基复混肥可减少土壤养分的淋溶损失有关。T3处理的氯离子质量分数高，可能与淋溶损失能力与生物质炭基复合肥的施用成正比有关。据烟叶采收后对中部烟叶化学成分的分析表明：T2和T3处理烟叶在各指标上都符合优质烟叶的标准，T1处理在优质烟叶协调性方面略差。这表明施用生物质炭基肥不但能够促进烤烟生长，而且能提高烟叶内在化学成分的协调性，改善烟叶品质。

4. 结论

施用生物质炭基肥能促进烤烟根系发育，有效提升烟株的根系活力，增加侧根和不定根条数，延缓根系钾、氮质量分数流失，提高烟株根系的烟碱积累量。同时，施用生物质炭基肥可增加烤烟的产量产值，提升烤后烟的化学品质。本研究的生物质炭基有机肥更有利于促进烤烟根系的生长发育，改善烤后烟叶化学成分质量分数，提高烤烟产量、产值、均价和中上等烟比例。

图 1 浙江广义乌蔹莓属植物茎、叶的毛被形态

Figure 1 Indumentum of stem and leaf of Cayratia s.l. in Zhejiang

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图 2 浙江广义乌蔹莓属植物的种子形态

Figure 2 Seed morphology of Cayratia s.l. in Zhejaing

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图 3 基于4个叶绿体基因片段的广义乌蔹莓属植物系统发育树

Figure 3 Maximum likelihood tree for Cayratia s.l. based on the combined chloroplast data sets

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表 1 材料来源

Table 1. Source of materials

物种	产地	凭证标本
角花乌蔹莓Causonis corniculata*	浙江苍南(Cangnan of Zhejiang)	谢文远(W. Y. Xie) CN18071806(HTC)
乌蔹莓C. japonica*	浙江杭州(Hangzhou of Zhejiang)	陈征海(Z. H. Chen) HZ18062501(HTC)
山地乌蔹莓C. montana*	浙江景宁(Jingning of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) JN18062003(HTC)
文采乌蔹莓C. wentsiana*	浙江文成(Wencheng of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) WC17061004(ZM)
尖叶乌蔹莓C. pseudotrifolia	浙江湖州(Huzhou of Zhejiang)	陈煜初(Y. C. Chen)无号 (HTC)
薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia	浙江乐清(Yueqing of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LQ001(HTC)
华东拟乌蔹莓Pseudocayratia orientalisinensis*	浙江临安(Lin’an of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LA17061817(HTC)
白毛拟乌蔹莓P. pengiana	浙江龙泉(Longquan of Zhejiang)	金孝锋，等 (X. F. Jin, et al.) 4208 (HTC)
美丽拟乌蔹莓P. speciosa*	浙江天台(Tiantai of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) TT18060901 (HTC)
说明：带*为同时用于种子形态观察的材料；HTC为杭州师范大学植物标本馆代码缩写，ZM为浙江自然博物院植物标本馆代码　　　　　缩写

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表 2 用于系统发育树构建的材料及各个基因的GenBank序列号

Table 2. Species and their Genbank accession numbers of DNA sequences used in the phylegenetic study

物种学名	atpB-rbcL	trnC-petN	trnH-psbA	trnL-F
Afrocayratia debilis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	KC166301	JF437189	JF437075	JF437295
Afrocayratia delicatula (Desc.) J.Wen & Z. D. Chen	MT995939	MT995982	MT995964	MT995992
Afrocayratia gracilis (Guill. & Perr.) J.Wen & Z. D. Chen	KC166306	KC166483	KC166559	KC166632
Afrocayratiai merinensis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	HM585520	JX476669	HM585663	HM585936
Afrocayratia longiflora (Desc.) J. Wen & Rabarijaona	KC166307	KC166484	KC166560	KC166633
Afrocayratia triternata (Baker) J. Wen & Rabarijaona	KC166324	KC166501	KC166575	KC166644
Causonis corniculata (Benth.) J. Wen & L. M. Lu	MT104033	MT104056	MT104079	MT104102
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12103]	KC166311	KC166487	KC166563	KC166636
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 8537]	KC166313	KC166488	KC166564	KC166637
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Nie & Meng 453]	KC166308	KC166485	KC166561	KC166634
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12110]	KC166309	KC166486	KC166562	KC166635
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 9262]	KC166310	JF437197	JF437083	JF437300
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1 [Z. H. Chen & al. XJ18060201]	MT104049	MT104072	MT104095	MT104118
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 2 [Z. H. Chen & al. XJ18060202]	MT104050	MT104073	MT104096	MT104119
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 3 [Z. H. Chen HZ18062501]	MT104051	MT104074	MT104097	MT104120
Causonis montana Z. H. Chen, Y. F. Lu & X. F. Jin	MT104029	MT104052	MT104075	MT104098
Causonis trifolia (L.) Raf.	KC166323	KC166500	KC166574	AB235007
Causonis wentsaiana Z. H. Chen, F. Chen & X. F. Jin	MT104039	MT104062	MT104085	MT104108
Cayratia acris (F. Muell.) Domin	KT344149	KT344499	KT344234	KT344410
Cayratia albifolia C. L. Li var. glabra (Gagnep.) C. L. Li	KC166294	KC166472	KC166549	KC166622
Cayratia cardiophylla Jackes	KC428766	KC428790	KC428809	KC428824
Cayratia cheniana L. M. Lu & J. Wen	KU167491	KU167493	KU167494	KU167495
Cayratia ciliifera (Merr.) Chun	KC166296	KC166474	KC166551	KC166624
Causonis clematidea (F. Muell.) Jackes	KC166297	KC166475	KC166552	KC166625
Cayratia cordifolia C. Y. Wu ex C. L. Li	HM585518	JX476668	HM585661	HM585934
Cayratia emarginata Trias-Blasi & J. Parn.	HQ214187	−	−	HQ214229
Cayratia geniculata (Blume) Gagnep.	HM585519	KC166480	HM585662	HM585935
Cayratia grandifolia (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428796	KC428815	KX951227
Cayratia lineata (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428791	KC428810	KX951228
Cayratia maritima (Jackes) Jackes	JQ182482	−	JQ182533	JQ182576
Cayratia melananthera Gagnep.	KC166316	KC166491	KC166566	KC166639
Cayratia mollissima (Wall.) Gagnep.	HM585522	JX476671	HM585665	AB235003
Cayratia oligocarpa (H. Lév. & Vaniot) Gagnep.	KC166319	KC166494	KC166569	KC166642
Cayratia pedata (Lam.) Gagnep.	KC166321	KC166497	KC166572	AB235005
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Y. C. Chen s. n.]	MT104046	MT104069	MT104092	MT104115
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Wen 8085]	AB234920	KC166498	KC166573	AB235006
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 1 [Z. H. Chen & L. Chen LQ001]	MT104043	MT104066	MT104089	MT104112
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 2 [Z. H. Chen & L. Chen LQ002]	MT104044	MT104067	MT104090	MT104113
Cayratia tenuifoliaWright & Arn. 3 [Z.H. Chen & L. Chen LQ003]	MT104045	MT104068	MT104091	MT104114
Cayratia wrayi (King) Gagnep.	KC166326	KC166504	JQ182497	JQ182544
Cyphostemma bainesii (Hook.) Desc.	AB234922	KC166506	KC166579	AB235025
Cyphostemma buchananii (Planch.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166329	KX925943	KC166580	KC166648
Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166330	KC166507	KC166581	KC166649
Cyphostemma dehongense L. M. Lu & V. C. Dang	KY660246	KY660236	KY660241	KY660251
Pseudocayratia orientalisinensis Z. H. Chen, W. Y. Xie & X. F. Jin	MT104037	MT104060	MT104083	MT104106
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [X. F. Jin & Y. F. Lu 4208-1]	MT104042	MT104065	MT104088	MT104111
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [Huang 458]	MH253932	MH253934	MH253935	MH253936
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Wen 11412]	KC166376	KC166541	KC166615	KC166681
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Z. H. Chen & al. XJ18600204]	MT104031	MT104054	MT104077	MT104100
Pseudocayratia yoshimurae (Makino) J. Wen & V. C. Dang	MH253937	MH253939	MH253940	MH253941
Tetrastigma bioritsense (Hayata) Hsu & Kuoh	HM585548	JF437252	JF437140	HM585964
Tetrastigma campylocarpum (Kurz) Planch.	HM585550	KX925955	HM585690	HM585966
Tetrastigma ceratopetalum C. Y. Wu	HM585557	KC166538	HM585697	HM585973
Tetrastigma cf. tuberculatum (Blume) Latiff	HM585559	KX925971	HM585699	HM585975
Tetrastigma curtisii (Ridl.) Suess.	HM585563	−	HM585703	HM585979
Tetrastigma cf. delavayi Gagnep.	AB234932	KC166539	HM585705	AB235050
Tetrastigma diepenhorstii (Miq.) Latiff	HM585567	−	HM585707	HM585983
Tetrastigma ellipticum Merr.	HM585569	−	HM585709	HM585985
Tetrastigma hemsleyanum Diels & Gilg	HM585584	JF437255	JF437143	HM586000
Tetrastigma jinghongense C. L. Li	HM585590	JF437256	JF437144	HM586006
Tetrastigma lanyuense C. E. Chang	HM585593	JF437257	JF437145	HM586009
Tetrastigma lawsoni (King) Burkill	HM585599	−	HM585737	HM586015
Tetrastigma laxum Merr.	HM585602	−	HM585740	HM586018
Tetrastigma obtectum (Wall. ex M. A. Lawson) Planch. ex Franch.	HM585614	JF437266	JF437154	JF437349
Tetrastigma pachyphyllum (Hemsl.) Chun	HM585615	KT344516	HM585752	HM586031
Tetrastigma papillosum (Blume) Planch.	HM585617	−	HM585754	HM586033
Tetrastigma pedunculare (Wall. ex M. A. Lawson) Planch.	HM585620	KX925967	HM585757	HM586036
Tetrastigma planicaule (Hook. f.) Gagnep.	HM585622	KC166540	HM585759	HM586037
Tetrastigma rumicispermum (M. A. Lawson) Planch.	HM585626	−	HM585763	HM586041
Tetrastigma serrulatum (Roxb.) Planch.	HM585627	JF437261	JF437149	HM586042
Tetrastigma strumarum (Planch.) Gagnep.	HM585641	−	HM585778	HM586056
Tetrastigma trifoliolatum Merr.	HM585643	−	HM585780	HM586058
Tetrastigma triphyllum (Gagnep.) W. T. Wang	HM585646	JF437263	JF437151	HM586061
说明：−为美国国家生物信息中心(NCBI)中暂无此种的序列

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表 3 浙江乌蔹莓属和拟乌蔹莓属6种植物种子形态

Table 3. Seed morphology of six species of Causonis and Pseudocayratia from Zhejiang

种名	测量数	形状	大小(长×宽)/(mm×mm)	背面	腹面	洼穴	横切面
角花乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.55±0.28)×(4.04±0.23)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.71±0.37)×(3.58±0.16)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵形，深凹	M型
山地乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.64±0.23)×(3.91±0.23)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
文采乌蔹莓	10	宽倒卵形	(4.06±0.17)×(3.52±0.37)	具横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	倒狭卵状椭圆形，深凹	M型
华东拟乌蔹莓	10	宽倒卵形	(6.92±0.36)×(5.63±0.24)	无横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	椭圆形，浅凹	T型
美丽拟乌蔹莓	10	宽倒卵形	(5.81±0.29)×(5.00±0.19)	无横棱纹	中棱脊突出，两侧具洼穴	椭圆形，浅凹	T型

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图(3) / 表(3)

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1. 材料与方法
1.1 研究区概况
1.2 试验设计
1.3 样品采集与处理
1.4 测定项目及方法
1.5 数据统计与分析
2. 结果与分析
2.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系性状的影响
2.2 不同生物质炭基肥对烤后烟产量和品质的影响
2.3 烤烟根系生长指标与烟叶化学品质指标的相关分析
3. 讨论
4. 结论

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广义乌蔹莓属Cayratia s.l. 隶属于葡萄科Vitaceae，全世界约60余种，分布于亚洲、非洲和大洋洲。该属为草质藤本，有时木质化；叶为鸟足状5小叶，或3小叶；复二歧聚伞花序或伞房状多歧聚伞花序，腋生或假腋生；花4数；花瓣展开，各自分离脱落；花盘发达；柱头不裂；果为浆果^[1]。中国记载有17种，南北各地均有分布，以西南地区种类最为丰富^[2]。

王文采^[3]在对中国葡萄科系统整理时，记载了浙江产2种：乌蔹莓Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. 和大叶乌蔹莓C. oligocarpa Gagnep. [包括变种樱叶乌蔹莓C. oligocarpa var. glabra (Gagnep.) Rehder]。《浙江植物志》第4卷^[4]作了同样的记述。丁炳扬等^[5]报道了车索藤C. japonica var. pubifolia Merr. et Chun在浙江(庆元)的新分布。李朝銮^[6]研究了C. oligocarpa的模式标本，发现其茎、叶柄、叶背面及花序梗上均被褐色节状长柔毛，与中国以往被鉴定为C. oligocarpa的大多数标本差异很大，遂将这类密被灰白色短柔毛的命名为白毛乌蔹莓C. albifolia C. L. Li，并引用了浙江龙泉的标本。《中国植物志》第48卷第2分册^[1]，除记载浙江产C. japonica、C. albifolia 2种外，还有变种尖叶乌蔹莓C. japonica var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li。郑朝宗^[7]在《浙江种子植物检索鉴定手册》中记载了C. japonica及其变种C. japonica var. pseudotrifolia、C. albifolia及其变种C. albifolia var. glabra (Gagnep.) C. L. Li、C. oligocarpa等3种。CHEN等^[2]在Flora of China Vol. 12中，记载了浙江产C. japonica、C. albifolia、C. japonica var. pseudotrifolia，将C. albifolia var. glabra作为C. albifolia的异名。陈贤兴等^[8]报道了角花乌蔹莓Causonis corniculata Gagnep.在浙江苍南的分布新记录。

近来，对葡萄科及广义乌蔹莓属的系统学研究表明：被广泛接受并使用的Cayratia Juss. (中文以往称乌蔹莓属)和崖爬藤属Tetrastigma Planch.、葡萄瓮属Cyphostemma (Planch.) Alston构成单系，但Cayratia本身并非单系^[9]。Cayratia植物可以清楚地分为4支，除了拟乌蔹莓属Pseudocayratia J. Wen, L. M. Lu et Z. D. Chen接近崖爬藤属外，还有3支分别是：乌蔹莓属Causonis Raf. (约30种，分布于亚洲和大洋洲)、苦蔹莓属Afrocayratia J. Wen, L. M. Lu, Rabarijaona et Z. D. Chen (7种，大部分产于非洲)和大麻藤属Cayratia (约25种，分布于亚洲和大洋洲)^[10-12]。因此，传统使用的Cayratia现在被认为是广义的，其狭义的所包含的种类浙江不产。WEN等^[11]在发表新属拟乌蔹莓属Pseudocayratia时，认为浙江南部叶背具灰白色短柔毛的类型(作者引用的标本为“章绍尧2961”号)是新种美丽拟乌蔹莓P. speciose J. Wen et L. M. Lu，但根据其描述，浙江原记载的C. albifolia var. glabra实为白毛拟乌蔹莓P. pengiana Hsu et J. Wen。在对浙江野生植物资源调查、采集和《浙江植物志(新编)》(第6卷)的编研过程中，作者对浙江的广义乌蔹莓属进行了文献查阅、标本采集、整理鉴定，同时结合茎叶毛被特征、种子形态和系统发育关系(atpB-rbcL，trnC-petN，trnH-psbA和trnL-F)分析，除先期描述发表了3个新种外^[13]，现将主要研究结果报道如下。

1. 材料和方法

1.1. 材料

用于茎、叶毛被特征观察的9种9个样品和种子形态观察的6种6个样品取自野外采集的标本。样品的凭证标本信息见表1。DNA材料均取自野外采集经硅胶干燥的叶片，凭证标本保存于杭州师范大学植物标本馆(HTC)和浙江自然博物院植物标本馆(ZM)；部分用于系统发育分析的序列下载自GenBank (表2)，系统发育分析共涉及61种(包括种下等级) 73样品(其中外类群4种4样品)。

表 1 材料来源

Table 1. Source of materials

物种	产地	凭证标本
角花乌蔹莓Causonis corniculata*	浙江苍南(Cangnan of Zhejiang)	谢文远(W. Y. Xie) CN18071806(HTC)
乌蔹莓C. japonica*	浙江杭州(Hangzhou of Zhejiang)	陈征海(Z. H. Chen) HZ18062501(HTC)
山地乌蔹莓C. montana*	浙江景宁(Jingning of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) JN18062003(HTC)
文采乌蔹莓C. wentsiana*	浙江文成(Wencheng of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) WC17061004(ZM)
尖叶乌蔹莓C. pseudotrifolia	浙江湖州(Huzhou of Zhejiang)	陈煜初(Y. C. Chen)无号 (HTC)
薄叶乌蔹莓Cayratia tenuifolia	浙江乐清(Yueqing of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LQ001(HTC)
华东拟乌蔹莓Pseudocayratia orientalisinensis*	浙江临安(Lin’an of Zhejiang)	陈征海，等(Z.H. Chen, et al.) LA17061817(HTC)
白毛拟乌蔹莓P. pengiana	浙江龙泉(Longquan of Zhejiang)	金孝锋，等 (X. F. Jin, et al.) 4208 (HTC)
美丽拟乌蔹莓P. speciosa*	浙江天台(Tiantai of Zhejiang)	陈征海，等(Z. H. Chen, et al.) TT18060901 (HTC)
说明：带*为同时用于种子形态观察的材料；HTC为杭州师范大学植物标本馆代码缩写，ZM为浙江自然博物院植物标本馆代码　　　　　缩写

表 2 用于系统发育树构建的材料及各个基因的GenBank序列号

Table 2. Species and their Genbank accession numbers of DNA sequences used in the phylegenetic study

物种学名	atpB-rbcL	trnC-petN	trnH-psbA	trnL-F
Afrocayratia debilis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	KC166301	JF437189	JF437075	JF437295
Afrocayratia delicatula (Desc.) J.Wen & Z. D. Chen	MT995939	MT995982	MT995964	MT995992
Afrocayratia gracilis (Guill. & Perr.) J.Wen & Z. D. Chen	KC166306	KC166483	KC166559	KC166632
Afrocayratiai merinensis (Baker) J. Wen & L. M. Lu	HM585520	JX476669	HM585663	HM585936
Afrocayratia longiflora (Desc.) J. Wen & Rabarijaona	KC166307	KC166484	KC166560	KC166633
Afrocayratia triternata (Baker) J. Wen & Rabarijaona	KC166324	KC166501	KC166575	KC166644
Causonis corniculata (Benth.) J. Wen & L. M. Lu	MT104033	MT104056	MT104079	MT104102
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12103]	KC166311	KC166487	KC166563	KC166636
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 8537]	KC166313	KC166488	KC166564	KC166637
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Nie & Meng 453]	KC166308	KC166485	KC166561	KC166634
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 12110]	KC166309	KC166486	KC166562	KC166635
Causonis japonica (Thunb.) Raf. [Wen 9262]	KC166310	JF437197	JF437083	JF437300
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1 [Z. H. Chen & al. XJ18060201]	MT104049	MT104072	MT104095	MT104118
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 2 [Z. H. Chen & al. XJ18060202]	MT104050	MT104073	MT104096	MT104119
Causonis japonica (Thunb.) Raf. 3 [Z. H. Chen HZ18062501]	MT104051	MT104074	MT104097	MT104120
Causonis montana Z. H. Chen, Y. F. Lu & X. F. Jin	MT104029	MT104052	MT104075	MT104098
Causonis trifolia (L.) Raf.	KC166323	KC166500	KC166574	AB235007
Causonis wentsaiana Z. H. Chen, F. Chen & X. F. Jin	MT104039	MT104062	MT104085	MT104108
Cayratia acris (F. Muell.) Domin	KT344149	KT344499	KT344234	KT344410
Cayratia albifolia C. L. Li var. glabra (Gagnep.) C. L. Li	KC166294	KC166472	KC166549	KC166622
Cayratia cardiophylla Jackes	KC428766	KC428790	KC428809	KC428824
Cayratia cheniana L. M. Lu & J. Wen	KU167491	KU167493	KU167494	KU167495
Cayratia ciliifera (Merr.) Chun	KC166296	KC166474	KC166551	KC166624
Causonis clematidea (F. Muell.) Jackes	KC166297	KC166475	KC166552	KC166625
Cayratia cordifolia C. Y. Wu ex C. L. Li	HM585518	JX476668	HM585661	HM585934
Cayratia emarginata Trias-Blasi & J. Parn.	HQ214187	−	−	HQ214229
Cayratia geniculata (Blume) Gagnep.	HM585519	KC166480	HM585662	HM585935
Cayratia grandifolia (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428796	KC428815	KX951227
Cayratia lineata (Warb.) Merr. & L. M. Perry	−	KC428791	KC428810	KX951228
Cayratia maritima (Jackes) Jackes	JQ182482	−	JQ182533	JQ182576
Cayratia melananthera Gagnep.	KC166316	KC166491	KC166566	KC166639
Cayratia mollissima (Wall.) Gagnep.	HM585522	JX476671	HM585665	AB235003
Cayratia oligocarpa (H. Lév. & Vaniot) Gagnep.	KC166319	KC166494	KC166569	KC166642
Cayratia pedata (Lam.) Gagnep.	KC166321	KC166497	KC166572	AB235005
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Y. C. Chen s. n.]	MT104046	MT104069	MT104092	MT104115
Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang [Wen 8085]	AB234920	KC166498	KC166573	AB235006
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 1 [Z. H. Chen & L. Chen LQ001]	MT104043	MT104066	MT104089	MT104112
Cayratia tenuifolia Wright & Arn. 2 [Z. H. Chen & L. Chen LQ002]	MT104044	MT104067	MT104090	MT104113
Cayratia tenuifoliaWright & Arn. 3 [Z.H. Chen & L. Chen LQ003]	MT104045	MT104068	MT104091	MT104114
Cayratia wrayi (King) Gagnep.	KC166326	KC166504	JQ182497	JQ182544
Cyphostemma bainesii (Hook.) Desc.	AB234922	KC166506	KC166579	AB235025
Cyphostemma buchananii (Planch.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166329	KX925943	KC166580	KC166648
Cyphostemma cyphopetalum (Fresen.) Desc. ex Wild & R.B. Drumm.	KC166330	KC166507	KC166581	KC166649
Cyphostemma dehongense L. M. Lu & V. C. Dang	KY660246	KY660236	KY660241	KY660251
Pseudocayratia orientalisinensis Z. H. Chen, W. Y. Xie & X. F. Jin	MT104037	MT104060	MT104083	MT104106
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [X. F. Jin & Y. F. Lu 4208-1]	MT104042	MT104065	MT104088	MT104111
Pseudocayratia pengiana Hsu & J. Wen [Huang 458]	MH253932	MH253934	MH253935	MH253936
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Wen 11412]	KC166376	KC166541	KC166615	KC166681
Pseudocayratia speciosa J. Wen & L. M. Lu [Z. H. Chen & al. XJ18600204]	MT104031	MT104054	MT104077	MT104100
Pseudocayratia yoshimurae (Makino) J. Wen & V. C. Dang	MH253937	MH253939	MH253940	MH253941
Tetrastigma bioritsense (Hayata) Hsu & Kuoh	HM585548	JF437252	JF437140	HM585964
Tetrastigma campylocarpum (Kurz) Planch.	HM585550	KX925955	HM585690	HM585966
Tetrastigma ceratopetalum C. Y. Wu	HM585557	KC166538	HM585697	HM585973
Tetrastigma cf. tuberculatum (Blume) Latiff	HM585559	KX925971	HM585699	HM585975
Tetrastigma curtisii (Ridl.) Suess.	HM585563	−	HM585703	HM585979
Tetrastigma cf. delavayi Gagnep.	AB234932	KC166539	HM585705	AB235050
Tetrastigma diepenhorstii (Miq.) Latiff	HM585567	−	HM585707	HM585983
Tetrastigma ellipticum Merr.	HM585569	−	HM585709	HM585985
Tetrastigma hemsleyanum Diels & Gilg	HM585584	JF437255	JF437143	HM586000
Tetrastigma jinghongense C. L. Li	HM585590	JF437256	JF437144	HM586006
Tetrastigma lanyuense C. E. Chang	HM585593	JF437257	JF437145	HM586009
Tetrastigma lawsoni (King) Burkill	HM585599	−	HM585737	HM586015
Tetrastigma laxum Merr.	HM585602	−	HM585740	HM586018
Tetrastigma obtectum (Wall. ex M. A. Lawson) Planch. ex Franch.	HM585614	JF437266	JF437154	JF437349
Tetrastigma pachyphyllum (Hemsl.) Chun	HM585615	KT344516	HM585752	HM586031
Tetrastigma papillosum (Blume) Planch.	HM585617	−	HM585754	HM586033
Tetrastigma pedunculare (Wall. ex M. A. Lawson) Planch.	HM585620	KX925967	HM585757	HM586036
Tetrastigma planicaule (Hook. f.) Gagnep.	HM585622	KC166540	HM585759	HM586037
Tetrastigma rumicispermum (M. A. Lawson) Planch.	HM585626	−	HM585763	HM586041
Tetrastigma serrulatum (Roxb.) Planch.	HM585627	JF437261	JF437149	HM586042
Tetrastigma strumarum (Planch.) Gagnep.	HM585641	−	HM585778	HM586056
Tetrastigma trifoliolatum Merr.	HM585643	−	HM585780	HM586058
Tetrastigma triphyllum (Gagnep.) W. T. Wang	HM585646	JF437263	JF437151	HM586061
说明：−为美国国家生物信息中心(NCBI)中暂无此种的序列

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

茎、叶毛被特征用扫描电镜观察。9种共9个样品材料取自采集的腊叶标本，在标本上取下健康成熟的茎段约5 mm长，叶片材料剪取叶片中部，大小约0.5 cm×0.5 cm。将所取的茎、叶材料直接粘贴于样品台上，置于喷金仪内抽真空后溅射式喷金2 min，再置于KYKY-EM 3200扫描电镜下观察并摄像。

1.2.2. 种子形态分析

观察种子形态的共有6种，6个样品。在对种子样品观察时，先剥去果实外果皮、果肉，取出种子，在清水中揉搓，去除膜质层后晾干。每个种随机取出10粒种子，测量大小(种子长度和宽度)，并在解剖镜下观察和描述种子的背面、腹面洼穴形态和横切胚乳形状，逐一记录后拍照。

1.2.3. 系统发育关系分析

DNA提取和PCR扩增：取约0.1 g经硅胶干燥的叶片，利用TIANGEN的植物基因组试剂盒(Plant Genomic DNA Kit)提取样品总DNA，后保存于−20 ℃的冰箱中备用。选取4个叶绿体基因atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F进行系统发育分析，所用引物参考SOEJIMA等^[14]、CHEN等^[15]和REN等^[16]。PCR反应体系为25.0 μL，其中包括12.5 μL 2×Reaction Mix，上下游引物各1.0 μL，1.0 μL基因组DNA，0.3 μL Golden DNA Polymerase (TIANGEN，中国)(2.5×16.67 mkat·L⁻¹)和9.2 μL双蒸水。PCR反应程序为：DNA模板94 ℃预变性3 min，94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s和72 ℃延伸1 min (37个循环)，最后72 ℃总延伸5 min。凝胶电泳检测扩增产物，选取条带明显、单一的样品送北京擎科生物公司双向测序。

数据分析：用Lasergene中的SeqMan对测序产物进行拼合，后在MAFFT中比对序列并在BioEdit中进行手动调整和剪切，利用jModeltest分别计算4个叶绿体基因片段的最佳核苷酸模型(atpB-rbcL和trnL-F为GTR+I，trnC-petN和trnH-psbA为GTR+G)，利用SequenceMatrix将4个片段进行拼接。系统发育分析构建了贝叶斯树和最大似然(maximum likelihood, ML)树，利用Mrbayes v3.2.6构建贝叶斯树，用MCMC (Markov chain Monte Carlo)算法搜索10 000 000代，每1000代取1次样，舍弃起始的2 500棵不稳定树(burn in为0.25)，并计算后验概率(PP)。用门户网站CIPRES工具箱中的RAxML-HPC BlackBox构建ML树，其中设置bootstraps为1000，核苷酸替代模型为GTR+G+I。构建完成的系统发育树在FigTree中查看和编辑。

3. 讨论与结论

3.1. 形态特征的系统分类学意义

茎和叶的毛被是以往广义乌蔹莓属分类的重要依据之一^[1-2]。对浙江乌蔹莓属和拟乌蔹莓属9植物的茎、叶毛被扫描电镜观察结果显示：其毛被较为稳定，其叶片背面沿脉的毛被在种间具有差异，分别疏被短柔毛(乌蔹莓、山地乌蔹莓、薄叶乌蔹莓、尖叶乌蔹莓和华东拟乌蔹莓)、多节长柔毛(文采乌蔹莓)、无毛(角花乌蔹莓)、密被柔毛(白毛拟乌蔹莓和美丽拟乌蔹莓)，可见毛被特点在近似种之间具有可区别的差异，如角花乌蔹莓和文采乌蔹莓、美丽拟乌蔹莓和华东拟乌蔹莓之间，但乌蔹莓属和拟乌蔹莓属之间尚无法判断是否存在差异。

种子形态是广义乌蔹莓属分亚属(或组)的重要依据^[1-2]，是分属的重要依据^[10–13]。所观察的浙江6种植物而言，乌蔹莓属和拟乌蔹莓属之间在种子大小、背面是否具横棱纹、腹面洼穴形态和种子横切面形态存在本质区别，可以作为这2个属的区别特征。

除了毛被类型、种子形态外，小叶片数目、叶缘锯齿数目与形态，叶柄、小叶柄长短，卷须分枝数目，花瓣先端形态等常作为分种(或变种)的依据^{[1-4, 7]}。值得注意的是，乌蔹莓属植物花序均为上举，但果序有上举与下垂2类，果序总梗、果梗的颜色有红色与绿色2类，果实成熟前的颜色变化有由红色转黑色、由绿色转黑色、由绿色转白色、淡蓝紫色转黑色等类型；花盘的颜色在初花时至花后期也会发生变化；种子新鲜时和压干制作标本以后的形状变化。以上形态性状在标本室难以观察，故而也是腊叶标本容易被误定的主要原因。

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

本研究的系统发育分析和以往研究结果一致，均证实了崖爬藤属、拟乌蔹莓属、乌蔹莓属、大麻藤属和苦蔹藤属为单系类群，承认了这些属的独立地位^[10-12]。以往认为：浙江产的广义乌蔹莓属植物现分为2属：拟乌蔹莓属和乌蔹莓属，前者现知3种，分别为美丽拟乌蔹莓、白毛拟乌蔹莓和华东拟乌蔹莓，其中美丽拟乌蔹莓和白毛拟乌蔹莓在系统发育树上亲缘关系最近且无法区分，但在形态上后者叶柄、小叶柄、小叶片背面(至少中、侧脉上)均密被灰白色开展柔毛，有一定的区别，茎叶毛被作为种下等级处理较为合适。乌蔹莓属有6种，其中尖叶乌蔹莓和薄叶乌蔹莓在系统发育树上与乌蔹莓无法区分开，但在形态上，尖叶乌蔹莓小叶3 (稀4或5)，中央小叶片具4~7对侧脉，边缘每侧有2~9 (12)浅钝齿，卷须不分枝(稀2分枝)，花盘黄色，花后转白色；而薄叶乌蔹莓花盘黄色，花后转白色，果实幼时中上部常缢缩，呈乳头状、倒梨形或葫芦形，与乌蔹莓有明显区别。

3.3. 分类处理

综合考虑形态特征、种子形态和系统发育关系等多方面的证据，将薄叶乌蔹莓和白毛拟乌蔹莓分别作为乌蔹莓和美丽乌蔹莓的亚种处理，尖叶乌蔹莓归属发生改变，故作出如下组合。

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

Causonis japonica (Thunb.) Raf. subsp. tenuifolia (Wight et Arn.) X. F. Jin et Z. H. Chen, comb. et stat. nov. − Vitis tenuifolia Wight et Arn., Prodr Fl Ind Orient,1834, 1: 129. − Cayratia tenuifolia (Wight et Arn.) Gagnep., Notul Syst (Paris), 1911, 1: 348.

《中国植物志》第48卷第2分册^[1]未对薄叶乌蔹莓作处理，而CHEN等^[2]在Flora of China中将其处理为乌蔹莓的异名。从形态上看，薄叶乌蔹莓的花盘黄色，花后转白色，果实幼时中上部常缢缩，呈乳头状、倒梨形或葫芦形；乌蔹莓的花盘橙黄色，花后通常变为粉红色，浆果近球形。薄叶乌蔹莓主要分布在浙江滨海地区，乌蔹莓主要为山地分布。从系统发育关系树上看，薄叶乌蔹莓的3个个体嵌套于乌蔹莓的个体之中。本研究认为将薄叶乌蔹莓作为乌蔹莓的亚种处理较合适。

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

Causonis japonica (Thunb.) Raf. subsp. pseudotrifolia (W. T. Wang) Z. H. Chen, Y. F. Lu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. —— Cayratia pseudotrifolia W. T. Wang, Acta Phytotax Sin, 1979, 17(3): 79. —— Cayratia japonica (Thunb.) Gagnep. var. pseudotrifolia (W. T. Wang) C. L. Li, Chin J Appl Environ Biol, 1996, 2(1): 51.

王文采^[3]在发表新种尖叶乌蔹莓时，明确指出其为叶片3小叶，有时可为4或5小叶。李朝銮^[6]将其作为乌蔹莓的变种处理，CHEN等^[2]也采纳这个观点。从浙江的材料来看，小叶3，稀4或5，中央小叶片具4~7对侧脉，边缘每侧具2~9 (12)个浅锯齿，卷须不分枝，稀具2分枝，花盘黄色，花后变为白色；乌蔹莓的鸟足状复叶具5小叶，中央小叶片具5~9对侧脉，边缘每侧具6~12 (15)个锯齿，卷须具2或3分枝，花盘橙黄色，花后通常变为粉红色。系统发育树显示尖叶乌蔹莓的2个个体也嵌套于乌蔹莓种，故作为亚种处理，并作了转隶组合。

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

Pseudocayratia speciosa J. Wen et L. M. Lu subsp. pengiana (T. W. Hsu et J. Wen) Z. H. Chen, Y. F. Lu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. —— P. pengiana T. W. Hsu et J. Wen, J Syst Evol, 2018, 56: 378.

WEN等^[11]在建立新属拟乌蔹莓属时，共收录了2个新种和3个新组合种，认为新种P. pengiana与另一新种P. speciosa的区别在于叶片背面均被短柔毛，沿脉尤密。这与本研究所观察的完全一致(包括扫描电镜结果)。但当时系统发育分析时，P. pengiana仅1个个体，与本次研究结果不同。本研究增加了浙江的P. pengiana和P. speciosa各1个个体后发现，两者在系统树上无法区分。因此，将P. pengiana作为P. speciosa的亚种更为合理。

4. 致谢

杭州植物园教授级高级工程师裘宝林先生指导并审阅全文，浙江清凉峰国家级自然保护区高级工程师张宏伟先生、代英超女士协助采集标本。在此一并致谢！

参考文献 (16)

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浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

1. 材料与方法

1.1 研究区概况

1.2 试验设计

1.3 样品采集与处理

1.3.1 根系样品采集与处理

1.3.2 烤后样品采集与处理

1.4 测定项目及方法

1.4.1 根系生理活性指标

1.4.2 经济性状指标

1.4.3 化学品质指标

1.5 数据统计与分析

2. 结果与分析

2.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系性状的影响

2.1.1 不同生物质炭基肥对烤烟根系活力的影响

2.1.2 不同生物质炭基肥对烤烟根条数的影响

2.1.3 不同生物质炭基肥对烤烟根系钾、氮和烟碱质量分数的影响

2.2 不同生物质炭基肥对烤后烟产量和品质的影响

2.2.1 对烤后烟经济性状的影响

2.2.2 对烤后烟化学品质的影响

2.3 烤烟根系生长指标与烟叶化学品质指标的相关分析

3. 讨论

4. 结论

计量

出版历程

浙江广义乌蔹莓属植物的分类研究

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210751

1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院 浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江 杭州 311300 2. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020 3. 浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州 310058

作者简介: 谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com

通信作者: 金孝锋(ORCID: 0000-0002-8195-6738)，教授，博士，从事植物分类和系统进化研究。E-mail: docxfjin@163.com

English Abstract

Taxonomic study of Cayratia s.l. from Zhejiang, China

全文HTML

1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

1.2.2. 种子形态分析

1.2.3. 系统发育关系分析

2.1. 茎和叶的毛被

2.2. 种子形态

2.3. 系统发育分析

3.1. 形态特征的系统分类学意义

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

3.3. 分类处理

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

目录

全文HTML

1.1. 材料

1.2. 方法

1.2.1. 茎、叶毛被观察

1.2.2. 种子形态分析

1.2.3. 系统发育关系分析

2.1. 茎和叶的毛被

2.2. 种子形态

2.3. 系统发育分析

3.1. 形态特征的系统分类学意义

3.2. 系统发育关系研究对属种的界定

3.3. 分类处理

3.3.1. 薄叶乌蔹莓

3.3.2. 尖叶乌蔹莓

3.3.3. 白毛拟乌蔹莓

1. 浙江农林大学林业与生物技术学院浙江省森林芳香植物康养功能研究重点实验室，浙江杭州 311300

2. 浙江省森林资源监测中心，浙江杭州 310020

3. 浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310058

作者简介:
谢文远(ORCID: 0000-0003-1529-0787)，高级工程师，从事植物分类和植物资源保护研究。E-mail: 385812313@qq.com